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Dr Mana Gharun, Institut für Agrarwissenschaften
Öko- und Ertragsphysiologie
22.11.18: Allokation, Speicherstoffe &
Futterqualität
Öko- und Ertragsphysiologie - DS10
• Senken und Quellen, Phloembeladung, -transport, Allokation
• Regulation, Wurzel-Spross-Verhältnis, Indikatoren
(N vs. Stärke)
• Orte der Speicherung
• Speicherung von Kohlenhydraten (Ausflug in Biochemie)
• Speicherung von N, Wasser und weiteren Stoffen
• Futterqualität in Abhängigkeit von Düngung und Zeit
• Verdaulichkeit
Regulation
Fein abgestimmtes Rückkopplungssystem:
• Lichstsammelapparat des Chlorophylls, CO2
Assimilationsystem der Rubisco
• KH Wurzel und neu Wachsenden Sink-Organe
• Nährstoffmangel Reduktion des Wachstum der
Sink-Organe
(Schulze et al. 2002, S. 448)
• Überschuss an KH: Reduktion der „Quellen“-Aktivität,
Förderung der „Senken“-Aktivität in Spross und Wurzel
(Wachstum), Förderung der Nitrat-reduktion
• RGR verkoppelt mit N
• Mangel an N:
• Vermindertes Wachstum und Anhäufung von KH,
Rückgang der PS-Leistung
Regulation
Wurzel-Spross-Verhältnis
• Reflektiert oberirdischer Ressourcen im Vergleich mit Wurzelzone
• Allokationsmuster sind Zeiger für Wachstum, Ernährungszustand, Störungen,
…..
(Agren and Franklin 2003)
(Schulze 1994, S. 84)
Fein abgestimmtes Rückkopplungssystem:Pflanzen können die internen Poolgrössen von C und N über ein weites Spektrum von Umweltbedingungen
konstant halten.
Ressourcen-BalanceNährstoff/Wasser-
Limitierung Licht-Limitierung
Wurzel/Spross-Verh. ↑
Spez. Blattgewicht (g/m2) ↑
Nährstoff/Wasser-Aufn. ↑
Wurzel/Spross-Verh. ↓
Spez. Blattgewicht (g/m2) ↓
Licht-Absorption ↑
C
N
Enge Rückkoppelung
C
N
Indikator: Nitrat vs. Stärke
Nitrat- vs. Stärke-Akkumulation als Indikator
für Ernährungszustand:
• Hohe Nitrat- (bzw. Aminosäuren-)
Konzentrationen zeigen Überdüngung an, hohe
Stärkekonz. Akkumulaion zeigen N-
Mangel an
• Sättigung bei hohem Angebot
• Höchste Wuchsleistung bei ausgeglichener
Stärke/Nitratspeicherung
(Schulze et al. 2002, S. 387)
• Nitrat: N Assimilation und Signalwirkung in der
Spross-Wurzel Kommunikation, Allokation von
Kohlenhydraten
• Hohe Nitratkonzentration im Blatt
Sprosswachstum stimuliert, Wurzelwachstum hemmt
(Steuerung des Zuckertransport in die Wurzel)
• Hohe Nitratkonzentration im Boden
Wurzelwachstum stimuliert
Indikator: Nitrat vs. Stärke
(Schulze et al. 2002, S. 387)
Wechsel der Speicherform je nach Tageszeit und/oder Ressourcenangebot
(Marschner 1995, S. 237)
Nit
rat-
Ko
nze
ntr
ati
on
Stä
rke
-Ko
nze
ntr
ati
on
PS-Abhängigkeit
der Nitratreduktase Akkumulation von
Nitrat in der Nacht
Stärke als Atmungssubstrat in der Nacht
Abnahme
Indikator: Nitrat vs. Stärke
Allokation und N
• Modelliert basiert auf Messungen
von terrestrischen Ökosystemen
• N-Konzentration reagierend auf
biotische Faktoren mehr in Wurzeln
und Stängel (weniger in
metabolisch- aktive Gewebe)
(Tang et al. 2018)
Klima
Vegetation
Boden
Ressourcenverfügbarkeit und Allokation
Ressourcenwettbewerbs bei höheren Bestandesdichten:
• 1) geringe N – und Wasserverfügbarkeit
• 2) geringe Lichtverfügbarkeit(Poorter et al. 2012)
LMF: leaf mass fraction, SMF: stem mass fraction, RMF: root mass fraction
Hat die PS Einfluss auf die Wurzel-R?
(Brüggemann et al. 2011)
• Produkte der Photosynthese für Atmung
• Koppelung von PS und R Mit einer Zeitverzögerung
• Bewertung basiert auf Isotopenfraktionierung
McCarroll & Loader (2004)
𝛿13𝐶 =
13𝐶12𝐶
𝑠𝑎𝑚𝑝𝑙𝑒
13𝐶12𝐶
𝑠𝑡𝑎𝑛𝑑𝑎𝑟𝑑
− 1 × 1000‰
Zusammenhang Senken und Quellen
(Karlowsky et al. 2018)BCA: Belowground carbon allocation
AMF: AM Fungi
EOC: Extractable organic carbon
Weniger Wasser:
- Kurzfristige Effekt
- Langfristige Effekt
Assimilatverwertung
(Mengel 1984)
Assimilation in Chloroplasten KH in Früchten/Samen
• Export der KH über spezielle Austauscher in Chloroplastenmembran ins Cytoplasma
• hier Umbau zu Saccharose (Saccharose-(phosphat)synthetase)
• Transport über Phloem zu „physiologischen Senken“ (= junge Gewebe, Früchte, Samen)
• Umbau zu weiteren Polysacchariden, Proteinen, Nukleinsäuren, etc., braucht viel Energie
(ATP), daher erhöhte Atmung in jungen Geweben (vgl. Vorlesung PS, R), braucht viel N (daher
hier besonders bedarfsgerechte Düngung für optimale Erträge)
• Vegetative Phase und Speicherphase zeitlich nicht scharf getrennt. Pflanze „wächst“ hinein.
Bei Gräsern und Getreide bereits in veg. Phase KH-Speicherung (Fruktane, v.a. bei C3!) im
Halm.
Allokation und Speicherung
• Ressourcen werden verwendet für
- Wachstum, Regeneration
- Abwehr von Herbivoren
- Reservebildung, Speicherung: Ressourcengewinn und –verbrauch
nicht synchron
• Speicherung: warum? (Analogie mit Wirtschaftsunternehmen)
- Angebot (PS-Produktion, Nährstoffaufnahme) und Nachfrage
(Verbrauch von KH und Nährstoffen) nicht gleichzeitig (asynchron),
z.B. Blattaustrieb im Frühling
- Risiko-Verminderung zum Überleben von „Katastrophen“, z.B. für
Wiederaustrieb nach Beweidung/Feuer
- Wechsel der Produktpalette, z.B. Umschalten von vegetativem zu
generativem Wachstum, je nach den Bedingungen
(z.B. Vegetationsdichte, Wurzelzone, Jahreszeit)
Epicormic growth in Eucalyptus
(Koelewijn 2004)
Orte der Speicherung: in der Zelle
Kohlenhydrate
lösliche Zucker, Fruktane: Vakuole
Stärke: Plastiden (Amyloplasten)
Stickstoff
Nitrat: Vakuolen
Proteine: Vakuolen (Aleuronschicht), Plastiden (Rubisco)
(Strasburger 1998, S. 88)
Roggenkorn
Samenschale
Aleuronschicht
Stärkezellen
Rizinus
mit Aleuron-körner und
zentraler Öl-vakuole
(Strasburger 1998, S. 168 u. 205)
Spross
Stamm Stolonen
Flaschenbäume Kartoffel
Hypokotyl-Rüben
Orte der Speicherung: Organe
A) Zuckerrübbe B)Futterrübe C) Rote Bete
Fruchte, Getreide
(Dominy et al. 2008)
Rhizomes (J,K) > tubers (G,H,I) > corms (D,E,F) > bulbs (A,B,C)
Kohlenhydrate
• z. B. Energie Lieferung, Struktur
• Chemische Formen:
Kohlenhydrate in Form von löslichen Zuckern (v.a. Saccharose), Stärke,
Fruktane (v.a. Gräser), Zellulose, etc.
• Pflanzen sind „Kohlenhydrat-Organismen“ !
Vgl. Vorlesung Allgemeine Biologie 1
Synthese der Kohlenhydrate
(Mengel 1984, S. 87)
ausgehend von PGA (Phosphoglycerinaldehyd , 1. Zucker
bei CO2-Assimilation im Chloroplasten)
Zwischenprodukt der Abbauwege für Glucose
…..
zu den Ausgangsbausteinen für Oligo- und Polysaccharide
(aus Monosacchardien, über ein Glycosidbindung)
Inhaltsstoffe: Zucker (Mono- & Disaccharide)
• Monosaccharide -(CH2O)n-
z. B. Pentosen (Ribose, Arabinose, Xylose), Hexosen (Glukose = Traubenzucker, Mannose, Galaktose,
Fruktose = Fruchtzucker (1.6mal süsser als Glukose, beim Menschen im Darm aber langsamer und nie
vollständig aufgenommen …), Bausteine für komplexere KH Intermediärprodukte
• Oligosaccharide (< 10 Monosaccharide)
z. B. Disaccharide wie Saccharose (= Glukose + Fruktose) oder Maltose (2x Glukose), süss,
wasserlöslich, daher Transportform
Saccharose Maltose
• Reserve-Polysaccharide -(C6H10O5)n-
z. B.
• Stärke (= Amylose + Amylopektin, d.h., Glukoseeinheiten; kurzfristige (Tagesgang!)
Reserve, in Plastiden) oder
• Fruktane (= non-structural carbohydrates verdaulich)
Leguminosen speichern nur Stärke, keine Fruktane.
Inhaltsstoffe: Polysaccharide
• Reserve-Polysaccharide -(C6H10O5)n-
z. B. Stärke oder Fruktane (= Glukose + Fruktose = Saccharose-einheiten (bis zu 200 Einheiten
in Pflanzen)
• Fruktane verschiedene Typen
• wasserlöslich (im Gegensatz zur Stärke!!), wird transportiert
• längerfristige Reserve in vegetativen Pflanzenteilen, v.a. Blattscheiden und Blattachseln; zu Beginn auch in
Körnern bis zum Stärkeumbau; auch in Wurzeln (Regenerationsfähigkeit!!)
• bei 15 % aller Pflanzen, z. B. bei Liliaeae, Poaceae, Campanulaceae, Asteraceaen, Ericaceae
• gespeichert in Vakuole (nicht wie Stärke in Plastiden!)
• Weitere Funktionen: noch unklar, wohl Schutz vor Trockenheit
und Kälte über osmotische Wirkungsweise
Inhaltsstoffe: Polysaccharide
Inhaltsstoffe: Fruktane
Inulin-Typ: z. B. 1-Kestose
fast alle Diktotyledonen, einige Monokotyledonen
Levan-Typ: z. B. 6-Kestose
viele Monokotyledonen, alle Bakterien-Fructane
Gramineen-Typ/Phlein-Typ:
z. B. 6,6&1-Kestopentaose
bei Gräsern wichtigste KH-Form
(Die Verknüpfungsposition bestimmt den Typ)
• Struktur-Polysaccharide (= structural carbohydrates)
z. B. Zellulose (= nur Glukoseeinheiten, Homopolysaccharid; wasserunlöslich, fast ausschliesslich in
Zellwänden) oder Hemizellulose (aus verschiedene Polysaccharide = Pentose + Hexose,
Heteropolysaccharid, Zellwandbestandteil, weniger Festigkeit) oder Pektin (= Galakturonsäure, Zellen zu
binden) oder Lignin (zwischen Zellulose-, Hemizellulose-, und Pektinkomponneten, hilft beim besser
Wasser Transport).
Inhaltsstoffe: Polysaccharide
Zellulose
Speicherung von N
• Nitrat und Proteine
bei niedriger N-Versorgung als Aminosäuren, oder Proteine (Enzyme wie z.B. Rubisco oder
spezielle Speicherproteine, keine osmotische Wirkung),
bei hoher NO3-Verfügbarkeit im Boden („luxury consumption“) in Form von Nitrat (Vakuolen
Osmose!)
• “…While storing nitrate will be less costly to the plant in terms of energy, protein stores offer
several possible advantages. These advantages are (i) maximizing the potential for carbon
assimilation, (ii) avoiding problems with the regulation of leaf turgor and (iii) allowing the
reduction on nitrate to occur in the young, fully illuminated leaf.” (Millard 1988)
• Aminosäuren verwendet bei der Biosynthese von Proteinen
• Nährwert von Proteinen wird am Gehalt an essentiellen Aminosäuren (AS) festgemacht, d. h.
Valin, Leucin, Isoleucin, Lysin, Methionin, Threonin, Phenylalanin, Tryptophan (für Menschen)
Prozentgehalt an essentiellen AS am Gesamtprotein
Volleiweiss 51.0 %
Kuhmilcheiweiss 50.4 %
Blatteiweiss 39.7 %
Sojasameneiweiss 39.4 %
Weizenkorneiweiss 32.7 %
Inhaltsstoffe: Proteine, Aminosäuren
(Mengel 1984, S. 278)(Daccord et al. 2004)
Inhaltsstoffe: Lipide, Fette
• in Wasser schwerlöslich
• oft fest an Proteine der Membranen gebunden
• Synthese ausgehend von Dehydroxyacetonphosphat (DHAP) aus Glykolyse (KH-Abbau) oder Calvin-Zyklus
• Funktion: vielfältig, von Pigmenten über Austrocknungsschutz bis hin zum Reservestoff in Samen oder
Früchten
• Synthese von Reservefetten aus KH nicht während des gesamten Lebenszyklus der Pflanzem erst in
generativen Phase
Fettgehalt in % Frischgewicht
Weizen 1.7 %
Mais 4.8 %
Raps 42 %
(Mengel 1984, S. 132)
Lipide = Neutralfette (= Ester aus Glycerol und Fettsäuren) und Lipoide (z. B. Phospholipide, Wachse, Sterine,
Carotinoide)
• Gehalte abhängig von Standort (v.a., Boden, Wasserregime, Streufall und Dekomposition),
Düngung, Vegetationszusammensetzung, Nutzung, Alter der Pflanzen, etc.
• Leguminosen und Kräuter enthalten ca. 3x so viel Ca wie Gräser
• Je jünger die Pflanzen, desto höher die Konzentrationen an Mineralstoffen.
Mehr hierüber in der Pflanzenernährung!!
Inhaltsstoffe: Mineralstoffe
Site condition effects Increase in Temperature Increase in CO2
concentration
Increase in rainfall
Loss of soil organic matter,
lower soil moisture content,
lower nutrient acquisition
(under dry conditions)
Increase in water use
efficiency, changes in
nutrient cycling (e.g. SLA,
plant nutrient concentration,
micro-organism activity)
Nutrient leaching, Increased
volatilization loss of N
Speicherung von Wasser?
Manche Pflanzenformen scheinen für Wasserspeicherung prädestiniert zu sein, z.B.
Flaschenbäume Kakteen Sukkulente
Transpirationsstrom i.d.R. sehr viel grösser als Wassergehalt in den Blättern (>10x)
- Kurzfristige Wasserspeicherung möglich, z.B. Bäume: 2 h Verzögerung zwischen messbarem Wasserfluss in
der Krone und an der Stammbasis, Stamm gespeicherten Wasser (Kapazität in Bäume)
Speicherung von Wasser?
Xylem flow sensors
- Kurzfristige Wasserspeicherung möglich, z.B. Bäume: 2 h Verzögerung zwischen messbarem Wasserfluss in
der Krone und an der Stammbasis, Stamm gespeicherten Wasser (Kapazität in Bäume)
Study Species Storage
(% of transpiration)
Climate
(Temp., Prec.)
Location
(Waring, Whitehead et al. 1979) Pinus sylvestris 30-50% 7°, 800 mm 58°N, 4°W
(Goldstein, Andrade et al. 1998) Cecropia longipe, Anacardium excelsum
9-15% 27°, 1800 mm 8°N, 79°W
(Phillips, Ryan et al. 2003) Pseudotsuga menziesii 20-25% 8.7°, 2400 mm 45°N, 121°W Quercus garryana 10-23% 11.1°, 1085 mm 44°N, 123°W Pinus ponderosa 4-20% 7.7°, 360 mm 44°N, 121°W
(Meinzer, James et al. 2004) Cordia alliodora Schefflera morototoni Anacardium excelsum
Ficus insipida
~ 10% 27°, 1800 mm 9°N, 79°W
(Köcher, Horna et al. 2013) Fagus sylvatica Acer pseudoplatanus
Fraxinus excelsior Carpinus betulus
Tilia cordata
10-22% 7.5°, 590 mm 51°N, 10°E
(Salomón et al. 2017)
Predawn plant water potential (MPa)
Co
ntr
ibutio
no
f ste
mw
ate
rre
lease
tosa
pflo
w%
Speicherung von Wasser?
- Sukkulenz-Speicher oftmals nur zum Überdauern trockener Phasen, in denen dann aber kein Wachstum
stattfindet (Kakteen), meist jedoch Konsequenz von Salz-Akkumulation (erhöhte Wassergehalt toxische
Salzmengen zu verdünnen) oder CAM Stoffwechsel
- “echte” Wasserspeicher zur Nutzung während Wachstum v.a. bei poikilohydrischen (wechselfeuchten)
Pflanzen, z.B. Moose 16-26 mal ihr Trockengewicht Wasser
Frullania Sphagnum
(Strasburger 1998, S. 641, 645)
Wasserzellen dazwischen
Chlorophyllzellen (300x)
Wassersäcken: eine der
beiden Blatt Lappen zu einem
becherförmigen Gebilde
Speicherung von Wasser?
(Pearson und Ison 1997, S. 122)
Parameter der Futterqualität
Zucker: Assimilate als
Ausgangspunkt
Wichtig: Kohlen-hydrate (KH)
*
**
**
*
Ko
mp
onente
n inn
erh
alb
de
r Z
elle
n, Z
yto
pla
sm
a, V
aku
ole
Fruktangehalte im Jahresverlauf
(www.landwirtschaftskammer.de/verbraucher/pferde/)
Weide
Speicherung ist abhängig von PS-Leistung (Quelle) und Wachstum (Senken), und damit von
Umweltfaktoren wie Temperatur oder Licht.
Bsp.: TLuft , PS und Wachstum , [Fruktan] (evt. [Stärke] ).
• Speicherung von Fruktane abhängig von
Jahreszeit
• Qualität von Lebensmittel für die Tiere
beeinflusst
Rohfaser-Gehalte = f (Wiesentyp, Alter)(B
uchgra
ber
und G
indl2004, S
. 61)
• RF besteht aus Zellulose, Hemizellulose, Lignin. Auswirkungen auf Verdaulichkeit, Akzeptanz, Futteraufnahme und Energiegehalt des
Futters. Steigt im Verlauf des Alterungsprozess.
• Pflanzenbestand und Nutzungsform durch Düngung, Standortverhältnisse (Nährstoff und tiefe Boden)
Rohprotein-Gehalte = f (Alter)(B
uchgra
ber
und G
indl2004, S
. 62)
• Durch die Wahl des Nutzungszeitpukt den Rohproteingehalt bei gleicher Düngung beeinflussen
• Kleearten versus Gräser und Kräuter: im Durchschnitt: 150 g RP/kg TS Grünlandfutter. In Gras-Kleemischungen ca. 200 g
RP/kg.
Einfluss des Nutzungszeitpunkt auf den Rohproteingehalt von Dauergrünland im 1. Aufwuchs
Lipid-Konzentrationen = f (Wiesentyp, Alter)
(Buchgraber und Gindl 2004, S. 68)
b-Carotin, Vorstufe zum Vitamin A: für Grünfutter > 100 mg/kg TS nötig (sonst Fruchtbarkeitsstörungen), meist
deutlich darüber bis Ähren- und Rispenschieben
Energie-Gehalte = f (Art, Alter)
(Daccord et al. 2002)
(Buchgraber und Gindl 2004, S. 63)
• Verdaulichkeit abhängig von
Rohfasergehalt
• Rohfasergehalt Energiegehalt
Ertrag und Qualität = f (Entwicklungsstadium)
Luzerne
Mit dem Alter steigt zwar der Ertrag, nicht aber die Futterqualität: Protein- & Nährstoffgehalte nehmen ab, aber
strukturelle KH nehmen zu.
(Barnes et al. 2003, S. 383)
Verdaulichkeit von Gräsern
Abhängig von Anatomie,
Gehalt an strukturellen Kohlehydraten (Zellulose,
Hemizellulose, Pektine) in Zellwänden,
Gehalten an Lignin,
Proteinen,
nicht-strukturellen KH (z. B. Stärke, Fruktosan),
Mineral-stoffen, etc.
C4
F(Barnes et al. 2003, S. 368)
(Barnes et al. 2003, S. 368)
Abhängig von Anatomie,
Gehalt an strukturellen Kohlehydraten (Zellulose,
Hemizellulose, Pektine) in Zellwänden,
Gehalten an Lignin,
Proteinen,
nicht-strukturellen KH (z. B. Stärke, Fruktosan),
Mineral-stoffen, etc.
C4-Gräser: Bündelscheidenzellen haben hohen
Anteil an Stärke und Hemizellulose (oft keine
Fruktane).
C3-Gräser: Bündelscheiden-zellen klein,
akkumulieren Fruktan.
C4
C4 < C3
Verdaulichkeit von Gräsern
Recommended