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Aktualisierte Liste der Geckos von Neuguinea Gekkota, 5: 33-64. Aktualisierte Liste der Geckos von Neuguinea (Sauria: Gekkonidae: Gekkoninae) mit vorläufiger Charakterisierung von neun Formen aus den Gattungen Cyrtodactylus GRAY, 1827, Gehyra GRAY, 1834 und Nactus KLUGE, 1983. HERBERT RÖSLER, FRANK GLAW & RAINER GÜNTHER Sumraary Eight genera and 37 described species as well as 9 forms of gekkonid lizards are currently known from New Guinea: Cosymbotus (1 species), Cyrtodactylus (10 species, 4 forms), Gehyra (11 species, 1 form), Gekko (2 species), Hemidactylus (2 species), Hemiphyllodactylus (1 species), Lepidodactylus (9 species), Nactus (1 species, 4 forms). Ten species respectively forms of Cyrtodactylus, seven species respectively forms of Gehyra, four species of Lepidodactylus, and five species respectively forms of Nactus are endemic to this island. The comparatively low number of endemic gecko species and the absence of endemic genera might indicate that geckos arrived in New Guinea relatively late. Our preliminary list also includes morphological data on nine forms of Cyrtodactylus, Gehyra and Nactus which we could not clearly attribute to any of the described species. At least some of these forms might represent undescribed species, including that the species diversity of New Guinea geckos is still insufficiently studied. Zusammenfassung Aus Neuguinea sind gegenwärtig acht Gattungen und 37 Arten sowie 9 Formen der Familie Gekkonidae bekannt: Cosymbotus (1 Art), Cyrtodactylus (10 Arten, 4 Formen), Gehyra (11 Arten, 1 Form), Gekko (2 Arten), Hemidactylus (2 Arten), Hemiphyllodactylus (1 Art), Lepidodactylus (9 Arten), Nactus (1 Art, 4 Formen). Cyrtodactylus ist mit zehn, Gehyra mit sieben, Lepidodactylus mit vier und Nactus mit fünf endemischen Arten bzw. Formen in Neuguinea vertreten. Die relativ geringe Anzahl endemischer Geckoarten und das Fehlen endemischer Geckogattungen deuten darauf hin, dass Neuguinea erst relativ spät von Geckos besiedelt wurde. In unserer vorläufigen Übersicht liefern wir auch morphologische Daten zu insgesamt neun Formen aus den Gattungen Cyrtodactylus, Nactus und Gehyra, die sich den bisher beschriebenen Arten nicht eindeutig zuordnen ließen. Zumindest einige dieser Formen dürften unbeschriebene Arten darstellen. Diese Befunde deuten darauf hin, dass die Artenvielfalt der Geckos von Neuguinea erst unzureichend erforscht ist. 33

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Aktualisierte Liste der Geckos von Neuguinea

Gekkota, 5: 33-64.

Aktualisierte Liste der Geckos von Neuguinea (Sauria: Gekkonidae:Gekkoninae) mit vorläufiger Charakterisierung von neun Formenaus den Gattungen Cyrtodactylus GRAY, 1827, Gehyra GRAY, 1834und Nactus KLUGE, 1983.

HERBERT RÖSLER, FRANK GLAW & RAINER GÜNTHER

Sumraary

Eight genera and 37 described species as well as 9 forms of gekkonid lizards are currently knownfrom New Guinea: Cosymbotus (1 species), Cyrtodactylus (10 species, 4 forms), Gehyra (11species, 1 form), Gekko (2 species), Hemidactylus (2 species), Hemiphyllodactylus (1 species),Lepidodactylus (9 species), Nactus (1 species, 4 forms). Ten species respectively forms ofCyrtodactylus, seven species respectively forms of Gehyra, four species of Lepidodactylus, andfive species respectively forms of Nactus are endemic to this island. The comparatively lownumber of endemic gecko species and the absence of endemic genera might indicate that geckosarrived in New Guinea relatively late.Our preliminary list also includes morphological data on nine forms of Cyrtodactylus, Gehyra andNactus which we could not clearly attribute to any of the described species. At least some of theseforms might represent undescribed species, including that the species diversity of New Guineageckos is still insufficiently studied.

Zusammenfassung

Aus Neuguinea sind gegenwärtig acht Gattungen und 37 Arten sowie 9 Formen der FamilieGekkonidae bekannt: Cosymbotus (1 Art), Cyrtodactylus (10 Arten, 4 Formen), Gehyra (11Arten, 1 Form), Gekko (2 Arten), Hemidactylus (2 Arten), Hemiphyllodactylus (1 Art),Lepidodactylus (9 Arten), Nactus (1 Art, 4 Formen). Cyrtodactylus ist mit zehn, Gehyra mitsieben, Lepidodactylus mit vier und Nactus mit fünf endemischen Arten bzw. Formen inNeuguinea vertreten. Die relativ geringe Anzahl endemischer Geckoarten und das Fehlenendemischer Geckogattungen deuten darauf hin, dass Neuguinea erst relativ spät von Geckosbesiedelt wurde.In unserer vorläufigen Übersicht liefern wir auch morphologische Daten zu insgesamt neunFormen aus den Gattungen Cyrtodactylus, Nactus und Gehyra, die sich den bisher beschriebenenArten nicht eindeutig zuordnen ließen. Zumindest einige dieser Formen dürften unbeschriebeneArten darstellen. Diese Befunde deuten darauf hin, dass die Artenvielfalt der Geckos vonNeuguinea erst unzureichend erforscht ist.

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Einleitung

DE ROOU (1915) erfasst im Rahmen ihrer Bearbeitung der Eidechsen des Indo-Australischen Archipels alle seinerzeit von Neuguinea bekannten Geckoarten.Der Veröffentlichung von DE RooiJ folgten zahlreiche Neubeschreibungen.Dies geschah meist im Verlauf von Untersuchungen, in denen eine größereAnzahl von Geckos bearbeitet wurde, die auch über Neuguinea hinausverbreitet sind (z.B. BROWN & PARKER 1977, KlNG & HORNER 1989). Die imöstlichen Teil Neuguineas (Papua-Neuguinea) vorkommenden Geckoartenlisten SCOTT et al. (1977) auf. BAUER (1994) erfasst in seiner Liste alleGeckoarten, die in Australien und auf den Inseln Ozeaniens, einschließlichNeuguineas verbreitet sind.Unsere vorläufige Übersicht der Geckos von Neuguinea ergänzt die Auflistungvon BAUER (1994). Sie enthält auch unbeschriebene Formen, die gegenwärtiguntersucht werden. Wenn nicht anhand von Belegmaterial selbst untersucht,wurden die erfassten Taxa anhand der Originalbeschreibung verifiziert.Die Insel Neuguinea ist geteilt. Papua-Neuguinea umfasst die Osthälfte vonNeuguinea und ist ein selbständiger Staat. Die Provinz Papua (andereBezeichnungen: West-Neuguinea, Westirian, Irian Jaya) gehört seit 1963 zuIndonesien.

Akronyme nach LEVITON et al. (1985): BMNH = British Museum (Natural History), jetzt TheNatural History Museum, London; BPBM = Bernic P. Bishop Museum, Honolulu; IRSNB =Institut Royal des Sciences Naturales de Belgique, Brüssels; JCUNQ = Feldnummer S. Richards,RMNH = Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, jetzt National Museum of NaturalHistory/Naturalis, Leiden; SAMA = South Australian Museum, Adelaide; ZMA = ZoologischMuseum, Universiteit van Amsterdam; ZMB = Zoologisches Museum Berlin, jetzt Institut fürSystematische Zoologie, Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin; ZSM =Zoologische Staatssammlung München.

Artenliste der Geckos von Neuguinea

Cosymbotus FITZINGER, 18431843 Cosymbotus FITZINGER, Syst. Reptil.: 104.

Vorder- und Hinterindien, südliches China, Indo-Australischer Archipel,Philippinen und Sulu Archipel (WERMUTH 1965). Nur eine eingeführte Artkommt in Neuguinea vor.

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Cosymbotus platyurus (SCHNEIDER, 1792)1792 Stellioplatyurus SCHNEIDER, Amphib. Physiol. Spec. Alt: 30.

Verbre i tung : In Neuguinea nur in der Provinz Papua verbreitet (BAUER1994). Außerhalb von Neuguinea kommt C. platyurus in weiten Teilen derOrientalis vor. Diese Art wurde auch vielerorts eingeschleppt, z.B. Florida(MESHAKER & LEWIS 1994).

Cyrtodacty lus GRAY, 18271827 Cyrtodactylus GRAY, Philos. Mag., London, 2: 56.

Vorder- und Hinterindien, Indo-Australischer Archipel, Australien, Philippinen,Melanesien (WERMUTH 1965).Verschiedene Exemplare der Gattung Cyrtodactylus aus Neuguinea könnenaktuell keiner bekannten Art eindeutig zugeordnet werden (Formen A bis D).

Cyrtodactylus aaroni GÜNTHER & RÖSLER, 20032003 Cyrtodactylus aaroni GÜNTHER & RÖSLER, Salamandra, Rheinbach, 38 (4): 197.

Verbre i tung : Eine endemische Art Neuguineas, die nur in der Provinz Papuavorkommt (GÜNTHER & RÖSLER, 2003).

Cyrtodactylus derongo BROWN & PARKER, 19731973 Cyrtodactylus derongo BROWN & PARKER, Brevioria, Cambridge Mass., 417: 2.

Verbre i tung : Eine endemische Art Neuguineas, die nur in Papua-Neuguineavorkommt (BAUER 1994).

Cyrtodactylus irianjayaensis RÖSLER, 20002000 Cyrtodactylus irianjayaensis RÖSLER, Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 51 (7): 62.

Verbre i tung : Die Terra typica von C. irianjayaensis ist Neuguinea (RÖSLER,2000). Das Verbreitungsgebiet lässt sich momentan noch nicht engereingrenzen.

? Cyrtodactylus louisiadensis DE VlS, 18921892 Cyrtodactylus louisiadensis De Vis, Ann Queensl. Mus., 2: 11.

Verbre i tung : Neuguinea (?).Bemerkung: Die Terra typica von Cyrtodactylus louisiadensis ist "Sudest" (=Tagula Island, Louisiade Archipel, LOVERIDGE 1948). Die uns vorliegendenExemplare vom Louisiade Archipel (Misima Island) und den Salomonen(Kolopakisa, Isabel) unterscheiden sich u. a. in der Anzahl der Ventralia undPräanofemoralporen sowie in der Rückenzeichnung.

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Auf einer helleren Grundfärbung besteht die Rückenzeichnung (einschließlichNuchalband) aller Exemplare vom Louisiade Archipel aus 4-5 dunklen Binden.Die fast schwarzen Ränder der Rückenbinden verlaufen geradlinig (siehe auchDE VlS 1892). Bei keinem der von uns untersuchten sieben konserviertenExemplaren sind Spuren einer hellen (weißen) Randbegrenzung der Rücken-binden zu erkennen. Die von ZWEIFEL (1973) und COGGER (1975) alsCyrtodactylus louisiadensis bezeichneten Geckos aus Neuguinea (Papua-Neuguinea) und Australien (nördliches Queensland) besitzen eine helle (weiße)Randbegrenzung (vgl. auch die Beschreibung von Cyrtodactylus abrae WELLS2002).Eine wesentlich größere Variation in der Rückenzeichnung zeigen dieExemplare von "C louisiadensis" von den Salomonen. Der Rücken kannebenfalls gebändert sein; die Bänder können aber auch in unregelmäßig oderpaarig angeordnete, dunkel eingefasste Flecken aufgelöst sein (sieheCyrtodactylus Form C). Die Form (Rand gezackt oder geradlinig) und Breiteder Bänder sowie die Form der Flecken unterliegt ebenfalls einer starkenVariation (siehe auch McCOY 1980, RÖSLER 2000).Ob Cyrtodactylus louisiadensis s. str. (Louisiade Archipel) in Neuguineavorkommt bleibt fraglich, was ebenso für sein Vorkommen in Australien gilt. C.abrae WELLS, 2002 ähnelt Cyrtodactylus louisiadensis vom LouisiadeArchipel. Beide Arten stimmen in der Größe und Beschuppung gut überein,jedoch sollen die Rückenbinden bei C. abrae hell begrenzt sein (siehe oben).Die Terra typica von C. abrae ist Iron Range, Queensland, Australien (WELLS

2002). Verschiedene andere Nachweise von Cyrtodactylus louisiadensis fürAustralien (u. a. WORRELL 1963, WILSON & KNOWLES 1988, EHMANN 1992,BAUER 1994, COGGER 2000) beziehen sich auf Cyrtodactylus tuberculatus(LUCAS & FROST, 1900).

Cyrtodactylus loriae (BOULENGER, 1898)1898 Gymnodactylus loriae BOULENGER, Ann. Mus. civ. Stör. nat. Genova, (2) 18 (38): 695.

Verb re i t ung : Eine endemische Art Neuguineas, die nur in Papua-Neuguineavorkommt (BAUER 1994).

? Cyrtodactylus marmoratus GRAY, 18311831 Cyrtodactylus marmoratus GRAY in GRIFFITH & PIDGEON Anim. Kingd. Cuvier, 9 (Synop. Spec): 51.

V e r b r e i t u n g : Neuguinea (?).Bemerkung : Der taxonomische Status von Cyrtodactylus marmoratus-Exemplaren außerhalb der Terra typica (Java), also aus Thailand, von derMalaiischen Halbinsel und verschiedenen Inseln des Indo-Australischen

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Aktualisierte Liste der Geckos von Neuguinea

Archipels (siehe WERMUTH 1965), muss überprüft werden (vgl. DRING 1979).Uns lag kein Belegexemplar von C. marmoratus aus Neuguinea vor.

Cyrtodactylus mimikanus (BOULENGER, 1914)1914 Gymnodactylus mimikanus BOULENGER, Transact. Zool. Soc. London, 20: 253.

Verbre i tung : Eine endemische Art Neuguineas, die in der Provinz Papuaund in Papua-Neuguinea vorkommt (BAUER 1994, GÜNTHER & RÖSLER 2003).

Cyrtodactylus novaeguineae (SCHLEGEL, 1837)1837 Gymnodactylus marmoratus var. Novae Guineae SCHLEGEL, Abb. neu. unvollst, bek. Amphib., 9: 10.

Verbre i tung : Eine endemische Art Neuguineas, die in der Provinz Papuaund in Papua-Neuguinea vorkommt (BAUER 1994). Neu ist der Nachweis vonder kleinen Insel Pulau Biak (Provinz Papua).Bemerkung: SCHLEGEL beschreibt Gymnodactylus marmoratus var. NovaeGuineae. Die Beschreibung und Abbildung dieses von ihm als Varietätbetrachteten Taxons erfolgt im Rahmen seiner »Abbildungen neuer oderunvollständig bekannter Amphibien nach der Natur oder dem Lebenentworfen«, die er als Foliotafeln in den Jahren 1837 bis 1844 herausgab (vgl.HALLMANN & BISCHOFF 2001). BRONGERSMA (1928) beschreibt eineGymnodactylus-Art aus Neuguinea (Terra typica: Süd-Neuguinea [ProvinzPapua, Indonesien, siehe BAUER 1994]) und gibt ihr den Namen Gymnodactylusnovae-guineae. Er übersah dabei, dass der Name Gymnodactylus novae-guineaedurch SCHLEGEL (1837) schon vergeben war. BRONGERSMA selbst erkannteseinen Fehler und korrigierte ihn in einer späteren Publikation (Gymnodactyluspapuensis BRONGERSMA, 1934 nomen novum pro Gymnodactylus novae-guineae BRONGERSMA, 1928).Die von SCHLEGEL (1837) beschriebene Varietät Gymnodactylus marmoratusNovae Guineae setzt sich aus zwei Arten zusammen. Das von ihm beschriebene(S. 11-12) und abgebildete Jungtier (Taf. II, Fig. 3) gehört nicht zuGymnodactylus marmoratus var. Novae Guineae und auch nicht zu dem auf dergleichen Tafel (Fig. 2) abgebildeten Goniodactylus marmoratus KÜHL, 1826 (=Cyrtodactylus marmoratus GRAY, 1831). Bei dem von SCHLEGEL (1837) alsJungtier bezeichneten Gecko handelt es sich vielmehr um ein adultes Exemplarder Gattung Nactus (siehe Abb. 1-4). Die auffälligen, in sehr regelmäßigenLängsreihen angeordneten Tuberkel auf dem Rücken sowie die Färbung undZeichnung der Oberseite des in Taf. II, Fig. 3 abgebildeten Geckos sindMerkmale, wie wir sie nur bei allen von uns untersuchten TVac/ws-Exemplaren,nicht aber bei den in Neuguinea vorkommenden Arten der GattungCyrtodactylus fanden (siehe unten).

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Cyrtodactylus papnensis (BRONGERSMA, 1934)1934 Gymnodactyluspapnensis BRONGERSMA, Zool. Meded. Rijks Mus. Nat. Hist, Leiden, 17: 165.

Verb re i t ung : Eine endemische Art Neuguineas, die in der Provinz Papuaund in Papua-Neuguinea vorkommt (BAUER 1994).

Abb. 1. Gymnodactylus marmoratus var.Novae Guineae (= Cyrtodactylus novae-guineae) Lobobai (= Lobo, Triton Bay,Provinz Papua, Indonesien). Bildausschnittaus der Taf. II, Fig. 1 von SCHLEGEL (1837-1844). Foto: M. MÜLLER.

Abb. 2. Jungtier von Gymnodactylusmarmoratus var. Novae Guineae (= Nactusspec). Bildausschnitt aus der Taf. II, Fig. 3von SCHLEGEL (1837-1844). Foto: M.MÜLLER.

Abb. 3. Gymnodactylus marmoratus (=Cyrtodactylus marmoratus), gewöhnlicheForm aus Java. Bildausschnitt aus der Taf.II, Fig. 2 von SCHLEGEL (1837-1844). Foto:M. MÜLLER.

Abb. 4. Cyrtodactylus novaeguineae (ZMB62751 — juv., NW-Irian Jaya). Foto: H.RÖSLER.

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Abb. 5. Cyrtodactylus Form A (BPBM10596, $, West Sepik Prov., Papua NewGuinea). Foto: H. RöSLER.

Abb. 6. Cyrtodactylus Form B246/1911, S, Xantus, Neuguinea).Foto: H. RöSLER.

(ZSM

Abb. 7. Cyrtodactylus Form C (ZMB50523, $, Neuguinea). Foto: H. RöSLER.

Abb. 8. Cyrtodactylus Form D (JCUNQ2310, S, Moro, Papua-Neuguinea).Foto: H. RöSLER.

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Gekkota 5

Cyrtodactylus sermowaiensis (DE RooiJ, 1915)1915 Gymnodactylus sermowaiensis DE ROOIJ, Reptil. Indo-Austral.Archipel., 1: 9.

V e r b r e i t u n g : Eine endemische Art Neuguineas, die in der Provinz Papuaund in Papua-Neuguinea vorkommt (BAUER 1994).

Cyrtodactylus Form A (Tab. 1, Abb. 5)

Material: BPBM 10596 — leg. ?, West Sepik Prov., Papua New Guinea.

Verbreitung: Neuguinea.Bemerkung: Cyrtodactylus Form A unterscheidet sich von C. aaroni, C.irianjayaensis, C. marmoratus, C. mimikanus, C. papuensis und C.sermowaiensis sowie Cyrtodactylus Form B und D in der Anordnung bzw.Anzahl der Analporen; von C. loriae, C. louisiadensis s. str. (LouisiadeArchipel), C. novaeguineae und Cyrtodactylus Form C durch die Form undAnordnung der Subcaudalia und von C. derongo durch eine andere Zeichnung.

Cyrtodactylus Form B (Tab. 1, Abb. 6)

Material: ZSM 246/1911 —, leg. ?, Xantus, Neuguinea.

V e r b r e i t u n g : Neuguinea. Als Fundort wird Xantus angegeben. GenauereAngaben zu dieser Ortsbezeichnung konnten wir nicht ermitteln.Bemerkung : Unser Exemplar hat einige Beschuppungsmerkmale (z.B.Präanalporen und vergrößerte Femoralschuppen), die für Cyrtodactylusconsobrinus charakteristisch sind. Die Rückenzeichnung besteht aus relativbreiten, hellen Bändern, die dunkel eingefasst sind. Zur innerartlichenVariabilität der Färbung und Zeichnung von C. consobrinus siehe auch CHAN-ARD et al. (1999) und HKIDA (1990). C. consobrinus ist bislang nicht vonNeuguinea nachgewiesen.

Cyrtodactylus Form C (Tab. 1, Abb. 7)

Material: ZMB 50523 — leg. ?, Neuguinea.

Verbreitung: Neuguinea.Bemerkung: Cyrtodactylus Form C unterscheidet sich von C. aaroni, C.irianjayaensis, C. marmoratus, C. mimikanus, C. papuensis und C.sermowaiensis sowie Cyrtodactylus Form B und D in der Anordnung bzw.

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Aktualisierte Liste der Geckos von Neuguinea

Anzahl der Analporen; von C. loriae, C. novaeguineae und Cyrtodactylus FormA durch die Form und Anordnung der Subcaudalia; von C. derongo und C.louisiadensis s. str. (Louisiade Archipel) durch eine andere Zeichnung. DerCyrtodactylus Form C ähnelt einem uns vorliegenden gefleckten "C.louisiadensis" -Exemplar von den Salomonen.

Cyrtodactylus Form D (Tab. 1, Abb. 8)

M a t e r i a l : JCUNQ 2310 leg. S. RICHARDS, 21.10.1998, Moro, Papua-Neuguinea.

Verbreitung: Neuguinea.Bemerkung: Cyrtodactylus Form D unterscheidet sich von C. aaroni, C.louisiadensis s. str. (Louisiade Archipel), C. marmoratus, C. mimikanus, C.papuensis und C. sermowaiensis sowie Cyrtodactylus Form A, B und C in derAnordnung bzw. Anzahl der Analporen und von C. derongo, C. irianjayaensis,C. loriae und C. novaeguineae durch eine bedeutend geringere KRL.

Tab. 1. Beschuppungsmerkmale der vier von den bekannten Arten abweichenden Cyrtodactylus -Formen A-D.

Merkmal

KRL

Internasalia

Anzahl derRückentuberkel-ReihenAnzahl derVentraliaAnzahl der Präanal-bzw.PräanofemoralporenSubcaudaliaverbreitert

Cyrtodactylus A

107,0

0

21

46

77

nein**

Cyrtodactylus B

95,5

2

13

61

10*

ja

Cyrtodactylus C

143,0

1

28

40

72

ja

Cyrtodactylus D

64,0

2

20

38

13

nein

* Außer den Präanalporen 5/8 vergrößerte Femoralschuppen.** Regelmäßig im Wechsel folgen einer nur geringfügig querverbreiterten Platte, zwei in einerReihe angeordnete, nicht verbreiterte Subcaudalia.

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Gekkota 5

Gehyra GRAY, 18341834 Gehyra GRAY, Proc. zool. Soc. London, 1834: 100.

Südliches Asien und Südostasien, Japan, Philippinen, IndoaustralischerArchipel, Australien und viele Inseln im Pazifik. Eingeschleppt auf Inseln imIndischen Ozean sowie Süd- und Nordamerika (WERMUTH 1965).

Gehyra baliola (DUMERIL, 1851)1851 Hemidactylus Baliolus DUMERIL A. H. H in DUMERIL & DUMERIL, Cat. meth. Reptil.: 38.

Verb re i t ung : Auf Neuguinea ist G. baliola nur in Papua-Neuguineaverbreitet. Außerhalb von Neuguinea kommt G. baliola auf Inseln in der TorresStraße sowie den Darnley und Murray Inseln vor.Bemerkung : Taxonomie unklar (siehe Kommentar bei BAUER 1994).

Gehyra dubia MACLEAY, 18771877 Peripia dubia MACLEAY, Proc. Linn. Soc. New S. Wales, 2: 98.

Verb re i t ung : Auf Neuguinea ist G. dubia nur in Papua-Neuguinea ver-breitet. Außerhalb von Neuguinea kommt G. dubia im östlichen Australien, aufInseln des Great Barrier Reef und auf Inseln der Torres Straße, dem LouisiadeArchipel und den Darnley und Murray Inseln vor (BAUER 1994).

Gehyra interstitialis OUDEMANS, 18941894 Gehyra interstitialis OUDEMANS in SEMON, Denkschr. med. naturwiss. Ges. Jena, 8: 134.

Verb re i t ung : Eine endemische Art Neuguineas, die in der Provinz Papuaund in Papua-Neuguinea vorkommt (BAUER 1994).

Gehyra lampei ANDERSSON 19131913 Gehyra lampei ANDERSSON, Jb. nassau. Ver. Naturk., Wiesbaden, 66: 67.

Verb re i t ung : Eine endemische Art Neuguineas, die nur in Papua-Neuguineavorkommt (BAUER 1994).

Gehyra leopoldi BRONGERSMA, 19301930 Gehyra leopoldi BRONGERSMA, Bull. Mus. Roy. Hist nat. Belg., Bruxellles, 6 (11): 1.

V e r b r e i t u n g : Eine endemische Art Neuguineas, die nur in der Provinz Papuavorkommt (BAUER 1994).B e m e r k u n g : Taxonomie unklar (syn. von Gehyra mutilatal, siehe Kommen-tar bei BAUER 1994).

Gehyra marginata BOULENGER, 18871887 Gehyra marginata BOULENGER, Cat. Liz. Brit. Mus., 3: 486.

Verbreitung: Neuguinea (Provinz Papua?).

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Aktualisierte Liste der Geckos von Neuguinea

Bemerkung: Taxonomie und Verbreitung siehe BECKON (1992) sowieKommentar bei BAUER (1994).

Gehyra membranacruralis KlNG & HORNER, 19891989 Gehyra membranacruralis KlNG & HORNER, The Beaggle, 6: 174.

Verbre i tung : Eine endemische Art Neuguineas, die nur in Papua-Neuguineavorkommt (BAUER 1994).

Gehyra mutüata (WIEGMANN, 1834)1834 Hemidactylus (P\eropus\) mutilatus WlEGMANN, Nova Acta Acad. leop. carol. Nat. Cur., Breslau undBonn, 17, 1: 238.

Verbre i tung : Auf Neuguinea ist G. mutüata in der Provinz Papua undPapua-Neuguinea verbreitet (BAUER 1994). Außerhalb von Neuguinea hat G.mutüata ein großes Verbreitungsgebiet in Asien. Diese Art wurde aufzahlreiche Inseln in den Tropen verschleppt. Nachweise sind auch aus Nord-und Südamerika bekannt (siehe u. a. WERMUTH 1955, WELCH 1994).

Gehyra oceanica (LESSON, 1830)1830 Gecko oceanicus LESSON, Voy. Monde, Corv. Coquille, Zool., 2 (1): pl. 2, flg. 3.

Verbre i tung : Auf Neuguinea ist G. oceanica in der Provinz Papua undPapua-Neuguinea verbreitet (BAUER 1994). Außerhalb von Neuguinea kommtG. oceanica auf zahlreichen Inseln des Pazifik vor (siehe u. a. ZUG 1991).

Gehyra papuana MEYER, 18741874 Gehyra papuana MEYER, Monatsb. königl. preuss. Akad. Wiss. Berlin, 1874: 129.

Verbre i tung : Auf Neuguinea ist G. papuana in der Provinz Papua undPapua-Neuguinea verbreitet (BAUER 1994). Das Vorkommen auf den Marianenund Belau ist unsicher (DRYDEN & TAYLOR 1969).

Abb. 9. Gehyra spec. in Dorsalansicht(ZMB 62759 — 8, Insel Biak). Foto: H.RÖSLER.

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Gekkota 5

Gehyra vorax GlRARD, 18571857 Gehyra vorax GlRARD, Proc. Acad. nat. Sei. Philadelphia, 9: 197.

Verb re i t ung : Auf Neuguinea ist G. vorax in der Provinz Papua und Papua-Neuguinea verbreitet (BAUER 1994). Außerhalb von Neuguinea kommt G.vorax auf den Fidji, Vanuatua und Loyaute Inseln vor (siehe u. a. ZUG 1991).Bemerkung : Taxonomie unklar (siehe BECKON 1992 und Kommentar beiBAUER 1994).

Gehyra spec.

M a t e r i a l : ZMB 62759 — leg. M. KAPISA, Insel Biak, Provinz Papua, Indonesien.

Verb re i t ung : Insel Biak, im Nordosten von Neuguinea.Bemerkung : Sehr große Art (KRL 110 mm). Ähnelt der kleineren Gehyrabaliola (KRL 70 mm, COGGER 2000). Unterscheidet sich im Habitus, in derPholidose sowie in der Färbung und Zeichnung von Gehyra oceanica, Gehyramembranacruralis und Gehyra vorax (Abb. 9).Pholidose: 13/14 Supralabialia, 13/12 Sublabialia, 5/5 Nasalia, 2 Internasalia, 2Postmentalia, keine Dorsaltuberkel, 17/17 Lamellen unter der 1. Zehe und20/21 Lamellen unter der 4. Zehe, 27 Präanofemoralporen und 3/3 Postan-altuberkel. Schwanzregenerat median mit ungleichmäßig querverbreitertenSubcaudalia.

Gekko LAURENTI, 17681768 Gekko LAURENTI, Synops. Reptil.: 43.

Südliches und südöstliches Asien, bis zu den Philippinen. Im Indo-AustralischerArchipel sowie auf den Salomonen und Santa Cruz Inseln (WERMUTH 1965).

Gekko monarchus (SCHLEGEL, 1836)1836 Gekko monarchus SCHLEGEL in DUMERIL & BlBRON, Erpetol. Gen., 3: 335.

Verb re i t ung : In Neuguinea kommt G. monarchus nur in der Provinz Papuavor (BAUER 1994). Außerhalb von Neuguinea ist G. monarchus in Thailand, aufder Malaische Halbinsel, auf den Philippinen, im Indo-Australischer Archipelsowie den Aru und Kai Inseln verbreitet (DE ROIJ 1915).

Gekko vittatus HOUTTUYN, 17821782 Gekko vittatus HOUTTUYN, Verh. Genootsch. Wet. Vlissingen, Middelburg, 9: 325.

V e r b r e i t u n g : In Neuguinea kommt G. vittatus in der Provinz Papua und inPapua-Neuguinea vor (BAUER 1994). Außerhalb von Neuguinea zählen noch

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Aktualisierte Liste der Geckos von Neuguinea

die Inseln des Indo-Australischen Archipels, der Salomonen, die AdmiralitätsInseln, der Bismarck Archipel, die Inseln Rennell und Bellona sowie die SantaCruz Inseln zum Verbreitungsgebiet von G. vittatus (DE ROU 1915).

Hemidactylus GRAY, 18251825 Hemidactylus GRAY, Ann. Philos., London, (2) 10: 199.

Auf allen Kontinenten und zahlreichen Inseln in den Tropen und Subtropen(WERMUTH 1965). Radiationszentren liegen in Afrika und Indien.

Hemidactylus frenatus SCHLEGEL, 18361836 Hemidactylus frenatus SCHLEGEL in DUMERIL & BIBRON, Erpetol. Gen., 3: 366.

Verbre i tung : In Neuguinea kommt H. frenatus in der Provinz Papua und inPapua-Neuguinea vor (BAUER 1994). Außerhalb von Neuguinea besiedelt dieseArt große Gebiete in Asiens und sie wurde auf zahlreichen Inseln des Indischenund Pazifischen Ozeans nachgewiesen. Eingeschleppt wurde H. frenatus inNord- und Südamerika (siehe u. a. WERMUTH 1955, WELCH 1994).

Hemidactylus garnotii DUMERIL & BlBRON, 18361836Hemidactylus Garnotii DUMERIL & BlBRON, Erpetol. Gen., 3: 368.

Verbre i tung : In Neuguinea kommt H. garnotii in der Provinz Papua und inPapua-Neuguinea vor (BAUER 1994). Außerhalb Neuguineas reicht das Ver-breitungsgebiet von Indien bis zu den Philippinen und auf verschiedenen InselnPolynesiens (siehe u. a. WERMUTH 1955, WELCH 1994).

Hemiphyllodactylus BLEEKER, 18601860 Hemiphyllodactylus BLEEKER, Natuurkl. Tijdschr. Nederl.-Ind., Batavia, (4) 20: 327.

Indien, Sri Lanka, Südostasien, Indo-Australischer Archipel, viele Inseln imPazifik (WERMUTH 1965).

Hemiphyllodactylus typus typus BLEEKER, 18601860 Hemiphyllodactylus typus BLEEKER, Natuurkl. Tijdschr. Nederl.-Ind., Batavia, (4) 20: 327.

Verbre i tung : In Neuguinea kommt H. t. typus in der Provinz Papua und inPapua-Neuguinea vor (BAUER 1994). Außerhalb von Neuguinea im Westen vonIndien, Sri Lanka und den Maskarenen bis auf die Philippinen im Osten.Weiterhin zahlreiche Inseln des Pazifik (siehe u. a. WERMUTH 1955, WELCH1994).

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Gekkota 5

Bemerkung : Die GattungHemiphyllodactylus wird aktuell überarbeitet. DerArtname H. typus soll danach den parthenogenetischen Populationen vorbe-halten bleiben (ROLL 2004).

Lepidodactylus FITZINGER, 18431843 Lepidodactylus FlTZlNOER, Syst. Reptil.: 98.

Weit verbreitet in Asien und auf vielen Inseln des Pazifik (WERMUTH 1965).

Lepidodactylus browni PERNETTA & BLACK, 19831983 Lepidodactylus browni PERNETTA & BLACK, J. Herpetol., 17: 121.

Verb re i t ung : Eine endemische Art Neuguineas, die nur in Papua-Neuguineavorkommt (BAUER 1994).Lepidodactylus guppyi BOULENGER, 1884ISS4 Lepidodactylus guppyi BoULEVlGER, Proc. zool. Soc. London, 1884: 210.

V e r b r e i t u n g : In Neuguinea kommt L. guppyi nur in Papua-Neuguinea vor.Außerhalb von Neuguinea wurde L. guppyi vom Bismark Archipel, von NewBritain, den Salomonen und den Santa Cruz Inseln nachgewiesen.Bemerkung : Nach BROWN & PARKER (1977) liegen keine Nachweise fürNeuguinea vor. BAUER (1994) verzeichnet zwei Fundorte auf Neuguinea undweitere zwei Fundorte auf angrenzenden Inseln.

Lepidodactylus lugubris (DUMERIL & BlBRON, 1836)1836 Platydactylus Lugubris DUMERIL & BlBRON, Erpetol. Gen., 3: 304.

Verb re i t ung : In Neuguinea kommt L. lugubris in der Provinz Papua und inPapua-Neuguinea vor (BAUER 1994). Großes Verbreitungsgebiet außerhalb vonNeuguinea in Asien und auf fast alle Inseln und Eilanden im Pazifik. Vielerortseingeschleppt (z.B. Inseln im Indischen Ozean, Nord- und Südamerika,Galapagos, siehe u. a. WERMUTH 1955, WELCH 1994).

Lepidodactylus magnus BROWN & PARKER, 19771977 Lepidodactylus magnus BROWN & PARKER, Proc. Calif. Acad. Sei., 41: 258.

Verb re i t ung : Eine endemische Art Neuguineas, die nur in Papua-Neuguineavorkommt (BAUER 1994).

Lepidodactylus novaeguineae BROWN & PARKER, 19771977 Lepidodactylus novaeguineae BROWN & PARKER, Proc. Calif. Acad. Sei., 41: 260.

Verb re i t ung : Eine endemische Art Neuguineas, die in der Provinz Papuaund in Papua-Neuguinea vorkommt (BAUER 1994).

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Aktualisierte Liste der Geckos von Neuguinea

Lepidodactylus orientalis BROWN & PARKER, 19771977 Lepidodactylus orientalis BROWN & PARKER, Proc. Calif. Acad. Sei., 41: 261.

Verbre i tung : Eine endemische Art Neuguineas, die nur in Papua-Neuguineavorkommt (BAUER 1994).

Lepidodactylus pulcher BoULENGER, 18851885 Lepidodactyluspulcher BoULENGER, Cat Liz. Brit Mus., 1: 166.

Verbre i tung : In Neuguinea kommt L. pulcher nur in Papua-Neuguinea vor.Außerhalb von Neuguinea wurde L. pulcher von den Admiralitäts Inseln nach-gewiesen (BAUER 1994).

Lepidodactylus pumilus (BOULENGER, 1885)1885 Gecko pumilus BOULENGER, Ann. Mag. Nat. Hist, London, 5 (16): 473.

Verbre i tung : In Neuguinea kommt L. pumilus nur in Papua-Neuguinea vor.Außerhalb von Neuguinea ist L. pumilus auf Inseln der Torres Straße und inNord-Australien verbreitet (BAUER 1994).

Lepidodactylus woodfordii BOULENGER, 18871887 Lepidodactylus woodfordii BOULENGER, Proc. zool. Soc. London, 1887: 334.

Verbre i tung : In Neuguinea kommt L. woodfordii nur in Papua-Neuguineavor. Außerhalb von Neuguinea wurde L. woodfordii von den Salomonennachgewiesen (BAUER 1994).Bemerkung : Nach KLUGE (1993, 2001) ein Synonym von Lepidodactyluslugubris. Lepidodactylus woodfordii ist bisexuell und BAUER (1994) listet ihnals valide Art auf.

Nactus KLUGE, 19831983 Nactus KLUGE, Copeia, Washington, 1983 (2): 469.

Arten der Gattung Nactus sind auf Inseln im Indischen und Pazifischen Ozean,in Nordaustralien und Inseln der Bandasee sowie der Torres Straße verbreitet(ARNOLD & JONES 1994, WILSON & SWAN 2003, ZUG 1998).Wir haben Nactus Exemplare aus Neuguinea von verschiedenen Lokalitätenuntersucht. Charakteristisch für alle Nactus-Formen von Neuguinea ist, dass dieRückentuberkel dorsal und dorsolateral in sehr regelmäßigen Längsreihenangeordnet sind; erst lateral verlaufen sie unregelmäßiger und die Abständezwischen den Einzeltuberkeln sind größer. Außer Nactus vankampeni lassensich vier weitere Formen unterscheiden, die in der Größe Nactus pelagicusähneln.

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Gekkota 5

Nactus pelagicus (GlRARD, 1857) ist unisexuell. Nactus vankampeni und alleübrigen Nactus-Formcn von Neuguinea sind bisexuell. Zur Verbreitung vonNactus pelagicus s. lat. siehe BAUER (1994).Synonyme von Nactus pelagicus sind Gymnodactylus [Heteronota] arfakianusMEYER, 1874 (syn. fide BOULENGER 1885) und Heteronota fasciata MACLEAY,1877 (syn. fide LOVERIDGE 1948). Die Terrae typicae beider Taxa sind fürNeuguinea designiert. Die Terra typica von Gymnodactylus [Heteronota}arfakianus ist Dore (= Manokwari), Provinz Papua (restringiert durch OBST

1977); die Terra typica von Heteronota fasciata ist der Hall Sound, Papua-Neuguinea (MACLEAY 1877).Weitere Informationen zur Taxonomie des Nactus "pelagicus"-Komplcx sieheZUG & MOON (1995) und ZUG (1998).

Nactus vankampeni (BRONGERSMA, 1933)1933 Gymnodactylus vankampeni BRONGERSMA, Ann. Mag. nat. Hist, London, (10) 11: 252.

V e r b r e i t u n g : Eine endemische Art Neuguineas, die in der Provinz Papuaund in Papua-Neuguinea vorkommt (BAUER 1994).B e m e r k u n g : Kleine Nactus-Art (KRL bis 29,0 mm), 9-10 ReihenRückentuberkel, Männchen mit 45 Präanofemoralporen (BRONGERSMA 1933).Mit diesen Merkmalen unterscheidet sich Nactus vankampeni von allen anderenin Neuguinea vorkommenden Nactus-Artcn.

Nactus Form A (Abb. 10-12, Tab. 2).? 1877 Heteronota fasciata MACLEAY, Proc. Linn. Soc. New S. Wales, 2: 100.

M a t e r i a l : IRSNB-KBIN 15871: 1373-1379, 1381-1382, 1384-1398 — leg. B. MYS, 04.07.1984, Bom,5°26'S-145°44'E, Madang province; IRSNB-KBIN 15870: $1483 — leg. B. MYS, 25.05.1984, Awar, 4°9'S-144°51'E, Madang province; IRSNB-KBIN 16528: $1361, $1373 — leg. B. MYS, 26.04.1984, Tiap, 4°19'S-144°52'E, Madang province; IRSNB-KBIN 15879: $1546, $1563 — leg. B. MYS, 30.05.1984, Tung, 4°16'S-144°44'E, Madang province; IRSNB-KBIN 15868: $1767-$1770, $1772- $1776, S1778-S1780, $1782-$1786,$1788-$1791, $1793-$1794, $1796, $1799, $1803-$1804, $1807, $1809 — leg. B. MYS, 15.06.1984,Makarup, 4°19'S-144°47'E, Madang province; IRSNB-KBIN 15880: S1385-S1393 — leg. B. MYS,11.05.1984, Soran, Madang province.

V e r b r e i t u n g : Neuguinea. Alle untersuchten Exemplare der Form A kommenaus Papua-Neuguinea.B e m e r k u n g : Eine Form, die keine Tuberkel auf den Hintergliedmaßenbesitzt. Die Postmentalia sind relativ häufig in Kontakt mit den 1. Sublabialia,die meisten Exemplare haben eine hellbraune Grundfärbung.Heteronota fasciata MACLEAY, 1877 besitzt zwei Internasalia ("... internasalshields medium size and not contiguous, two granulär scales on the middle; ...").

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Aktualisierte Liste der Geckos von Neuguinea

In der untersuchten Stichprobe von Form A variiert die Anzahl zwischen 0-4,bei dem Form B zwischen 0-1. Erst ein Vergleich von Nactus Form A undForm B mit dem Holotypus von Heteronota fasciata erlaubt eine Aussage, fürwelche der beiden Formen der Name Heteronota fasciata zu revalidieren ist.

Tab. 2. Beschuppungsmerkmale der vier Nactus-Formen, die keiner bekannten Art zugeordnetwerden konnten. Numerische Merkmale: 1. Zeile = Variationsbreite, 2. Zeile = Mittelwert ±Standardabweichung, 3. Zeile = Anzahl.

MerkmalInternasalia

Proportionen desMentaleGröße derPostmentaliaAnzahl derPostmentalia

Postmentaliaberühren 1.Sublabialia*Anzahl derRückentuberkel

Beschuppung derUnterarmeBeschuppung derHintergliedmaßenAnzahl derPräanalporen (c?)

Anzahl derPräanalschuppen

(?)Schuppen zwischenPräanalporen bzw.-schuppenAnzahl derPostanaltuberkel

Färbung

Nactus A0-4

(0,44±0,76)72

breiter als lang

variabel

0-3(l,97±0,29

7265

(n=72)

13-19(15,92±1,28)

64homogen,

keine Tuberkelhomogen,

keine Tuberkel8-14

(10,47±l,44)32

7-13(10,15±l,58)

330-1

(0,08±0,27)650-2

(1.50±O,58)139hell

Nactus B0-1

(0,45±0,51)29

breiter als lang

variabel

0-3(l,69±0,93)

2928

(n=29)

13-18(15,14±1,27)

29homogen,

keine Tuberkelhomogen,

keine Tuberkel7-12

(9,73±1,42)11

1-11(8,62±2,47)

130-1

(0,09±0,29)230-3

(l,74±0,52)57

dunkel

Nactus C0-2

(l,00±0,50)9

so breit wie lang

variabel

0-2(0,50±0,93)

822

(n=9)

19-22(20,33±0,87)

9wenige bis

viele Tuberkelviele Tuberkel

2-4(2,75±0,96)

40-3

(l,40±l,14)5

0-1(0,22±0,44)

91

—17

hell

Nactus D0-1

(0.09±0,29)277

so breit wie lang

groß

1-3(2,00±0,12)

27697

(n=262)

14-23(19,29±1,89)

258wenige bis

viele Tuberkelviele Tuberkel

1-12(4,44±2,09)

1320-10

(5,18±2,57)1120-2

(0,55±0,55)2180-2

(l,08±0,46)515hell

: Angaben in %.

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Gekkota 5

Abb. 10 (oben links). Kehlbereich von NachtsForm A (IRSNB-KBIN 15871:1390 — <$, Born,Papua-Neuguinea). Foto: H. RÖSLER.

Abb. 11 (Mitte links). Hintergliedmaßen inDorsalansicht von Nactus Form A (IRSNB-KBIN15871:1386 — $, Bom, Papua-Neuguinea).Foto: H. RÖSLER.

Abb. 13 (oben rechts). Kehlbereich von Nactus FormB (ZSM 131/1991/4 — ?, Port Moresby, Papua-Neuguinea). Foto: H. RÖSLER.

Abb. 14 (Mitte rechts). Hintergliedmaßen inDorsalansicht von Nactus Form B (IRSNB-KBIN15802 H — $, Kumnatei, Papua-Neuguinea).Foto: H. RÖSLER.

Abb. 12 (unten links). Dorsalansicht von NactusForm A (IRSNB-KBIN 15871:1385 — <J, Bom,Papua-Neuguinea). Foto: H. RÖSLER.

Abb. 15 (unten rechts). Dorsalansicht von NactusForm B (IRSNB-KBIN 15802 B — $, Kumnatei,Papua-Neuguinea). Foto: H. RÖSLER.

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Aktualisierte Liste der Geckos von Neuguinea

Abb. 16 (oben links). Kehlbereich von NactusForm C (IRSNB-KBIN 16456/476/5 — ?,Alexisthafen, Papua-Neuguinea). Foto: H. RÖSLER.

Abb. 17 (Mitte links). Hintergliedmaßen inDorsalansicht von Nactus Form C (IRSNB-KBIN16456/475 — §• Alexisthafen, Papua-Neuguinea).Foto: H. RÖSLER.

Abb. 18 (unten links). Dorsalansicht von NactusForm C (IRSNB-KBIN 16456/476/5 - - <j>,Alexisthafen, Papua-Neuguinea). Foto: H. RÖSLER.

Abb. 19 (oben rechts). Kehlbereich von Nactus FormD (IRSNB-KBIN 15875:1514 — $, Awar plantation,Papua-Neuguinea). Foto: H. RÖSLER.

Abb. 20 (Mitte rechts). Hintergliedmaßen inDorsalansicht von Nactus Form D (IRSNB-KBIN15875:1659 <S, Awar plantation, Papua-Neuguinea). Foto: H. RÖSLER.

Abb. 21 (unten rechts). Dorsalansicht von NactusForm D (IRSNB-KBIN 16881:2217 — $, Tabele,Manam Island, Papua-Neuguinea). Foto: H. RosLER.

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Gekkota 5

Nactus Form B (Abb. 13-15, Tab. 2)? 1837 Gymnodactylus marmoratus var. Novae Guineae SCHLEGEL (partim), Abb. neu. unvollst, bek.Amphib., 9: 11.

M a t e r i a l : IRSNB-KBIN 15802: 15802A-15802U — leg. B. MYS, 02.10.1985, Kumnatei, 3°27'S-142°7'E,Sandaun province, Papua New Guinea; ZMB 58589 — leg. R. GÜNTHER, 30.09.1997, Dorf Unipo, km 117Straße Nabire-Mapia, 250 m NN, NW Provinz Papua; ZMB 58590 — leg. R. GÜNTHER, 27.09.1997, km 30,Straße Nabire-Mapia, am Fluss Kalibumi, 250 m NN, NW Provinz Papua; ZMB 62760 — leg. R. GÜNTHER,07.05.2000, Wondiwoi Berge, etwa 7 km westlich von Yeretuar, NW Provinz Papua; ZSM 131/1991/1-5 —leg. T. ScHULTZE WESTRUM, Umgebung von Port Moresby, Papuagulf, Papua New Guinea.

Verb re i t ung : Neuguinea. Die Form B kommt in der Provinz Papua undPapua-Neuguinea vor.Bemerkung : Ähnlich der Form A, wie diese keine Tuberkel auf denHintergliedmaßen. Die Postmentalia meist nicht in Kontakt mit den 1. Sub-labialia, die bräunliche Grundfärbung der meisten Exemplare dunkler als beider Form A.

Nactus Form C (Abb. 16-18, Tab. 2)

M a t e r i a l : IRSNB-KBIN 16456: 475, 476/1-476/8 — leg. J. SWERTS, 25.04.1983, Alexishafen, 5°55'S-145°49'E, Madang province.

V e r b r e i t u n g : Neuguinea. Alle untersuchten Exemplare der Form C kommenaus Papua-Neuguinea.Bemerkung : Im Unterschied zu Form A und B eine Form, bei der alleExemplare der relativ kleinen Stichprobe Tuberkel auf den Hintergliedmaßenbesitzen.

Nactus Form D (Abb. 19-21, Tab. 2)1874 Gymnodactylus [Heteronota] arfakianus MEYER, Monatsb. königl. preuss. Akad. Wiss. Berlin, 1874:129.

M a t e r i a l : IRSNB-KBIN 15870: $1476-51482, $1484-$1489 — leg. B. MYS, 25.05.1984, Awar, 4°9' S-144°51' E, Madang province, Papua New Guinea; IRSNB-KBIN 15869: 1287-1316 — leg. B. MYS,.06.1984,Awarplantation, 4°9' S-144°51' E, Madang province, Papua New Guinea; IRSNB-KBIN 15875: 1486-1490,1492-1496, 1499-1501, 1503-1506, 1508-1512, 1514-1526, 1547-1587, 1617-1652, 1654-1673, 1682 — leg.B. MYS, 25.07.-27.07.1984, Awar plantation, 4°9' S-144°51' E, Madang province, Papua New Guinea;IRSNB-KBIN 16526: 1380, 1393 — leg. B. MYS, 04.07.1984, Bom, 5°26'S-145°44'E, Madang province,Papua New Guinea; IRSNB-KBIN 16524: $1771, S1777-S1778, $1792, $1795, $1808 — leg. B. Mys,15.06.1984, Makarup, 4°19'S-144°47'E, Madang province, Papua New Guinea; IRSNB-KBIN 15877: $1370-$1372 — leg. B. MYS, 26.04.1984, Tiap, 4°19'S-144°52'E, Madang province, Papua New Guinea; IRSNB-KBIN 15866: $1063-$1064 — leg. B. MYS, 06.04.1984, Potsdam plantation, 4°13'S-144°56'E, Madangprovince, Papua New Guinea; IRSNB-KBIN 16519: 16519/A-16519/1, 16519/21/0-16519/21/6, leg. J.SWERTS, 11.09.1982, Hatzfeldhafen, Banara Mission, 4°23'S-145°12'E, Madang province, Papua New

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Aktualisierte Liste der Geckos von Neuguinea

Guinea; IRSNB-KBIN 14438: 14438/13-14438/16, leg. P. GROOTAERT, 14.06.1982, Bogia, 4°16'S-144°58'E,Madang province, Papua New Guinea; IRSNB-KBIN 15878: $1115-$1116 — leg. B. MYS, 13.04.1984,Awar, Boroi, 4°7'S-144O51'E, Madang province, Papua New Guinea; IRSNB-KBIN 16213: $1810-1813,$1815-$1821 — leg. B. MYS, 16.06.1984, Malala Harbour, 4°26'S-145°22'E, Madang province, Papua NewGuinea; IRSNB-KBIN 15868: $1781 — leg. B. MYS, 15.06.1984, Makarup, 4°19'S-144°47'E, Madangprovince, Papua New Guinea; IRSNB-KBIN 15862: 15862/1-15862/12 — leg. J. SWERTS, 21.03.1983, BoisaIsland, 4°0'S-144°58'E, Madang province, Papua New Guinea; IRSNB-KBIN 16528: $1564 — leg. B. MYS,30.05.1984, Tung, 4°16'S-144°44'E, Madang province, Papua New Guinea; IRSNB-KBIN 15867: $1195-$1216 — leg. B. MYS, 20.04.1984, Dugulaba, 4°5'S-145°2'E, Manam Island, Papua New Guinea; IRSNB-KBIN 16881: 2217, 2266 — leg. B. MYS, 01.04.1985, Tabele, 4°5'S-145°0'E, Manam Island, Papua NewGuinea; IRSNB-KBIN 16518: 228 — leg. J. SWERTS, 18.01.1983, Tarawai Island, 3°14'S-143°18'E, EastSepik, Papua New Guinea; ZMB 42814-8 — leg. P. Parker, Uraru, Papua-Neuguinea; ZMB 58588 — leg. R.GÜNTHER, 30.09.1997, km 54 an der Straße Nabire-Mapia, 250 m NN, NW Provinz Papua; ZSM 108/1979/1-2 — leg. T. SCHULTZE-WESTRUM, Naigani, Papua New Guinea; ZSM 130/1991/1-12 — leg. T. SCHULTZE-WESTRUM, östlich von Kikori, Airdhills, Gulfdistrict, Papua New Guinea.

Verb re i t ung : Neuguinea. Die Form D kommt in der Provinz Papua undPapua-Neuguinea vor.Bemerkung : Ähnlich der Form C, mit Tuberkeln auf den Hintergliedmaßen.Von Form C unterscheidet sich Form D signifikant in der Anzahl derInternasalia, der Größe und Anzahl der Postmentalia und der Häufigkeit, wiediese die 1. Sublabialia berühren.Die von uns untersuchten Exemplare stimmen in der Pholidose und Färbung mitder Originalbeschreibung von Gymnodactylus [Heteronota] arfakianus überein.Die Syntypen von Gymnodactylus [Heteronota] arfakianus wurden im 2. Welt-krieg zerstört (siehe OBST 1977).

Zoogeographie

Mit einer Fläche von 785000 km2 ist Neuguinea die zweitgrößte Insel der Erde(NEEF 1978) und zugleich die größte tropische Insel.Die Geckos sind in Neuguinea mit acht Gattungen vertreten: Cosymbotus,Cyrtodactylus, Gehyra, Gekko, Hemidactylus, Hemiphyllodactylus, Lepido-dactylus, Nactus. Alle Gattungen gehören zur Unterfamilie Gekkoninae (KLUGE1967). Bezieht man die Flossenfüße (Pygopodinae) als eine aus denDiplodactylinae abgeleitete Gruppe mit ein (sensu KLUGE 1987), kommt eineArt der Gattung Lialis (L. jicari) hinzu. Keine der auf Neuguineavorkommenden geckoninen Gattungen ist endemisch.Auf Neuguinea kommen 46 Taxa (einschließlich der Formen vonCyrtodactylus, Gehyra und Nactus) der Gekkoninae vor (Tab. 3). Davon sind26 (56,5 %) Taxa endemisch. Nahezu ein Drittel (30,4 %) der Geckos vonNeuguinea gehören zur Gattung Cyrtodactylus. Fast ebenso stark vertreten auf

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Gekkota 5

der Insel ist die Gattung Gehyra (26,1 %). Die Gattungen Lepidodactylus(19,6 %) und Nactus (10,9 %) sind mit weniger als ein Fünftel am gesamten

Artenbestand beteiligt. Bezüglich der Artenzahl sind die Gattungen Gekko undHemidactylus (beide mit jeweils 4,3 %) sowie die Gattungen Cosymbotus undHemiphyllodactylus (beide mit jeweils 2,2 %) auf Neuguinea am schwächstenvertreten. Zudem sind von keiner dieser vier Gattungen endemische Arten ausNeuguinea bekannt, was dafür spricht, dass sie erst vor relativ kurzer Zeit aufdiese Insel gelangt sind.

Tab. 3. Anteil an endemischen Arten in den acht auf Neuguinea vorkommen Gattungen derGekkoninae.

Gattung

Cosymbotus

Cyrtodactylus

Gehyra

Gekko

Hemidactylus

Hemiphyllodactylus

Lepidodactylus

Nactus

Alle Taxa der Gattung Nactus sind auf Neuguinea endemisch, jedoch bleibt eineabschließende taxonomische Bewertung der Formen abzuwarten. Darauskönnten sich auch Veränderungen zum derzeitigen Kenntnisstand dergeographischen Verbreitung dieser Arten ergeben (ZUG, pers. Mitt). DieGattung Cyrtodactylus kommt in Neuguinea mit 71, 2 % endemischen Artenvor. Ein Locus typicus konnte von Cyrtodactylus irianjayaensis nicht festgelegtwerden (RÖSLER 2000). Von den gegenwärtig untersuchten vier Cyrtodactylus-Formen hat Cyrtodactylus Form B (äff. C. consobrinus) die HerkunftsangabeNeuguinea und einen nicht näher zu bezeichnenden Fundort "Xantus". BeiGehyra beträgt der Anteil an endemischen Arten 58,3 %, wobei jedoch dertaxonomische Status von Gehyra leopoldi und Gehyra marginata unsicher ist.44,4 % der Lepidodactylus-Arten von Neuguinea sind endemisch.

Nach SEDLAG & WEINERT (1987) bilden Australien und Neuguinea sowie dieInseln des Australischen Konitinentalsockels die Australis. In Australienkommen sieben Gattungen der Gekkoninae vor (Tab. 4). Drei in Neuguinea

54

Arten gesamt1

1412

221

95

endemische Arten0

10

7

0

0

0

4

5

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Aktualisierte Liste der Geckos von Neuguinea

präsente Gattungen, Cosymbotus, Gekko und Hemiphyllodactylus, sind nicht inAustralien verbreitet. Umgekehrt besitzt Australien zwei Gattungen derGekkoninae, Christinus und Heteronotia, die in Neuguinea nicht vorkommen.Die beiden australischen Gattungen sind endemisch, während die drei inNeuguinea vorkommenden Gattungen in der Orientalis weiter verbreitet sind.Die Diplodactylinae sind von ihrem geographischen Ursprung hergondwanisch. Alle in Australien vorkommenden Gattungen der Diplodactylinae(Carphodactylus, Crenadactylus, Diplodactylus, Nephrurus, Oedura, Orraya,Phyllurus, Pseudothecadactylus, Rhynchoedura, Saltuarius, Strophurus) sindendemisch. Außerhalb von Australien sind die Diplodactylinae durchHoplodactylus und Naultinus auf Neuseeland und die Gattungen Bavaiya,Eurydactylodes und Rhacodactylus auf Neukaledonien vertreten (u. a. BAUER1994, COGGER 2000). Keine der diplodactylinen Gattungen Australiens ist übereiszeitliche Landverbindungen nach Neuguinea ausgewandert. Im Gegen/ugsind von Norden aber offenbar zumindest die gekkoninen GattungenCyrtodactylus, Gehyra und Nactus über eine Landbrücke bis nach Australienvorgedrungen. Die Arten der Gattung Christinus haben eine ähnlicheLamellenstruktur unter den Zehen wie die Arten der Gattung Dixonius. Letztereist in der Orientalis verbreitet (BAUER et al. 1997). Gemeinsam in Neuguineaund Australien vorkommende Arten der Gekkoninae sind nicht bekannt.Cyrtodactylus louisiadensis vom Louisiade Archipel muss mit den beiden inAustralien vorkommenden Cyrtodactylus-Arten verglichen werden (sieheoben).

Tab. 4. Vergleich zwischen dem Artbestand der Geckos (nur Gekkoninae) von Neuguinea undAustralien.

Gattung Neuguinea Australien

Christinus 0 1

Cosymbotus 1 0

Cyrtodactylus 14 3

Gehyra 12 15

Gekko 2 0

Hemidactylus 2 1

Hemiphyllodactylus 1 0

Heteronotia 0 3

Lepidodactylus 9 2

Nactus 5 3

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Gekkota 5

Die meisten Gattungen der Gekkoninae kommen in Australien mit wenigenArten vor (siehe Tab. 4). Als spätere Ankömmlinge waren sie vermutlich nichtfähig, sich gegen ihre konkurrenzstarken, schon etablierten diplodactylinenVerwandten durchzusetzen. Als einzige Gattung der Gekkoninae konnte sichlediglich Gehyra in Australien zu einer sehr lebenskräftigen und artenreichenGruppe entwickeln. Ihre Lebensweise und Anpassung an Trockenhabitate sowiedie sehr hoch entwickelten lokomotorischen Fähigkeiten ermöglichten es denArten der Gattung Gehyra, in noch nicht durch Arten der Diplodactylinaeausgefüllte ökologische Nischen einzudringen und diese zu besetzen.

Um die Artenvielfalt und den Grad des Endemismus der Geckos von Neuguineabesser einschätzen zu können, bietet sich der Vergleich mit anderen großentropischen Inseln, wie Borneo oder Madagaskar, an.Mit einer Fläche von 737000 km2 ist Borneo die drittgrößte Insel der Erde. WieNeuguinea hat Borneo ein tropisches Klima. Die mit Regenwald bedeckte,zentrale Bergregion wird allseitig von Niederungen umgeben, die an der Küstein großflächige Sumpfwälder mit Mangroven übergehen. Nach DAS (2004)kommen in Borneo folgende Gattungen der Eublepharidae und Gekkonidae vor:Aeluroscalabotes (1 Art), Cnemaspis (3 Arten), Cosymbotus (2 Arten),Cyrtodactylus (9 Arten), Gehyra (1 Art), Gekko (3 Arten), Hemidactylus (3Arten), Hemiphyllodactylus (1 Art), Lepidodactylus (2 Arten), Luperosaurus (2Arten), Ptychozoon (3 Arten). Von den 11 Gattungen ist keine endemisch,während von den Arten 36,7 % endemisch vorkommen. Die meistenendemischen Arten (7 von 9) stellt die Gattung Cyrtodactylus. Jeweils eineendemische Art haben die Gattungen Cnemaspis, Lepidodactylus, Luperosaurusund Ptychozoon ausgebildet. Von den in Borneo vorkommenden Gattungenfehlen in Neuguinea Aeluroscalabotes (Eublepharidae), Cnemaspis,Luperosaurus und Ptychozoon (alle Gekkonidae). Umgekehrt kommt in Borneodie Gattung Nactus nicht vor. Gemeinsam in Neuguinea und Borneo kommenCosymbotus platyurus, Gekko monarchus, Hemidactylus frenatus,Hemidactylus garnotii, Hemiphyllodactylus typus und Lepidodactylus lugubrisvor. Obwohl sich Neuguinea und Borneo klimatisch nur wenig unterscheidenund auf beiden Inseln eine tropische Vegetation vorkommt, ist eine auffalligeDiskrepanz im Artenbestand, sowohl insgesamt als auch im Anteil anendemischen Taxa, bei den auf beiden Inseln vertretenen Gattungen Gehyraund Lepidodactylus zu verzeichnen. Die Geckofauna Borneos bestätigt dieWallace-Linie.

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rMadagaskar ist mit 587000 km2 die viertgrößte Insel der Erde und weistzumindest teilweise tropisches Klima und tropische Vegetation auf. Obwohldiese Insel kleiner ist als Neuguinea, ist die Anzahl der beschriebenenGeckoarten mit 91 mehr als doppelt so groß wie auf Neuguinea und auch dieAnzahl der Gattungen ist erheblich größer (8 versus 12). Zudem sind diemeisten (81 der 91) Arten sowie 5 der 12 Gattungen auf Madagaskarendemisch, drei weitere Gattungen (Ebenavia, Geckolepis, Paroedura) kommenzwar auch auf benachbarten Inseln (vor allem den Komoren) vor, sind aber inder madagassischen Region endemisch. Bis auf Hetnidactylus und Gehyrahaben alle übrigen Gattungen zumindest endemische Arten in Madagaskarausgebildet und die meisten davon sind zweifellos auf dieser Insel entstanden(Tab. 5). Die größere Artenvielfalt sowie das höhere Endemismusniveau aufMadagaskar lassen vermuten, dass Neuguinea erst viel später von Geckosbesiedelt wurde als Madagaskar. Aber auch ökologische Gründe (z. B. eingeringerer Prädationsdruck durch Vögel in Madagaskar) könnten für einen Teilder Unterschiede verantwortlich sein.

1Tab. 5. Artenvielfalt und Endemismus der Geckos von Madagaskar. Wie in Neuguinea ist aufMadagaskar nur die Unterfamilie Gekkoninae vertreten.

Gattung

BlaesodactylusEbenaviaGeckolepisGehyraHemidactylusLygodactylusMatoatoaMicroscalabotesParagehyraParoeduraPhelsumaUroplatusSumme

Gattungendemisch inMadagaskar

janeinneinneinneinneinJa

ja

janeinneinja5 endemisch

Gattungendemisch indermadagassischenRegionja

jajaneinneinneinja

ja

ja

Ja

neinja8 endemisch

Artenzahl inMadagaskar

325132121214261191

in Mada-gaskarendemischeArten

314002121214221181

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Gekkota 5

Von den Gekkota hat Neuguinea weniger Familien (1 versus 2) und Gattungei(8 versus 11) als Borneo aber mehr endemische Arten (26 versus 11). Viele irBorneo vorkommende Gattungen haben ihre Radiationszentren auf deir.asiatischen Festland (z.B. Cnemaspis, Gekko, Ptychozoon) bzw. auf nord-östlichen Inseln (z.B. Luperosaurus). Zwischen der größeren Anzahl vonGattungen auf Borneo und den eiszeitlichen Meeresspiegelschwankungenbesteht sehr wahrscheinlich ein Zusammenhang. Von Nordwesten war es Artenmöglich, über eine breite Landverbindung einzuwandern, während imNordosten das Trockenfallen von Schelfgebieten den Abstand zu denPhilippinen verringerte und dadurch ein marines Driften erleichterte. ZwischenNeuguinea und Borneo einerseits und Madagaskar andererseits besteht eingravierender Unterschied im Endemismus (Tab. 6). Dieser Unterschied dürftedie Folge einer langen, ununterbrochenen Isolation Madagskars sein.

Tab. 6. Endemismus (Angaben in %) der Geckos von Neuguinea. Bomeo und Madagaskar.

Insel Anzahl endemischer Gattungen Anzahl endemischer Arten

Neuguinea 0 56,5

Borneo 0 36,7

Madagaskar 41,7 8^0

Dank

Für die Ausleihe von Vergleichsmaterial möchten wir uns bei den Mitarbeiternund Kustoden der herpetologischen Sammlungen in Adelaide (SAMA), S.RICHARDS; Amsterdam (ZMA), L. van TuiJL; Brüssel (IRSNB), G. LENGLET;Honolulu (BPBM), A. ALLISON; Leiden (RMNH), M. HOOGMOED und M.VENCES sowie London (BMNH), C. MCCARTHY; bedanken. Frau M. MÜLLERdanken wir für die Anfertigung von Fotos.

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VerfasserHERBERT RÖSLER, Ferdinand-Freiligrath-Str. 51, D-06502 Thale am Harz, Germany.FRANK GLAW, Zoologische Staatssammlung München, Münchhausenstr. 21, D-81247 München,Germany.RAINER GÜNTHER, Institut für Systematische Zoologie, Museum für Naturkunde der Humboldt-Universität zu Berlin, Invalidenstr. 43, D-10115 Berlin, Germany.

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