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Photosynthetische Reaktionszentreny
Hendrik Küpper, Vorlesungsreihe “Einführung in Bau und Funktion der Pflanzen”, Sommersemester 2013
Photosystem = Antenne + ReaktionszentrumLicht
Die Antennen absorbieren die Photonen und leiten deren Energie in die R kti t it Di i d R kti t l it t E itReaktionszentren weiter. Die in das Reaktionszentrum geleiteten Excitonen bewirken dort eine Ladungstrennung.
Einfachstes Reaktionszentrum:Reaktionszentrum:
Reaktionszentrum der Halobakterien
(Bakteriorhodopsin)
von: commons.wikimedia.org
Reaktionszentrum der Halobakterien
(Bakteriorhodopsin): M h iMechanismus
on ALSNe s Vol 148 March 15 2000
von: upload.wikimedia.org
von: ALSNews Vol. 148, March 15, 2000
Vergleich der Reaktionszentren vonVergleich der Reaktionszentren von Purpurbakterien und Pflanzen/Cyanobakterien
Von: aslo.com, jgi.doe.gov
Hans Deisenhofer Hartmut Michel und Robert Huber (1984):Hans Deisenhofer, Hartmut Michel und Robert Huber (1984):Reaktionszentren-Struktur (Nobelpreis 1988)
Von: upload.wikimedia.orgVon: Deutsches Museum
Reaktionszentrum der Purpurbakterien(Rhodopseudomonas viridis)
L M
Elektronentransport nur über die L-Seite; Geschwindigkeit der Energieübertragung im PSII-
R k iReaktionszentrum
L-SeiteM-Seite
Funktion des Reaktionszentrums von Purpurbakterien...
Von: commons.wikimedia.org
Von: Cardona T, et al (2012) Biochimica et Biophysica Acta 1817, 26-43
Photosystem II Reaktionszentrum
Von: Nelson N, Yocum CF, 2006, AnnRevPlantBiol 57, 521-65
bildet Dimere mindestens 15 Transmembranproteine + 3 gut charakterisierte extrinsische Proteine
Mechanismus der Ladungstrennung
1. “Special pair”-Chlorophylle (=P680) übernehmen Excitonen (=angeregte Zustände)
Aus: Barber J, 2003, QuartRevBiophys36, 71-89
p p p y ( ) ( g g )von der Antenne 2. ChlD1 überträgt Elektron auf Phäophytin (“initial charge separation”) 3. Binnen weniger ps wird das e- vom "special pair" P680 auf ChlD1 übertragen
(“primary charge separation” ( P680+ / Phe-)
... Photosystem II in Pflanzen, P b kt i
Reaktionszentrum von...otosyste a e ,
Algen, Cyanobakterien ... Purpurbakterien
Reaktionszentrum II ist mit einem wasserspaltenden Komplex gekoppelt!Von: Cardona T, et al (2012) Biochimica et Biophysica Acta 1817, 26-43
Der wasserspaltende Komplex ist an der Lumenseite der Thylakoidmembran lokalisierty
An der Bindung des Clusters sind 4 Proteine beteiligt:OEC33 33 kDa ProteinOEC23 23 kDa ProteinOEC23 23 kDa ProteinOEC17 17 kDa ProteinOEC10 10 kDa Proteins
Funktionsschema des Wasserspaltungsapparates
1970 Pierre Joliot & Bessel Kok schlagen das "S-states“- Modell der Ladungsakkumulation on schrittweisen Wasseroxidation vor
Aber: Nur 2 der 4 Mn-Ionen sind redox-aktiv (2+ bis 5+): sie übernehmen Elektronen von Aber: Nur 2 der 4 Mn Ionen sind redox aktiv ( ): sie übernehmen Elektronen von Wasser und übergeben sie an P680 Ca2+ hilft bei der Bindung des Wassers
Photosystem II Reaktionszentrum:Tyrosin Z als Elektronenübeträger
i h OEC d " i l i "zwischen OEC und "special pair"
Von: Hoganson CW, Babcock GT (1997) Science 277, 1953-1956
TyrZ erleichtert den Elektronentransfer
Nicht-Häm-Eisen im Photosystem II Reaktionszentrum
Aus: Utschig LM, Thurnauer MC, 2004, AccChemRes37, 439-47Aus: McEvoy JP, Brudvig GW, 2006, Chemical Reviews 106, 4455-83
Nahe der Stromaoberfläche des PSIIRZ Nahe der Stromaoberfläche des PSIIRZ Hilft bei Elektronenübertragung von QA nach QB
Photosystem II Reaktionszentrum:Zusammenfassung der ElektronentransferschritteZusammenfassung der Elektronentransferschritte
Aus: Nelson N, Yocum CF, 2006, AnnRevPlantBiol 57, 521-65
Robert Emerson (1957)“Red drop” und “Enhancement effect” zeigen die Existenz ed d op u d a ce e t e ect e ge d e ste
zweier kooperierender Photosysteme
Mit Zusatzlicht
cklu
nger
stof
fent
wic
Ohne Zusatzlicht
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der S
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Von: commons.wikimedia.org
Von: www.life.illinois.edu/govindjee/papers/ (übersetzt)
Wellenlänge (nm)
Qu
Photosystem I Reaktionszentrum(a) Übersicht(a) Übersicht
Strukturlle Charakteristica bildet Trimere 12 Untereinheiten pro
Monomer 127/133 Kofaktoren pro
Monomer (Cyanos/Pflanzen): 96/102 Chlorophylle 22 C i id22 Carotinoide2 Phylloquinone3 [Fe4S4] Cluster4 Li id4 Lipide
Von: Nelson N, Yocum CF, 2006, AnnRevPlantBiol 57, 521-65
Photosystem I Reaktionszentrum(b) Funktion
-580 mV
Primäre Ladungstrennung:
(b) Funktion
-520 mV
g g“special pair” (=P700, Chl a / Chl a’ Heterodimer), gibt e- an A0 ab via A (beides Chl a) e- Transport via A1 (Phylloquinon) und die [4Fe4S]-
-800 mV
-705 mV e Transport via A1 (Phylloquinon) und die [4Fe4S]
cluster Fx, FA & FB auf den [4Fe4S]-Cluster von Ferredoxin P700 wird re reduziert durch Plastocyanin
-1000 mV
P700 wird re-reduziert durch Plastocyanin
+430 mV
Von: Nelson N, Yocum CF, 2006, AnnRevPlantBiol 57, 521-65
Bindung von Eisen in Eisenproteinen
Häm
Wichtige Typen
Von: dasher.wustl.edu
Wichtige Typen von Eisen-Schwefel-ClusternClustern
Von: www.chem.ox.ac.uk
Metalle in photosynthetischen Proteinen
FNRFe3+/2+
Mg2+
A0, A1F
P700*
Mg2+
P680*
Antennen Chl-Protein Komplexe,
FdPhe Fe
FxFA, FB
QA4 h·ν
Chl
Hauptprotein:LHCII4 h·ν PQ
Elektronen-t t
FeQB Cyt b6/f
komplex
EETChlChl
ChlChl
Chlcyt b559,cyt c
PCtransport
P700
p
P680
Excitations-energie-transfer
C
Ca2+ C +/2+
cyt c550
2 H2O O2 + 4 H+
P680
WSC 4 e-Ca2 Cu+/2+
Mn3+/4+
Vergleich der Purpurbakterien
gReaktionszentren (I)
Von: unten: Charmain Ng et al. (2010) The ISME Journal 4, 1002–1019; rechts: Kyong-Hi Rhee, Edward P. Morris, James Barber, Werner
Kühlbrandt (1998) Nature 396, 283-286
Photosystem II
GrüneSchwefel-bakterien
Photosystem I
Cytoplasma
Periplasma
Vergleich der Reaktionszentren (II)P b kt i Ph t t II G ü S h f lb kt iPh t t IPurpurbakterien Photosystem II Grüne SchwefelbakterienPhotosystem I
Phäophytin-Chinon-Typ
Fe-S-Typ
Von: www.els.net, curtbowen.smugmug.com
Von: aslo.com, jgi.doe.gov
D1 Protein vom PSII Reaktionszentrum bindet Herbizide
DCMU
Problem von PSII-Herbiziden: Bildung von Resistenzen durch Mutation einer einzigen Aminosäure (Ser 264 Gly)durch Mutation einer einzigen Aminosäure (Ser 264 Gly)
Von: plantsinaction.science.uq.edu.au
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www.uni-konstanz.de FB Biologie Arbeitsgruppen Küpper
oder direkt
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