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Augenbewegungen Dozent: Dr. Schütz Seminar: Visuelle Wahrnehmung & Sinnesphysiologie Referent: Torsten Marquardt

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Augenbewegungen

Dozent: Dr. SchützSeminar: Visuelle Wahrnehmung & SinnesphysiologieReferent: Torsten Marquardt

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Gliederung

I. Zielgerichtete Augenbewegungen1) Einführung

2) Eigenbewegungskompensierende Augenbewegungen

3) Warum zielgerichtet?1) Sakkaden

2) Langsame Augenfolgebewegungen

4) Augenbewegungen & Wahrnehmung

5) Klausurfragen

6) Quellenangaben

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Einführung

• Augenbewegungen dienen dem Sehen durch– Stabilisierung des Bildes der visuellen

Umwelt (eigenbewegungskompensierend)

– Platzierung eines interessierenden Objektes auf der Fovea (zielgerichtet)*

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Einführung

• 3 Freiheitsgrade der Bewegung, Rotationen um – Gier-* (Z)– Hoch- (X)– Rollachse (Y)

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2) Eigenbewegungskompensierende Augenbewegungen

• Aufgabe: Ausgleichen der Bildverschmierung bei Eigenbewegung

• Benötigte Info:– Meldungen aus dem Gleichgewichtsorgan

(vestibulär)– Visuelle Meldungen über retinale

Bildverschiebungen• Optokinetischen Reflexe (OKR) kompensieren

langsame & anhaltende Eigenbewegungen, auf die vestibuläre Sensoren unzureichend reagieren

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2) Eigenbewegungskompensierende Augenbewegungen

• Bedeutung erst bei Ausfall des Gleichgewichtsorgans sichtbar:– Betroffene können während des Gehens keine

Verkehrsschilder lesen– Vestibulär vermittelte bildstabilisierende

Reflexe fehlen -> ständige Bildverschmierung beim Gehen

– Latenz (Verzögerung) von 50ms bei visueller Meldung verhindert klares Erkennen in der Bewegung

– Erst Stehenbleiben führt zur Bildstabilisierung

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2.1) Eigenbewegungsillusion• Eigenbewegungen führen zu Bildbewegung im

ganzen Sichtfeld=> langsame Folgebewegungen der Augen

• An mechanischer Grenze: schnelle Rückstellbewegung (Sakkade, s.u.)=> sägezahnartiges Augenbewegungsmuster

• nach einigen Sekunden Gefühl der Eigenbewegung „Vektion“

• Kommt optokinetischer Reiz nicht von Eigenbewegung, sondern von Bewegung i.d. Außenwelt Eigenbewegungsillusion

• Bsp.: Bahnhof, Nachbarzug fährt los, eigener steht noch

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3) Warum zielgerichtete Augenbewegungen?

• Räumliches Auflösevermögen nur im fovealen Gesichtsfeld sehr hoch

• Daher genaue Ausrichtung erforderlich– Stationär:

• Ausrichtung auf stationäres Objekt =Fixation• schnelle kurze Augenbewegungen, bei Wechsel des Ziels

=Sakkaden– Bewegung:

• Zunächst durch Sakkaden fovealisiert• Anschließend langsame, glatte Augenfolgebewegungen

zur Haltung in der Fovea (s.u.)• Ist dies unzureichend (zu hohe Geschwindigkeit)

=>Aufholsakkaden um Bild in der Fovea zu halten bzw. dorthin zurückschieben

• Beide durch Kopf- & Körperbewegungen ergänzbar

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Sakkaden

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3.1) Sakkaden

• Augenbewegungen mit hoher Geschwindigkeit & kurzer Dauer

• „ballistische Bewegung“

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3.1) Sakkaden

„ballistisch“ nur oberflächlich korrekt, tatsächlich erfolgt interner Abgleich zwischen Ist- & Soll-Augenposition – solange bis Zielposition erreicht ist –

nicht visuell, sondern per internem Kreislauf generiert

R=Position des Zielbildes auf der RetinaP=momentane AugenpositionG= gewünschte Amplitude der Sakkade

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3.1.1) Sakkadisches Lernen

• Visuelle Info -durch hohe Verzögerung- irrelevant bei Ausführung der Sakkade

• aber wichtig für Bewertung ihres Erfolgs

->Feinjustierung der Zielgenauigkeit

• Sakkadisches Lernen in der posterioren Vermis, Teil der Kleinhirnrinde, verankert

• bei Schädigung: Verlust dieser Lernfähigkeit, unwiderruflich

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3.1.1) Sakkadisches Lernen

• Während Sakkade auf Blickziel ausgeführt wird, wird Blickziel in Richtung der Sakkade verschoben

• Verschiebung des Blickzieles während der Sakkade wird nicht wahrgenommen =>sakk. Suppression

• Sakkade greift zu kurz ->Korrektursakkade nötig

• nach einem Dutzend solcher Versuche schießt Sakkade voreilig über die initiale Lage hinaus ->sakkadisches Lernen erfolgt

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3.1.1) Sakkadisches Lernen

• A: vor Verschiebung• B: nach Verschiebung• C: Anpassung• D: Extinktion• E: Normalzustand

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3.1.2) Express-Sakkaden

• Initialsakkade nicht ausreichend Korrektursakkade nötig

• Latenz geringer als bei 1. Sakkade, da – Entschluss zum Blickwechsel schon gefasst– Fixation des alten Ziels schon unterbrochen

• Beleg: Express-Sakkade:– Fixationsziel wird 200ms vor Erscheinen des

Sakkadenziels entfernt

=>verringerte Latenz der Sakkaden (80-130ms)

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3.1.3) „Main-sequence“

• Je größer die Amplitude der Sakkade, desto höher ihre Geschwindigkeit & Dauer

=>keine willkürliche Veränderung möglich

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3.1.4) Gedächtnisgeführte Sakkaden

• Sakkade erfolgt normal von Fixationsziel zu sichtbarem Ziel

• Wird kurz peripheres Blickziel gezeigt, Sakkade aber erst ms / Sek. später erlaubt, wird auf räumlichen Kurzzeitspeicher zurückgegriffen

• Ähnliche Main-sequence-Charakteristik wie visuell, aber 10-20% langsamer

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3.1.5) Antisakkaden

Augen werden in spiegelbildliche Position zu peripherem Ziel bewegt

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3.1.6) Sakkadenformen

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Langsame Augenbewegungen

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3.2) Langsame Augenbewegungen

• Bewegt sich das durch Sakkade fovealisierte Objekt ->Notwendigkeit, das Auge mitzubewegen

• Geschwindigkeit muss angepasst werden

->Leistung eines Regelkreises zur Minimierung der Geschwindigkeit der retinalen Bildverschiebung

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3.2) Ablauf

• „Open-loop“-Phase: zu Beginn der Zielbewegung bleibt das Auge stationär, retinale Bildverschiebung bleibt unkompensiert

• Augenbewegung setzt nach ~100ms verzögert ein, wesentlich durch visuelle Verarbeitung bedingt=>Initialphase (Dauer identisch): Augen bewegen sich aufgrund visueller Info aus der Open-loop-Phase

• Danach Closed-Loop-Phase: Minimierung der retinalen Bildverschiebung->Eingangssignal des Regelkreises

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3.2) Langsame Augenbewegungen

• bei 2 Objekten beeinflussen beide die Augenbewegungen– folgen dem vektoriellen Mittel der

Bewegungstrajektoren– Selektion von 1 Objekt folgt verzögert– Augen folgen dann nur diesem

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3.2) Langsame Augenbewegungen

• Langsame Augenbewegungen sind an Präsenz eines bewegten Bildes auf der Retina gebunden– Bei Dunkelheit keine langsame gleitende Augenbew.

möglich• Allerdings auch mit Schall oder taktilen Reizen

durchführbar

• Multimodal definierte Objekte können besser verfolgt werden (Loop-Regelkreis also unzureichende Erklärung)

• Bsp.: Hand streicht über anderen Arm: optisch+taktil+Efferenzkopie d. motor. Kommandos

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3.2) Langsame Augenbewegungen

• Verschiedene Arten von Folgebewegungen

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3.2.1) Augenfolgebewegungen ohne nennenswerte retinale Bildbewegung

periodisch bewegtes Ziel– Blickziel kann ohne Verzögerung verfolgt

werden– Periodischer Charakter wird zur Prädiktion

genutzt um Verzögerungen zu vermeiden• Wurzelt in sensorischer Analyse visueller Bewegung• Beinhaltet

– Ablage ermittelter Bewegungstrajektorie in Gedächtnisspeicher

– Extrapolation d. Trajektorie i.d. Zukunft– Ständigen Erfolgsabgleich mit Speicherinhalt-> Wohl Leistung des präfrontalen Kortex

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3.2.1) Augenfolgebewegungen ohne nennenswerte retinale Bildbewegung

• Prädiktion

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4) Augenbewegungen & Wahrnehmung• Durch Bevorzugung ausgewählter Objekte tritt restliche Szenerie

in den Hintergrund• Sakkaden & langs. Augbew. führen zur Verschiebung von diesem• Um die Verschiebung nicht als Bewegung der Welt zu

interpretieren – 2 Lösungen:– Sakkaden (vereinfacht)

• Sensitivität d. Teile d. visuellen Systems, die Bewegunsinfo vermitteln, wird reduziert –sakk. Suppression

– Langsame Augenbewegungen• Differenzvergleich von retinaler Bildverschiebung & internem

Referenzsignal->Grundlage der Wahrnehmung(Refsig.=Schätzung des Maßes an retinaler Bildverschiebung, die Folge

der Augenbewegung ist)• Vergleich zeigt wie viel die Augenbewegung zur Bildverschiebung

beigetragen hat • Insuffizientes Referenzsignal ->illusionäre Bewegung der Welt

„Filehne-Illusion“ während der Augenfolgebewegung

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4.1) Ortskonstanz von Gesehenem:

• Trotz ständiger Änderung der Lage einzelner Ziele durch Augenbewegungen besteht stabiles Weltbild

• Möglich durch Übertragung auf kopfzentriertes Koordinatensystem, das – retinale Vektoren (Lage der Bildpunkte auf der

Retina)– Augenpositionsvektoren (Stellung Augen –

Kopf)

addiert

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5) Klausurfragen

• Wie dienen Augenbewegungen dem Sehen?

• Was für Formen zielgerichteter Augenbewegungen gibt es?

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Quellenangaben

• Karnath, H.O., Thier, P.: Neuropsychologie. Springer Verlag

• www.wikipedia.de ; Stand: 10.07.2009• http://www.auge-online.de/Wissenswertes/

Aufbau/aufbau.html ;Stand: 09.07.2009• http://www.glaukom.de/index.php ;Stand

09.07.2009• http://www.springerlink.com/content/

qu8080601273g60m/ ;Stand: 11.07.2009• http://www.youtube.com/watch?

v=6GliSCGkpZ4 ;Stand 09.07.2009