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ISSN 0002-5852 174. JAHRGANG 2003 HEFT 7 JULI J. D. SAUERLANDER’S VERLAG · FRANKFURT AM MAIN INHALTSVERZEICHNIS AUFSATZE A. H. ¸ Colak Erste Untersuchungen über die Rottenstruktur von Abies bornmülleriana Mattf. in Nordwestanatolien ........... 117 (A Preliminary Study on Tree Clumps of Abies born- mülleriana Mattf. in North Anatolia) S. Müller-Using Totholzdynamik eines Buchenbestandes (Fagus sylvatica L.) und N. Bartsch im Solling. Nachlieferung, Ursache und Zersetzung von Totholz ......................................... 122 (Dynamics of woody debris in a beech stand (Fagus sylvatica L.) in Solling. Input, causes and decomposition of woody debris) A. Van Laar, Zum Jugendwachstum in einem Buchenmischbestand ...... 131 M. Rois Diaz (Early growth in a multi-species beech forest) und K. von Gadow BUCHBESPRECHUNG ..................................................... 136 D 20867 E

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ISSN 0002-5852

174. JAHRGANG 2003 HEFT 7 JULIJ. D. SAUERLANDER’S VERLAG · FRANKFURT AM MAIN

I N H A LT S V E R Z E I C H N I S

AUFSATZE

A . H . C o l a k Erste Untersuchungen über die Rottenstruktur von AbiesbornmüllerianaMattf. in Nordwestanatolien . . . . . . . . . . . 117

(A Preliminary Study on Tree Clumps of Abies born-müllerianaMattf. in North Anatolia)

S . Mü l l e r -U s i n g Totholzdynamik eines Buchenbestandes (Fagus sylvatica L.)und N. B a r t s c h im Solling. Nachlieferung, Ursache und Zersetzung von

Totholz. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

(Dynamics of woody debris in a beech stand (Fagussylvatica L.) in Solling. Input, causes and decomposition ofwoody debris)

A . Van La a r , Zum Jugendwachstum in einem Buchenmischbestand . . . . . . 131M . Ro i s D i a z (Early growth in a multi-species beech forest)und K . vo n Gadow

BUCHBESPRECHUNG . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 136

D 20867 E

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Literatur-Datenbank

a i dAuswertungs- undInformationsdienst fürErnährung,Landwirtschaftund Forsten (aid) e.V.

23.487 Publikationen 780.000 Keywords

Ökowald-Ökoland-Ökoboden-Waldbau

Aufsätze der Allgem. Forst- und Jagdzeitung seit 1949 in einem exklusiven Recherche-Modul auf dieser CD von EURECO:26.279 Publikationen, 930.000 Keywords, zweisprachige Recherche Deutsch-Englisch, virtuelle Bibliothek, Ausdrucke undDatenport in Profiversion; ab 69,– DM. aid, Konstantinstraße 124, Stichwort ’ÖKOWALD’, D-53179 Bonnhttp//:www.fh-rottenburgde/greenlink/oekowald/index.html

Unter Mitwirkung derMitglieder der Lehrkörper der Forstlichen Fakultäten

von Freiburg i. Br. und Göttingen

herausgegeben von

Dr. K.-R. Volz Dr. Dr. h.c. H. Kramero. Professor o. Professor

der Forstwissenschaft an der der Forstwissenschaft an derUniversität Freiburg i. Br. Universität Göttingen

ISSN 0002-5852

Erscheinungsweise: Jährlich 12 Hefte, bei Bedarf Doppelhefte(zweimonatlich).

Bezugspreis: Jährlich € 132,– zuzüglich Zustellgebühr; Studentenund in Ausbildung befindliche Forstreferendare € 105,60 (empf.Richtpreis). Preis der Einzelhefte je nach Umfang verschieden.

Bezug: Durch den Buchhandel oder direkt vom Verlag. Das Abon-nement gilt jeweils für einen Jahrgang. Es läuft weiter, wenn nichtunmittelbar nach Lieferung des Schlussheftes eines Jahrgangs eineAbbestellung erfolgt.

Manuskripte (es werden nur Erstarbeiten veröffentlicht) sind nachvorheriger Anfrage an die Herausgeber einzusenden. Für unver-langt eingegangene Manuskripte wird keine Gewähr übernommen.Rücksendung erfolgt nur, wenn Rückporto beiliegt.

Entsprechend dem international weit verbreiteten Review-Verfah-ren wird jeder Beitrag von zwei Fachgutachtern (vor allem Mitglie-der der Lehrkörper der Forstlichen Fakultäten der Universitäten inFreiburg i. Br. und Göttingen) hinsichtlich Inhalt und Form geprüft.

Die Manuskripte sind möglichst auf Diskette und in dreifacherAusfertigung einzureichen. Sie sollten 3 bis 4 (maximal 6 Druck-seiten) umfassen. Hierbei entspricht eine Druckseite ungefähr 4Schreibmaschinenseiten mit 30 Zeilen und 65 Anschlägen je Zeile.Neben einem möglichst kurz gehaltenen Titel der Arbeit sind bis zumaximal 10 Schlagwörter und key words anzugeben. Manuskriptemit Tabellen und Abbildungen werden nur angenommen, wenn dieTabellen-Überschriften und die Abbildungsunterschriften in deut-scher und englischer Sprache abgefasst sind. Der Beitrag sollneben einer deutschen Zusammenfassung eine Zusammenfassungin englischer Sprache (Summary mit Title of the paper) enthalten.Die Übersetzung ins Französische (Résumé) erfolgt i. Allg. durchden Verlag.

Um unnötige Korrespondenz zu vermeiden, werden die Autorengebeten, bei Abfassung ihres Manuskriptes eine neuere Ausgabeder Allgemeinen Forst- und Jagdzeitung sowie die beim Verlag undbei den Herausgebern erhältlichen „Hinweise für die Autoren“ zubeachten.

Die in dieser Zeitschrift veröffentlichten Beiträge sind urheber-rechtlich geschützt. Übersetzung, Nachdruck – auch von Abbildun-gen –, Vervielfältigung auf photomechanischem oder ähnlichemWege oder im Magnettonverfahren, Vortrag, Funk- und Fernseh-

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Verlag: J. D. Sauerländer’s Verlag, Finkenhofstraße 21, D-60322Frankfurt am Main, Fernruf (0 69) 55 52 17, Telefax (069)5 96 43 44. eMail: J. [email protected] Bank-konten: Commerzbank, Frankfurt a. M. 5 408 075; FrankfurterSparkasse (Girokonto 96 958); Postgirokonto: Frankfurt a. M. Nr.896-607.

This journal is covered by ELFIS, EURECO, CAB ForestryAbstracts, Chemical Abstracts, by Current Contents SeriesAgriculture, Biology and Environmental Sciences (CC/AB) and bythe Science Citation Index® (SCI®) of Institute for Scientific Infor-mation.

Die Anschriften der Herausgeber:Prof. Dr. K.-R. VOLZ, Institut für Forstpolitik der Universität Frei-burg, Tennenbacher Str. 4, D-79106 Freiburg

Prof. Dr. Dr. h. c. H. KRAMER, Institut für Waldinventur und Wald-wachstum der Universität Göttingen, Büsgenweg 5, D-37077Göttingen

Die Anschriften der Mitarbeiter von Heft 7des 174. Jahrgangs:Akad. Oberrat Dr. NORBERT BARTSCH, Universität Göttingen, Insti-tut für Waldbau, Büsgenweg 1, D-37077 Göttingen

Ass. Prof. Dr. ALPER H. ÇOLAK, Istanbul Universitesi OrmanFakultesi, Silvikultur Anabilim Dali, TR-34473 Bahce-koy/Sariyer/Istanbul, Türkei

MERCEDES ROIS DIAZ, European Forestry Institute, Joensuu, Finn-land

Prof. Dr. KLAUS VON GADOW, Universität Göttingen, Fakultät fürForstwissenschaften und Waldökologie, Institut für Waldinventurund Waldwachstum, Büsgenweg 5, D-37077 Göttingen

Prof. Dr. A. VAN LAAR, Faculty of Agriculture and Forestry,University of Stellenbosch, 7600 Stellenbosch, Südafrika

Dipl.-Forstw. SABINE MÜLLER-USING, Universität Göttingen, Insti-tut für Waldbau, Büsgenweg 1, D-37077 Göttingen

Die Buchbesprechung erfolgte von:U. E. SCHMIDT, Universität Freiburg, Institut für Forstpolitik,Arbeitsbereich Forstgeschichte, Tennenbacher Str. 4, D-79085Freiburg

Übersetzung der Résumés,soweit sie nicht von den Autoren zur Verfügung gestellt werden:

J. MAHEUT, 25 Av. du Gal Leclerc, F-54600 Villers-les-Nancy

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Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 7 117

Erste Untersuchungen über die Rottenstrukturvon Abies bornmülleriana Mattf. in Nordwestanatolien

Aus dem Institut für Waldbau der Universität Istanbul

(Mit 4 Tabellen)

Von A. H. ÇOLAK

(Angenommen Dezember 2002)

SCHLAGWORTER – KEY WORDS

Rottenstruktur; Gebirgswald; Abies bornmülleriana.

Tree clumps structure; Mountain forest; Abies bornmülleriana.

1. EINLEITUNG UND FRAGESTELLUNG

Ab einer bestimmten Höhe über dem Meeresspiegel werden dieLebensbedingungen für Pflanzen und Tiere zunehmend schwieri-ger. Aus diesem Grund haben einige Baumarten der Gebirgswälderdaran angepasste Strukturen entwickelt. Hierzu gehört die Rotten-struktur bei Nadelholzbeständen. Im Allgemeinen kann eine „Rot-te“ als ein dicht erwachsenes Baumkollektiv beschrieben werden,das in Form eines Trupps oder einer Gruppe – nach außen durcheinen ausgeprägten Kronenmantel geschützt – von den benachbar-ten Einzelbäumen, Baumgruppen oder Waldbeständen deutlichgetrennt stockt. Rotten können auch als „Kampfgemeinschaft“gegenüber den existenzbegrenzenden ökologischen Bedingungenbezeichnet werden.

In Hochlagen entstehen durch die Bildung von Rottenstruktureneiniger Baumarten stabilere und vitalere Waldbestände. Diesegewährleisten, dass sich am Boden eine ungleich hohe und dichte,somit eine stabile Schneedecke bildet, die Lawinenbildungen ver-hindert oder zumindest deren Folgen stark reduziert. Durch diemosaikartige Verteilung des Bestandes wird die Biodiversitätgewährleistet (ZELLER, 1993). Die Rottenstruktur bewirkt fernereine Risikoverteilung über die Fläche. Selbst der völlige Ausfalleines Klein-Kollektivs beeinträchtigt nicht die Stabilität desGesamtbestandes. Er bietet vielmehr die Ausgangsbasis für eineneuerliche Rottenansamung und damit für einen langfristigenflächigen Strukturerhalt (STROBEL, 1997). Die verbesserte Anpas-sungsfähigkeit von Picea abies Karst. an die extremen Klimabedin-gungen in den Gebirgen Mitteleuropas durch die Bildung von Rot-tenstrukturen wurde vielfach belegt durch MYCZKOWSKI (1972),KUOCH (1972), KALHS (1974), ZELLER (1993) und OTT et al.,(1997). In Hochlagen wurden neben der Fichte (Picea abies) auchbei Larix decidua Mill. und Pinus sylvestris L. derartige kollektiveAnsiedlungen angetroffen (KOUCH und AMIET, 1970). Bei den letz-teren Baumarten sind oft einzelne, starke Bäume typisch (ZELLER,1993). In der Türkei sind bisher keinerlei Forschungen in dieserRichtung gemacht worden. Diese Tatsache lieferte die Beweggrün-de für die vorliegende Arbeit, die die Analyse von Abies bornmül-leriana-Beständen im Ilgaz-Gebirge sowie die Erstellung einesersten Ansatzes für die auf einem naturnahen Waldbau aufbauendeBestandespflege durch Anwendung der in dieser Untersuchunggewonnenen Erkenntnisse umfasst.

2. UNTERSUCHUNGSOBJEKT UND -METHODEN

2.1 Untersuchungsobjekt

Lage: Diese Arbeit wurde an den Nordhängen des Ilgaz-Gebir-ges, einem subeuxinischen Zwischengebirge in Nordwestanatolien(Provinz-Kastamonu), zwischen Doruk und Oteller (NationalparkIlgaz Gebirge) auf ca. 1600–2100 m über dem Meeresspiegeldurchgeführt. Das untersuchte Gebiet umfasst hochmontane, sub-

alpine und alpine Höhenstufen. Bei dieser Untersuchung werdenfolgende Höhenstufen unterschieden: hochmontan (1600 m bis1700 m), subalpin (1700 m bis 1950 m) und Kampfzone an derWaldgrenze (1950 m bis 2050 m), wobei die subalpine Höhenstufein tiefsubalpin (1700 m bis 1850 m) und hochsubalpin (1850 m bis1950 m) untergliedert wird. Das Ilgaz Gebirge mit einem natür-lichen Vorkommen von Abies bornmülleriana bildet einen Teil dernordwestanatolischen Gebirgsschwelle und liegt 150 km südlichvon der Schwarzmeerküste.

Klima: Die klimatischen Verhältnisse differieren nach Höhenstu-fe. Die Niederschlags- und Schneemenge sowie die Dauer einergeschlossenen Schneedecke nimmt zur Baumgrenze hin zu.Während die Schneehöhe im hochmontanen Bereich ca. 1 mbeträgt, nimmt diese bis zur Baumgrenze (bei einer Höhe von 2050m über dem Meeresspiegel) auf 2–5 m zu. Der Schnee bleibt in denhöchsten Lagen des Untersuchungsgebietes bis zu 5–7 Monatenliegen. Es ist schwierig, für das Untersuchungsgebiet die jährlichenNiederschlagswerte anzugeben, da auf den Bergen keine meteoro-logischen Messstationen vorhanden sind. Nach Extrapolationsver-fahren betragen die jährlichen Niederschläge für das Untersu-chungsgebiet in Abhängigkeit von der Höhenlage 900 mm(Tiefmontan) bis 1200 mm (Hochsubalpin). Die Niederschläge fal-len überwiegend im Winter und Frühjahr.

Geologie und Boden: Eine sehr inhomogene Strukturierung vonmetamorphen, magmatischen und Sedimentgesteinen (z.B.Andesit, kretazischer Flysch, Phyllit) kennzeichnet die Geomor-phologie des Ilgaz-Gebirges. Der am häufigsten anzutreffendeBodentyp im Untersuchungsgebiet ist die Braunerde, deren Grün-digkeit je nach Höhenstufen variiert. Im Allgemeinen nimmt dieBodengründigkeit zur Baumgrenze hin ab. Besonders in Bereichendes metamorphen Gesteines haben sich frische und gut versorgteAusformungen gebildet. Zum Teil sind Verzahnungsbereiche desKalkbandes mit metamorphem Gestein zu finden.

Vegetation: In den oben erwähnten Höhenstufen sind von untennach oben folgende potentiellen Waldgesellschaften anzutreffen.Pinus sylvestris-Abies bornmülleriana-Wald; Luzula sylvatica –Abies bornmülleriana-Wald; Abies bornmülleriana – Pinus sylve-stris-Wald (VOLK, 1993). Aktuell stehen in sämtlichen HöhenstufenAbies bornmülleriana-Bestände. Die Tanne hat hier ihre optimalenWachstumsbedingungen bei einer Höhe von 1550 m bis 1850 m.An der Waldgrenze ist eine typische Juniperus communis ssp.nana-Zwergstrauchheide anzutreffen.

Einige Standorte sind durch menschliche Einflussnahme starkdegradiert. Neben der Weidewirtschaft sind hier als Gründe auchnoch großflächige forstwirtschaftliche Nutzung und der forstlicheStraßenbau, der schon erhebliche Flächen destabilisiert hat, anzu-führen.

2.2 Untersuchungsmethoden

Die Untersuchung wurde in zwei Schritten durchgeführt. Zuerstwurde durch Begehungen entlang der Höhenschichtenlinien imAbstand von 10–20 m das Vorhandensein von Rottenstrukturen der

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Tanne überprüft (Tab. 1, Kriterium 15). Danach wurden in Höhen-abständen von 50 m je 5–12 Rotten zufällig ausgewählt. Auf dieseWeise wurden für das gesamte Untersuchungsgebiet repräsentativeProben bestimmt. Außerdem wurde an der Übergangszone von dertiefsubalpinen zur hochsubalpinen Höhenstufe (ca. 1850 m) zurErmittlung der Beziehungen zwischen den Rotten bei 13 benach-barten Rotten deren Struktur detailliert untersucht (Tab. 1, Kriterien1–14).

Im untersuchten Gebiet wurden zunächst folgende Eigenschaftenerfaßt:

1. Welche Rottenform bildet die Tanne in Abhängigkeit von derHöhenstufe. Hierzu wurden die vier Haupt-Rottenmodelle vonZELLER (1993) herangezogen (Tab. 1, Kriterium 1).

2. Die Rottenstrukturen wurden getrennt für die Höhenstufen imHinblick auf die Kriterien 13–15 (Tab. 1) detailliert angesprochen.Allgemein wurden bei der Präsentation von Resultaten (Tab. 3)jeweils die Anzahl der Beobachtungen, der Mittelwert als Lagemaßund die einfache Standardabweichung als Streuungsmaß angege-ben.

– Der Abstand zwischen den Bäumen innerhalb der Rotten wur-de im Subalpin zwischen jeweils 100, in der Kampfzone an derWaldgrenze zwischen 50 Individuen gemessen.

– Der h/d1.3-Wert (Schlankheitsgrad) wurde im Subalpin bei 100,in der Kampfzone an der Waldgrenze bei 50 Bäumen erhoben.

– Die Größe der Rottenflächen wurde im Subalpin bei 50 Rotten,in der Kampfzone an der Waldgrenze bei 25 Rotten bestimmt.

– Die Anzahl der Individuen pro Rotte wurde im Subalpin bei 50Rotten, in der Kampfzone an der Waldgrenze bei 25 Rottengezählt. Nachwuchsbäume sind ab 1 m Höhe mit in Betrachtgezogen worden. In der hochmontanen Höhenstufe wurdenwegen geringer Anzahl der Rotten keine detaillierten Messun-gen durchgeführt, sondern nur die Kriterien 13, 14 und 15angesprochen.

3. Die übrigen Struktureigenschaften sind durch die in Tabelle 1erwähnten weiteren Kriterien (2, 3, 6–11) und Parameter bestimmt.

Neben diesen Kriterien zur Strukturbestimmung der Rotten wur-den zusätzlich folgende Merkmale ermittelt:

1. Abstände zwischen den Rotten: Die Bestimmung erfolgtezwischen benachbarten Rotten von Außenmantel zu Außenmantel.Hierzu wurden 50 Rotten im mittleren Bereich der subalpinenHöhenstufe herangezogen.

2. Das Alter wurde bei sämtlichen Altbäumen mit einemBrusthöhendurchmesser > 5 cm über Bohrspanproben, bei den jün-geren, noch voll bekronten und über 1 m hohen Bäumen durchTriebzählungen geschätzt. Die unter 1 m hohen Individuen wurdennicht berücksichtigt.

3. Um die Wirkung der Rotten auf die Schneeablagerung sowieden Einfluss von Wind und Schnee auf die Rottenform zu ermit-teln, wurden Beobachtungen zur Schneeablagerung vor Ort in denjeweils schneereichsten Monaten Februar–April in vier aufeinan-derfolgenden Jahren durchgeführt.

4. Der Einfluss von Rotten auf die Widerstandsfähigkeit der ein-zelnen Bäume wurde durch den Vergleich mit nahestehenden Ein-zelbäumen bestimmt. Als baumspezifische Parameter wurdenKronenform und Kronenlänge sowie Besonderheiten des Gesund-heitszustands (Schneebruch, Stammformdeformation) festgehalten.

5. Der Einfluss der freien Flächen zwischen den Rotten auf dieFlora wurde durch Vergleich mit benachbarten Tannenbeständenermittelt.

6. Da diese Untersuchung ein Vorprojekt darstellt, sind keinedetaillierten Analysen über den natürlichen Ursprung der Rottendurchgeführt worden. Einzig die Möglichkeit der Einflussnahmedurch Menschen wurde beobachtet (beispielsweise Anzahl, Größe,Verrottungszustand von Stöcken und Lücken im Kronenmantel).

3. ERGEBNISSE

Bei dieser zwischen der Baumgrenze und der hochmontanenHöhenstufe durchgeführten Untersuchung wurde festgestellt, dassAbies bornmülleriana in allen Höhenstufen typische Rottenstruktu-ren bildet (Tab. 2). Die Anzahl der Bäume pro Rotte ist im Subalpi-nen am höchsten, sie liegt im Hochmontan und in der Kampfzonedeutlich niedriger. Die Rotten sind vereinzelt im Hochmontan (2–5Rotten/ha), vermehrt im Tiefsubalpin (5–15 Rotten/ha), besondershäufig im Hochsubalpin (25 Rotten/ha) sowie in der Kampfzone(20 Rotten/ha) anzutreffen. In einigen Bereichen im Unter-suchungsgebiet sind überhaupt keine Rotten vorhanden. DieFlächengröße der Rotten variiert nach Höhenzonen unterschiedlich.In der subalpinen Zone ist sie deutlich größer als im Hochmontanund in der Kampfzone. Die mittleren Baumhöhen der Rotten sind,wie erwartet, im Subalpin erheblich größer als in der Kampfzone.

Entsprechend den Höhenstufen zeigen die Rotten deutlicheStrukturunterschiede. Charakteristisch für die Struktur der Rottenist zunächst die hohe Variation sämtlicher Eigenschaften, nicht nurzwischen sondern auch innerhalb der Höhenzonen. Während imHochmontan und im Tiefsubalpin vorwiegend die „Rotten ohneKern“ und die „Rotten ohne Mantel“ vorkommen, sind im BereichHochsubalpin meist „Klassische Rotten“, „Rotten mit Mantel undKern“ und seltener „Rotten ohne Kern“ anzutreffen. Jedoch ist inder subalpinen Höhenstufe, dort wo der Bestandsaufbau anthro-pogen unberührt ist oder die Bodenverhältnisse besser sind, die„Rotte ohne Kern“ auch in geschlossenen und reinen Tannen-wäldern vorhanden.

In Tabelle 3 werden getrennt für die Höhenzonen Subalpin undWaldgrenze (Kampfzone) die statistischen Kennwerte für einigeEigenschaften der Rotten angegeben. Bei 50 untersuchten Rottenwurden in der subalpinen Höhenstufe minimal 2 bis maximal 16und im Mittel 7.9 Individuen pro Rotte ermittelt. Die vergleichbareBaumzahl beträgt bei den 25 Rotten der Kampfzone 2 bis 8, imDurchschnitt 4,2 pro Rotte. Aus diesen Zahlen ist abzuleiten, dassbei besseren Standortsbedingungen die Individuenanzahl pro Rottegrößer wird.

Innerhalb der Rotte sind die Abstände zwischen den Individuengering. Bei den Rotten im Subalpin sind Individuen-Abstände imMittel 1,06 (0,18–2,70) m, während sie in der Kampfzone im Mit-tel 0.78 (0.38–1.80) m betragen. Allerdings ist bei keiner der unter-suchten Rotten eine Individuen-Distanz von mehr als 3 m festge-stellt worden.

Mit zunehmender Nähe zur Waldgrenze nimmt die Größe derRottenfläche und die Höhe der Bäume in der Rotte ab. DieFlächengröße der Rotten beträgt innerhalb der subalpinen Höhen-stufe im Mittel 9.4 (4–18) m2, in der Kampfzone hingegen 7.6(3–11) m2. Bei den untersuchten 75 Rotten spielen die Wachstums-bedingungen für die Größe der Rottenflächen eine wesentlicheRolle. Besonders bei guten Voraussetzungen erreichen Tannen-rotten eine Ausdehnung bis zu 40 m2.

In den höheren Höhenstufen sind die Tannen im Allgemeinensehr stabil. So weisen sie in der subalpinen Höhenstufe einendurchschnittlichen Schlankheitsgrad (h/d1.3) von 55,5 (19–101) auf.In der darüber liegenden Kampfzone beträgt der mittlere h/d1.3-Wert sogar nur 23,5 (11–48). Auffallend ist die große Variations-breite der h/d1.3-Werte.

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Tab. 1

Kriterien zur Bewertung der Rotten

Evaluation criteria of tree clumps

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Tab. 2

Strukturanalysen und Beobachtungen bei Tannen-Rotten aus verschiedenen Höhenstufen(Hinterlegte Felder legen dominante Besonderheiten dar)

Structure analyses and observations of fir-clumps in different altitudinal zones(The dark cells in the table show the dominant characteristics)

Tab. 3

Statistische Auswertung einiger ausgewählter Eigenschaften von Tannen-Rottenstrukturen

Statistical values of some characteristics of fir tree clumps structures

Die Ergebnisse der detaillierten Strukturanalysen bei 13 benach-barten Tannenrotten im mittleren Bereich der subalpinen Höhenstu-fe sind in der Tabelle 4 zusammenfassend dargestellt. Demnachweisen die Rotten überwiegend klassische Formen mit einem stufi-gen und kegelförmigen Aufbau auf, wobei sich die Verjüngung amMantelsaum befindet. Sie sind im Allgemeinen mit einer gutenBenadelung und einem hohen Schlussgrad voneinander abgegrenzt.Die räumliche Verteilung der Rotten zeigt keine bestimmten Ten-denzen. Der Abstand zwischen den Rotten steht in wesentlichemZusammenhang mit dem Standort und dem Alter. Insgesamt vari-iert er zwischen 0 m und 13 m. In der für Rotten sehr typischensubalpinen Höhenstufe beträgt er vorwiegend 5–10 m (Kriterium4b). Die Rotten sind relativ dicht bestockt. Die räumlichen Alters-,Höhen-, und Durchmesserverteilungen sind sehr inhomogen. Sobetragen die Altersdifferenzen zwischen den Bäumen mehr als 50Jahre, die Höhendifferenzen im Allgemeinen mehr als 10 m unddie Durchmesserdifferenzen meist mehr als 10 cm. Die Differen-zierungen dieser Merkmale ist relativ hoch. Die einzelnen Bäumenund ihre Kronen sind unbeschädigt. Die Kronen schmal, relativlang und reichen an den Randbäumen einseitig bis zum Boden.Innerhalb der Rotten wurden nur sehr vereinzelt Baumspitzende-formationen durch Schneebruch beobachtet. Im Gegensatz hierzusind in den in unmittelbarer Nähe der untersuchten Rotten befind-lichen geschlossenen Beständen Stammdeformationen und -ver-letzungen mit Ersatzgipfel, Zwiesel, Garben oder Kandelaber-bildung sehr viel häufiger angetroffen worden. Schlankheitsgradeder Individuen sind sehr niedrig, so dass die Rottenbäume ein sehr

hohe Stabilität besitzen. Im Durchschnitt beinhalten die Rottenmehr als 5 Individuen. Die Größe der Rottenflächen ist meistenskleiner als 20 m2.

Außerdem zeigten die über einen Zeitraum von vier Jahrendurchgeführten Beobachtungen den stabilisierenden Einfluss derTannenrotten auf die Schneedecke. Besonders in der schneereichensubalpinen Höhenstufe wurde festgestellt, dass sich ein Teil desSchnees zwischen den Rotten ablagert, und der übrige Teil durchden schirmartigen Aufbau der Rotten in die Zwischenräume fließt.

Auf den Freiflächen zwischen den Rotten wurden sehr lebens-fähige ein- und mehrjährige Pflanzen sowie einige Straucharten(z.B. Juniperus communis ssp. nana) vorgefunden. Im Gegensatzdazu traten diese Arten in Waldgebieten ohne Rottenstrukturen garnicht oder nur sehr selten auf.

4. DISKUSSION UND SCHLUSSFOLGERUNG

Die Erhaltung der Stabilität von Hochgebirgswäldern hängt ganzwesentlich von dem Vorkommen natürlicher Waldstrukturen ab(ÇOLAK und PITTERLE, 1999). Aus dieser Sicht muss innerhalb derHochgebirgsbestände die Rottenstruktur als wesentlicher Stabi-litätsfaktor geschützt werden (MAYER und OTT, 1991; OTT et al.,1997). Die vorliegende Untersuchung hat unter anderem ergeben,dass der strukturelle Aufbau der Tannenrotten (z.B. niedriger h/d1.3-Wert, ungleiche Altersverteilung und gestufter Aufbau) für die Sta-bilität des Bestandes sehr große Bedeutung hat (Tab. 2, 3 und 4).

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GASSEBNER (1986) und MAYER (1992) bezeichnen h/d1.3-Werte vonunter 80 als stabil, Werte zwischen 80–100 als zweifelhaft undWerte über 100 als eindeutig labil. Danach ist der niedrige h/d1.3-Wert von durchschnittlich 23.5 in der Kampfzone und von 55.5 inden darunterliegenden Beständen der subalpinen Höhenstufe ein-deutig die Ursache für den sehr geringen Schneebruch in den ana-lysierten Tannenrotten (Tab. 4). Untersuchungen zum ThemaSchneebruch der Fichte (Picea abies) zeigen Parallelen zu denErgebnissen dieser Forschungsarbeit (MERICEL, 1975).

In Mitteleuropa tritt die Rottenstruktur der Fichte ebenso, wie inder vorliegenden Untersuchung bei Tanne festgesellt wurde, vor-wiegend zwischen der hochmontanen Höhenstufe und der Baum-grenze auf (SCHÜTZ, 2001).

Die einzelnen Bäume der Tannenrotten besitzen kurze Kronen,wobei die Randbäume eine Sonderstellung haben, da sie mit ihrenKronen die bis zum Boden reichen (Tab. 4). Auf diese Weise schüt-zen sie die labileren Bäume im Inneren der Gemeinschaft (ZELLER,1993). Diese Situation begünstigt und stärkt die Tannenrottengegenüber äußeren Einflüssen. Dass bei Tannenrotten Schneebruchnur äußerst selten vorkommt, ist neben dem niedrigen h/d1.3-Wertbesonders auf die Tatsache zurückzuführen, dass sich in subalpinenHöhenstufen im Bestand mit Rottenstrukturen meist keinegeschlossene Schneedecke bildet.

Aufgrund des erheblichen Einflusses von extremen äußerenBedingungen, den starken topographischen Gegebenheiten desGeländes und anthropogenen Einflüssen durch Waldweide konntenin dieser Untersuchung keine einheitlichen Abstände zwischen denTannenrotten, ähnliche Individuenzahlen sowie ähnliche Rotten-größen festgestellt werden (Tab. 4, Kriterien 4, 5 und 14).

Die Ergebnisse machen deutlich, dass die Rottenstruktur für dieBildung und den Erhalt einer biologischen Vielfalt äußerst wichtigist (Tab. 4, Kriterium 3).

Klassische Bestandespflegemaßnahmen haben bei Baumbestän-den im Hochgebirge ihre Bedeutung verloren. Bei rottenbildenen-den Baumarten ist lediglich die sogenannte „Rottenpflege“ durch-zuführen (ZELLER, 1993; STROBEL, 1997). „Die Rotte ist als stabile,biologische, morphologische und funktionelle Einheit, als Ganz-heit, zu verstehen und zu behandeln“ (OTT el al., 1991). Wie in die-ser Arbeit dargestellt wurde, ist die Rottenstruktur stark vonHöhenstufe und Standort abhängig, somit gibt es für die Rotten-pflege kein Generalrezept. Darüber hinaus sind im Untersuchungs-gebiet die Tannenrotten von Natur aus so stabil, dass nur dieSchutzmaßnahmen gegen die möglichen anthropogenen Einflüsseerforderlich sind.

5. ZUSAMMENFASSUNG

In dieser auf den Nordlagen des Ilgaz-Gebirges durchgeführtenUntersuchung wurde die Rottenstruktur der Tanne (BornmüllersTanne -Abies bornmülleriana Mattf.-) erforscht. Die Ergebnissezeigen, dass die Bornmüllers Tanne besonders in Lagen mit extre-men klimatischen Bedingungen Rotten bildet (Tab. 2). Die Gestaltder Rotten der Bornmüllers Tanne, deren Abgrenzungen, die Formder Rotten, der Schlankheitsgrad (h/d1.3) der einzelnen Bäume, dieVerteilung der Individuen innerhalb der Rotten, der Zusammen-hang zwischen Höhenstufen und der Rottenentstehung sowieAspekte der Vitalität und Stabilität wurden in dieser Arbeit ermit-telt (Tab. 2–4). Eine der wichtigsten Eigenschaften der untersuch-ten Tannenrotten ist ihr stabilisierender Einfluss auf das Ökosystem(Tab. 3–4).

6. Summary

Title of the paper: A Preliminary Study on Tree Clumps of Abiesbornmülleriana Mattf. in North Anatolia.

The research presented here demonstrates that in the fir forestson the northeast slopes of Ilgaz Mountain, Abies bornmülleriana

Tab. 4

Detaillierte Strukturanalysen von 13 benachbarten Tannenrotten der subalpinen Höhenstufe(Hinterlegte Felder zeigen die dominanten Eigenschaften der Rotten)

Detailed structure analyses of 13 neighboring fir-clumps(The dark cells in the table show the dominant/similar characteristics of 13 neighboring fir tree clumps)

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Mattf. forms tree clumps and that this is especially associated withextreme climatic conditions (Tab. 2). The structure, size and formof the tree clumps, the h/d1.3 ratio of trees inside them, the spatialdistribution of trees inside the clumps, the relationships betweenthis and altitude and the effects of tree clumps on stability and vita-lity were considered (Tab. 2–4). It was indicated that the foremostcharacteristic of investigated tree clumps formation of firs is thestabilizing effects on the ecosystem (Tab. 3–4).

7. Résumé

Titre de I’article: Premières recherches sur la structure degroupes de l’Abies bornmülleriana Mattf. dans le nord-ouest del‘Anatolie.

Dans le cadre de ces recherches menées dans les régions au norddes Monts llgaz, on a étudié la structure des groupes formés par lesapin de Bornmüller (Abies bornmülleriana Mattf.). Les résultatsont montré que ce sapin s’organisait selon une structure de groupessurtout là où les conditions climatiques sont extrêmes (Tab. 2). Ontété examinés dans le travail présenté ici:

– la physionomie de ces groupes d’autoprotection– leurs limites et leurs formes– le degré d’élancement (h/d1.3) des arbres les constituant– la répartition des individus à l’intérieur de ces groupes– les corrélations entre les classes de hauteur et la massière selonlaquelle se sont constitués ces groupes

– et enfin leur vitalité et leur stabilité (Tab. 2–4).

Une des propriétés les plus importantes de groupes de sapinétudiés est de contribuer à la stabilisation de l’écosystème (Tab.3–4). J. M.

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Totholzdynamik eines Buchenbestandes (Fagus sylvatica L.) im Solling

Nachlieferung, Ursache und Zersetzung von TotholzAus dem Institut für Waldbau der Georg-August-Universität Göttingen

(Mit 6 Abbildungen und 5 Tabellen)

Von S. MÜLLER-USING und N. BARTSCH

(Angenommen Januar 2003)

SCHLAGWORTER – KEY WORDS

Bestandesstruktur, Monitoring; Fagus sylvatica; Totholz; Zerset-zung.

Stand structure; monitoring; Fagus sylvatica; woody debris;decomposition.

1. EINLEITUNG

Totholz erhöht die Strukturvielfalt (HUSTON et al., 1999) und istmaßgeblich an Prozessen von Waldökosystemen beteiligt (AL-BRECHT, 1991; LUGO et al., 1999). Eine Vielzahl von Organismenhat sich dem Lebensraum Totholz angepasst. Es bestehen vielfälti-ge Wechselbeziehungen zwischen Substrat und Besiedlern mitAuswirkungen auf Stoff- und Energiekreisläufe, Selbstregulation

und Stabilität von Waldökosystemen sowie auf die Etablierung derBaumverjüngung und sonstiger Pflanzen (FRANKLIN et al., 1987;WEISS, 1991). Ein hoher Totholzvorrat ist daher ein bestimmendesKriterium für die Einschätzung der Naturnähe von Wäldern.Urwälder sind gekennzeichnet durch einen hohen Vorrat an Totholz(KORPEL, 1997). Die seit mehreren Jahrzehnten aus der Nutzunggenommenen Naturwaldreservate in Deutschland zeigen einenTrend zur Totholzanreicherung (MEYER, 1999).

Als Folge von Holznutzung und Waldschutzmaßnahmen war dasTotholzangebot in den Wirtschaftswäldern Mitteleuropas über Jahr-hunderte stark eingeschränkt (ALBRECHT, 1991; SCHMITT, 1992).Neuerdings richten sich Bestrebungen der Landesforstverwaltun-gen darauf, Totholz in bestimmten Grenzen bereitzustellen, undzwar nicht nur in Naturwaldreservaten, sondern auch in Wirt-

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schaftswäldern. Dies erfordert ein wirksames Totholzmanagement:Wieviel Totholz welcher Dimensionen und Abbaustadien sind inbestimmten Wirtschaftswäldern zur Aufrechterhaltung der Funktio-nen des Ökosystems notwendig? Wie kann dieser notwendigeTotholzvorrat aufgebaut und nachhaltig erhalten werden?

Der Totholzanfall wird in der Mehrzahl der Untersuchungen überdie Mortalitätsrate in Dauerbeobachtungsflächen ermittelt (HAR-MON et al., 1986). Hierbei wird die Totholznachlieferung jedochunterschätzt, da zuvor abgebrochene Baumteile nicht berücksich-tigt werden. Regelmäßige Vollaufnahmen des Totholzes in festenProbeflächen oder auf Transektlinien eignen sich deshalb besser(HARMON et al., 1986; KARBY et al., 1998).

In unbewirtschafteten Waldökosystemen befinden sich Totholz-nachlieferung und Totholzzersetzung im Gleichgewicht (SOLLINS,1982). Die Höhe des Umsatzes wird durch die Produktivität desBestandes bestimmt. Zur Erstellung einer Totholzbilanz müssenQuantität von Nachlieferung, Vorrat und Zersetzung bestimmt wer-den. Befindet sich das Waldökosystem im natürlichen Gleichge-wicht, genügt die Bestimmung von nur 2 der 3 Größen, aus diesenergibt sich die Dritte (SOLLINS, 1982). Dies trifft für Wirtschafts-wälder jedoch nicht zu. Es ist deshalb notwendig, die 3 Bilanz-größen einzeln zu betrachten.

Die Totholznachlieferung variiert zeitlich und räumlich stark. InNordamerika, wo über 60% der weltweiten Untersuchungen überTotholz durchgeführt wurden (MACKENSEN und BAUHUS, 1999), istim Rahmen von Produktivitätsstudien die Mortalität in dauerhaftfestgelegten Parzellen über mehrere Jahrzehnte hinweg aufgenom-men worden. Für eine seit 40 Jahren beobachtete Versuchsflächemit Tsuga heterophylla und Picea sitchensis gibt GRIER (1976) einejährliche Mortalitätsrate von 2,8 t ha–1 an. Der Totholzanfall ent-spricht dem jährlichen Blattfall. Auch SOLLINS (1982) veröffent-lichte Werte in dieser Größenordnung für Mortalität und Blattfallvon Douglasienbeständen in Oregon und Washington. Anderekurzfristigere Studien in Hartlaubwäldern in New Hampshire undTennessee ergaben bei ähnlichen Blattstreumengen nur eine halb sohohe Mortalitätsrate (HARRIS et al., 1973; WHITTAKER et al., 1974).

Um ökologische Grundlagen für ein Totholz-Management inBuchenbeständen (Fagus sylvatica L.) Mitteleuropas zu erhalten,wurde 1988 eine Versuchsfläche im südniedersächsischen Sollingeingerichtet. Im Zusammenhang mit Prozessstudien zur Nährstoff-freisetzung aus Totholz werden Anfall und Zersetzung des Tot-holzes durch regelmäßige Vollaufnahmen erfasst und bilanziert. Inder vorliegenden Arbeit werden Totholznachlieferung, Ursachender Totholzentstehung und Zersetzungsdynamik für eine 12-jährigeBeobachtungsperiode dargestellt.

2. METHODIK

2.1 Beschreibung der Versuchsfläche

Die Versuchsfläche liegt im Zentrum des Solling-Plateaus imsüdlichen Niedersachsen in 500 m ü. NN. Das Klima ist humid beieiner Jahresmitteltemperatur von 6,4°C und mittleren Jahresnieder-schlägen von etwas über 1000 mm. Aus dem AusgangsgesteinMittlerer Buntsandstein mit einer Löss-Fließerde bis ca. 80 cm Tie-fe hat sich eine podsolige Braunerde entwickelt. Waldgesellschaftist das Luzulo-Fagetum typicum (Näheres s. ELLENBERG et al.,1986; BARTSCH et al., 2002).

Der Versuchsbestand grenzt unmittelbar an den seit 1966 imRahmen des Internationalen Biologischen Programms (IBP) unter-suchten Buchenaltbestand B1 (s. ELLENBERG et al., 1986) und ent-spricht diesem nach Standort, Entstehung und waldbaulicherBehandlung (Tab. 1). In dem einschichtigen, rd. 160-jährigenBuchenbestand wurden seit 1967 keine forstlichen Eingriffe vorge-nommen. Er umfasst 8 ha, wurde 1989 gezäunt und in ein 10 x 10

m-Raster unterteilt. Seit 1990 werden die Vegetations- und Stoffdy-namik in Bestandeslücken vom Institut für Waldbau der UniversitätGöttingen untersucht (BARTSCH, 2000; BARTSCH et al., 2002).

Tab. 1

Standorts- und Bestandeskennwerte der Versuchsflächeim Solling (aus BARTSCH et al, 2002)

Site and stand characteristics of the research areain the Solling (from BARTSCH et al, 2002)

2.2 Aufnahmemethodik

Bei ökologischen Studien hat sich die Einteilung der Totholz-objekte nach der Dimension als sinnvoll erwiesen (HARMON undSEXTON, 1996; CHRISTENSEN, 1977). Um Ergebnisse aus Unter-suchungen zur Zersetzungsdynamik von Totholz miteinander ver-gleichbar zu machen, veröffentlichten HARMON und SEXTON (1996)einen Leitfaden zur Messung von Totholz in Waldökosystemen.Hierin werden die Methoden zur Totholzaufnahme und Unter-suchung des Zersetzungsvorgangs standardisiert. Bezüglich derDimension wird eine Einteilung in 3 Klassen mit den Durch-messerbereichen < 1 cm, 1–10 cm und > 10 cm empfohlen. Diebeiden geringeren Durchmesserklassen werden auch unter demBegriff „fine woody debris“ (schwaches Totholz) zusammen-gefasst. Totholz in Dimensionen ab 10 cm wird entsprechend als„coarse woody debris“ (starkes Totholz) bezeichnet.

Die drei genannten Durchmesserklassen werden von der Nieder-sächsischen Forstlichen Versuchsanstalt bei einem laufenden Pro-jekt zur Ermittlung der Biomasse von Buchen und Fichten im Sol-ling unterschieden (MÜLLER-USING und RADEMACHER, 2001). Dafür einige Aspekte der vorliegenden Untersuchung auf die Ergeb-nisse dieser Studie zurückgegriffen wurde, war die Übernahme derKlassifizierung auch unter diesem Gesichtspunkt sinnvoll.

Die lebenden Bäume des Buchenbestandes wurden 1988 dauer-haft nummeriert und an ihnen wurden Höhe und Durchmessererfasst. Die Aufnahme wurde 1998 wiederholt. In den Jahren 1990,1994, 1998 und 2000 wurde das starke Totholz kartiert, sowieVolumen und Zersetzungsgrad der Totholzobjekte wurden erfasst.2000 wurde zusätzlich das schwache Totholz aufgemessen.

Die Totholzaufnahme erfolgte als Vollaufnahme nach dem Ver-fahren der Niedersächsischen Forstlichen Versuchsanstalt (MEYER,1999) in Verbindung mit einer sektionsweisen Vermessung derKronen (PILLSBURY und REIMER, 1997). Grundsätzlich wird zwi-schen stehendem Totholz (alle aufrecht stehenden und hängenden

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Totholzobjekte mit einer Höhe von über 1,3 m) und liegendemTotholz (liegende Totholzobjekte und Stubben) unterschieden.

Die Untersuchung der Totholzdynamik erfordert eine langfristigeBeobachtung der Flächen. Die Wiederauffindung der Totholzob-jekte ist daher unerlässlich. Hierzu wurden die einzelnen Objekteunter Verwendung eines zweistufigen hierarchischen Systems num-meriert. Zusätzlich wurde die Lage aller Objekte ≥ 20 cm Durch-messer am stärkeren Ende anhand von Polarkoordinaten bestimmt.Zusätzlich zu den zur Volumenbestimmung erhobenen ParameternDurchmesser, Höhe bzw. Länge wurden Mortalitätsursache, Zerset-zungsgrad und Volumenabschlag bei mechanischen Abrissen er-fasst.

Die qualitative Beurteilung des Totholzes wurde anhand des Zer-setzungsschlüssels von ALBRECHT (1990) vorgenommen. Aufgrundder Kriterien Rindenbeschaffenheit, Beilfestigkeit, Ausmaß derKernfäule und Querschnittsform wurde zwischen 4 Zersetzungs-graden (Z°1–Z° 4) unterschieden.

Die Volumenbestimmung des starken Totholzes erfolgte als Voll-aufnahme anhand der Parameter Durchmesser, Höhe und Länge.Im schwachen Totholz wurde der ungleich höhere Arbeitsaufwandfür die Vermessung durch die Kombination von Vollaufnahme undStichprobenverfahren in einem angemessenen Rahmen gehalten.Die Intensität der Vermessung variierte mit dem Zersetzungsgradder Totholzobjekte:

• Das Volumen der Fraktionen < 10 cm bei frisch gefallenenBäumen des Z° 1 (= frisch tot) wurde anhand von Ergebnissen desbereits genannten Biomasseprojektes der Niedersächsischen Forst-lichen Versuchsanstalt geschätzt. Hierzu wurde das Verhältniszwischen dem Volumen des starken (> 10 cm) und des schwachen(< 10 cm) Holzes von acht 120-jährigen Buchen auf vergleichbarenStandorten bestimmt und auf das frische Totholz übertragen.

• Bei Bäumen des Z° 2 (= beginnende Zersetzung) wurden die ander Krone befindlichen Äste und Zweige der Durchmesserklasse1–10 cm vollständig vermessen. Das Reisig der Durchmesserklasse< 1 cm wurde an 50% der Kronen vermessen. Auf der Basis dieserDaten wurde das Volumen des Reisigs der weiteren Kronen wieoben geschätzt. Um auch das abgebrochene schwache Totholz amBoden unter der Krone zu erfassen, wurden in 1/4, 1/2 und 3/4 derKronenlänge Volumenproben genommen. Die Anzahl der Probe-quadrate (0, 25 m2) variierte je nach Kronengröße zwischen 3 und6 (Kronenfläche < 30 m2 = 3 Probequadrate, Kronenfläche 30–50 m2 = 4 Probequadrate, Kronenfläche 50–70 m2 = 5 Probequa-drate und Kronenfläche > 70 m2 = 6 Probequadrate). Das in denProbequadraten liegende Totholz wurde vollständig eingesammelt.Das außerhalb des Kronenbereichs abgestorbener Bäume amBoden liegende schwache Totholz wurde in Probequadraten von0,25 m2 in einem Raster von 30 x 30 m auf der gesamten Unter-suchungsfläche ermittelt. Die Differenz zwischen diesem Volumenund dem Volumen des schwachen Totholzes, das sich unter derKrone eines abgestorbenen Baumes befand, wurde dem Totholz-volumen des jeweiligen Baumes zugerechnet.

• Ebenso wurde bei Z° 3 (= fortgeschrittene Zersetzung) und Z°4 (= stark zersetzt, vermodert) vorgegangen. Die Durchmesser-klasse < 1 cm war in diesen Zersetzungsgraden nicht mehr vertre-ten.

2.3 Analyse

Graphische Darstellung

Zur Wiederauffindung der Totholzobjekte im Gelände und fürraumbezogene Analysen, wie Fallrichtung und Verteilung desTotholzes, wurden die Ergebnisse der Totholzaufnahme graphischdargestellt. Mit dem Programm ArcView, ESRI (LIEBIG, 1999)

wurde eine Karte erstellt, die neben der Lage der lebenden Bäumeund des starken Totholzes die Größe und den Zersetzungsgrad derTotholzobjekte enthält.

Volumenermittlung

Die Berechnung des Volumens von liegenden starken Totholz-objekten erfolgte nach der Formel von SMALIAN (KRAMER undAKÇA, 1982).

Für die Berechnung des Volumens von stehenden Totholzobjek-ten wurde die Schaftformfunktion nach SLOBODA verwendet(NAGEL, 1999). Die Parametrisierung für die Buchensektionsdatenwurde von der Niedersächsischen Forstlichen Versuchsanstalt vor-genommen. Die Eingangsdaten für die Volumenberechnung sindBrusthöhendurchmesser (d1,3), Stumpfhöhe und Baumhöhe.

Räumliche Verteilung

Die räumliche Verteilung des Totholzes gibt Aufschluss über dieMortalitätsmuster. Diese beeinflussen das Vorkommen totholz-bewohnender Pflanzen- und Tierarten, den Stoffhaushalt desBestandes und die zukünftige Bestandesentwicklung. Zur Analyseder räumlichen Verteilung des starken Totholzes wurde der entfer-nungsunabhängige Durchmischungsindex (Dm3) nach FÜLDNER(1995) verwendet. Der Dm3-Index dient ursprünglich der Charakte-risierung von Mischbeständen. Er basiert auf der sogenannten„strukturellen Vierergruppe“. Jeweils ein Nullbaum und seine 3nächsten Nachbarn werden betrachtet. Der Dm3 gibt die Wahr-scheinlichkeit an, mit der ein Nachbar eines Nullbaums einer ande-ren Baumart angehört als der des Nullbaums. Gehört ein Nachbar-baum einer anderen Baumart an, erhält er den Wert 1, andernfallsden Wert 0. Anschließend wird der Durchmischungsindex berech-net. In dieser Untersuchung wurde die Baumart durch die Unter-scheidung lebender Baum (1) oder Totholzstamm (0) ersetzt.

3. ERGEBNISSE

3.1 Totholznachlieferung

Die jährliche Totholznachlieferung hat im Verlauf des Beobach-tungszeitraums von 1988 bis 2000 zugenommen (Tab. 2). Die ange-gebenen Werte sind jeweils die auf ein Jahr bezogenen Mittelwerteder Zeiträume zwischen den Totholzinventuren. Im Jahr 1990betrug die Mortalitätsrate 0,76 Bäume ha–1. Im anschließendenZeitraum bis 1994 starben 1,6 Bäume ha–1 ab, 1998 mit 1,4 Bäumeha–1 etwas weniger. Die Aufnahme 2000 ergab eine Mortalitätsratevon 3,61 Bäume ha–1. Das Verhältnis von lebenden zu abgestorbe-nen Bäumen betrug 1988 ca. 16:1 und verringerte sich bis 2000 auf5:1.

Tab. 2

Totholznachlieferung für den Zeitraum 1988 bis 2000

Input of woody debris from 1988 to 2000

3.2 Totholzvorrat

Die Totholzaufnahme 2000 ergab ein Gesamtvolumen des star-ken Totholzes (> 10 cm) von 50,9 m3 ha–1. Der Vergleich mit demErgebnis der Totholzinventur von 1994 zeigt, dass sich der Totholz-vorrat seitdem annähernd verdoppelt hat (Tab. 3). In gleichemMaße ist auch der Anteil gestiegen, den das Totholz am Gesamtvo-

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lumen des Bestandes einnimmt. Ganz offensichtlich befindet sichder untersuchte Buchenbestand in einer Phase der Totholzanreiche-rung bei sehr geringem Zuwachs des lebenden Bestandes. Der jähr-liche Volumenzuwachs des Bestandes erreicht mit 4 m3 ha–1 nur dieHälfte des in der Ertragstafel für das Alter 150 Jahre angegebenenDerbholzzuwachses (SCHOBER, 1987; Rotbuche, II. Ertragsklasse,mäßige Durchforstung). Hoher Totholzanfall und geringer Volu-menzuwachs sind Merkmale der Altersphase eines Bestandes (LEI-BUNDGUT, 1993; MEYER, 1999).

Die Ansprache der Mortaliätsursache bei der Kartierung zeigte,dass 70% der Bäume durch Sprödbruch fielen. Die restlichen 30%der Bäume wurden vom Wind geworfen. Rund die Hälfte der Stäm-me wiesen bei beginnender Zersetzung (Z° 1) Pilzkonsolen vonFomes fomentarius auf.

Die Betrachtung des Zersetzungszustands der Totholzstämmelässt Rückschlüsse auf die zeitliche Dynamik der Mortalität zu. Dievom Wind geworfenen Bäume befinden sich zu 77% in einem fort-geschrittenen Zersetzungsstadium (Z° 4). Es ist zu vermuten, dasssie bei einem oder mehreren besonders starken Windereignissenangefallen sind. Stürme mit Windwurffolgen wurden 1972 und1976 auf der Untersuchungsfläche registriert. Der störungsbedingteAnfall von größeren Totholzmengen hat sich seitdem auf derFläche nicht wiederholt. Vielmehr ist eine stetige Zunahme desTotholzes durch Sprödbruch zu beobachten. Abbildung 1 zeigt dieAnalyse der Fallrichtung der Totholzstämme in Verbindung mit denHauptwindrichtungen. Es wird deutlich, dass auch Sprödbruch inbegrenztem Umfang durch Wind ausgelöst wird.

Tab. 3

Volumen der lebenden Bäume und des starken Totholzes(m3 ha–1 und Anteil am Gesamtvolumen lebend und tot) zumZeitpunkt der zweiten (1994) und vierten (2000) Inventur

Volume of living trees and coarse woody debris (m3 ha–1 and %of total living and dead volume) of the 2nd and 4th inventory

Annähernd ein Viertel des starken Totholzes war in der stehen-den Position, d. h. ein abgestorbener Baumstumpf (Höhe > 1,3 m)oder ein Stubben (Tab. 4). Stubben hatten im Aufnahmejahr 2000nur ein Volumen von 0,1 m3 ha–1. Der Anteil des stehenden Tot-holzes am Gesamtvolumen des Totholzes änderte sich im Unter-suchungszeitraum nicht. Stehende abgestorbene Buchen mit voll-ständig oder teilweise vorhandener Krone waren auf derVersuchfläche nicht vertreten.

Tab. 4

Volumen des liegenden und stehenden starken Totholzes(m3 ha–1 und Anteil am Gesamtvolumen des starken Totholzes)

Volume of laying and standing coarse woody debris (m3 ha–1

and % of total volume of coarse woody debris)

Das Volumen des schwachen Totholzes betrug im Jahr 2000 4 m3

ha–1, von den 0,4 m3 ha–1 auf die Fraktion < 1 cm und 3,6 m3 ha–1

auf die Fraktion 1 cm bis < 10 cm entfielen. Am gesamten Totholz-volumen (starkes und schwaches Totholz) von 54,9 m3 ha–1 hattedas schwache Totholz einen Anteil von ca. 7 %.

3.3 Ursachen der Totholzentstehung

Als Indikator für die Ursache von Totholzanfall kann das Ver-hältnis von liegendem zu stehendem Totholz herangezogen werden.Bei konkurrenzbedingtem Absterben fällt zunächst stehendesTotholz an. Bei Windwurf entsteht dagegen hauptsächlich liegen-des Totholz. Der bei Buche häufig zu beobachtende Sprödbruch,hervorgerufen durch den Zunderschwamm (Fomes fomentarius),liefert sowohl stehendes als auch liegendes Totholz. F. fomentariusdringt als stammbürtiger Fäuleerreger in das Holz geschwächterBäume ein und verursacht in seinem Wirt eine simultane Weißfäule(BUTIN, 1996). Im fortgeschrittenen Stadium bricht der Stamm desnoch lebenden Baumes mehr oder weniger mittig durch.

Abb. 1

Verteilung der Windrichtungen im Untersuchungsgebiet und Fallrich-tungen der Totholzstämme aus Sprödbruch und Windwurf.

Daten der Windrichtungen:Lufthygienisches Überwachungssystem Niedersachsen, Nieder-

sächsisches Landesamt für Ökologie (Messhöhe 40 m)

Distribution of wind directions in the study area and the fallingdirections of dead stems by stembreak and windthrow.

Source of winddata:Lufthygienisches Überwachungssystem Niedersachsen, Nieder-sächsisches Landesamt für Ökologie (measured in hights of 40 m)

3.4 Räumliche Verteilung

Für das Vorkommen zahlreicher holzbewohnender Arten sowiefür die Struktur der nachfolgenden Bestockung ist von Bedeutung,ob der Bestand einzelbaumweise, in Gruppen oder flächig zusam-menbricht. Im untersuchten Bestand sind die Totholzstämme über-wiegend einzeln angefallen (Abb. 2).

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Abb. 2

Lage liegender Totholzstämme, Kronen, Hochstümpfe und Wurzelteller auf der Versuchsfläche (Aufnahme 2000)

Position of fallen logs, crowns, snags and uprooted rootsystems at the study area (recorded in 2000)

Der Eindruck der Karte wird durch den Durchmischungsindexbestätigt. Abbildung 3a–c zeigt die Verteilung der 4 möglichenWerte, welche der Durchmischungsindex annehmen kann. DieAnalyse ergab, dass über die Hälfte der Bäume unabhängig vonihren Nachbarn abgestorben ist. Zudem zeigt sich, dass die räumli-che Struktur des Bestandeszerfalls stark von der Ursache desAbsterbens abhängt. Während Sprödbruch zumindest in diesemfrühen Zerfallsstadium zu einem einzelbaumweisen Totholzanfallführte, wurden bei Windwurf in annähernd der Hälfte aller Fälle 2benachbarte Bäume geworfen. Gruppen mit 4 Totholzstämmen sindselten.

3.5 Totholzzersetzung

Vom Zersetzungszustand des Holzes hängen seine Wirtseigen-schaften für Pflanzen und Tiere ab. Die Besiedlung durch Pilz-,Moos-, Flechten- und Phanerogamengesellschaften, holzzerstören-de Insektenpopulationen und höhlenbewohnende Wirbeltiere ver-läuft zwischen stehendem und liegendem Totholz unterschiedlich(STÖCKER, 1998). Die Folge sind von einander abweichende Zer-setzungsprozesse. Aus diesem Grund wird die Zersetzung von ste-hendem und liegendem Totholz getrennt betrachtet. Die unter-schiedliche Präsenz der 4 Zersetzungsgrade lässt sich auf dasTotholzvolumen oder auf die Anzahl der Totholzbäume beziehen.

Die Verteilung des liegenden Totholzvolumens auf die 4 Zer-setzungsgrade ist in Abbildung 4 dargestellt. Auffällig ist eine

Abb. 3

Durchmischungsindizes für das gesamte starke Totholz sowie für durchSprödbruch oder Windwurf angefallene Totholzstämme

Mixture indices for the total of woody debris, as well as logs fallen bystembreak and windthrow

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Häufung im Zersetzungsgrad 2. Bezogen auf die Anzahl derBäume, dominiert jedoch der Zersetzungsgrad 4, obwohl dieser nurknapp ein Viertel des gesamten Totholzvolumens ausmacht. Diesist auf die Abnahme des Volumens im Zersetzungsverlauf zurück-zuführen (Tab. 5).

Abb. 4

Verteilung des liegenden starken Totholzes nach Volumen undStammzahl auf die 4 Zersetzungsgrade nach ALBRECHT (1990)

Z° 1 = frisch tot, Z° 2 = beginnende Zersetzung, Z° 3 = fortgeschritteneZersetzung, Z° 4 = stark zersetzt, vermodert)

Distribution of lying coarse woody debris by volume and numberof stems to the 4 decomposition degrees of ALBRECHT (1990)(Z° 1 = recently dead, Z° 2 = beginning of decomposition,

Z° 3 = advanced decomposition, Z° 4 strongly decomposed, rotten)

Abb. 5

Verteilung des stehenden starken Totholzes nach Volumen undStammzahl auf die 4 Zersetzungsgrade

(Erläuterung der Zersetzungsgrade s. Abb. 4)

Distribution of standing coarse woody debris by volumeand number of stems to the 4 decomposition degrees(explication of the decomposition degrees s. Fig. 4)

Tab. 5

Durchschnittliches Stammvolumen (m3) des starkenTotholzes in den 4 Zersetzungsgraden (Aufnahme2000). Die Mittelwerte unterscheiden sich signifikant(Mann-Whitney-Test, Signifikanzniveau p < 0,05)

Mean stem volume (m3) of coarse woody debrisin the 4 decomposition degrees (inventory 2000).The differences of the means are significant(Mann-Whiney-test, significance level p < 0.05)

n = Anzahl Probestämme* Erläuterung der Zersetzungsgrade s. Abbildung 4

Das größte Volumen weist der Zersetzungsgrad 2 auf. Neben derZunahme der jährlichen Nachlieferungsrate können hierfür unter-schiedlich lange Durchlaufzeiten der Zersetzungsgrade verantwort-lich sein (KUULUVAINEN et al., 2001). Folgt man dieser Annahme,so ist die Zeitspanne, in der die Zersetzungsgrade 2 und 4 durch-laufen werden, länger als die Zeitspanne bei Zersetzungs-grad 3.

Der geringe Anteil von Totholz mit Zersetzungsgrad 1 geht aufdie Definition von ALBRECHT (1990) zurück, nach der das Holzdieses Zersetzungsgrades frisch ist, also vor maximal 1–2 Jahrenangefallen sein muss.

Abbildung 5 zeigt die Verteilung der Zersetzungsgrade für dasstehende Totholz. Das geringe Vorkommen von Zersetzungsgrad 1erklärt sich neben der Definition des Zersetzungsgrades aus demAbsterbevorgang. Das stehende Totholz besteht überwiegend aus

nach Sprödbruch zurückgebliebenen Hochstümpfen. Die vom Zun-derschwamm befallenen Stammteile befinden sich zum Zeitpunktdes Bruchs schon im Zersetzungsprozess. Zersetzungsgrad 4 istebenfalls wenig vertreten. In diesem weit fortgeschrittenen Zerset-zungsstadium bricht der Stumpf in sich zusammen und geht in dasliegende Totholz über.

4. DISKUSSION

Der Totholzanfall in einem Waldökosystem hängt ab von denbeteiligten Baumarten, deren Alter, der waldbaulichen Behandlungund der Nutzungsart. Im Naturwald ohne waldbauliche Eingriffegibt es 2 Entwicklungsphasen mit hohem Totholzanfall (RICHTER,1991). Nach Bestandesschluss führt Konkurrenz zu starker Stamm-zahlreduktion mit Totholz in schwachen Stammdimensionen. ImWirtschaftswald werden diese Ausfälle im Zuge von Durchforstun-gen vorweg genommen. Die späte Altersphase und die Zerfalls-phase (nach LEIBUNDGUT, 1993) werden nur in unbewirtschaftetenWäldern erreicht. Sie sind gekennzeichnet durch raschen Vorrats-abbau als Folge von altersbedingtem Ausfall starker Stämme.

Die oberirdischen Totholzvorräte in Waldökosystemen dergemäßigten Zonen liegen zwischen 6 und 511 t ha–1 (HARMON, etal. 1986). Studien in unbewirtschafteten Wäldern Nordamerikaszeigen tendenziell größere Totholzanreicherungen in Nadelwäldernals in Laubwäldern. Hierfür werden u. a. die besseren Zersetzungs-bedingungen durch höhere Substratqualität und -dimension sowiegünstigere klimatische Bedingungen in Laubwäldern verantwort-lich gemacht (HARMON et al., 1986). Auch KORPEL (1997) stellte inBuchen-Tannen-Urwäldern der Slowakei fest, dass der Totholzan-teil mit steigendem Nadelholzanteil zunimmt. Die Urwälder enthal-ten je nach Produktivität und Tannenanteil Totholzvorräte zwischen170 und 268 m3 ha–1. TABAKU und MEYER (1999) ermittelten beiTotholzerhebungen in 3 Buchen-Urwäldern in Albanien Wertezwischen 31,5 und 86,0 m3 ha–1.

In Wirtschaftwäldern sind die Totholzvorräte mit 1 bis 14 m3

ha–1 wesentlich niedriger (ALBRECHT, 1991; SCHMITT, 1992). Dieseit mehreren Jahrzehnten aus der Nutzung genommenen Natur-waldreservate in Deutschland zeigen einen Trend zur Totholzan-reicherung (MEYER, 1999).

Für die Dauerbeobachtung von Naturwaldflächen stellen MEYER

et al. (2001) eine standardisierte Definition der Waldentwicklungs-phasen vor. Hiernach charakterisiert sich die Altersphase bzw. Ter-minalphase durch „starke Baumholzbestände mit altersbedingtemAusfall einzelner Bäume und Trupps“. Auf den untersuchtenBestand trifft diese Beschreibung zu.

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Das Totholzvolumen unterliegt in Abhängigkeit von der Ent-wicklungsphase des Bestandes großen Schwankungen (KORPEL,1997; SANIGA und SCHÜTZ 2001a, 2001b, 2002). Auf der unter-suchten Fläche liegt es im unteren Bereich von in Buchennaturwäl-dern in der Slovakei (KORPEL, 1995, 1997) und Albanien (TABAKUund MEYER, 1999) festgestellten Totholzmengen. Im Vergleich zuanderen Buchen-Naturwaldflächen in Südniedersachsen ist dasTotholzvolumen dagegen hoch (MEYER, 1999). Die für einen Ver-gleich zur Verfügung stehenden Bestände befinden sich überwie-gend in der Optimalphase. Eine Ausnahme bildet ein ca. 300-jähri-ger Buchenbestand in der Zerfallsphase im NaturwaldreservatHeilige Hallen in Südostmecklenburg (TABAKU und MEYER, 1999).Das Totholzvolumen beträgt hier mit 195 m3 ha–1 ein Vierfachesdes Volumens der in dieser Arbeit untersuchten Fläche. DemTotholzvolumen zufolge befindet sich der hier untersuchte Bestandzwischen der Optimal- und der Zerfallsphase, entspricht also derfür die Altersphase erwarteten Größenordnung.

Exogene Störungen kommen als Absterbeursache eine großeRolle zu (DÖBBELER und BARTSCH, 1996; RICHTER, 1991). Auch aufder von MEYER (1999) untersuchten Naturwaldfläche Vogelherd imSolling, die nach Lage und Bestand der hier untersuchten Flächeähnelt, ist Windwurf eine wichtige Ursache für die Entstehung vonTotholz. Die erste Vollaufnahme des Totholzes auf der Unter-suchungsfläche im Jahr 1994 bestätigt mit einem Windwurfanteilvon annähernd 50% dessen große Bedeutung. Später ist das einzel-baumweise Absterben durch Zunderschwammbefall häufig dieAusfallursache. Zumindest in dieser Entwicklungsphase des unter-suchten Bestandes scheint die Bedeutung von exogenen Störungengering zu sein. PONTAILLER et al. (1997) stellen in einer langfristi-gen Studie zur Dynamik von Buchenwäldern entsprechend fest,dass jüngere Bäume entwurzelt werden, während ältere Individuenhäufig durch Stammbruch ausfallen. Es ist abzuwarten, wie derweitere Zerfall verläuft. Die relativ kleine Untersuchungsflächesetzt der Verallgemeinerung der Ergebnisse Grenzen. Laut KORPEL(1997) ist der Totholzhaushalt in ungleichaltrigen Beständen aufeiner Fläche von 30 ha langfristig ausgeglichen. Die überwiegendeAnzahl von Einzelbaumlücken in albanischen Urwäldern sowiehiesigen unbewirtschafteten Flächen (TABAKU und MEYER, 1999)unterstreichen auch die Bedeutung des endogenen Zerfalls.

Der Zunderschwamm befällt in der Widerstandskraft geschwäch-te Bäume durch Ast oder Rindenwunden (BUTIN, 1996). Bei demmit rd. 160 Jahren im Vergleich zu Urwäldern relativ jungenBuchenbestand kann die herabgesetzte Resistenz gegenüber demholzzerstörenden Pilz verschiedene Ursachen haben. Allgemeingelten Immissionsschäden als schwächender Faktor. Dies giltbesonders für bodensaure Standorte. Hierzu zählt die Untersu-chungsfläche, deren Boden durch Basenarmut und hohe Alumini-umkonzentrationen in der Bodenlösung geprägt ist (BARTSCH et al.,1999). KUTSCHEIDT und SCHMITZ (1994) stellten einen Zusammen-hang zwischen Zunderschwammbefall von Buchen und der Höhen-lage fest. In den von ihnen untersuchten Buchenaltbeständen ist derAnteil der vom Zunderschwamm befallenen Bäume in den Höhen-stufen 100 m ü. NN und 330 m ü. NN um ein Vielfaches geringerals in der Höhenstufe 650–800 m ü. NN.

Eine reproduzierbare Einteilung des Totholzes in Zersetzungs-grade ist für die Einschätzung der Totholznachlieferung notwendig.Sie gibt sowohl Aufschluss über die ökologischen Eigenschaftendes Holzes, als auch über die bisherige Bestandesentwicklung.Dennoch beruht sie meist nur auf einer groben Einschätzung desZersetzungszustands anhand weniger Parameter. Bezeichnend fürdie ungenaue Zuordnung der Zersetzungsgrade ist der allgemeinverwendete Zersetzungsschlüssel von ALBRECHT (1990), der,obwohl an Fichte entwickelt, für alle Baumarten eingesetzt wird.Durch eine artspezifische Quantifizierung des Zersetzungsfort-schritts lässt sich die Eignung der verwendeten Zersetzungsgradeüberprüfen.

Für die Buche haben sich im Rahmen dieser Untersuchung dieParameter Absterbeursache, Rindenbeschaffenheit, Verzweigung,Festigkeit des Holzes, Querschnittsform, Pilz- und Moosbewuchsfür eine Charakterisierung der Zersetzungsgrade als geeigneterwiesen. Ein auf diesen Eigenschaften basierender Zersetzungs-schlüssel wird in Abbildung 6 vorgestellt. Eine schnelle undannähernd eindeutige Zuordnung von Zersetzungsgraden vonTotholz der Buche auf vergleichbaren Standorten ist hiermit mög-lich. In weiteren Untersuchungen bleibt zu prüfen, ob der Zerset-zungsschlüssel für weitere Laubbaumarten sowie auf anderenStandorten und unter anderen klimatischen Bedingungen ange-wandt werden kann. Dies gilt besonders für Untersuchungen, indenen Zersetzungszeiträume abgeleitet werden sollen. Für dieuntersuchte Fläche beträgt die Lagerdauer vom Totholzanfall biszum Erreichen des entsprechenden Zersetzungsgrades (Z°) rd. 0–1Jahr in Z° 1, 2–6 Jahre in Z° 2, 4–10 Jahre in Z° 3 und 10–24 Jahrein Z° 4.

5. Zusammenfassung

Über einen Zeitraum von 12 Jahren wurden in einem 8 ha umfas-senden, rd. 160-jährigen Buchenbestand (Fagus sylvatica) im süd-niedersächsischen Solling der Anfall und Zersetzung des Totholzeserfasst.

Die Totholznachlieferung nahm seit Beginn der Untersuchungzu. Im Jahr 2000 betrug das Volumen des starken Totholzes 50,9m3 ha–1 (Tab. 4). Ursachen der Totholzentstehung waren Winder-eignisse und der weißfäuleerregende Zunderschwamm (Fomesfomentarius) (Abb. 1). Der Befall durch Zunderschwamm nahm zuund führte zu einzelbaumweiser Bestandesauflösung (Abb. 3).

Die ältesten stark zersetzten Stämme sind durch Windwurf um1970 als liegendes Totholz angefallen. Unter den gegebenen klima-tischen Bedingungen kann von einem Zersetzungszeitraum fürBuchenstammholz von etwa 40 Jahren ausgegangen werden.

Das Totholzvolumen des Untersuchungsbestandes liegt imBereich von Totholzmengen in Buchen-Urwäldern und Naturwald-reservaten. Die Ergebnisse zeigen, dass die Höhe der Nachliefe-rungsrate sowie die Mortalitätsursachen und Verteilungsmuster desTotholzes vom Bestandesalter bestimmt werden. Auf der Basis vonTotholzeigenschaften wird ein für die Buche spezifischer Zerset-zungsschlüssel vorgestellt.

6. Summary

Title of the paper: Dynamics of woody debris in a beech stand(Fagus sylvatica L.) in Solling – input, causes and decompositionof woody debris.

In a 8 ha beech (Fagus sylvatica) stand of about 160 years inSolling, south Lower Saxony, the input and decomposition ofwoody debris were observed over a period of 12 years.

Since the beginning of the investigation input has increased. In2000 the volume of the coarse woody debris was 50,9 m3 ha–1

(Tab. 4). Storm and the white rot resulting fungus Fomes fomenta-rius were identified as causes of mortality (Fig. 1). The infestationof Fomes fomentarius increased and resulted in death of single trees(Fig. 3). The oldest, still identifiable, strongly decomposed logs felldown 1970. Under the given climatic conditions the decompositionperiod is about 40 years.

The determined volume of woody debris is in the range of theamounts from natural beech forests and natural forest reserves. Theresults indicate that the amount and origin of mortality as well asthe mortality pattern depend on the age of the stand. On the basisof the properties of woody debris a decomposition key will be pre-sented.

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Abb. 6

Zersetzungsschlüssel für Totholz der Buche

Decomposition key for woody debris of beech

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7. Résumé

Titre de l’article: Dynamique du bois mort dans une hêtraie(Fagus sylvatica L.) dans le Solling-Causes, quantités et décompo-sition du bois mort.

Dans une hêtraie (Fagus sylvatica L.) âgée de 160 ans environ etd’une surface de 8 hectares du Solling de Basse-Saxe, on a évalué,sur une période de 12 ans, le volume de bois mort et étudié com-ment il se décomposait. Cette quantité de bois mort s’est accruedepuis le début de l’expérience. Pour l’année 2000 ce volume –bois fort – ressortait à 50,9 m3 à 1’ha (Tab. 4). Cette apparition debois mort est due aux effets du vent et à la pourriture blanche pro-voquée par l’amadouvier (Fomes formentarius) (Fig. 1). Les dom-mages dus à l’amadouvier augmentent et provoquent une diminu-tion pied par pied de la densité du peuplement (Fig. 3). Les arbresles plus âges et les plus fortement atteints sont devenus à la suite dela tempête de 1970 du bois mort gisant. Sous les conditions clima-tiques de la région la décomposition du bois de hêtre demande unequarantaine d’années. Le volume total de bois mort dans le peuple-ment étudié correspond sensiblement à celui que l’on trouve dansles hêtres primaires et dans les réserves forestières naturelles. Lesrésultats montrent que les volumes de bois mort, les causes de mor-talité et les modalités de sa distribution dépendent de l’âge du peu-plement. En se basant sur les caractéristiques du bois mort en aindiqué comment la décomposition évoluait spécifiquement dans lecas du bois de hêtre. J. M.

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Zum Jugendwachstum in einem Buchenmischbestand

(Mit 3 Abbildungen und 5 Tabellen)

Von A. VAN LAAR1, M. ROIS DIAZ2 und K. V. GADOW2

(Angenommen Januar 2003)

SCHLAGWORTER – KEY WORDS

Durchmesserzuwachs; Kalkbuchenwald.

Diameter growth; beech forest.

1. EINLEITUNG

Die große Bedeutung, die ungleichaltrigen Mischbeständen inden Waldbaurichtlinien vieler Bundesländer in Deutschland bei-gemessen wird, lässt eine stetige Zunahme dieser Bestandesaufbau-formen in der Zukunft erwarten. Aus Sicht der angewandten Wald-forschung gilt es daher, die Verfahren der Waldzustandserfassung,der Zustandsbeschreibung und der Waldentwicklungsprognose die-ser Entwicklung anzupassen, um der Praxis brauchbare Hilfsmittelfür die Entscheidungsfindung zur Verfügung stellen zu können.Besonders dringlich sind diese Hilfsmittel, wenn es darum geht,spezielle, bisher noch nicht praktizierte Optionen der Waldentwick-lung zu beurteilen.

Zahlreiche grundsätzliche Erfahrungen über das Wachstum derBaumarten liegen bereits vor. Dazu gehören allgemeine Erfahrun-gen über typische Wachstumsverläufe sowie artspezifische undentwicklungsabhängige Standorts- und Standraumansprüche(ASSMANN und FRANZ, 1963; SCHOBER, 1972; STERBA, 1975;GADOW, 1984; KRAMER, 1988; KAHN, 1994; SPIECKER, 1995).Ausserdem sind die technischen Hilfsmittel zur Darstellung kom-plexer Abläufe, einschliesslich der Visualierung inzwischen erheb-lich verbessert (NAGEL, 1994; NAGEL, 1999; PRETZSCH, 2002).Bemerkenswerte methodische Fortschritte sind auch in den wichti-gen Bereichen Zustandserfassung und Eingriffsmodellierung zuverzeichnen (POMMERENING, 1997; ALBERT, 1999). Die bisherigenErkenntnisse reichen aber noch nicht immer aus, um die Reaktio-nen der Waldbäume auf unterschiedliche forstliche Eingriffe undauf unterschiedlichen Standorten hinreichend genau zu beurteilen.Selbst der inzwischen umfassende waldwachstumskundlicheDatenfundus weist noch Lücken auf und bedarf daher einer ständi-gen Erweiterung. Dies gilt besonders im Bereich der Jungbestands-entwicklung.

Ziel dieses Beitrages ist die Beschreibung der Strukturentwick-lung eines artenreichen Buchenjungbestandes mit Hilfe eines mög-lichst einfachen Modellansatzes. Zu diesem Zweck wird das Daten-material einer Versuchsfläche im Südniedersächsischen Berglanduntersucht.

2. VERSUCHSFLÄCHE

Die Versuchsfläche in der Unterabteilung 3a3 der RevierförstereiBösinghausen im Staatlichen Forstamt Bovenden stockt auf einembasen- und skelettreichen mäßig frischen Kalkverwitterungslehm-boden mit Lößbeimischungen. Die durchschnittliche jährliche Nie-derschlagsmenge beträgt 680 mm, davon entfallen ungefähr 340mm auf die Vegetationsperiode. Durchschnittlich 100 Frosttage und

eine mittlere Temperaturschwankung von 17.3 °C bei einer Jahres-mitteltemperatur von 7.8 °C charakterisieren den subkontinentalenEinfluss in dieser subatlantisch geprägten Region. Im Unter-suchungsgebiet sind fast ausnahmslos Buchenmischbestände allerAltersklassen anzutreffen, die zum größten Teil aus Mittelwäldernentstanden sind (GRÜN, 1989). Nach den Unterlagen der Forstein-richtung beträgt das Alter der im Schirmschlagverfahren verjüng-ten 0.23 ha umfassenden Fläche 36 bis 41 Jahre (KAHLE et al.,1996).

Die in dieser Untersuchung verwendeten Daten stammen auszwei aufeinanderfolgenden Aufnahmen. Im Februar 1996 wurdenalle Baumpositionen, Baumarten und Brusthöhendurchmesser(BHD) über 2 cm ermittelt. Der BHD wurde durch gemittelte Über-kreuzkluppung auf 1 cm genau gemessen. Die Positionsdaten wur-den mit Bussole und Maßband als Polarkoordinaten mit Azimutund Entfernung vom Kreismittelpunkt ermittelt. Im Anschlussdaran erfolgte die Umrechnung in kartesische Koordinaten. ImFebruar 2000 wurden die Brusthöhendurchmesser aller Bäume(BHD ≥ 2 cm) mit einem Umfangmaßband gemessen. Zusätzlichwurden die Polarkoordinaten der Einwüchse ermittelt. In Tab. 1sind die Stammzahlen und Grundflächen der beiden Inventurenaufgeführt.

Die Stammzahl- und Grundflächenanteile und deren Verände-rung variieren erheblich zwischen den Arten. Buche und Eschedominieren deutlich. Obwohl der Stammzahlanteil der Buche mit59% im Aufnahmejahr 2000 sehr hoch ist, beträgt der Grund-flächenanteil zu diesem Zeitpunkt nur 30%. Der Grundflächenan-teil der Esche dagegen liegt mit 35% über dem der Buche, obwohlder Stammzahlanteil nur 25% beträgt. Bergahorn und Spitzahornweisen trotz geringeren Stammzahlanteilen relativ hohe Grund-flächenanteile und -zuwächse auf.

Während die Grundfläche mit ungefähr 1 m2 ha-1 Jahr-1 zuge-nommen hat, ist die Stammzahl beinahe konstant geblieben. Im 4-jährigen Zeitintervall sind 103 Bäume/ha oder 3% der Ausgangs-stammzahl abgestorben. Die Abgänge durch Mortalität übersteigengeringfügig die Zugänge durch Einwuchs.

3. ERGEBNISSE

3.1 Durchmesserverteilung

Die Durchmesserverteilung ist ein wichtiges Merkmal zur Cha-rakterisierung von Waldzustand und -dynamik. Die Durchmesser-verteilung für den Gesamtbestand weist die für zahlreicheungleichaltrige Mischwälder typische Form einer Exponentialfunk-tion mit negativem Exponenten auf, eine sog. „Plenterwaldkurve“.Die Anteile der einzelnen Baumarten in den unterschiedlichenDurchmesserbereichen schwanken erheblich (Abb. 1).

Der Buchenanteil nimmt mit steigendem Durchmesser stetig ab.Im Gegensatz dazu verzeichnet die Esche eine starke Zunahme desrelativen Stammzahlanteils in den untersten Durchmesserklassen(< 10 cm). Ihre relative Stammzahl bleibt mit knapp 50% bis zumnächsten Intervall konstant, um danach (> 14 cm) allmählich abzu-nehmen. Die in geringen Dimensionen nur selten vorkommendenArten Bergahorn, Spitzahorn und Elsbeere nehmen anteilmäßig inden stärkeren Klassen kontinuierlich zu, so dass ihr Anteil im letz-ten Intervall (BHD > 22 cm) gut 70% beträgt.

1) Fakultät der Land- und Forstwissenschaften, Universität Stellenbosch,Südafrika

2) European Forestry Institute, Joensuu, Finnland3) Institut für Waldinventur und Waldwachstum, Georg-August-UniversitätGöttingen

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132 Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 7

Tab. 1

Veränderung der Stammzahlen und Grundflächen derVersuchsfläche im Zeitraum 1996 bis 2000.

Development of stems/ha and basal area between 1996 and 2000, including mortality andingrowth (Eiche: Quercus robur; Buche: Fagus sylvatica; Esche: Fraxinus excelsior;

Bergahorn: Acer pseudoplatanus; Spitzahorn: Acer platanoides;Hainbuche: Carpinus betulus;Waldkirsche: Prunus avium; Elsbeere: Sorbus torminalis;

Eberesche: Sorbus aucuparia)

Abb. 1

Stammzahlanteile über Durchmesserklassen für die verschiedenenBaumarten in der Versuchsfläche im Jahr 2000.

Percentages of the number trees in the different tree species and indifferent diameter classes in the year 2000.

3.2 Durchmesserwachstum

Die Zielvariable (Id) wurde definiert als Differenz zwischen demBHD am Ende und am Anfang der Wachstumsperiode, dividiertdurch die Periodenlänge in Jahren. Im Regressionsmodell wurdeder am Anfang der Wachstumsperiode beobachtete BHD und des-sen Quadrat als Prädiktor-Variable verwendet. Die Baumart wurdeals Dummy-Variable (z1–z5) in das Model eingeführt (Tab. 2).

Weiterhin wurden die erklärenden Variablen INT1–INT5 definiert,welche die Wechselwirkung zwischen der Baumart und dem linea-ren Term der Gleichung

Id = b0 + b1BHD1996 + b2BHD19962

erfassen, nämlich

INT1 = BHD*z1INT2 = BHD*z2INT3 = BHD*z3INT4 = BHD*z4INT5 = BHD*z5

Ebenso wurden die Wechselwirkungsvariablen INT6–INT10 in dasModell eingeführt. Sie quantifizieren die Interaktion zwischen demAusmaß der Kurvilinearität und der Baumart.

INT6 = BHD2*z1

INT7 = BHD2*z2

INT8 = BHD2*z3

INT9 = BHD2*z4

INT10 = BHD2*z5

Tab. 2

Kodierung der Dummy-Variablen

Coded dummy-variables

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Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 7 133

In Anlehnung an die Methode der Kovarianzanalyse wurden fol-gende Modelle verglichen:

Die Ergebnisse sind in Tabelle 3 wiedergegeben.

Tab. 3

Zusammenfassung der Regressionsanalyse

Summary of regression analysis

Die „Population“, für die geschätzt wird, ist das mit den gleichenAttributen ausgestattete Universum. Da es sich um eine Vollauf-nahme handelt, kann nicht von unabhängigen Wiederholungen aus-gegangen werden, sondern die Bäume stellen sämtliche Objekteeiner Population dar. In diesem Sinne sind die geschätzten Regres-sionskoeffizienten gleichzeitig die wahren Parameter für dieVersuchsfläche. Deshalb können zwar F-Werte und Bestimmtheits-maße im Sinne einer deskriptiven Statistik zur gutachtlichen Beur-teilung der Modelle herangezogen werden, aber Signifikanztestssind nicht zutreffend und werden daher nicht präsentiert.

3.3 Konkurrenz

Für die Beschreibung der Einzelbaumkonkurrenz bzw. Punkt-dichte (engl. point density) kommen zahlreiche Konkurrenzindizesin Frage. Intuitiv einleuchtend ist zum Beispiel das distanzgewoge-ne Dimensionsverhältnis nach HEGYI (1974). Der Nachteil bei derAnwendung dieses Verfahrens besteht allerdings darin, dass (a) dieKonkurrenzzone nicht eindeutig definiert ist und (b) nicht unter-schieden wird zwischen direkten Bedrängern und anderen Bäumen,d.h. zwischen aktiven und passiven Konkurrenten innerhalb einerKonkurrenzzone.

In der vorliegenden Arbeit wird deshalb das Verfahren zurBestimmung der Konkurrenzbäume nach LEE und GADOW (1996)benutzt, bei dem durch iterative Suche die aktiven Konkurrenteninnerhalb einer definierten Konkurrenzzone ermittelt werden (Abb.2). Ein aktiver Konkurrent ist der nächste Nachbar des Bezugsbau-mes innerhalb eines definierten Konkurrenz-Eliminierungssektors,der durch einen Konkurrenz-Eliminierungswinkel bestimmt wird.

Die passiven Konkurrenten innerhalb des Konkurrenz-Eliminie-rungssektors werden bei der Berechnung des HEGYI-Index nichtberücksichtigt. Der „Konkurrenzdruck“, dem ein einzelner Baumausgesetzt ist, ergibt sich aus den Dimensionen und Abständen derbenachbarten aktiven Konkurrenten, d.h. aus der Summe derdistanzgewogenen Dimensionsverhältnisse:

Abb. 2

Schematische Darstellung der iterativen Bestimmung derKonkurrenz für einen Bezugsbaum mit schattiert dargestellten Konkur-

renzeliminierungssektoren (KES) für vier aktive (1, 2, 4, 7)und drei inaktive Konkurrenten (3, 5, 6).

Schematic representation of an iterative search for the 4 active and3 passive competitors of the reference tree in the centre, within acompetition zone, using competition elimination sectors (KES).

wobei HgCIi = Konkurrenzindex für Bezugsbaum i, nach HEGYI.Dj = Brusthöhendurchmesser des aktiven Konkurrenten

j (cm).Di = Brusthöhendurchmesser des Bezugsbaumes i (cm).Abstij = Abstand zwischen Bezugsbaum i und

Konkurrenzbaum j (m) undn = Anzahl der Konkurrenzbäume.

Für jeden Bezugsbaum wird die Konkurrenzzone als Kreis miteinem vorgegebenen Konkurrenzzonen-Radius (CZR) festgelegt,der wie folgt berechnet wird:

wobei k = eine Konstante und N = Stammzahl pro ha.

Im Fall k = 1 ist CZR gleich dem mittleren Baumabstand. In die-ser Untersuchung wurden die von LEE und GADOW (1996) vorgege-benen Parameter verwendet (k = 3.0; Konkurrenz-Eliminierungs-winkel = 30.0°). Bei der vorliegenden Stammzahl pro ha imUntersuchungs-bestand beträgt der Konkurrenzzonen-Radius 5.03m. Der iterative Ansatz wird ausführlich in der Arbeit von LEE undGADOW (1996) beschrieben. Einige statistische Kennwerte der ite-rativ bestimmten Konkurrenzindizes sind in Tab. 4 aufgeführt.

Da die Konkurrenzsituation vom Verhältnis des Bezugsbaum-Durchmessers zu den Durchmessern seiner Nachbarn abhängt,bewirkt eine geringe Anzahl aktiver Konkurrenten nicht notwendi-gerweise auch einen niedrigen Konkurrenzindex. Umgekehrt ergibtsich bei einer hohen Anzahl aktiver Konkurrenten nicht unbedingtein hoher Indexwert, denn der Bezugsbaum kann deutlich stärkersein als die umgebenden Nachbarn. Dies ist der Fall bei den in derJugend besonders raschwüchsigen Ebereschen, Eschen und Ahor-nen. Diese Baumarten weisen im Vergleich zu den Buchen einenniedrigen Mittelwert des iterativen HEGYI-Index auf. Die spezielle

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134 Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 7

Tab. 4

Statistische Kennwerte der iterativ bestimmten Konkurrenzindizesfür den Gesamtbestand und die häufigsten Baumarten

Statistics for the iterative competition index

Beziehung für die 823 Bäume der Versuchsfläche ist in Abb. 3 dar-gestellt.

Die geringen und unterständigen Bäume weisen erwartungs-gemäß die höchsten iterativen HEGYI-Werte auf. Dies erklärt auch,warum die Buche den höchsten Mittelwert des Konkurrenzindexeserreicht. Diese Art hat eine ausgeprägt linkssteile Durchmesser-verteilung mit besonders vielen unterständigen Bäumen. Es gibtzahlreiche Buchen mit geringem Durchmesser, die von wenigendurchmesserstarken und nahestehenden aktiven Konkurrentenumgeben sind. Wegen der hohen Dimensionsunterschiede weisendiese Buchen einen sehr hohen iterativen HEGYI-Index auf. DieseSituation findet sich häufig in der Jugendphase eines im Schirm-schlagverfahren verjüngten Buchenmischbestandes.

3.4 Erweitertes Wachstumsmodell

Obwohl ein Signifikanztest nicht angebracht ist, unterscheidensich die Wirkungsgleichungen der einzelnen Baumarten, mit BHDund BHD2 als Prädiktorvariablen, hinsichtlich Steigungsgradund/oder Kurvilinearität. Wird ein Konkurrenzindex als dritte Prä-diktor-Variable hinzugefügt, dann sollten deshalb auch die Koeffi-zienten des Modells für jede einzelne Baumart berechnet werden.Für die Hauptbaumarten wurden zwei Modelle untersucht. ImModell (A) wurden BHD, BHD2, der HEGYI-Index HGCI undHGCI 2 sowie auch vier Wechselwirkungs-Variablen definiert undschrittweise getestet, in Modell B wurde der HEGYI-Index durchden inversen Indexwert ersetzt. Die Ergebnisse werden in Tab. 5zusammengefasst.

Die Transformation der Konkurrenzvariablen hat für alle Baum-arten, mit Ausnahme der Baumart Esche, ein höheres R2 ergeben.Das Modell (B) ist dem Modell (A) deutlich überlegen.

4. DISKUSSION

Die vorliegende Arbeit befasst sich mit der bisher wenig unter-suchten Entwicklung eines artenreichen Buchenmischwaldes imJugendstadium. Die vorgestellte Methode zur altersunabhängigenWachstumsprognose für Bergahorn, Spitzahorn, Buche, Esche undElsbeere zeigen, dass das Durchmesserwachstum bereits mit relativeinfachen linearen Ansätzen beschrieben werden kann (vgl. dazudie aufwändigeren Untersuchungen von HESSENMÖLLER, 2002).Der Durchmesser zu Beginn der Wachstumsperiode ist eine ent-scheidende Einflussgrösse. Die Berücksichtigung der Konkurrenzmit Hilfe eines positionsabhängigen Ansatzes trägt im vorliegen-den Beispiel kaum zur Verbesserung der Prognose bei.

Da Durchmesserverteilungen immer häufiger in der forstlichenPraxis vorliegen, könnte entweder das lineare Modell ∆di = β0 +β1BHD + εi oder das entsprechende quadratische Modell, mit bau-martenspezifischen Parametern als ein möglicher Ansatz bei derPrognose des Wachstums, der Diagnose von Fehlentwicklungenund somit der Sicherung zielkonformer Mischungsanteile Verwen-dung finden. Aufgrund der unterschiedlichen Wuchsdynamik derbeteiligten Baumarten ist anzunehmen, dass viele Lichtbaumartenbald von der Buche überwachsen werden, wenn sie in diesem Sta-dium (Alter 36 bis 41) nicht einen ausreichenden Wuchsvorsprung

Abb. 3

Beziehung zwischen Brusthöhendurchmesser (BHD) und iterativem HEGYI-Indexfür die 823 Bäume der Versuchsfläche (geringster gemessener Durchmesser = 2 cm).

Relationship between the breast height diameter and the iterative competition indexof the 823 trees in the research area.

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Allg. Forst- u. J.-Ztg., 174. Jg., 7 135

Tab. 5

Regressionsanalysen für die einzelnen Baumarten (Modelle A und B)

Regression analysis for tree species (models A and B)

besitzen. In einer weiterführenden Untersuchung unter Einbezie-hung von Daten aus älteren Beständen könnte geklärt werden,welcher Wuchsvorsprung in welchem Entwicklungsstadium alsausreichend zu beurteilen ist und wann, bei gegebenem Ausgangs-zustand, natürliche Ausfälle der verschiedenen Baumarten undDimensionen zu erwarten sind.

5. ZUSAMMENFASSUNG

Die Entwicklung von artenreichen Buchenmischwäldern imJugendstadium ist bisher wenig untersucht. Ziel dieses Beitrages istdie beispielhafte Analyse der Strukturdynamik einer im Schirm-schlagverfahren verjüngten 0.23 ha umfassenden Buchenmischbe-standsfläche im Südniedersächsischen Bergland. Das Alter derBäume liegt zwischen 36 und 41 Jahren. Die in dieser Unter-suchung verwendeten Daten stammen aus zwei aufeinander folgen-den Aufnahmen (Tab. 1). Im Februar 1996 wurden alle Baumposi-tionen, Baumarten und Brusthöhendurchmesser über 2 cmermittelt. Die Wiederholungsaufnahme erfolgte nach 4 Vegetati-onsperioden im Februar 2000. Die in dieser Arbeit vorgestelltenMethoden zur altersunabhängigen Wachstumsprognose für Bergah-orn, Spitzahorn, Buche, Esche und Elsbeere zeigen, dass dasdurchmesserabhängige Wachstum bereits mit relativ einfachenAnsätzen beschrieben werden kann (Tab. 5). Durch die Berücksich-tigung der Konkurrenz (Abb. 2 und 3) mit Hilfe eines positionsab-hängigen Ansatzes wurde die Schätzgenauigkeit etwas verbessert,aber nicht in einem Ausmaß, das dessen praktische Verwendungrechtfertigen würde.

6. Summary

Title of the Paper: Early growth in a multi-species beech forest.

Not much is known about the dynamic development of a multi-species beech forest in the juvenile stage. This contribution pre-sents an exemplary analysis of the growth pattern of a 0.23 ha rese-arch plot in the southern part of Lower Saxony. The age of the treesranges between 36 and 41 years. The data were obtained during twosuccessive measurements (Tab. 1). All tree positions, species andbreast height diameters over 2 cm were measured in February 1996and again in February 2000, after four vegetation periods. Theresults show that the growth rates for beech (Buche: Fagus sylvati-ca), maple (Spitzahorn: Acer platanoides, Bergahorn: A. pseudo-platanus), ash (Esche: Fraxinus excelsior) and service tree (Els-beere: Sorbus torminalis) can be predicted with relatively simplemodels (Tab. 5). A position-dependent competition index (Fig. 2und 3) did somewhat improve the accuracy, but not to such anextent that it would be worthwhile to use it.

7. Résumé

Titre de l’article: Croissance juvénile dans un peuplementmélangé de hêtre.

L’évolution au stade juvénile des hêtraies riches en essencesmélangées a été peu étudiée jusqu’à ce jour. L’objectif de la présen-te contribution est d’analyser, à titre d’exemple, la dynamique de lastructure d’une parcelle portant un peuplement mélangé de hêtred’une surface de 0,23 ha, situé dans la région montagneuse du sud

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Herausgeber: Prof. Dr. K.-R. Volz, Freiburg i. Br., und Prof. Dr. Dr. h. c. H. Kramer, Göttingen – Verlag: J. D. Sauerländer’s Verlag, Frankfurt a. M.

Satz und Druck: Satz- und Grafikstudio König, Marburg – Printed in Germany

© J. D. Sauerländer’s Verlag, Frankfurt a. M., 2003

de la Basse-Saxe, et qui avait été régénéré par la méthode de lacoupe d’abri. L’âge des arbres est compris entre 36 et 41 ans. Lesdonnées utilisées dans cette recherche ont été collectées lors dedeux inventaires successifs (Tab. 1). En février 1996 on a relevétoutes les positions des arbres, les essences présentes et les dia-mètres à hauteur de poitrine supérieurs á 2 cm. Ce premier inven-taire a été répété après 4 saisons de végétation, en février 2000. Lesméthodes utilisées dans ce travail pour prévoir la croissance indé-pendamment de l’âge ont montré, en ce qui concerne l’érable demontagne, l’érable plane, le hêtre, le frêne et l’alisier terminal, quela croissance en fonction des diamètres pouvait déjà être décriteavec des modèles relativement simples (Tab. 5). Si en plus on prenden considération la concurrence (Fig. 2 et 3) à l’aide d’un modèlebasé sur la position des arbres, l’exactitude des évaluations estquelque peu améliorée mais pas dans une proportion telle que lerecours à ce modèle soit justifié dans la pratique. J. M.

8. Danksagung

Diese Untersuchung wurde finanziell unterstützt durch die„Gesellschaft zur Förderung schnellwachsender Baumarten inNorddeutschland e. V.“.

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Wald und Holz. Daten aus der Geschichte der Nutzung undBewirtschaftung des Waldes, der Verwendung des Holzes undwichtiger Randgebiete. Band 1 (1786–1830). Von Dr. rer. silv.habil. ERHARD SCHUSTER, Tharandt. 2001. Verlag Kleinhampl,Erfurt. Zwei Teile (Textteil 443 S., Registerteil 248 S.) Format A4;ISBN 3-933956-08-0, ISSN 1618-4920. Preis Euro 95,61.

ERHARD SCHUSTER hat seine langjährige forstgeschichtlicheForschungsarbeit, welche mehr als 15.000 Karteikarten umfasst,wissenschaftlich aufbereitet und für den Zeitraum von 1786–1830in einem ersten Band in zwei Teilen der interessierten Öffentlich-keit dankenswerterweise zugänglich gemacht.

Der ausgewählte Untersuchungszeitraum ist mit der Hauptschaf-fensperiode der forstlichen Klassiker identisch und behandelt somiteine der forstgeschichtlich bedeutsamsten Epochen – den Aufbruchzur Moderne. Die abgedruckten waldbezogenen Informationenbasieren auf Original- und Sekundärliteraturstellen, die zum Teilbis dato nicht allgemein zugänglich waren und die durch die vorlie-gende Arbeit erstmals verfügbar werden. Der 443 Seiten umfassen-de, gut strukturierte Textteil führt den gesamten Datenbestandchronologisch auf; ein gesonderter Registerteil dient sowohl alsFindbuch für allgemeine Sachworte (7.800 Begriffe) als auch zurOrts-und Personenrecherche.

ERHARD SCHUSTER vermittelt in seinem Werk neben ausführli-chen und sachlichen Informationen zur Forst- und Holzwirtschaft(juristische, administrativ-organisatorische und ökonomische Rege-lungen, Entwicklung der Forstwirtschaft, forstliche Bibliographie,forstliche Persönlichkeiten etc.) auch wegweisende Aussagen zuden Themenbereichen Biologie, Jagd und Naturschutz. Die Zeit derHerausbildung einer nachhaltigen Forstwirtschaft und Forstwissen-schaft wird auf diese Weise sehr facettenreich – auch unter demAspekt der beginnenden Industrialisierung – in Form einer umfang-reichen forstlichen Quellensammlung hervorragend abgebildet.

Die von ERHARD SCHUSTER vorgelegte Publikation richtet sichvor allem an geschichtlich interessierte Fachkollegen der Forst- undHolzwirtschaft, aber auch an Technik-, Wirtschafts-, Sozial- undKulturhistoriker. Aufgrund der umfangreichen und wissenschaft-lich tadellosen Quellenbelegung stellt diese publizierte Daten-sammlung eine sehr beachtliche Grundlage für die künftige forst-historische Forschung dar.

Das vorliegende Nachschlagewerk wird mit der geplanten Her-ausgabe eines 2. Bandes (1831-1875) in wertvoller Weise ergänztwerden.

U. E. SCHMIDT

Buchbesprechung

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Auf dem durch atmosphärische Einträge stark belastetenHochplateau des Sollings wurde Ende der achtziger Jah-re im Rahmen der nationalen und internationalenBemühungen zur Klärung der immer deutlicher werden-den Waldschäden ein bis dahin einmaliger Versuchgestartet: Unterhalb des Kronenraumes eines mittelaltenFichtenreinbestandes wurden in ca. 4 m Höhe über demBoden drei je 300 Quadratmeter große Überdachungeninstalliert, mittels derer sowohl die Qualität der Nieder-schläge, also u.a. die Menge an eingetragenen Säuren,Schwefel- und Stickstoffkomponenten, als auch dieQuantität, sprich die Menge der eingehenden Nieder-schläge kontinuierlich manipuliert werden kann. Letzte-res, nämlich das zeitweise Zurückhalten von Nieder-schlägen zur Initiierung von länger anhaltendenBodenaustrocknungsphasen mit anschließenden inten-siven Wiederbefeuchtungen ist Gegenstand des vorlie-genden Beitrages. Es werden die Auswirkungen dieserMaßnahmen auf die Chemie der Bodenlösung, aufwaldwachstumskundliche Parameter und auf die Stoff-bilanzen des Fichtenwaldökosystems im Sollingbeschrieben. Der Auswertungszeitraum umfasst denVorlauf des Projektes ohne jede Manipulation ab Ende1989 bis zum tatsächlichen Dachschluss, sowie dieanschließenden Jahre 1991 bis 1994 mit jeweils einerweiteren unterschiedlich lang anhaltenden sommer-lichen Austrocknung. Im Zentrum der Arbeit stand dieHypothese, dass es, bedingt durch eine ausgeprägtesommerliche Trockenphase und während der an-schließenden Wiederbefeuchtung, im Boden des starkver-sauerten Untersuchungsstandortes durch eine ange-

regte N-Mineralisation zur Überschussnitrifikation unddamit phasenweise zur deutlichen Erniedrigung desBodenlösungs-pH kommen kann. Gleichzeitig wurdeerwartet, dass das molare Ca/Al-Verhältnis auf Grundder geringen Basensättigung im Wurzelraum unter denals kritisch für das Feinwurzelwachstum geltenden Wertvon 0,1 sinken würde. Dieser als „Versauerungsschub“in die Diskussion eingegangene Prozess konnte zwar imSolling mittels speziell eingesetzter Messsonden prinzi-piell nachgewiesen werden, jedoch nur während einerder Wiederbefeuchtungen und nur an einem einzelnenMessort. Alle übrigen Messungen deuten insgesamt undim deutlichen Gegensatz zur Arbeitshypothese eher aufeine durch die Bodenaustrocknung stimulierte N-Akku-mulation. Es wird auf eine Hemmung der Nitrifikationdurch intensive Trockenphasen geschlossen. ZusätzlicheErgebnisse aus einem EU-Forschungsverbund (ProjektEXMAN), in welchen die Arbeiten im Solling unmittel-bar eingebunden waren, bestätigen diesen Befund. Ankeinem der drei weiteren Standorte in Irland, Dänemarkund Süddeutschland kam es durch vergleichbare Aus-trocknungs- und Wiederbefeuchtungsmaßnahmen zueinem Versauerungsschub.

Weitere Ergebnisse aus dem Solling, wie u. a. dieanfängliche Mobilisierung von Kalium, Ammonium undDOC während einer Wiederbefeuchtung sowie wald-wachstumskundliche Befunde und ein neuer Ansatz zurdeskriptiven und statistischen Auswertung von längerenZeitreihen zur Bodenlösungschemie werden vorgestelltund im Kontext der Arbeitshypothese ausführlich disku-tiert.

Neuerscheinung:

Auswirkungen wiederholter Bodenaustrocknungenauf den Stoffhaushalt eines Fichtenwald-

Ökosystems im SollingVon NORBERT P. LAMERSDORF

Schriften aus der Forstlichen Fakultät der Universität Göttingenund der Niedersächsischen Forstlichen Versuchsanstalt, Band 133

251 Seiten mit 114 Abbildungen und 61 Tabellen.Kartoniert € 28,00.ISBN 3-7939-5133-2

J. D. Sauerländer’s Verlag · Frankfurt am Main

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Unter diesem Thema fand im Juni 2001 eineTagung in der Abteilung Waldgenressourcen derNiedersächsischen Forstlichen Versuchsanstalt inEscherode statt. Achtzehn Vorträge von namhaftenKollegen aus dem europäischen Ausland und ausDeutschland sind in dem neuen Band der Schrif-tenreihe zusammengestellt und geben einen aktuel-len Überblick zu dem Spannungsfeld Forstpflan-zenzüchtung und ökologische Forstwirtschaft.

Die Erhaltung der Biodiversität hat Auswirkungenauf die Stabilität von Waldökosystemen und denzukünftigen Zugang zu den Ressourcen der Wälderund führte zu verschiedenen politischen Aktivitä-ten, wie die Agenda 21 und die Europäische Forst-konferenzen und -resolutionen. Parallel zu dieserEntwicklung richtete sich die Forstwirtschaft inEuropa auf eine mehr ökologisch orientierte Wirt-schaftsweise aus. Weltweit wird dieser Trend durchZertifizierungen von Wäldern unterstützt.

Vor diesem Hintergrund wurde die zukünftigeRolle der Forstpflanzenzüchtung in einer ökolo-gisch ausgerichteten Forstwirtschaft in denTagungsbeiträgen definiert und ihre Möglichkeitenund Grenzen aufgezeigt.

In einigen allgemeinen Artikeln wird die Situationder Forstpflanzenzüchtung exemplarisch fürDeutschland, Schweden und Russland dargestellt.Weitere Themen sind Klimaveränderungen, Natur-verjüngung, Zielstärkennutzung, Anpassungsfähig-keit und Angepasstheit, Verwendung von selek-tierten Klonen, sowie die Bedeutung derPlantagenwirtschaft für die Holzversorgung. Wei-tere Beiträge befassen sich mit der Rolle einzelnerBaumarten, wie zum Beispiel Eiche, Esche,Pappel, Kiefer und Fichte in der Forstwirtschaft.

Neuerscheinung:

Forest Tree Breeding in an Ecologically OrientedForest Management System

Zusammengestellt von ANDREAS MEIER-DINKEL und WILFRIED STEINER

Schriften aus der Forstlichen Fakultät der Universität Göttingenund der Niedersächsischen Forstlichen Versuchsanstalt, Band 134

164 Seiten mit 37 Abbildungen und 25 Tabellen.Kartoniert € 15,00.ISBN 3-7939-5134-0

Forstpflanzenzüchtung und ökologisch ausgerichtete Forstwirtschaft

J. D. Sauerländer’s Verlag · Frankfurt am Main