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•Phylum: Cercozoa
•Ordine: Paramyxida
•Specie: Marteilia refringens
Responsabile di ricorrenti episodi di mortalità a carattere devastante in
ostriche piatte (M. refringens O)
•Specie ospite: Ostrea edulis
+ M. refringens M in mitili, inclusi Mytilus edulis e M. galloprovincialis
+ M. sydneyi in Crassostrea glomerata - “Malattia QX “
+ M. cochilia in Cerastoderma edule
+ M. tapetis in Ruditapes philippinarum
•Localizzazione: tratto digestivo
MARTEILIOSI
TASSONOMIA
MARTEILIOSI
MARTEILIOSI
MARTEILIOSI
Long-term vacillation in the taxonomic status of lineages in the Marteilia refringens (Rhizaria,
Ascetosporea, Paramyxida) ‘complex’, with consequences for policy and trade decisions.
A working panel of the European Food Safety Authority (EFSA) on Animal Health and Welfare
regarding the susceptibility to certain mollusc diseases concluded that M. refringens and M.
maurini were synonymous (EFSA, 2007). The synonymization of M. refringens and M. maurini
had an important consequence: any new discovery of infection by either type could only be
reported as M. refringens, a notifiable pathogen to both the OIE, and to the European
Commission under Directive EC/2006/8
M. refringens and M. pararefringens have different distributions. There is currently
no evidence of M. refringens north of France (Kerr et al., 2018).
Consistent with these results are previous
findings of a programme monitoring for
presence of Marteilia and Bonamia in O.
edulis running from 1982 to 2014 (Laing et
al. 2014). In total 76 307 oysters from 144
sites in England and Wales were
examined by histology, in which no cases
of Marteilia infection were found. Similarly,
routine sampling of 2,985 Swedish oysters
by the Swedish Veterinary Institute
revealed no Marteilia infections
(unpublished data), and oysters infected
with Marteilia have also never been
recorded in Norway (Kerr et al., 2018).Arzul et al., 2018
MARTEILIOSI
Distribuzione geografica: area Mediterranea (Francia: Bretagna e costa Atlantica), Grecia,
Italia (in ostriche piatte lungo le coste adriatiche), Marocco, Portogallo, Spagna - Stati Uniti
Marteilia sydneyi in Australia + altre specie in altre zone geografiche
La marteiliosi da M. refringens era conosciuta in passato anche come “Aber disease”
dell’ostrica piatta (O. edulis) ed è nota in Europa fin dal 1968, avendo causato
ricorrenti episodi di mortalità devastante in popolazioni di ostriche in Francia che nel
giro di una decina di anni avrebbero causato il dimezzamento della produzione.
CICLO BIOLOGICO
La trasmissione diretta del parassita tra ostriche non è stata dimostrata.
Ciclo di M. refringens: da qualche anno si ritiene che possa essere indiretto con presenza di
un ospite crostaceo (alternato? vettore?)
Diversi organismi sono stati implicati come potenziale ospite intermedio di M. refringens:
- Copepodi quali Acartia grani, Canuella perpleja e Euterpina acutrifons
- Cnidaria come Cereus pedunculatus
- Larve di crostacei decapodi
- Il pesce Pomatochistus microps
Con l'eccezione di A. grani, tuttavia, la presenza di M. refringens in questi componenti dello
zooplankton è stata dedotta dal ritrovamento di DNA.
La trasmissione sperimentale del patogeno da ostriche infette ad A. grani ha avuto successo;
tuttavia non c’à alcuna evidenza di trasmissione dal copepode al bivalve
CICLO BIOLOGICO
Schematic representation of proposed Marteilia refringens life cycle
Posterior part of the body of Acartia grani
infected with M. refringens (white arrow)
Marteilia refringens cells stained by ISH in
copepodid stage III (CIII) of Paracartia
grani. (A) Alimentary canal epithelium, (B)
digestive epithelium, (C) germinal site of
ovary (Boyer et al., 2013).
Carrasco et al., 2018
CICLO BIOLOGICO
Differenti stadi del parassita possono
essere osservati nelle ostriche infette
• I giovani plasmodi si rinvengono
nell’epitelio dei palpi labiali e nello
stomaco.
• La sporulazione ha luogo nei tubuli
e nei dotti della ghiandola digestiva.
• Gli sporangi sono rilasciati nel lume
del tratto digestivo ed eliminati con le
feci. Possono sopravvivere
nell’ambiente per diversi giorni fino a
2-3 settimane in relazione alle
condizioni ambientali.
I protozoi Paramyxida sono parassiti di invertebrati marini con un caratteristico
sviluppo cell-within-cell che avviene per divisione endogena con la formazione di
cellule figlie. A questo tipo di riproduzione si associa spesso la sporogonia.
I plasmodi primari di M. refringens aventi dimensioni di circa 10 µm sono
comunemente osservati nell’epitelio dei palpi labiali e nello stomaco.
Per M. refringens, M. cochillia e M. granula il plasmodio primario contiene una sola
cellula secondaria da cui internamente originano per divisione binaria 8 cellule
secondarie o presporangi.
Questi stadi precoci di infezione sembrano migrare ai tubuli digestivi.
A questo livello I presporangi maturano in sporangi contenenti da 4 (M. refringens e
M. granula) a 6 (M. cochillia) spore. M. sydneyi produce fino a 16 cellule secondarie
con 2 spore ciascuna.
Le spore mature del genere Marteilia contengono 3 sporoplasmi e vengono rilasciate
nel lume dei tubuli digestivi per poi venire disperse nell’ambiente attraverso le feci.
CICLO BIOLOGICO
CICLO BIOLOGICO
•Marteilia refringens è causa di elevate mortalità nell’ostrica piatta sebbene si
manifesti in alcune popolazioni senza causare malattia. Nei mitili in genere
l’infezione è asintomatica.
•La morte si manifesta durante il secondo anno post-infezione.
•I fattori che agiscono sulla risposta dell’ospite non sono noti, ma si ritiene possano
essere dovuti a stress ambientali o diminuita resistenza
•Può sopravvivere fino a 2-3 settimane fuori dall’ospite
Fattori predisponenti sono:
temperature >17°C (primavera, estate, inizio dell’autunno);
salinità<30‰
Tuttavia la malattia non è stagionale ed elevate mortalità si possono verificare
anche in inverno
Epidemiologia
La "Maladie des Abers" è stata descritta per la prima volta in Bretagna, Francia, in Ostrea
edulis - ostrica piatta europea nel 1967, causando perdite fino al 90% annuo.
L'agente eziologico è stato descritto da Comps (1970) da ostriche coltivate a Marennes-
Oleron Bay mentre Grizel et al. (1974) ha descritto l'organismo in modo più dettagliato
denominandolo Marteilia.
Le epizoozie in genere iniziano a maggio, con un picco nel mese di giugno ad agosto e
diminuendo gradualmente entro dicembre e gennaio, lasciando un periodo di «eclissi» in
marzo-aprile, quando il parassita non può essere trovato.
Le osservazioni hanno dimostrato che lo sporangio maturo, presente da maggio o giugno in
poi, viene eliminato entro la fine di gennaio e che giovani plasmodi persistono durante
l'inverno per riavviare nuove infestazioni durante il maggio successivo.
Le ostriche possono essere parassitate senza la comparsa della malattia e della mortalità che
possono essere regolate, in parte, dalle condizioni ambientali quali la temperatura dell'acqua
e l’alta salinità. L'aumento della temperatura dell'acqua in primavera può favorire lo sviluppo
dell'organismo, mentre l’aumento di salinità e ricambio idrico possono inibirne lo sviluppo e la
trasmissione. Tuttavia, solo questi parametri non possono spiegare le apparenti differenze di
virulenza di questo parassita per le ostriche ad esempio in acque francesi e olandesi
Epidemiologia
Epidemiologia
L’emergenza di M. refringens negli anni ‘70 ed il suo impatto economico
e sociale è storicamente documentato per l’ostreicoltura francese di O.
edulis. Subito dopo la Francia, anche le produzioni di Spagna, Italia e
Portogallo vennero devastate dalla Marteiliosi e gran parte
dell’allevamento venne dirottato verso l’ostrica concava americana
Crassostrea gigas.
Quest’ultima ha mostrato una notevole resistenza verso Marteilia e
Bonamia e un’ottima adattabilità agli ambienti marini europei con ottimi
risultati produttivi.
La produzione di O. edulis in Europa non ha più raggiunto i livelli
produttivi precedenti al 1970, quindi attualmente l’ostreicoltura europea si
basa sull’allevamento di C. gigas che recentemente è stata colpita da
focolai ad elevata mortalità da parte di Ostreid Herpesvirus (OsHv-1 lvar)
(Segarra et al., 2010).
Epidemiologia
La prevalenza è molto variabile, fino al 98% in O. edulis.
Valori maggiori di prevalenza dipendono dal tipo di gestione
dell’allevamento e da tempi di esposizione all’infezione superiori ad 1 anno.
L'infezione è letale per le ostriche: un tasso di mortalità del 50-90% è di
solito riportato durante l'estate e l'autunno, ed è associato alla sporulazione
del parassita. Allo stesso modo, la morbilità è più alta durante i periodi più
caldi.
Le cozze sono meno influenzate dall’infezione ma episodi di mortalità fino
al 40% sono stati segnalati in alcune delle aree colpite (Berthe et al., 2004)
e cozze selvatiche possono presentare valori di mortalità del 100% una
volta introdotte in una zona infetta
Epidemiologia
Segni clinici: non sono patognomonici sebbene spesso si osservi dimagrimento, pallore della
ghiandola digestiva e riduzione della crescita, atrofia delle gonadi ed elevata mortalità.
Nelle infezioni pesanti, M. refringens riduce significativamente l'assorbimento di sostanze
organiche determinando la perdita di condizione come conseguenza della riduzione di
acquisizione dell’energia. Inoltre, il parassita può interferire direttamente con l'alimentazione
e l’assorbimento dell’ospite con la sola azione meccanica.
In Mytilus galloprovincialis la presenza di M. refringens inibisce lo sviluppo di cellule del
mantello destinate allo stoccaggio lipidico e interferisce anche con lo stoccaggio del
glicogeno in O. edulis
Patogenesi e Sintomatologia
Marteilia refringens parassita la ghiandola digestiva provocando necrosi dei
diverticoli digestivi (soprattutto nelle fasi di sporulazione) con mancato
assorbimento dei nutrienti.
Vengono coinvolti l’epitelio dei palpi labiali e dello stomaco (forse anche delle
branchie) negli stadi iniziali di infezione, poi maturazione e sporulazione del
parassita nei tubuli e nei dotti digestivi.
Patogenesi
Young stages (without refringent granules)
of Marteilia refringens (arrowheads) within
the digestive epithelium of Ostrea edulis.
H&E staining.
La ghiandola digestiva in cui M. refringens e le altre specie si localizzano, è nei
molluschi un sito di digestione intracellulare dell’alimento e uno dei principali siti per
lo stoccaggio delle riserve metaboliche.
Patogenesi
Picture: Histological section of O. edulis digestive gland showing M. refringens sporangia (arrows) inside
the epithelium and free in the lumen (H&E).
Histopathological sections ofMarteilia spp. parasites in host tissues, hematoxylin and eosin staining. (A)Marteilia refringens in the digestive tubule epithelia of the mussel, Mytilus galloprovincialis. Scale bar =50 lm. (B) Marteilia cochillia in the digestive tubule epithelia of the cockle, Cerastoderma edule. Scalebar = 100 lm. (C) Marteilia sydneyi early developmental stages (arrows) in the gill of the oysterSacccostrea glomerata. Scale bar = 20 lm. (D). M. sydneyi mature stages (arrows) at the epithelia of thedigestive tubules of S. glomerata. Scale bar = 40 lm.
(E) The ovary of the Pacific oyster, Crassostrea gigas, infected with ovarian Marteiliachungmuensis. Scale bar = 30 µm. (F) The epithelia of digestive diverticula of the Manilaclam, Ruditapes philippinarum, infected withMarteilia granula. Scale bar = 10 µm.
Esame macroscopico poco significativo: trasparenza del mantello (esaurimento
delle riserve di glicogeno), emaciazione, ghiandola digestiva di colore chiaro,
rimpicciolimento e magrezza dell’animale in caso di grave infezione
Diagnosi
Esame microscopico a fresco
In infezione avanzata, sporangi
maturi con granuli rifrangenti
possono essere osservati in
preparati a fresco dagli individui
aperti o appena morti o dalle feci di
molluschi vivi
Diagnosi
Microscopia elettronica / citopatologia
In infezione avanzata, diverse fasi dei
parassiti possono essere osservate
negli epiteli del tratto digestivo.
Esame microscopico a fresco per impronta previa colorazione Wright-Giemsa o
Hemacolor, Diff-QuiK, ecc. Morfologia del parassita (30–40 μm)
Diagnosi
Esame istologico effettuato su sezioni di tubuli della ghiandola digestiva
Microscopia elettronica ed indagini biomolecolari (PCR)
La PCR è la tecnica di conferma ISH Smart 2 è in grado di rilevare le specie di
Marteilia incluse Marteilia refringens, M. maurini and M. sydneyi.
Diagnosi
Journal of Invertebrate Pathology February 2013, Volume 112, Issue 2, Pages 175–183
Diagnosi
Misure di prevenzione e controllo
Il modo migliore per evitare la diffusione della parassitosi è la restrizione delle
movimentazioni di stock infetti in aree considerate Marteilia free.
La Marteiliosi è una malattia notificabile per la legislazione europea (2006/88/CE) e
per l’OIE.
Malgrado la normativa sulle movimentazioni sia applicata rigorosamente, la
potenziale presenza di Marteilia nei mitili rappresenta un’importante
complicazione epidemiologica, almeno finchè non sarà chiarito pienamente il
ruolo di questi nella trasmissione del parassita alle ostriche.
Seminare e far crescere le ostriche al di fuori del periodo in cui possono infestarsi
più facilmente, può ridurre notevolmente il rischio Marteiliosi.
Alla luce del possibile ruolo dei copepodi nella trasmissione di M. refringens, la
mappatura ed il monitoraggio della distribuzione di questi invertebrati potrebbe
essere elemento importante di cui tenere conto per un’efficace strategia preventiva.
SUPERATA
Sono stati fatti tentativi in Europa con diverse specie del genere Ostrea,
ma hanno tutte dimostrato elevata suscettibilità.
Le popolazioni autoctone di Ostrea edulis e Mytilus edulis sono
altamente suscettibili all'infezione.
Anche se alcune fasi primarie di Marteilia sono state osservate in
Crassostrea gigas (Berthe et al., 2004), questa specie appare resistente
alla infestazione del parassita.
Il mantenimento dell’allevamento a basse densità o in associazione a
specie di molluschi resistenti come Crassostrea gigas, hanno dimostrato
di essere strategie efficaci di controllo dell’infestazione da Marteilia.
Misure di prevenzione e controllo
Nelle zone endemiche il controllo viene tentato limitando la semina di
ostriche durante il periodo di maggiore trasmissione (luglio e agosto) e
da una crescente tendenza ad utilizzare ostriche europee in aree con
elevate salinità (35-37‰) per limitare lo sviluppo di Marteilia.
La diversificazione è una questione importante per i produttori perché
aiuta ad ampliare le strategie di mercato e anche per mitigare perdite
commerciali totali associate con patologie specie-specifiche.
Ad esempio M. cochillia sembra avere avuto un forte impatto sulla
produzione di Cerastoderma edule in Spagna. Prevalenze e mortalità
associate hanno raggiunto il 100%, causando un collasso di una delle
principali risorse economiche per la Galizia (costa atlantica della
Spagna) dal 2012.
Misure di prevenzione e controllo
Misure di prevenzione e controllo
Misure di prevenzione e controllo
Misure di prevenzione e controllo
Misure di prevenzione e controllo
Misure di prevenzione e controllo
Misure di prevenzione e controllo
Misure di prevenzione e controllo
Misure di prevenzione e controllo
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