84 Heft 1] 5

Bau und Erektion dcr Hautlappen von Lobiophasis bulweri Sharpe.

Von A. Schneider (Oranienburg).

1. Der Z w e c k de r U n t e r s u c h u n g war, den histologischen Bau der Balzlappen festzustellen und aus ihm Sicherheit zu gewinnen fiber die Technik der Erektion.

2. Das M a t e r i a l verdanke ich der Freundlichkeit yon Herrn Prof. Dr. S Y ~ s ~ . ~ ; es bestand aus mehreren Teilen der Hautlappen in stark kontrahiertem Zustand und war teilweise in Formalin, teilweise in Bouinseher Fliissigkeit fixiert. Um den Verlauf der Blutgefiifie besser, als es bei Schnitten miiglieh ist, verfolgen zu kSnnen, habe ich einen Toil der Lappen 3 Tage lang bei 40 o in einem Gemisch yon 20 cem Formalin und 6 ccm Perhydrol gebleicht. Das Pigment war dann noch nicht vSllig farblos, die Bleichung geniigte aber, um nach Aufhellung in 3 Teilen WintergriinS1 und 1 Toil benzoesaurem Benzyl die Gef~fe deutlich hervorzuheben. Diese 1V[ethode ist fiir alle ~hnlichen F:~ille sehr empfeh]enswert, setzt aber voraus, daf sich in den Geffifen rote Blutkiirperchen befinden, was dureh einen Probeschnitt leicht fest- zustellen, ist. Im iibrigen wurden die 5 /~ dieken Schnitte mit Hiima- toxylin-Erythrosin odor nach der Azanmethode gefi~rbt, ein Tell auch mi t OrcSin und Weigertschem Resorcin-Fuehsin.

3. B o s c h r e i b u n g . Die Oberil~che zeigt ein durch L~ngs- uad Querfalten yon ganz unregelmi~fiigem Verlauf gebildet~es Relief; sie ist nackt; nur an der Basis finden sich einige Borstenfedern. Die Hornhaut ist stark ausgebildet und in parallele Lagen gegliedert, die sowohl an Li~ngs- als auch an Quersehnitten vorhanden sind, und dadureh zeigen, dab die Vorbereitung der Abliisung und diese selbst in TafeIn bzw. Schuppen erfolgt. Der verschiedene Grad .der Verhornung liefi sich gut verfolgen, zeigte aber keine Besonderheit, die eigene Darstellung rechtfertigte. Das unter ihr liegende Stratum ist aber dadurch be- merkenswert, d a f e s im Gegensatz zu dem Befund bei Verwandten, insbesondere beim Truthuhn, nur diinn ist und aus 2 Schichten besteht. Dabei zeigt sehon die zweite Sehicht die beginnende Umwandlung in das Stratum corueum an~ denn die Kerne sind stark abgeflacht und aufgeblMlt, und ihro Konturen lassen sehon die Seh~irfe der Zellen der untersten Schieht vermissen. Es ist dauach klar, daft die lebhafte Zell- teilung sich auf die unterste Schicht beschr~inkt, die denn auch zahl-

Orn. 6 A. ~CH~ID~. ~ I ~" t 1988

reiehe Kernteilungsfiguren a u f w e i s t . - Die darunter liegende oberste Lage der Cutis zeigte das iibliche Bild eines ziemlich lockeren Binde- gewebes, das nattirlich in der Hauptsaehe aus kollagenem Gewebe be- steht, aber auch zahlreiche elastische Fasern aufweist, die unmittelbar unter der Epidermis bereits vorhanden sind und hier in einzelnen, aber verh~ltnism~f~ig starken Fasern auftreten. Diese Sehicht ist ferner in ihrer unteren Lage auff~llig durch ein breites P i g m e n t b a n d , dessert Zellen von tiefschwarzem Melanin erffillt sin& Die Pigmentze]len bilden zwar keine gesehlossene Lage, bei der Tiefe, die ihre Zone einnimmt, in ihrer Gesamtheit aber doeh ein solides Tapetun b das ffir Lieht un- durchdringlich sein d i i r f t e . - Dann folgt als zweite Sehicht tier Leder- haut eine kr~ftige Muskulatur, weitaus stfirker als sie bei der befiederten Haut vorkommt. Im C~egensatz zum Truthuhn, we gleichfalls eine Muskulatur vorhanden ist~ die keine Beziehungen oder keine mehr zu Federn hat, ist aber hier die Muskulatur quer]aufend; ihre Fasern bilden auf Querschnitten zwei den Breitseiten parallellaufende B~nder, w~rend man auf Liingssehnitten die quergesehnittenen einzelnen Btindel erkennt. Diese Biindel sind durch gleichfalts quer verlaufendes kollagenes Bindegewebe getrennt, also nicht durch dtinne bindegewebige H~iute. Elastisehe Fasern sind nieht vorhanden. - - Die dana folgende unterste, hier besser gesagt innerste Lage der Lederhaut, die mit der der Gegen- seite v511ig versehmilzt, zeigt wiederum ein Gefleeht yon Bindegewebs- fasern, unter denen sich aueh zahlreiche elastische finden. Darin ein- gebettet ist ein ungemein d i c h t e s G e f l e c h t yon Blutgef~if~en, a l l e m i t a u l ~ e r o r d e n t l i e h s t a r k e n t w i e k e l t e r M u s k u l a t u r . Die Gefiif~e ver]aufen natfirlieh meist parallel der Liingsachse, ver- zweigen sieh aber stark und sind h~ufig netzartig miteinauder ver- bunden. Die Muscu]aris ist bei Arterien und Venen gleiehstark ent- wiekelt, ihr Bestand an elastischen Ft~sern ~ber nicht fiber das normale Mal~ hinausgehend. Im kontrahierten Zustund zeigt der ¥erlauf der Gef~l]e Krfimmungen and Schlingen, sodaf~ genau orientierte Quer- schnitte selten sin& Diese Querschnitte zeigen sehr h~iafig nicht das bekannte n~hezu kreisfSrmige Lumen, sondern die Muskularis springt in dieses vor, und die dadurch gebildeten Taschen sind mit roten Blut- kSrperchen erffillt, die sich nicht alMn in den Venen, sondern aueh in den Arterien finden. Die Gefiil3e sind so zahlreieh and ihre Mus- kulatur ist so stark entwickelt, dal~ das St~tzgewebe im Gesamtbilde nur eine untergeordnete Rolle spielt.

4. Ieh wende reich jetzt zu der D e u t u n g des B i l d e s . Ftir die Erektion in erster Linie charakteristisch ist die Schnelligkeit, mit der

86 Heft 1] Hautlappen yon Lobiophasis bulweri. 7

sie erfolgt. Die Lebendbeobachtung bet zwei MSglichkeiten der Er- klfirung, die sich beide auf analoge Ffille stiitzen konnten: das Ein- blasen yon Luft oder das Einstr6men gr6Berer Blutmengen. Die erste Annahme seheidet aus wegen v~illigen Fehlens der hierfiir erforderlichen anatomischen Grundlage. Bleibt nut der Blutdruck. Dieser ist natiirlich bei einem so peripher liegenden Organ an und fiir sieh gering. Er ist zwar in diesem FMle nicht gemessen, es liegen aber ftir VSgel geniigend zahlreiche Messungen vor, die den geringen Blutdruc'k schon in der Halsschlagader sicher machen. Die Sehnelligkeit der Erektion setzt also voraus, dM] eine 6rtliche, sehr erhebliche ErhShung des Blutdrucks m6glich ist. In dieser Beziehung erhNt die starke Gef~gmuskularis Bedeutnng, doeh wiirde sie a]lein kaum ausreichen, wenn sie nicht unterstiitzt wfirde durch die oben beschriebene Quermuskulatur der zweiten Cutissehicht. Die erste yon der Basis nach der Spitze zu ver- laufende Kontraktionswelle findet in den Gef~l]en genilgend Blur vor, und die nachfolgenden Wellen werden den neuen Zustrom ebetifalls unter starkem Druck und demnach mit grol3er Schnelligkeit nach der Spitze zu treiben. Sonach h~.ngt die Geschwindigkeit der Erektion nut yon der Sehnelligkeit der aufeinanderfolgenden ~¢Iuskelkontraktionen ab, und diese reicht v511ig bin, um die iiberraschend kurze Zei~ zu er- kl~iren, die durch die Muskeln der Gef~il]e selbst hie erreicht werden kSnnte.

Die Quermuskulatur hat aber noeh eine zweite Bedeutung. Es ist Mar, dal3 das Aufreehterhalten der Erektion fiber einen 15ngeren Zeit- raum voraussetzt, dag der hohe BluMrack erhalten bleibt. Das wird auf einfachstem Wege gleiehfalls durch die Zusammenziehung tier Muskulatur erreicht, die als Sperrvorriehtung dient und den Abflul] des unter Druck stehenden Blutes verhindert.

Da eine LSngsmuskulatur, wie sie beim Truthuhn die Verkfirzung des Hautlappens bewirkt, nieht vorhanden ist, so wird hier die Ver- kfirzang lediglieh durch Aufheben der Erektionsursaehen erfo]gen. L~l]t der Muskeldruek tier Cutis- und GefSl]muskulatur naeh, so strSmt das Blut des verminderten Druckes and tier Aufhebung der Sperre wegen ab, das Organ nimmt wieder normale Dimensionen an. SelbstverstSndlich wird das langsamer gehen und sich zun~ichst durch Sch]affwerden der Spitze iiul~ern, bis das ganze Organ mehr oder weniger blutleer ge- worden ist.

Bei den hierbei gegebenen Formver~nderungen, die sehr erheblich sind, miissen die Gewebe den verschiedenen L~ngen mit Le~chtigkeit folgen kSnnen. Das macht natiirlich bei derMuskulatur keine Schwierigkeit~

8 FJ. Orn. A. SCH~DE~: .Hautlappen yon Lobiophasis bulweri, t 1938

ebenso wenig aber bei den GefiiBen, da diese immer sehr elastisch sind und sich auch durch die Kriimmungen der Verkiirzung anpassen. Ebenso verfiigen die Bindegewebsfasern fiber eine groBe Elastizitiit, wobei es keinen Unterschied macht, ob es sich um elastische oder kollagene Fasern handelt. Ueberhaupt bin ich geneigt, dem Fehlen oder Vor- handensein des sogenannten elastischen Gewebes bei Form~inderungen nur geringe Bedeutung beizumessen. Ist die ~Namengebung in der Histologie schon sehr hiiufig anfechtbar, meist wohl aus historischen Griinden, so ist sie in diesem Falle besonders ungliicklich, well einmal eine kolloidchemische, das andere Mal eine physikalische Eigenschaft der Gewebselemente die Namengebung veranlal3t hat. Jedenfalls ist es untunlich, die leichte Formfi.nderung als eine besondere Eigenschaft der etastischen gegenfiber den kollagenen Fasern anzusehen. Wenigstens bei VSgeln gibt es Gewebe, die durch ihre aul3erordentlich hohe Elasti- zit~it ganz besonders auffallen, deren Bestand an elastischen Fasern aber so gering ist, dab deren Menge nicht entfernt zur Erkl~irung hin- reicht. - - Die Epidermis, deren starke Hornhaut weniger elastisch ist, paBt sich der Form~inderung dadurch an, dab sie in kontrahiertem Zustand in Falten gelegt ist, die bei der Erektion ausgestrichen werden kSnnen. Daher reicht diese Faltenbildung, an der nicht die ganze Cutis teilnimmt, nur bis an die Muskelzone heran, schliel~t diese abet nicht mehr ein.

5. Z u s a m m e n f a s s u n g . Die Erektion des Hautlappens yon Lobiophasis bulweri erfolgt durch erhShten Blutdruck. Dieser wird auBer durch die Gef~t]muskulatur hervorgeru~en durch eine starke Quermuskulatur, deren Kontraktion zugleieh Ms Sperrvorrichtung wirkt. Die Verkilrzung beruht auf der Aufhebung der Erektionsurs~tchen.