1.Prolog Phylum Mollusca Ð ãWeichtiereÒ …evolution.unibas.ch/teaching/blockkurs_zoologie/elba...1. PROLOG Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken ¥nach den Arthropoden

Zoologie mariner Organismen, Elba, Italien

Phylum Mollusca – „Weichtiere“ (Mollusca, lat. „mollis“ dt. „weich“)

ABRISS

Meeresbiologische Exkursion Elba 2007 - Mollusken

1. Prolog

2. Morphologie

3. Fortpflanzung & Entwicklung

4. Phylogenie

5. Spezieller Teil

1. PROLOG


• nach den Arthropoden artenreichster Tierstamm

• >160‘000 Arten, davon 93‘000rezent und 70‘000 fossil(Angaben variieren sehr)

Phylum Mollusca

1. PROLOG


• haben alle Lebensräume besiedelt:Meer, Süsswasser (nur Gastropodaund Bivalvia) und Land (nurGastropoda)

1. PROLOG


• Monoplacophora (Einschaler)

KlassenC

on

chife

ra

• Cephalopoda (Kopffüsser)

• Scaphopoda (Kahnfüsser)

• Bivalvia (Muscheln)

• Gastropoda (Schnecken)

• Aplacophora (Wurmmollusken)

• Polyplacophora (Käferschnecken)

2. MORPHOLOGIE


Schlüsselmerkmale

• Körper bilateral symmetrisch, unsegmentiert, oft mit einem Kopf

• ventral: oft spezialisierter muskulärer Fuß (Lokomotion)

• dorsal: „Mantel“ mit Mantelhöhle, umschließt Lunge oder Kiemeund sekretiert die Schale (manchmal fehlend)

• Epithelium mit Cilien, Schleimdrüsen und sensorischenNervenendigungen

• Coelom auf Herzraum beschränkt

• Relativ komplexes Verdauungssystem (zudem Radula)

• Gasaustausch via Kiemen, Lunge, Mantel oder Körperoberfläche

• Sinnesorgane für mechan., chem., opt. Reize (besonders hochentwickelt bei Cephalopoden) und Gleichgewichtssinn

2. MORPHOLOGIE


Grundbauplan

• oft Dreigliederung: Kopf (beiBivalvia zurückgebildet),Fuß, Eingeweidesack

a Lungenhöhleb Herz mit Vorhofc Nephridiend Speicheldrüse

e Mitteldarmdrüsef Verdauungskanalg Genitalienh ZNSi Fuss

Cephalopodium (Kopffuss):zuständig für Lokomotionund den Kontakt zurUmwelt

Visceropallium(Eingeweidesack mitMantel): zuständig fürKörperfunktion undSchutz

2. MORPHOLOGIE


Schale

• bestehend aus drei HauptschichtenPERIOSTRACUM

Nicht verkalkt, am Mantelrandgebildet, Säureschutz

OSTRACUM

aus Kalkprismen, die aus äußerer Faltedes Mantels entstehen

HYPOSTRACUM

aus horizontalen Blättchen, die anManteloberfläche gebildet werden (innenPerlmuttschicht)

• extrem verschiedenartig

• Bivalvia zweiklappig, Scaphopoden röhrenförmig, manche Gastropodenund viele Cephalopoden schalenlos

2. MORPHOLOGIE


Schale

• Mantel mit Kalkstacheln oder -platten(ursprünglich) bis zu vollständigenSchalen (abgeleitet)

• Entwicklung der Schale ausnapfartiger Einsenkung der dorsalenEpidermis (Schalendrüse)

• bei Cephalopoden an den Flossenaus Mantelrand und am Kopfumfangreiche Knorpelelemente

2. MORPHOLOGIE


• zwischen Mantel und Fuß befindetsich im ursprünglichen Zustand eineRinne, im höher entwickeltenZustand eine Höhlung, die alsMantelhöhle (Pallialhöhle)bezeichnet wird

• dort befinden sich dieAtmungsorgane, sowieverschiedene Körperöffnungen(Verdauung, Gonaden, Exkretion)

Mantelhöhle

Atmender Krake mit sichtbarer Mantelhöhle undSipho. Photo: Jim Cosgrove

2. MORPHOLOGIE


Nervensystem

• baut auf den Bauplan derPlathelminthen auf und ist imGrundaufbau viersträngig

• Konzentration von Ganglien zueinem Gehirn (Oberschlundganglion)

• Ganglien: eigene Erfindung derMollusken, nicht abgeleitet vonArthropoden und Anneliden

• große Diversität

2. MORPHOLOGIE


Nervensystem

• höchst entwickelter Evertebrat: Octopus (170 Millionen Neurone)

2. MORPHOLOGIE


Sinnesorgane

• Augen an Kopf oder Fühler (Grubenaugen Patella,Lochkammeraaugen Nautilus, komplexe Linsenaugen Octopus)

• Statocysten bei Conchifera ein Paar typisch (im Kopf oder im Fuß), beiCephalopoden zahlreiche Analogien zum Vestibularapparat derWirbeltiere

• Chemorezeption über Osphradium (in Atemhöhle), bei NautilusRiechtentakel (Rhinoporen)

Lochkammera-auge von Haliotis

Linsenauge vonAllotheutis


• vorhanden wie bei Anneliden, Arthropoden,Echinodermata und Chordata

• Coelom der Mollusken meist stark reduziert(Ausnahme: Cephalopoda)

• Überreste sind zwei hintereinander liegendeRäume, die ursprünglich miteinander inVerbindung standen

• vorderer Raum (Gonocoel) trägt Keimzellenund wird zu den Gonaden

• hinterer Raum (Pericardhöhle) umschliesstdas Herz

Coelom

2. MORPHOLOGIE


• primär offenes Blutgefässsystem

• Cephalopoda: Tendenz zugeschlossenem Blutsystem, da einhoher Blutdruck aufgebaut wird

• Dorsal im Hinterkörper arterielles Herz

• vom Herz entspringen eine Aortaposterior in Richtung Kopf und eineAorta anterior zum Eingeweidesack

• von dort her fliesst Blut teilweise durchKiemen und gelangt über die Atrien(Vorhöfe) in die Kammer

Blutkreislauf

Gefässsystem Bivalvia

2. MORPHOLOGIE


• relativ komplex: Vordermund mit Ösephagus und Mundhöhle samt Kiefer und Radula

• im Vorderdarm Speichel- und Vorderdarmdrüsen

• paarige Mitteldarmdrüse (Resorptions und Sekretionsorgan)

• Tintenbeutel der Tintenfische ist Blindsack des Enddarms

Verdauungssystem

2. MORPHOLOGIE

2. MORPHOLOGIE


Radula (Raspelapparat)

• aus bis zu 150.000Chitinzähnchen

• in Radulatasche vonOdontoblasten gebildet


• Herzwand als Ultrafilter, Primärharn im Pericardraum, paarige Ausgänge

• Nephridien (“Nieren”) bilden Sekundärharn

Exkretion

2. MORPHOLOGIE


Respiration• Atmungsorgane sind meist

Kiemen: Kammkiemen (Ctenidien)

• ursprünglich ein Paar Ctenidienvorhanden, sekundäreVervielfachungen undAbwandlungen

• Ableitungen:

Nudibranchiern (Nacktkiemer):kompletter Mantel einschließlichder Atmungsorganezurückgebildet (Cerata)

Lungen bei Pulmonata(Lungenschnecken), alsAnpassung an das Landlebenwurden die Kiemen zurückgebildetund durch eine Lunge ersetzt

2. MORPHOLOGIE


Fortpflanzung

• Alle Variationen von Geschlechtertrennung über Zwitter mit Ovarien undHoden bis zu Zwittern mit Zwittergonade (Pullmonaten)

• Geschlechtertrennung besonders bei ursprünglichen Formen und beiCephalopoden

• Ausgeprägter Sexualdimorphismus besonders bei Cephalopoden

• Gonaden primär in Wand des vorderen Coeloms

• Samenleiter kann in Kopulationsorgane, Spermatophorentasche und Prostatadifferenziert sein

3. FORTPFLANZUNG & ENTWICKLUNG



• Primär äußere Befruchtung (Eiablage nurin Gegenwart des Männchens)

• mehrfach auch innere Befruchtungentstanden (Cephalopoden, Gastropodenund Solenogastern)

• Parthenogenese selten(Süsswasserschnecken)

• Selbstbefruchtung bei Pulmonaten undOpistobranchiern

Love dart von Helix aspersa

Fortpflanzung


Entwicklung

• Spiralfurchung (ausser bei Cephalopoden: Diskoidal-Furchung)

• Wimperlarve mit Wimperngürtel ähnelt der Trochophora Larve; durchAusbildung des Fusses an der Ventralfläche, Anlagen von Radulatasche undStatocysten gewinnt sie molluskentypische Merkmale (Veliger Larve)

• Larven unterschieden in planktotrophe und lecitotrophe Larven

Gastropoden Veliger Larve


4. PHYLOGENIE


• Monophylie der Mollusca gutbelegt

• Mollusca phylogenetisch alteGruppe, seit Präkambrium

• Phylum innerhalb der Spiralia

Phylogenie

• Platyhelminthen-ähnlicherVorfahre mit dorsalen “Nadeln”und ventralen Cilien,dorsoventrale Muskulatur

4. PHYLOGENIE


Molluskenursprung?

• Nadeln fusiunieren und bildendorsale Schale

4. PHYLOGENIE


Molluskenursprung?

• Gonaden und Nephridien inMantelhöhle

4. PHYLOGENIE


Molluskenursprung?

• Ctenidien bilden sich

4. PHYLOGENIE


Molluskenursprung?

4. PHYLOGENIE


• Monophylie der Mollusca gutbelegt

• innerhalb der MolluscaUnstimmigkeiten (Bivalvia undGastropoda diphyletisch?)

Giribet et al. 2006 PNAS

Umfangreichster Datensatz der Mollusca 101 Mollusca,101 Mollusca,77 Ausengruppen)

Moklekulare Marker: 18S ,28S rRNA; Kerngen für HistonH3, Cytochrom c, 16S rRNA

Systematik zweifelsfrei geklärt?

4. PHYLOGENIE


Klassische Gliederung:7 Klassen

Systematik zweifelsfrei geklärt?

5. SPEZIELLER TEIL


1. Aplacophora (Wurmmollusken)

• ca. 300 Arten (1mm - 30cm)

• marin, wurmförmig, ohne Schale

• manteldeckende Kutikula mitKalkschuppen

• vermutlich ursprünglichste Klasse

• 2 Unterklassen (Caudofoveata undSolenogastres)

Solenogastres

Caudofoveata


2. Polyplacophora (Käferschnecken)

• ca. 1‘000 Arten

• Muskulöser Fuss, schildförmiger Rücken• Kleiner, tentakelloser Kopf, der vom

Mantel überdeckt ist

• Rücken trägt 8 Platten (gegeneinanderbeweglich, gestatten Einrollen des Tieresdank Weichtier-untypischemLängsmuskel)

• An der Schalenoberfläche optischeSinnesorgane (Aestheten), sogar mitLinsen zur Hell-Dunkel-Erkennung

• Larven zuerst nur sieben Platten, achtePlatte tritt erst später auf

• keine Mantelhöhle, sondern Mantelrinnemit Ctenidien

5. SPEZIELLER TEIL


2. Polyplacophora (Käferschnecken)

• Getrennte Geschlechter, Eier undSpermien werden ins Wasserabgegeben

• Trochophora- ähnliche Larve, die in derMantelrinne bleibt und sich da zumJungtier entwickelt oderfreischwimmend ist

• Weidende Lebensweise im Litoral aufFelsboden oder an Korallenriffen

• Anheftung an den Untergrund durchMuskulatur des Mantelrandes oderdurch Saugwirkung der Fusssohle

5. SPEZIELLER TEIL


„Conchifera“

• alle „höheren“ Molluscen als Monophylum Conchiferazusammengefasst

• Schale einheitlich aus 3 Schichten

• Kalkspicula vollständig reduziert

• Statocysten im Fuss

• Kopf mit Anhängen

• Darm mit Magen und Mitteldarmdrüsen

5. SPEZIELLER TEIL


3. Monoplacophora (Einschaler)

• ca. 20 Arten

• erst seit 1952 wurden rezente Artenbekannt mit ursprünglichenConchiferen-Merkmalen(napfförmige Schale, seitlicheMantelrinnen, Radulaapparat) mitstark abgeleiteten Zügen vereinigen

Neopilina zeigt sehr ursprüngliche Merkmaleund ist die einzige Molluske mitsegmentiertem Innenbau (Verwandtschaft mitAnneliden?)

• Tiefseeformen (200 - 6000m)

• eine einzige rezente Familie: Tryblidiidae (Neopilina)

5. SPEZIELLER TEIL


4. Gastropoda (Schnecken)

• 40‘000 - 100‘000 Arten

• artenreichste undbiologisch vielseitigsteGruppe der Mollusken

• besiedeln alleLebensräume derMollusken (Meere,Süßwasser, Land)

5. SPEZIELLER TEIL


Abgeleitete Merkmale:

• TORSION: Drehung desEingeweidesacks um 180°

• ASYMMETRIE und Bildungder Windung vonEingeweidesack und Schale

4. Gastropoda (Schnecken)

5. SPEZIELLER TEIL


4. Gastropoda: Torsion

• Eingeweidesack drehte sich um 180°,so dass Organe der Mantelhöhle(Pallialkomplex: After, Genital- undNierenöffnungen, Kiemen,Osphradien, die ursprünglich hintenlagen, nach vorn gelangen

• Torsion bewirkt den Verlust der linkenGonade

• Respirationsorgane liegen vor demHerzen (Prosobranchia)

• Sekundäre Rückdrehung verlagertKiemen hinter das Herz(Opisthobranchia)

5. SPEZIELLER TEIL


• nach Torsion Körper noch weitgehendsymmetrisch

• Herzvorhöfe, Mitteldarmdrüse undExkretionsorgane paarig

• Schale wird schräg gestellt undOrgane des Eingeweidesacks werdenunpaar

• erst erfolgt Torsion dann Asymmetrie

4. Gastropoda: Asymmetrie

5. SPEZIELLER TEIL


• Schale vielgestaltig

• verliert bei Brandungsbewohnern (Patella) ihreWindungen

• bei Patella vulgata passt sich Schale genau demRelief an um Trockenlegen zu überdauern(besonderes „Heimfindevermögen“)

• die meisten Schnecken können Fuss und Kopfvöllig in Schale zurückziehen und mit einemDeckel (Operculum) schliessen, der bei Artenmit napfartiger und gewundener Schale(Pulmonata) fehlt

4. Gastropoda: Schale

5. SPEZIELLER TEIL


• primär weidend

• mit Radula wirdOberfläche abgeschabt

• Nahrung: Algen,Pflanzenteile, kleine Tiere

• marine Nacktschneckenstechen mit dolchartigenRadulazähnen Zellen vonAlgen an und saugen sieaus

• einige Schnecken sindcarnivor, oft werdenBeutetiere sogar verfolgt

Conus purpurascens

4. Gastropoda: Ernährung

5. SPEZIELLER TEIL


• Geschlechter primär getrennt

• viele Arten sind Zwitter

• Befruchtung bei ursprünglichenFormen eine äussere, bei den meistenArten eine innere

• Parthenogenese selten

• Selten lebendgebärend

• vereinzelt Brutpflege

4. Gastropoda: Fortpflanzung

5. SPEZIELLER TEIL


1. Unterklasse: Streptoneura (Vorderkiemer)

• basales Taxon, Fuss oft mit Deckel (Operculum)• meist getrenntgeschlechtlich z.B. Patella vulgata

2. Unterklasse: Euthyneura

1. Überordnung: Opisthobranchia (Hinterkiemer)

• Fast rein marin, Schale meist fehlend

• Körper symmetrisch, oft auffallend bunt

2. Überordnung: Gymnomorpha

• Nacktschnecken mit gestielten Augen

3. Überordnung: Pulmonata (Lungenschnecken)

• Land- oder Süsswassertiere

• Artenreichste Gruppe

• Kiemen fehlen stets

Helcion pellucidum

Chromodoris quadricolor

Onchidella celtica

Helix pomatia

4. Gastropoda: Systematik

5. SPEZIELLER TEIL


5. Bivalvia (Muscheln)

• Ca. 20‘000 Arten

• Schale zweiklappig, beide Klappendorsal durch elastisches Ligamentverbunden

• Ernährung meist mikrophag(Plankton), wobei die paarigenKiemen zum Strudel- undSiebapparat werden

• Radula zurückgebildet

• Fussdrüsen scheiden feste Fäden(Byssus) zur Anhaftung aus

• Statocysten liegen im Fuss, Gruben-und Linsenaugen sind beizahlreichen Muscheln am Mantelrandausgebildet

5. SPEZIELLER TEIL


• zur Bewegung der Schale 2 Schliessmuskeln (Adduktoren)

• funktionell unterschieden:

(1) der tetanische Teil schliesst unter hohem Energieverbrauch die Schalenschnell; (2) der tonische Teil hält unter geringen Energieverbrauch dieSchalen fest geschlossen

5. Bivalvia: Muskulatur

5. SPEZIELLER TEIL


• Geschlechter von völliger Trennungbis zu mehreren Zwitter-Varianten

• immer äussere Befruchtung, oftBrutpflege in Bruttaschen, die meistvon den Kiemen gebildet werden

• Pediveliger-Larve

• die meisten Bivalvia bewegen sichkaum fort oder sind festsitzend,manche können schwimmen

Pediveliger-Larve Crassostrea gigas

5. Bivalvia: Fortpflanzung &

Entwicklung

5. SPEZIELLER TEIL


???

5. Bivalvia: Systematik

5. SPEZIELLER TEIL


1. Unterklasse: Protobranchia

• mit ursprünglichn Ctenidien,Substratfresser

2. Unterklasse: Eulamellibranchia

• Blattkiemen mit von Blutgefäßendurchzogene, Gewebebrücken zwischenden Kiemenfäden

3. Unterklasse: Septibranchia

• netzförmige Kiemen, Tiefseebewohner

Mytilis edulis

Yoldia limatula

Cetoconcha eximia

5. Bivalvia: Systematik

5. SPEZIELLER TEIL


6. Scaphopoda (Kahnfüsser)

• Ca. 500 Arten

• Körper von röhrenförmiger Schaleumschlossen

• Schale vorne und hinten offen, diehintere Öffnung ragt aus demMeeresboden, in dem die Tiereeingegraben leben

• Kopf mit Mundrohr und Fangfäden, dieim Sediment umhertasten undKleintiere und Diatomeen fangen

• Fuss: vorgestreckter Grabfuss

• durch die obere Öffnung wirdAtemwasser eingestrudelt, Kot undKeimzellen werden über sie entfernt

• bis 12 cm lang

5. SPEZIELLER TEIL


7. Cephalopoda (Kopffüsser)

• Ca. 800 rezente und 10‘000 fossile Arten

• die grössten (bis 18 m) und höchst entwickeltenMollusca

• Ausschliesslich marin, räuberisch

• Cephalopodium für Lokomotion und Beutefang

• Tendenz zu Cephalisation und Cerebralisationausgeprägt

• Kiefer, Radula und Augen erhalten

• Fuß umgibt als Mantelwulst den Kopf

• Schale gekammert (hydrostatisches Organ)

• Arme oft stark differenziert

5. SPEZIELLER TEIL


• durch den Trichter wird Wasser von derMantelhöhle beimRückstossschwimmen ausgepresst

• im Mantel oft mehrere Schichten vonChromatophororganen eingebettet,welche Farbe und Muster des Tieresbeeinflussen

• Umgestaltung des Fusses zumeffektiven Antriebsorgan und zumErgreifen der Beute (Arme)

• Kopf trägt hochentwickelte Augen, dieeinmalig für Invertebraten sind

• hinter den Augen liegen Riechgruben

7. Cephalopoda (Kopffüsser)

5. SPEZIELLER TEIL


• Getrenntgeschlechtlich, oft deutlicherSexualdimorphismus

• z.B. Löcherkrake (Tremoctopus violaceus):(Weibchen bis zu 2 m lang und 10 kg schwer,Männchen nur 3 cm lang und 0.25 g schwer)

•• Übertragung der Spermatophore oft mit

Hectocotylus (umgewandelter Arm) inMantelhöhle des Weibchens

• Die meisten Cephalopoden sterben nachKopulation und Eiablage

7. Cephalopoda: Fortpflanzung

Tremoctopus violaceus

5. SPEZIELLER TEIL


1. Unterklasse: Tetrabranchia

- mit Ordnungen Nautiloida und Ammonoida

z. B. Nautilus bis 27 cm, LochkameraAugen, 2 Paar Ctenidien, lebt inTiefen zwischen 50 - 650m

Nautilus pompilius

2. Unterklasse: Coleoida (Tintenfische)

- Schale ins Körperinnere verlagert, meist reduziert- hochentwickelte Linsenaugen- 8 oder 10 Arme, kräftiger Muskelmantel

z.B. Architeuthis princeps: Riesenkalmar, etwa18 m lang, wiegt bis zu 1 Tonne, grössteswirbelloses Tier

z.B. Octopus vulgaris (Gemeine Krake), imMittelmeer bis 3 m Tiefe, bevorzugt felsigenGrund

Architeuthis princeps

Octopus vulgaris

7. Cephalopoda: Systematik

5. SPEZIELLER TEIL

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