Abwehrmechanismen der Bäume

Tagung Stiftung August Bier, 06.09.2019

Franziska Eberl, MPI für Chemische Ökologie Jena

Eigene Forschung• Max Planck Institut für Chemische Ökologie (Abt. Biochemie)

• Chemische Ökologie der Schwarzpappel (P. nigra):

• Dreifach-Interaktion mit Pathogenen und Herbivoren

• Abwehrreaktion der Pappel und Herbivoren-Verhalten

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Übersicht

• Variabilität von Abwehrmechanismen

• Einteilung der Abwehrmechanismen von Pflanzen

• Abwehrmechanismen in Gehölzpflanzen

• Physikalisch

• Chemisch

• Biochemisch

• Physiologisch

• Ökologisch

• Herausforderungen in Abwehrmechanismen

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Variabilität von Abwehrmechanismen

• Qualität und Quantität von Abwehrmechanismen variieren in Abhängigkeit von…

• Abiotischen Faktoren (Nährstoffe, Klima, …)

• Biotischen Faktoren (Antagonisten, Konkurrenz, Symbiosen)

• Spezies

• Genotyp

• Ontogenie

• Gewebe

• Gewebealter

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• Wirkung von Abwehrmechanismen ist abhängig von…

• Infektionsstrategie/ Fraßgilde des Antagonisten

• Wirtsspektrum des Antagonisten (Detoxifizierung)

• Infektionsstufe/ Ontogenie des Antagonisten 06

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Variabilität von Abwehrmechanismen

blattkauend gallinduzierendbiotroph necrotroph

Einteilung von Abwehrmechanismen

• Mechanismen können konstitutiv und induziert vorkommen

• Harzbildung bei Koniferen (konst. und ‚traumatische‘ Harzkanäle)

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konstitutivvorhanden/‘vorgeformt‘erste Linie der Verteidigungkostenintensiv

induziertdurch Schaden aktiviert

setzt Wahrnehmung vorauskeine Kosten ohne Aktivierung

[Bild: Martin et al. 2002]

Induktion von Abwehrreaktionen

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7PAMP – pathogen associated molecular patternHAMP – herbivore associated molecular patternSA – salicylic acid (phytohormone)JA – jasmonic acid (phytohormone)

© F. Eberl

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physikalischBarrieren

Abschreckung

chemischToxizität

Abschreckung

Einteilung von Abwehrmechanismen

biochemischmolekulare Wirkweise(Verdauung, Infektion)

physiologischNährstoffallokation

Toleranz

ökologischtritrophische Interaktion

Symbionten

Physikalische Mechanismen

• Dornen, Stacheln

• größere Herbivoren (Verbiss)

• Dornen: verholzt (Stacheln nicht)

• Trichome (Pflanzenhaare)

• v.a. in jungem Gewebe

• mit und ohne Drüsen

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Akazie Robinie

Kastanie

© C.B.Krebs Brennessel[Bild: Vazquez 2006]

Drüsenfreie Trichome an Quercus

Physikalische Mechanismen

• Neoplasmen (Gewebeneubildungen)

• nach Eiablage

• entfernt oder zerstört Ei

• Blatthärte, Rindendicke

• Flüssige Komponenten: Latex, Harz

• ‚Wundreinigung‘

• Einschluss von Antagonisten

• Wundverschluss (Sekundärinfektionen)

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[Bild: Eucalyptus; Mazanec 1985]

Physikalische Mechanismen

• Verhärtende Strukturen in / zwischen Zellwänden:

• Calciumoxalat- & Silikatablagerungen

• Polymere: Lignin, Suberin

• Steinzellen (Sklereiden), Fasern 06

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[Franceschi et al. 2005]

50 µm

Ca-oxalat in Wacholder

100 µm

Steinzellen

Fasern

Lignin

Chemische Abwehr

• Sekundärmetaboliten/ ‚spezialisierte Metaboliten‘

• Spielen keine Rolle im Primärstoffwechsel (?)

• Toxische oder abschreckende Wirkung

• als Toxin oder aktivierbare Vorstufe

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[Bild: www.plantae.org]

Chemische Abwehr

• Einteilung nach chemischer Struktur/ Biosynthese:

• Terpene (Monoterpene, Harzsäuren, Saponine, … )

• Phenole (Flavonoide, Tannine, Salicinoide, …)

• Cyanogene Glycoside

• Stickstoffhaltige (Alkaloide, Nitrile, …)

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β-Pinen(Terpen)

Catechin(Flavonoid)

Amygdalin(cyanogenes Glykosid)

Taxol(Alkaloid)

Chemische Abwehr• Beispiel Flavonoide:

• Catechin + Tannine in Pappel-Pappelrost Interaktion

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Catechin

Co

nce

ntr

atio

n(m

g g-1

)Anfälliger Genotyp

Resistenter Genotyp

CtrlRust

Keimung von Rostsporen:Links: KontrollmediumRechts: Catechin-Medium

[Ullah et al. 2017]

qP

CR

(re

lati

ve)

Chemische Abwehr• Beispiel Flavonoide:

• Catechin in Pappel-Insekten Interaktion

• Tannine (Polymere) effektiv gegen herbivore Säugetiere

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Condensierte Tannine

0

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0 2 4 7 9 11 14

ind

ivid

ual

wei

ght

(mg)

time (d)

Raupengewicht

CatechinAgar

Kein Effekt von Catechin auf die Raupenentwicklung des Schwammspinners

[Eberl, unpublished data]

Protein-Präzipitation durch Tannine (pH-abhängig)Gewebeschädigungen in Magen-Darm-Trakt

Wahrnehmung als Bitterstoffe

[Oh & Hoff 1987] [Bryant et al. 1991]

Ab

spo

rtio

np

reci

pit

ate

(re

l.)

Chemische Abwehr

• Beispiel Terpene:

• Terpene in Koniferen-Borkenkäfer Interaktion

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[Tittiger et al. 2016][Raffa et al. 1995]

Toxizität von Monoterpenen: Monoterpene als Pheromon-Substrate:

© dpa

Biochemische Abwehr

• Meist Protein-/ Peptid-basiert

• Wirkt auf molekularer Ebene

• Enzymatische Reaktion

• Inhibierung von enzymatischen Reaktionen

• Bindung an Signal- oder Stoffwechselmoleküle

• viel beschrieben für Pathogen-Abwehr

‚Pathogenesis-Related (PR) proteins‘:

• PR-2 /-3: Glucanase/ Chitinase (zerstören Zellwandbestandteile)

• PR-9: Peroxidase (aktiviert Sauerstoffradikale und Phenole)

• PR-10: Ribunuklease (stört Proteinbiosynthese)

• PGIPs: Polygalacturonase-Inhibitoren (inhibieren Pilz-Enzyme)

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[Eyles et al. 2010; Ferreira et al. 2007]

Biochemische Abwehr• Protein-Gefecht an der Infektionsfront:

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PR-Proteine zerstören Zellwand

Pilz-Proteine inhibieren PR-Proteine

PILZ-PATHOGEN

PFLANZENZELLE

Pilz-Enzyme greifen Pflanzenzellwand an

Pflanzen-Proteine inhibieren Pilz-Enzyme

Aktivierung weiterer Abwehr-proteine

[Bild: Ferreira et al. 2006]

Biochemische Abwehr

• Proteinase-Inhibitoren gegen Insekten:

• Hemmen Verdauungsenzyme

• Verminderter Proteinabbau -> geringere Stickstoffaufnahme

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[Major & Constabel 2008]

Inhibierung der Trypsin-Aktivität aus Darmextrakten von Malacosomadisstria durch verschiedene Proteinase-Inhibitoren aus Pappel:

Physiologische Mechanismen

• Allokation von Nährstoffen

• befallene Gewebe -> Speichergewebe

➢ entzieht Antagonist wertvolle Nährstoffe

• Speichergewebe -> befallene Gewebe

➢ Ressourcen zur Bildung von Abwehrstoffen

• Kompensation

• Erhöhte Photosynthese-Aktivität

• Verstärktes Wachstum

• Neuaustrieb

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[Call et a

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]

Physiologische Mechanismen

• ‚Hypersensitive response‘ (HR)

• Reaktive Sauerstoffspezies

• Zellschädigungen

• Programmierter Zelltod

• Isoliert Erreger in einem ‚Grab‘ aus toten Zellen

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© N.R. Fuller

[Bo

yle et al. 2

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5]

Pappel mit und ohne HR nach Rostpilz-Infektion

H2O2

O2-•

OH•

HO2•

Physiologische Mechanismen

• ‚Priming‘:

• „Aufrüsten“ gegen zukünftigen Befall

• Stimuli:

• Wahrnehmung von Duftstoffen

• Wahrnehmung von Eiablage

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Diprion pini Eiablage

© M. Hilker

[Bild: AJ Dhana, Slideshare]

➢ Schnellere,➢ Stärkere

Abwehrreaktion

Ökologische Mechanismen

• Involviert andere Organismen

• Symbionten, Endophyten

• Stärken Primärmetabolismus; ‚priming‘-Effekte

• Biosynthese von Toxinen 06

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[Kaling et al. 2018]

Ektomycorrhiza an Pappelwurzel:

[Martinez-Arias et al. 2019]

Endophyten im Pappelblatt:

Ökologische Mechanismen

• Tritrophische Interaktionen (natürliche Feinde anlocken)

• Duftstoffe: Einzelduftstoffe oder spezifische Mischungen

• Extrafloraler Nektar

• ‚Food bodies‘

• Domatia

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Domatium für Ameisen

Domatium für Milben

Extrafloraler Nektar an Pappelblättern

©M. E-Perez

Ökologische Mechanismen

• Beispiel Duftstoffe: stickstoffhaltige Verbindungen

• Gruppe von herbivoren-induzierten Duftstoffen

• Emittiert von befressenen Pappelblättern

• Wirken anziehend auf Glyptapanteles liparidis (Brackwespen) 06

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Emission (Pappel): ➢ Lokale Herbivorie➢ Junges Larvenstadium➢ Nur während Fraß

Rezeption (Wespe): ➢ Hohe Sensitivität➢ Anziehung➢ Auch in Gemischen

[McCormick et al. 2014, BMC; McCormick et al. 2014, PC&E]

Herausforderungen

• Dilemma: wachsen oder verteidigen?

• Gleichzeitigkeit mehrerer Stressoren

• Mehrere Herbivoren

• Mehrere Pathogene

• Herbivoren + Pathogene

• Antagonisten + abiotischer Stress

➢ Priorisierung von Resistenz-Mechanismen

➢ Signalverarbeitung auf molekularer Ebene (‚crosstalk‘)

➢ Aufteilung von Ressourcen (‚trade-off‘)

➢ Einfluss der Antagonisten untereinander

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Zusammenfassung

• Konstitutive und induzierte Abwehrmechanismen

• Induktion nur nach Wahrnehmung & Signalverarbeitung

• Arten der Verteidigung:

• Physikalisch

• Chemisch

• Biochemisch

• Physiologisch

• Ökologisch

• Gleichzeitigkeit von Stressoren und Ressourcenaufteilung als Herausforderungen in der Pflanzenabwehr

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Danksagung

Prof. Conrad Baldamus

MPI für Chemische ÖkologieProf. Jonathan Gershenzon, Dr. Sybille S. B. Unsicker, Dr. Dinesh Kandasamy

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(Empfehlungen für Reviews in fett)

Literatur▪ Ferreira, Ricardo B., Sara Monteiro, Regina Freitas, Cláudia N. Santos, Zhenjia Chen, Luís M. Batista, João Duarte,

Alexandre Borges, and Artur R. Teixeira (2006). “Fungal Pathogens: The Battle for Plant Infection.” CriticalReviews in Plant Sciences 25: 505–24.

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▪ Kaling, Moritz, Anna Schmidt, Franco Moritz, Maaria Rosenkranz, Michael Witting, Karl Kasper, Dennis Janz,Phillipe Schmitt-Kopplin, Joerg-Peter Schnitzler, and Andrea Polle (2018). “Mycorrhiza-Triggered Transcriptomicand Metabolomic Networks Impinge on Herbivore Fitness.” Plant Physiology: 01810.2017.

▪ Major, Ian T., and C. Peter Constabel (2008). “Functional Analysis of the Kunitz Trypsin Inhibitor Family in PoplarReveals Biochemical Diversity and Multiplicity in Defense against Herbivores.” Plant Physiology 146: 888–903.

▪ Martemyanov, Vyacheslav V., Sergey V. Pavlushin, Ivan M. Dubovskiy, Yuliya V. Yushkova, Sergey V. Morosov, Elena I.Chernyak, Vadim M. Efimov, Teija Ruuhola, and Victor V. Glupov (2015). “Asynchrony between Host Plant andInsects-Defoliator within a Tritrophic System: The Role of Herbivore Innate Immunity.” PLOS ONE 10: e0130988.

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▪ McCormick, Andrea Clavijo, Sandra Irmisch, Andreas Reinecke, G. Andreas Boeckler, Daniel Veit, Michael Reichelt,Bill S. Hansson, Jonathan Gershenzon, Tobias G. Köllner, and Sybille B. Unsicker (2014). “Herbivore-InducedVolatile Emission in Black Poplar: Regulation and Role in Attracting Herbivore Enemies.” Plant, Cell & Environment37: 1909–23.

▪ Clavijo Mccormick, Andrea, Sandra Irmisch, Andreas Reinecke, G. Andreas Boeckler, Daniel Veit, Michael Reichelt,Bill S. Hansson, Jonathan Gershenzon, Tobias G. Köllner, and Sybille B. Unsicker (2014). “Herbivore-Induced VolatileEmission in Black Poplar: Regulation and Role in Attracting Herbivore Enemies.” Plant, Cell & Environment 37:1909–23.

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Literatur▪ O’Dowd, Dennis J., and Mary F. Willson (1997). “Leaf Domatia and the Distribution and Abundance of Foliar Mites

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▪ Oh, Hoon-Il, and Johan E. Hoff (1987). “PH Dependence of Complex Formation Between Condensed Tannins andProteins.” Journal of Food Science 52: 1267–69.

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▪ Thodberg, Sara, Jorge Del Cueto, Rosa Mazzeo, Stefano Pavan, Concetta Lotti, Federico Dicenta, Elizabeth H.Jakobsen Neilson, Birger Lindberg Møller, and Raquel Sánchez-Pérez (2018). “Elucidation of the Amygdalin PathwayReveals the Metabolic Basis of Bitter and Sweet Almonds (Prunus Dulcis).” Plant Physiology 178: 1096–1111.

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▪ Ullah, Chhana, Sybille B. Unsicker, Christin Fellenberg, C. Peter Constabel, Axel Schmidt, Jonathan Gershenzon, andAlmuth Hammerbacher (2017). “Flavan-3-Ols Are an Effective Chemical Defense against Rust Infection.” PlantPhysiology 175: 1560-1578.

▪ Vázquez, M. Lucía (2006). "Trichome morphology in selected Mexican red oak species (Quercus section Lobatae)."Sida, Contributions to Botany: 1091-1110.

▪ Veluthakkal, R., B. Karpaga Raja Sundari, and M. Ghosh Dasgupta (2010). “Tree Chitinases – Stress- andDevelopmental-Driven Gene Regulation.” Forest Pathology 42: 271–78.

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Anhang

• Weitere Informationen und Beispiele

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Chemische Abwehr

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[Selektion aus: Barbosa & Krischik 1987]

Physiologische Mechanismen• Asynchrone Phänologie

• Dynamik während Blattentwicklung

• Stickstoffgehalt

• Sekundärmetaboliten

• Blatthärte

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Cat

erp

illar

fitn

ess

Time from bud burst (dd)

[Asch & Visser 2007]

© Caters News Agency

Physiologische Mechanismen

• Systemische Induktion

• Abwehr in (noch) nicht-befallenen Geweben aktiviert

• Vermittelt durch Signal-Moleküle (Phytohormone, Duftstoffe)

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[McCormick et al. 2014]

Schwarzpappel während Schwammspinnerfraß:

Abwehrstoffe werden auch in nicht-befressenenBlättern gebildet