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Modelle derPopulationsdynamik
Modelle mit Dgln. (Populationsdynamik) IMISE, Univ. Leipzig 2
Modelle der Populationsdynamik
• Modelle der zeitlichen Änderung der Größe von Populationen vonEinzellern, Tieren, Menschen, Pflanzen
• Beschreibung der Größe einer Population:- bei größeren Individuen die Anzahl der Individuen N- bei kleineren Individuen die „Biomasse“ in z.B. kg oder t- auch möglich durch die „Dichte“ (Biomasse / Volumen), z.B. g/l
• Folgende Situationen sollen betrachtet werden:- als einfachster Fall eine isolierte Population- zwei Populationen, die um gemeinsame Ressourcen konkurrieren- zwei Populationen, die in einem Räuber – Beute – Verhältnis stehen
Modelle mit Dgln. (Populationsdynamik) IMISE, Univ. Leipzig 3
Eine isolierte PopulationExponentielles Wachstum
• ModellannahmeKonstante relative Wachstumsrate:
• Anfangsbedingung:
• Lösung der Modell-Differentialgleichung:
rate) growth (relative rate Wachstumsrelative
Zeit reziproke konstant, ,0rrdtdN
N1
>=⋅
0N)0(N =
)Malthus" von Gesetz(" tr0 eN)t(N ⋅⋅=
Modelle mit Dgln. (Populationsdynamik) IMISE, Univ. Leipzig 4
Eine isolierte PopulationExponentielles Wachstum
Abhängigkeit des Systemverhaltens vom einzigen Modellparameter r :Je größer r, desto schneller nimmt N zu.
t
N
tr0 1eN ⋅
tr0 2eN ⋅
t
ln N
ln N0 + r1t
ln N0 + r2t
r2 > r1
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Eine isolierte PopulationLogistisches Wachstum
Exponentielles Wachstum ist unbeschränkt. Dies ist unrealistisch, da einewachsende Population gewisse Ressourcen (z.B. Nahrung, Brutplätze, ...)benötigt, die nicht unbeschränkt vorhanden sind. Dem entsprechendbeobachtet man oft eine Begrenzung des Wachstum.
Beispiel: Wachstum einer Population von Hefezellen(Carlson 1913)
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Eine isolierte PopulationLogistisches Wachstum
Realistischeres Modell durch Modifikation des Modells des exponentiellenWachstums.• Modellannahme
Relative Wachstumsrate nicht konstant, nimmt vielmehr mit wachsenderPopulationsgröße ab:
⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ −⋅=⋅
KN1r
dtdN
N1
r > 0 , reziproke Zeit, heißt jetzt „intrinsische Wachstumsrate“ = relative Wachstumsrate für N << K(intrinsic growth rate)
K > 0 , „(tragende) Kapazität“, neuer Modellparameter, bei N = K ist Wachstumsrate = 0, für N > K sogar negativ(carrying capacity)
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Eine isolierte PopulationLogistisches Wachstum
• Anfangsbedingung:
• Die Dgl. des obigen Modellansatzes lässt sich analytisch lösen:
0N)0(N =
tr000
eKN1
KN
1NN−⋅⎟
⎠⎞
⎜⎝⎛ −+
⋅=
Logistisches Wachstum („Gesetz von Verhulst und Pearl“)- Verhulst: 1804 – 1849- Pearl: 1920 Bevölkerungswachstum in den USA
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Eine isolierte PopulationLogistisches Wachstum
• Wenn die Populationsgröße die Hälfte der tragenden Kapazität erreicht hat, ist die Wachstumsrate maximal.
• Zu Beginn des Wachstums entspricht das logistische Wachstum einem exponentiellen Wachstum
t
NK
K/2
t1/2t
ln Nln K
ln K/2
t1/2
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Eine isolierte PopulationLogistisches Wachstum
Der Parameter K bestimmt die Populationsgröße, die für t → ∞angenommen wird und zwar unabhängig von der Anfangsgröße N0,sofern nur N0 > 0.
t
N
K
N = K :Stabiler stationärer Zustand;stabiler Attraktor –alle Trajektorien mit N0 > 0führen nach N = K.
N = 0 :Instabiler stationärer Zustand
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Zwei Arten im Wettbewerb um gemeinsame Nahrung
Zwei Arten vom gleichen Typ, insbesondere mit gleicher Ernährungsbasis.Es ergibt sich Kompetition um die gemeinsame Nahrung. Gleiche Situationauch bei Kompetition zweier Arten um andere gemeinsam beanspruchte Ressourcen.
Modellansatz: - Logistisches Wachstum für jede Art für sich allein - zusätzlich kompetitive Wechselwirkung
⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛ ⋅+−⋅⋅=⎟⎟
⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛ ⋅+−⋅⋅=
2
121222
2
1
212111
1K
NN1Nrdt
dNK
NN1Nrdt
dN αα ,
Modell von Lotka und Volterra für Zwei-Spezies - Kompetition
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Zwei Arten im Wettbewerb um gemeinsame Nahrung
• Modell enthält 6 Parameter:– r1 , r2 : Intrinsische Wachtumsraten der Arten 1 und 2– K1 , K2 : Tragende Kapazitäten der Arten 1 und 2– α12 : Kompetitionskoeffizient von Art 2 auf Art 1– α21 : Kompetitionskoeffizient von Art 1 auf Art 2
α12 , α21 > 0 , dimensionslose Zahlen
• Anfangszustand:
• Analytische Lösung des Modell-Gleichungssystems gelingt nicht!
2,01,01 N)0(NN)0(N == 2 ;
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Zwei Arten im Wettbewerb um gemeinsame Nahrung
Diskussion des Systemverhaltens bei den stationären Lösungen.Ein bewährtes Hilfsmittel hierbei sind die Null-Isoklinen (nullclines). Die Null-Isoklinen sind Kurven in der Phasenebene, die von allen durchgehenden Tra-jektorien in der gleichen Richtung geschnitten werden und zwar
vertikal, Isoklinen die ⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ =− 0
dtdNN 1
1
N1
N2
.horizontal Isoklinen die ⎟⎠⎞
⎜⎝⎛ =− 0
dtdNN 2
2
Phasenraum:
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Zwei Arten im Wettbewerb um gemeinsame Nahrung
Ein Schnittpunkt einer N1 - und einer N2 -Isokline ist ein Gleichgewichtspunkt (stationärer Zustand). Das Gleichgewicht kann stabil oder instabil sein.
⇒=⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛ ⋅+−⋅⋅= 0K
NN1Nrdt
dN1
212111
1 α Achse)-( 21 N0N =
1K1
NKN
112
2
1
1 =⋅
+
α) ,
chnitten Achsenabsmit (Gerade
112
211 K1NKN ⋅==α
⇒=⎟⎟⎠
⎞⎜⎜⎝
⎛ ⋅+−⋅⋅= 0
KNN1Nr
dtdN
2
121222
2 α Achse)-( 12 N0N =
1KN
K1N
2
2
221
1 =+⋅
α) ,
chnitten Achsenabsmit (Gerade
22221
1 KNK1N =⋅=α
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Zwei Arten im Wettbewerb um gemeinsame Nahrung
Stationäre Zustände:1)2)3) Falls sich die beiden Geraden im 1. Quadranten schneiden,
ein weiterer stationärer Zustand
0NKN 211 == ,
221 KN0N == ,
] [ *N*,N 21
N1
N2
N1
N2
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Zwei Arten im Wettbewerb um gemeinsame Nahrung
Stabilitätsuntersuchungen zeigen, dass es zweckmäßig ist, den kompetitivenEinfluss einer Art auf die andere zu charakterisieren:
2 Artauf 1 Artvon Einfluss selbst, sich auf 1 Artder Einfluss 2
21
1 KK1 α
2 Artauf 1 Artvon Einfluss erkompetitiv Schwacher 12
21K1
K<
α
2 Artauf 1 Artvon Einfluss erkompetitiv Starker 12
21K1
K>
α
Charakterisierung für Art 2 analog.
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Zwei Arten im Wettbewerb um gemeinsame Nahrung
Kombination der verschiedenen Möglichkeiten:
Eine Art „stark“, die andere „schwach“: Die Geraden schneiden sich nicht im1. Quadranten. Die „starke“ Art überlebt, die „schwache“ stirbt aus.
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Zwei Arten im Wettbewerb um gemeinsame Nahrung
Kombination der verschiedenen Möglichkeiten:
Beide Arten „schwach“:Schnittpunkt im 1. Quadranten existiert und dieser Zustand ist stabil.Zustand der Koexistenz beider Arten.
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Zwei Arten im Wettbewerb um gemeinsame Nahrung
Kombination der verschiedenen Möglichkeiten:
Beide Arten „stark“:Zwar schneiden sich die Geraden im 1. Quadranten, aber dieser stationäre Zustand ist instabil. Nur eine Art überlebt. Welche, hängt von denAnfangsbedingungen ab (Startchancen).
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Zwei Arten im Räuber - Beute – Verhältnis
Klassisches Modell von Lotka und Volterra 1925/26 (Fische der Adria)
Für völlig verschiedene Arten auch unterschiedliche Symbole:• Populationsgröße der Beute: x• Populationsgröße der Räuber: y
Modellansatz:• Beute wächst exponentiell bei Abwesenheit der Räuber• Räuber sterben exponentiell aus bei Abwesenheit der Beute• Räuber reduzieren das Wachstum der Beute proportional zu • Beute fördert das Wachstum der Räuber proportional zu
yx ⋅
( ) ( )xbrydtdyyarx
dtdx
yx ⋅+−⋅=⋅−⋅= ,
yx ⋅
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Zwei Arten im Räuber - Beute – Verhältnis
Modell enthält 4 Parameter, alle > 0:• rx , ry : Intrinsische Wachstumsraten der Beute und der Räuber• a : Einfluss der Räuber auf das Wachstum der Beute• b : Einfluss der Beute auf das Wachstum der Räuber
Beute ohne Räuber:
Räuber ohne Beute:
, ⇒⋅== xrdtdx0y x
, ⇒⋅−== yrdtdy0x y
exponentielles Wachstum: tr0 xexx ⋅⋅=
exponentielles Aussterben: tr0
yeyy ⋅−⋅=
Modelle mit Dgln. (Populationsdynamik) IMISE, Univ. Leipzig 21
Zwei Arten im Räuber - Beute – Verhältnis
Bestimmung der stationären Zustände als Schnittpunkte der Null-Isoklinen.
Null-Isoklinen:
Die Null-Isoklinen schneiden sich
im stationären Punkt
ary0
dtdx x=⇒= Gerade ehorizontal
br
x0dtdy y=⇒= Gerade vertikale
⎥⎦
⎤⎢⎣
⎡=
ar,
br
S xy S
x
y
0dtdx =
0dtdy
=
b/ry
a/rx
Modelle mit Dgln. (Populationsdynamik) IMISE, Univ. Leipzig 22
Zwei Arten im Räuber - Beute – Verhältnis
Trajektorien sind geschlossene Kurven, die den stationären Punkt Sim Gegenuhrzeigersinn umlaufen.
0 5 10 15 20
Beute x
0
5
10
15
Räu
ber y
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Zwei Arten im Räuber - Beute – Verhältnis
x(t) und y(t) sind periodische Zeitfunktionen.x-Maxima (Beute) liegen früher als y-Maxima (Räuber).
0 10 20 30 40 50
t
0
5
10
15
20
x,y
Beute xRäuber y
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Zwei Arten im Räuber - Beute – Verhältnis
Am Modell können Eingriffe in das System diskutiert weden:a) Vertilgt man Räuber wie Beute proportional zur jeweiligen Populationsgröße
(Wachstumsrate rx der Beute verkleinern, Wachstumsrate ry der Räuber vergrößern), so verschiebt sich der stationäre Punkt in Richtung einer größeren Beute- und einer kleineren Räuberpopulation.
b) Vermehrter Schutz der Beute (a und b verkleinern) lässt Beute und Räuber zunehmen.
Erweiterungen des Lotka-Volterra-Modells sind sinnvoll. Z.B. nimmt das Lotka-Volterra-Modell an, dass die Pro-Kopf-Fressrate der Räuber proportional zur vorhandenen Menge an Beute ist. Bei großem Nahrungsangebot ist diese Annahme nicht realistisch, da die Fressrate begrenzt ist. Dies kann im Modell durch einen Sättigungsterm für die Fressrate berücksichtigt werden.
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