Artisolierende Parameter des Revierrufs der T¼rkentaube(Streptopelia decaocto)

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Text of Artisolierende Parameter des Revierrufs der T¼rkentaube(Streptopelia decaocto)

  • Heft 3 1973 305

    ]. Orn. 114, 1973: S. 305--316

    Aus dem I. Zoologischen Institut der UniversitSt Erlangen-N~irnberg und dem Fachbereich Biologie der Universit~it Trier-Kaiserslautern

    Art isol ierende Parameter des Revierrufs der T i i rkentaube

    ( S tr eptopelia decaocto )

    Von Wilfried Giirtler

    Das Problem der Zeichenerkennung allgemein ist heute besonders auf dem Gebiet der Nachrichtentechnik in den Vordergrund des Interesses ger~ickt. Auch in der Bio- akustik wurde der speziellen Frage der Arterkennung besondere Beachtung geschenkt. So sind in den letzten Jahren eine Reihe yon Untersuchungen an verschiedenen Vo- gelarten durchgef~ihrt women (L~teratur~ibersicht bei HEns 1973).

    Ich w~ihlte als Untersuchungsobjekt die Tiirkentaube (TT), in der Hoffnung, die artisolierenden Parameter ihrer Lau6iugerungen noch besser in den Griff bekommen zu k/Snnen, weil ihre Rule obertonarm und wenig frequenzmoduliert, auf~erdem klar gegliedert, in besonderer Weise betont und deshalb wegen ihrer relativ leichten Nach- bildungsm6glichkeit fiJr eine Parameteranalyse gut geeignet find.

    Vorliegende Mitteilung ist die erste Zusammenfassung der Ergebnisse einer Dissertation tiber dieses Thema.

    Danken m/Schte ich Herrn Prof. Dr. E. TRETZEL fiir die I~berlassung des Themas, fl.ir die Bereitstellung yon Tonbandaufnahmen und Anfertigung von Sonagrammen sowie ffir die jederzeit gerne gew~ihrte Unterstikzung.

    1. Versuchsmethode

    Die nachfolgenden Ergebnisse stiitzen sich auf rund 1100 Versuche, die ich an mindestens 200 Individuen yon Februar bis Juli 1971 in Regensburg und Eriangen durchfi~hrte. Dabei priifte ich die Reaktion der Ti~rkentaube auf eine Reihe yon Klangattrappen, die mehr oder weniger von ihrem Ruf abwichen, um feststellen zu k/Snnen, welche Parameter des Rules fiir die Arterkennung wichtig find. Als Versuchstiere w~ihlte ich nur Alttiere, die einzeln oder zu zweit waren und nicht yon Nachbartauben gest6rt wurden.

    In einem Versuch wurde immer nur die reaktionsausl~Ssende Wirkung e ine r Klang- attrappe gepriift. Um eine Gew~Shnung der TT m/Sglichst zu vermeiden, liel~ ich mindestens eine Woche verstreichen, bis ich wieder zum gleichen Platz kam. Die KIangattrappen wurden z. T. durch Tonbandmontagen des TT-Rufes oder mit einem Tongenerator hergestellt. Attrap- pen mit Zeitdehnung bzw. -kompression bei gleichbleibender Tonh6he und Attrappen mit Ton- hiShenveriinderung bei gleichbleibendem Tempo stellte die Firma BASF AUTOMATION HEIDELBERG mit ihrem Get,it BASF system 2002 her. Die Wiedergabe der Klangattrappen erfolgte mit Hilfe eines profess~onellen Miniaturtonbandger~ites STELLAVOX Sm 5 i~ber den dazugehiSrigen Lautsprecherkoffer mit eingebautem Verst~irker. Der Lautsprecher strahlte den Frequenzbereich der Rufe bzw. Klangattrappen gut, natiirlich und mit der n~Stigen Laut- st~irke ab.

  • 306 WILFRIED GURTLER l J 'O~ n"

    Hz

    500 t l Element m 2, Element 3. Element I I 0,5 1

    Abb. 1. Grundschema des Revierrufes einer TT.

    I 1,5 s

    2. Der Revierruf , Prahlruf und das Girren

    Die Laudiuf~erungen der TT bestehen aus den rucksenden Rufen, zu denen der Revierruf geh6rt, und dem sog. Girren (HoFsTETTER 1954). Im folgenden werden Revierruf, Prahlruf und das Girren, yon denen erstmals Sonagramme ver6ffentlicht werden, besprochen.

    2.1. Der Rev ier ru f :

    Das Grundschema (Abb. 1) einer Strophe besteht aus 3 Lauten - Elementen (E 1- 3) mit einer Grundfrequenz zwischen 500 und 550 Hz. (Selten h6rt man auch Strophen mit nut einem oder zwei Elementen). Die durchschnittliche Strophenl~inge betr~igt 1,2 bis 1,3 s. Das 2. Element (E 2) ist etwa dreimal so lang wie das erste, das yon der TT in knapp 200 ms vorgetragen wird. E 3 ist nur wenig i/inger als E 1. Die Pause zwischen E 2 und E 3 ist wiederum dreimal so ]ang wie die zwischen E 1 und E 2 mit 100 ms. Daraus ergibt sich der eigenartige Rhythmus des Revierrufs. Die Strophen werden yon den TT einzeln vorgetragen oder zu Strophenfolgen mit z.T. grof~er Strophenzahl (iiber 15) aneinandergereiht. Unabh/ingig yon ihrer Ste]lung in der Strophenfolge tritt bei einzelnen oder allen Elementen einer Strophe zu der Frequenz

    kHz

    a)

    1,0 f 0,5 . . . . , .

    1,0 b)

    0,5 I ~ . ~ :.:~.,,.~ ......... ~ : :

    I i i i F [11 i i I , f , , I 0,5 1 1,5 s

    Abb. 2 a--c. Sonagrammbeispiele yon Stro- phen des Revierrufes verschiedener TT.

  • Heft 3 1973

    kHz

    Revierruf der Tiirkentaube 307

    10[

    I I r r I I I 1 I * I i i i i I Abb. 3. Sonagramm einer Strophe des 0,5 1 1,5 s Prahlrufes einer TT.

    von ca. 500 I--Iz (F1) noch eine zweite (F2), die bei 650 Hz beginnt und anfangs langsam, gegen Schlutl des Elements jedoch rasch auf F 1 oder etwas darunter absinkt (Abb. 2 a--c). F~ l~iuft nicht mit F1 synchron, sondern setzt erst 50-100 ms sp~iter ein. Dadurch entsteht der dem TT-Ruf eigene, glucksende Laut. In Abb. 2 a wird E 3 der Strophe mit F~ versehen, welche rasch auf 500 Hz absinkt. In Abb. 2 b be- sitzen alle drei Elemente diese F2, in Abb. 2 c nur E 1. Die Strophenvcahl und die Art der Aneinanderreihung innerhalb einer Strophenfolge sind sehr variabel.

    2.2. Der P rah l ru f :

    Vom Prahlruf, dem Ruf eines Taubers, der sein Weibchen umbalzt, ist bisher nur eine gute Tonbandaufnahme aus geringem Mikrophonabstand gelungen, aus der Abb. 3 das Sonagramm einer Strophe wiedergibt. Prinzipielle Unterschiede zum Revierruf (vg]. Abb. 2 b) zeigt das Sonagramm nicht. Es fiilit jedoch auf, daf~ der Prahlruf ge- wissermat~en steifer vorgetragen wird: F~ ist im Sonagramm gestreckter angelegt. Der l]bergang von F~ zu F, in E 2 vollzieht sich rasch, ohne die beim Revierruf h~Srbar und sichtbar weichere Modulation, die in Abb. 2 b bei E 2 an dem langsamen, bogen- f/Srmigen Abfall yon F~ nach F i zu sehen ist.

    2.3. Das sog. G i r ren : Obwohl diese stimmlichen i~ullerungen der TT, die haupts~ichlich im Flug, manch-

    real auch nach der Kopulation zu h/Sren sind, oftmals recht verschieden klingen, sind sie doch sehr charakteristisch und haben mehrere gemeinsame Merkmale. Abb. 4 a, b

    kHz

    5 -

    4

    3

    2

    I

    a) b) . :.: ~'.~ii,.'.~;~

  • 308

    kHz

    1,0 f 0,5

    1,0

    0,5

    ct)

    b)

    i m

    WILFRIED GURTLER

    m i

    j. Orn, 114

    ', I 0,5

    1,0 f 0,5

    1,0 O,5

    c)

    i m

    d)

    a'. ~ I III IIIII L~

    I f , i I r , i I , I , p l 0,5 I 1,5 s Abb, 5 a--e. Sonagramme vorgespielter Klangattrappen.

    zeigen Sonagramme verschiedener Girrlaute. Der Grundton liegt etwa bei 500 Hz (vgl. F, des Revierrufes). Ober dem Grundton liegt jedoch eine Vielzahl yon Ober- tonblindern wechselnder Frequenz und Intensit~it, welche die verschiedene Klangfarbe dieses Lautes bewirken. Ihre obere Grenze liegt im Sonagramm bei 6-6,5 kI-Iz. Im ersten Drittel des Rules erolgt ein Frequenzanstieg aller PartialtSne um ca. 30 Hz und dann wieder ein allm~ihlicher Abfall auf die Ausgangsfrequenz (vgl. F= des Re- vierrufes). Die Dauer des Lautes betr~igt nach den Sonagrammen (Abb. 4 a, b) etwa 500 ms.

    3. Verwendete Klangattrappen

    In Tab. 1 sind die wichtigsten Klangattrappen aufgeftihrt uncl dur& Kurzbeschrei- bungen erl~iutert. Abb. 5 a--e zeigt die entsprechenden Sonagramme.

  • Heft 3] Revierruf der Ttirkentaube 309 1973 ]

    4. Auswertungsmodus W~ihrend eines Versuches spielte ich dem jeweiligen Versuchstier im Freiland in der Regel

    8 Strophenfolgen einer Klangattrappe vor. Bei der Auswertung beriicksichtigte ich nur sein Verhalten bis zur 5. Strophenfolge; denn nach 5 Strophenfolgen waren auch beim Vorspiel des unver~inderten Rufes bereits alle wichtigen Reaktionen des TT festzustellen. Je nach Beschaffenheit der Klangattrappen waren dann die Reaktionen der TT gleich gut oder nahmen ab, bis schliefllich einige Attrappen v511ig nnbeachtet blieben, die TT also keine Reaktionen zeigte. Die wichtigsten Reaktionsarten waren: 1. B e w e g u n g s r e a k t i o n e n mit keiner oder nut geringer Standort~nderung: Putz-

    bewegungen, Zuwendung zur Schallquelle, Umhertrippeln; 2. Vers tummen oder Ruf reakt ionen: .Kuflerung des Revierrufes oder Girrens; 3. F 1 u g r e a k t i o n e n : Achtungsflug (die TT fliegt dabei steil in die HShe und segelt

    dann oft in weitem Bogen zum Ausgangspunkt oder in dessen N~ihe zurtick; HOFSTETTEIt 1954); Ann~iherung an die Schallquelle oder Entfernung yon ihr; Uberfliegen des Laut- sprechers; Flug auf einen erh6hten Punkt; Attackieren anderer TT.

    Tab. Klangattrappen mit Leitzahlangabe, Sonagrammen und Kurzbeschreibungen; n = dutch Tonbandmontage aus Aufnahmen natiirlicher Rufe yon TT hergestellt, k = mittels eines Ton- generators hergestelit, b = mit einer Altblockfl6te gespielt, LZ = Leitzahl (Erkl~rung S. 310).

    Attrappe LZ Herstellung Eigenschaft

    A 112,2 n vgI. Abb. 2 a, b, c Tp X 1,3 110,6 n wie Abb. 2 a, b, c,

    jedoch B 94,2 n Abb. 5 a

    Tp 1,5 89,2 n wie Abb. 2 a, b, c, jedoch

    Hi 88,2 k Abb. 5 b

    kTp X 1,5 80,5 k wie H1, jedoch

    K 73,6 k Abb. 5 c

    B1 1 63,7 b wie Abb. I, jedoch

    EE 62,5 k wie Abb. 1 Th X 1,3 55 n wie Abb. 2 a, b, c,

    jedoch D 52 n Abb. 5 d He 50,2 k wie H1, jedoch

    C 44,3 n wie B, jedoch Th X 0,3 28,6 n wie Abb. 2 a, b, c,

    jedoch B1 II 13,3 b Abb. 5 e

    Th 1,5 11,5 n wie Abb. 2 a, b, c, jedoch

    nattirlicher, unver~tnderter Ruf Zeitkompression um 30 % bei gleichbleibender Tonh~She E i und E 3 auf 500 ms ver- l~ingert, E 2 auf 250 ms ver- ktirzt Zeitkompression um 50 % bei gleichbleibender TonhShe F2 verl~iuft im Sonagramm parallel zu F1, gleichlang und ohne Frequenzmodulation Zeitkompression um 50 % bei gleichbleibender Tonh/She F~ ktirzer