Bau und funktion der mundwerkzeuge bei crustaceen aus der familie der cymothoidae (Isopoda)

(Aus dem Zoologischen Museum zu Berlin.)

B A U U N D F U N K T I O N D E ~ M U N D W E I ~ K Z E U G E B E I

C R U S T A C E E N A U S D E R F A M I L I E D E R C Y M O T H O I D A E ( ISOPODA).

Von

KLAUS GUNTHER.

Mit 66 Textabbildungen.

(Eingegangen am 27. Mdrz 1931.)

I n h a l t s i i b e r s i c h t . seite A. Einlei tung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 B. MateriM und Methoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 0. Untersuchungen an nichtparas i t i schen Formen . . . . . . . . . . . 4

1. Morphologie der Mundgliedmal~en . . . . . . . . . . . . . . 4 2. Kopf innenskele t t und Muskula tur der Mundgliedmai~en . . . . . 19 3. ()soph~gus, Magen und ihre Muskula tur . . . . . . . . . . . . 30 4. Die Einmfindung der Leberschl~uche . . . . . . . . . . . 31 5. Das Zusammenwirken der Mundgliedmal3en . . . . . . . . . . . 33

I). Unte r suchungen an paras i t i schen Formen . . . . . . . . . . . . . 36 1. Umges ta l tung und Uberg~nge yon kauenden zu saugenden 5~und-

gliedmaBen bei Corallaninen und Barybro t inen . . . . . . . . . 36 2. Morphologie der saugenden Mundgliedmal~en bei ~'~ginen und Cymo-

tho inen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 3. Lage und Auordnung der saugenden MundgliedmaBen . . . . . . 55 4. 5~uskulatur und Funk t ion der saugenden MundgliedmM~en . . . . 60 5. Die Saugmuskula tur des Osophagus . . . . . . . . . . . . . . 71 6. Der Magen und sein Schliei3apparat . . . . . . . . . . . . . . 74

E. Zusammenfassung der Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . 78 F. L i t e ra tu r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

A. Einleitung. Unte r Arbei ten, die sich mi t Bau und Funk t ion der Isopodenmundwerkzeuge

besch~ftigen, l inden sich in Mterer Zeit nu r die yon SCI~ISDTE (12): Krebsdyrenes sugemund. In dieser Abhand lung werden vorzugsweise heute zur Familie der Cymothoidae gestellte Isopoden behandel t . Es wird dar in die Lage der Mund- werkzeuge zueinander und ihre Funk t ion erSrtert . Dabei geht der Autor yon Formen mi t beil~enden Muudwerkzeugen als den ursprt inglichen aus und wendet sich d~nn zu solchen, die ein p~r~sitisches Leben fiihren und deren Mundwerk- zeuge als , ,saugend" bezeichnet werden. Doch wird bei seiner mehr allgemein gehal tenen Untersuchung auf Einzelhei ten wenig eingegangen. Vor allem ~'ird die Muskuta tur der Kopfgliedmal3en fast gar n icht beachtet . Bei den p~r~sitischen Formen zeigt SCI~I6I)TE, wie du tch das Zusammenliegen der Mundwerkzeuge ein Huuste l lum gebildet werde, aber er d r ing t n icht dah in vor, zu untersuchen, wie der Vorgang des Saugens und ob ein solcher i iberhaupt zus tande kommt , ob also

Z. f. Morphol. u. 0kol. d. Tiere Bd. 23. ]

K. Giinther: B,~u und Funktion der Mundwerkzeuge

die Mundwerkzeuge der J~ginen und Cymothoinen wirklich als ,,saugende" und nieht vielleicht als ,,schlfirfende" anzusprechen seien.

In Slo~terer Zeit sind die Funktionsverh~ltnisse der Mundwerkzeuge bei den Cymothoinen und deren Art der Nahrungsaufnahme nicht mehr untersueht worden, w~hrend die Kenntnis der Morlohologie der Gliedm~Ben dutch H A ~s~ (5, 6, 7, 8) eine bedeutende und fast ersch6pfende Ausgestaltung erfnhr.

In neuerer Zeit erschien die Gnathiidenmonogralohie yon 1Vfo~coD (10), die sieh auch mit deren Larven, den parasitisch ]ebenden Pranizae, beschaftigt und unsere bisher ziemlich geringen Kenntnisse fiber die Art ihrer ~Nahrungsaufnahme, die Lage ihrer Mundwerkzeuge und deren Deutung sehr reiehlich vermehrt hat. Es zeigt sich zwar beim Vergleieh der MO~ODschen Studien an den Gnathiiden- ]arven und dem, was wir fiber den Saugaploarat der parasitischen Cymothoiden wissen, dab ein bedeutender konstitutioneller Unterschied zwisehen diesem und dem der Pr~nizae besteht, doch funktionell lassen sich manche Ubereinstim- mungen aufweisen. 1VIeweD hat aueh fiber den Saugapparat anderer parasitischer Isopoden, der Anthuriden, Epiearideen und l~labelliferen Untersuchungen ange- stellt, in dem er ihn mit dem der Gnathiklenpranizae verglich. Doch enthalten diese Betraehtungen, zumal bei den parasitischen l~labelliferen, den Cymothoiden, die uns im fo]genden besonders beseh/~ftigen sollen, nur allgemeine Erw~gungen und fassen das Wissen zusammen, das zur Zeit der Abfassung yon Melees Arbeit fiber diesen Fragenkomplex vorlag.

Naeh den genannten Untersuchungen fiber die ~undwerkzeuge und ihre Funktion bei Isopoden aus der Familie der Cymothoiden steht fest, dal3 bei den nichtlo~rasitischen und den parasitisehen Formen die KopfgliedmaBen ihrer Er- n~hrungsweise gem/~B sehr verschieden gebaut sind. Die der nichtparasitisehen Formen sind als ,,beiBende" oder ,,kauende" Mundwerkzeuge festgeste]lt, ohne dab bisher weitere Einzelheiten bekannt w/iren. Die MundgliedmaBen der parasitischen Cymothoidae wurden meist als ,,saugend" bezeichnet, ohne dab wirklich die Aufnahme der Wirtss/tfte dutch ein Saugen seitens jener Tiers nachgewiesen war. Die allgemeine Morphologie der einzelnen KopfgliedmaBen ist durch die Untersuehungen der oben angefiihrten Autoren bis auf kleine Einzelheiten festgestellt. Zum Teil, so bei den Cirolaninen und Xginen, kennen wir such ihre Zusammensetzung aus den Einzelstficken, die sich mit Elementen der ursprfinglichen SpaltffiBe homologisieren lassen. Ferner ist die Lage der Mundwerkzeuge zueinander untersueht worden, ohne dab daraus andere als allgemeine Folge- rungen gezogen wurden.

Aufgabe der nachstehenden Untersuchungen sell es sein, zun~ehst weitere Einzeltatsachen zur Morphologie der MundgliedmaBen herbeizuschaffen, die be- senders bei einer nicht wie bisher vorwiegend vergleichend-morlohologisehen, sondern mehr auf die FunktionsverhMtnisse gerichteten Betraehtungsweise zu er- warten sind. Ferner sell die Erkl/~rung der bisher festgestellten Eigenheiten in der Ausbildung der Mundwerkzeuge dutch die Untersuehung der ihnen jeweils zukommenden Sonderfunktion beim Erwerb und Zerkleinerung der Iqahrung ver- sueht werden. Um m6gliehst einwandfreie Resultate zu erzielen, wird die gesamte die Bewegung der KopfgliedmaBen bewirkende Muskulatur und ihre Ansatz- stellen untersueht werden mfissen. In noeh weiterem Umfange als bei den nieht- parasitischen Formen wird bei den parasitischen auf eine Muskulatur zu achten sein, dis an den Vorderdarm ansetzt und ihn m6glicherweise zum Saugen geeignet macht. Denn aus der ~uBeren Morphologie der sogcnannten ,,saugenden" ~.¢[undgliedmaBen allein kann man auf ein wirkliehes Saugen gar nieht sehlieBen, sondern leieht zu der Annahme kommen, Worauf schon ZIMMEa (19) hinwies, dab ihre Funktion eher lediglieh in der Einsehr/tnkung des Umfanges der dem Wirts-

bei Crustaceen aus der Familie der Cymothoidae (Isopoda). 3

tiere gesehlagene Wunde und der mSgliehst vollstandigen Ableitung der heraus- fliegenden S~fte zur MundSffnung bestehe. Weiterhin sind bei den parasitisehen Cymothoiden noch Fragen fiber die Verfestigung der Mundwerkzeuge aneinander zum Zweeke der Bildung des sogenannten Saugrohres zu klaren, soweit sie die Abhandlung SCHI6DT~S (12) offen l~Bt, und sehlieBlieh bIeibt bei den daraufhin bislang noeh nieht untersuehten parasitisehen Yormen festzustellen, wie weir und in weleher Weise auch fiir ihre MundgliedmaBen die yon HAxSE~" (5) ffir die Mehr- za.hl der Cirolaniden festgestellten Einzelelemente zu erkennen und zu homologisieren sind.

B. Material und Methoden. Das Material, das meinen Untersuchungen zugrunde lag, bestand aus Ver-

tretern der zu der Unterfamilie Cirolaninae geh6rigen Gattungen: Ciro~ana LE~CH and Eurydice LEACH, aus Vertretern der zur Unterfamilie der -&ginae ge- h6rigen Gattungen Aega LE~CH und Rocinda L~ACH und sehlieglich aus solehen der Genera Anilocra L~ACH, Ceratothoa DAWA, Cymothoa Fa~aICIVs, and einigen anderen, die zur lJnterfamilie der Cymothoinae geh6ren. Die erstgenannte Unter- familie umfM3t nichtparasitisch lebende Formen, die beiden anderen Parasiten.

Die Anregung zu dieser interessanten Untersuchung gab mir Herr Professor Dr. ZI?~ER, dem ieh dafiir sowie fiir seine dauernde freundliche Anteilnahme und F6rderung und fiir die ~berlassung eines Arbeitsplatzes am Zoologisehen Museum zu Berlin aueh an dieser Stelle yon Herzen danken m6chte. Ftir die L'berlassung von Material schulde ich Herrn Professor Dr. SCI-IELLENBERG, dem Kustos der Crustaceenabteilung des Berliner Zoologischen Museums, groBen Dank. Er stellte mir in freundlichster Weise besonders aus der Ausbeute der Deutsehen Siidpolarexpedition 1901--1903 Exemplare der groBen Cirolaninen- formen zur Verftigung, aueh sonst verdanke ieh ihm fiir meine Arbeit vielfach F6rderung. Ferner danke ich Herrn cand. mag. S T ~ E N S E N yore Zoologischen Museum in Kopenhagen fiir Uberlassung einer groi~en Menge verschiedener Cy- mothoiden, dann t terrn Professor Dr. NO~DGAAm) in Trondhjem, Herrn Pro- fessor Dr. PAX in Breslau und I-Ierrn Dr. SCHARREn in Wien, die mir ebenfMls mannigfaltiges Material zur Verffigung stellten.

Sc~I6I)T~ (12) hielt noch an dem SpaltfuBeharakter der Mundwerkzeuge der von ihm untersuehten Isopodenformen durehg~tngig lest, daneben homologisierte er weitgehend die Isopoden- und Insektenkopfgliedmal~en und kam so zu man- eherlei Fehlanschauungen. Doeh zeigte I.IA~SE~- schon in seiner ersten Publika- tion, die sieh mit Isopoden bescMftigt , in der Bearbeitung der Ausbeute yon der Dijmphna-Expedit ion (1884--1885), dag bei den im folgenden eingehender zu be- handelnden Tieren die Mundwerkzeuge keineswegs in dem vom erstgenannten Autor angenommenen Umfange Ms SpMtfiil~e ausgebildet werden, wenn sie auch yon solehen urspriinglich abzuleiten sind.

Fiir die Methode der Untersuchung der Mundgliedma~en gibt HA~SE~ (8) einige Direktiven, denen ich im allgemeinen gefolgt bin. Es is~ besonders darauf zu achten, dag die Mundwerkzeuge vollst~ndig herausgel6st werden, damit auch die zuweilen sehr kleinen, an der Basis befindlichen Gliedetemente der Beachtung nicht entgehen k6nnen. I-I~ufig ist es dabei tunlich, anch einen Tell des Ster- nums, an dem die MundgliedmaBen inserieren, mit herauszunehmen. Fiir die Pr~parationen stellte sich der Gebrauch yon Nadel und Pinzette oder, bei sehr kleinen l%rmen, zweier recht feiner Nadeln am praktisehsten heraus. Zur Unter- suchung der einzelnen Elemente, aus denen sich die Kopfgliedmagen zusammen- setzen, ist es meistens zweckmaBig, vorher ihren Inhal t an Muskeln und anderem Gewebe dutch die Behandlung mit Kalilauge zu entfernen. Es ist aber gut, die

I*

4 K. Gfinther: ]~au und Funktion der Mundwerkzeuge

Stiicke nieht zu lange in der Kalilauge liegen zu lassen. Sie werden sonst leicht zu durehsiehtig, und damit verschwindet die MSglichkeit, zwisehen hartem und weichem Chitin an ihnen zu unterscheiden, oder die ja oft nur sehr feinen Suturen zwischen ihren einzelnen Gliedelementen zu erkennen. Um diese gut beobaehten zu k6nnen, empfiehlt schon HA~SEN (8) ihre Untersuchung in einem ,,halbge- trockneten Zustande" unter dem Mikroskop, falls sie nieht gar zu klein sind. Fiir die Untersuchung stand mir ein ZEIsssehes Binokularmikroskop zu Gebote. Die zu untersuchenden Stficke kamen auf die Objekttrager in einen sie ganz bedek- kenden Tropfen Alkohol (ohne Deckglas). Danach erforderte es einige Aufmerk- samkeit, den fiir die Beobaehtung des Stiiekes giinstigsten Zeitpunkt abzupassen, wo n~mlieh dessen Obeffl~che dutch die stete Verdunstung des Alkohols yon diesem ffei zu werden anfing, ohne indessen wirklieh trocken zu werden: alsbald galt es wieder neuen Alkohol zuzugeben. Denn bei v611igem Austroeknen der Oberfl~che des Gliedes treten meist Sehrumpfungen und Runzeln auf, und h~ufig dringt dann Luft in das Inhere des Stiiekes ein. Das alles aber macht es iiir weitere Untersuchungen nicht mehr geeignet. Fiir diese Studien ist auffallendes Lieht Bedingung, wobei die Einzelheiten besser und deutlieher hervortraten bei den sehr~gen Strahlen der l~rfihsonne als bei denen der LEITzschen Mikroskopier- lampe.

Um die Muskulatur untersuchen zu k6nnen, wurden einmal der Kopf samt dem ersten Thorakalsegment des Tieres mittels einer Sehere oder eines Messers in der Mitre l~ngs durehgesehnitten, was bei einiger Geschwindigkeit der Aus- fiihrung keinerlei ZerstSrungen oder Quetschungen und Verlagerungen des Inne- ren zur Folge hatte. Oder aber es wurden zur Erzielung einer Aufsicht die Tergite des Kopfes und der ersten Segmente entlang dem Rande vorsiehtig auf- geschnitten und die Tergite sorgfi~ltig yon der an sie ansetzenden Muskulatur mit einer teinen Nadel befreit. Dann konnte sie, yon anhangenden Muskelfasern ganz oder fast ganz frei, leicht abgenommen werden. Fiir die Feststellung der Muskulatur im Inneren der Mundgliedmal~en empfiehlt sieh deren Studium unter dem Mikroskop bei durehfallendem Licht, und mitunter eine einfache F~r- bung, etwa mit Boraxkarmin.

C. Untersuchungen an nichtparasit isehen Formen. 1. Morphologie der 1Kundgliedmaflen.

Zur Unte r suchung der Mundwerkzeuge bei n ich tpa ras i t i sch l ebenden Cymotho iden werden im folgenden ganz vorwiegend die grol~en A r t e n Cirolana albinota VANHSFFE~ 1907 und C. obtusata V A ~ , 1907 heran- gezogen werden. Sie un te rsche iden sich im Bau der Mundgliedmai~en k a u m vone inander oder yon der Cirolana borealis L~LLJ]~B. 1851, die in der H a u p t s a e h e HAws~N (5) ffir seine S tud ien diente. Obgleich n ich t zu don e igent l ichen Mundgliedmal~en gehSrig, soll doeh s te t s mi t ihnen gemeinsam der ers te T h o r a k o p o d b e t r a c h t e t werden, da er i iberal l als Maxil l ipes ausgebi lde t is t und zu jenen in enger Beziehung s teht . F e r n e r mfissen mi t don ~ u n d g l i e d m a B e n z u s a m m e n die Anh~nge des Kopfes un te r sueh t werden, die n ieht als eigentl iche Gl iedmaBen aufgefai] t wet- den kSnnen oder meis t n icht als solche aufgefaft t werden, wie Clypeus, L a b r u m (Oberlippe) und L a b i u m (Unter l ippe, Metas tom, Pa ragna then) .

Der Clypeus (Abb. 15, 16, el.) bei Cirolana i s t sehwaeh gewSlbt, sehr viol bre i te r als l~ng, ungef~hr yon der F o r m eines gleiehschenkl igen

bei Crustaceen ans der Familie der Cymothoidae (Isopoda). 5

Dreieeks, dessen Spitze naeh vorn, dessen Basis naeh hinten geriehtet ist und dem Vorderrand des Labrum unmittelbar anliegt. Die vordere Spitze des Clypeus sehlieBt sieh an die sehmMe und leistenfSrmige La- mina frontMis (Abb. I7/18, 1/.) an, die zwisehen den Antennenwurzeln liegt. Pe r hintere Clypeusrand ist ganz schwaeh gebogen und seine beiden Ecken sind ein wenig um die vorderen Ecken des Labrum herum naeh unten gezogen. Dort stoBen sie auf den guBeren der beiden vorderen Gelenkh6cker der Mandibeln und spielen bei deren Artikulation eine Rolle.

Das Labrum (Abb. 17/18, lbr.) (die Oberlippe) ist ebenfMls sehwach gew61bt, ungefkhr rechteekig and drei- bis viermM so breit wie lang, seine Eeken sind abgerundet. Die Seiten verlaufen sehwaeh gebogen, mit Ausn~hme der bin- teren, die deutlieh aus- gerandet ist. Clypeus und Labrum bestehen ~-c.p heide aus sehr festem Chitin. Zwisehen ihnen C~z befindet sich ein dfinn ehitinisierter sehmMer AuSenhautstreifen des Tieres, so dal~ das La- bruin, das eine Hautfal te des Tieres darstellt, gegen den festliegenden Clypeus einigermM~en Abb. 1. l~echte Mandibel yon U i r o l a n a a l b i n o t a V.~H., dorsal.

c .a . der vordere doppelte Gelenkh6eker. c.p. der hintere Ge- beweglieh ist. An den lenkhOeker.~9 i zc. der Schneiderand, pars incisiva, 1.m. laeinia vorderen Ecken ist der mobilis, p.m. pars molaris. Die in der pars molaris mit einer

d/~nnen Linie einge*aSte Partie besteht ans festem Chitin. ~and des Labrum in die c.,~. Corpus raandibnlae, lh , P~, Pa, Glieder des Palpus.

Vertiefung zwischen dem ¥ergr. 12X.

~iuBeren und dem inneren der beiden vorderenGelenkh6eker der Mandibeln (Abb. 1, c. a.) eingelagert ; an dieser Stelle ist das Labrummit den Mandibeln verwaehsen dureh ein diinnes, aber auSerordentlich z~hes ehitin6ses Gewebe, das etwas faltig und weit ist und dadureh eine Bewegliehkeit der Mandibeln in dem MaBe, wie sie erforderlieh ist, zul~Bt.

Die Mandibeln (Abb. 1) stellen die gr6Bten unter den drei vorhande- hen Paaren der MundgliedmM~en dar. Sie bestehen aus vier Gliedern, deren erstes das eigentliehe Corpus mandibulae bildet; die drei anderen sind ihm gegeniiber nur sehr klein and bilden den sogenannten Palpns. Bei Ableitung der Nandibeln yon dem urspriinglichen Spaltfu$ ist das Corpus mandibulae als die Praecoxa, die beiden ersten Glieder des Palpus

6 K. Giinther: Bau und Funktion der Mundwerkzeuge

als Coxa und Basis yon dessen Protopoditen aufzufassen. Das letzte Glied des Palpus ist der l%est des Endopoditen. Der Exopod~t ist hier wie bei allen fibrigen Mundgliedma•en v611ig verlorengegangen. ])as sehr grol~e, stark chitinisierte und deutlieh gew61bte Corpus mandibulae zer- f~llt dureh eine Einschnfirung des inneren l%andes in zwei Tefle. Bet hintere, yon ann~hernd ovaler Form, ist ringsum mit dem fibrigen Kopf- skelett dutch dfinnes, nicht besonders festes Chitin verwaehsen, der vordere, ungef~hr yon der Ansatzstelle der Pars molaris an, ragt zum gr61~ten Teil frei heraus und tr~gt den , ,Kaurand" (Abb. 1, p.i, 1.m, p.~n). Der hintere Teil liegt ann~hernd in der L~ngsrichtung des Kopfes, der vordere aber biegt fast reehtwinklig yon dieser t%ichtung nach innen zu ab. Auf der Dorsalseite ist der hintere Tell der Mandibel, so weir er am Rande mit dem fibrigen Kopfskelett verwachsen ist, often und ent- h~lt in seiner I-I6hlung verschiedene, weiter unten noch zu erw~hnende Muskeln, die bei seiner Bewegung und bei der des Palpus mandibulae eine Rolle spielen. Der vordere ffei herausragende Teil ist dorsal ebenfalls mit Chitin bekleidet.

Der , ,Kaurand" der Mandibel besteht wie bei den meisten Isopoden aus mehrerenKomponenten, der Pars ineisiva (Abb. 1, p.inc.), der Lacinia mobflis (Abb. 1, l.m) und der Pars molaris (Abb. 1, p.m.). Die kr~ftigste unter ihnen ist die Pars ineisiva, der am meisten distal gelegene Tefl, der eigentliche Schneiderand der Mandibeln. Er liegt verm6ge der Ein- w~rtsbiegung des vorderen Mandibelteiles aus der L~ngslage in die Quer- ]age selbst wieder parallel zur L~ngsrichtung des Tieres und zu dem Sehneiderand der anderen Mandibel. Bei der linken Mandibel ist er etwas anders gestaltet als bei der reehten, deren Pars incisiva yon der der linken zum grol~en Teil fiberdeekt wird. Bet Schneiderand der linken Mandibel verl~uft yon vorn nach hinten im grol~en und ganzen glatt- randig (Abb. 17, 18, rod. 2), nut einige sehwaehe, wellige Ausbuehtungen sind zn konstatieren. An ihrem hinteren Ende ist die linke Pars incisiva in einen grol3en, sehr kr~ftigen undlangenZahn ausgezogen, der um einen homolog an der rechten Pars ineisiva ausge'bfldeten gleieh grol~en Zahn (Abb. 17, 18 ~nd. 1, 2) yon aul~en und oben herumgreift. Ffir diesen Zweck ist der Zahn der ]inken Mandibel auf der Unterseite mit einer deutlichen Aush6hlung versehen, in die in der l%uhelage der Zahn der reehten ~¢[andibel zu liegen kommt (Abb. 17, 18, rod. 1, rod. 2), dem natfirlich eine derartige I%inne an der Unterseite fehlt. Bet vor diesem Zahn gelegene Schneiderand der rechten Mandibel verl~uft nicht, wie bei der linken, ungef~hr glatt, sondern zeigt zwei deutliche Einkerbungen. Das Chitin der Schneider~nder ist naturgem~l~ besonders stark und h~ufig yon br~unlicher F~rbung. Auf der Oberseite der ~/[andibeln ver- l~uft fiber deren Vordertefl yon dem ~ul~eren der beiden Gelenkzapfen naeh dem grol3en Zahn am Ende der Schneider~nder eine als eine Art


Kiel ausgepr~gte verst~irkte Chitinleiste (Abb. 17, 18, rod. 1, 2). Sie dient zur Verfestigung dieses bei der Funktion besonders stark bean- spruchten Teiles der Mandibel.

Unmittelbar unter den Schneider~indern der Mandibeln befinden sich die Laciniae mobiles (Abb. 2a, b). Sie haben ungef~hr die Form einer Viertelkugel, wobei yon den beiden geraden Schnittfl~chen die eine dor- salwarts, die andere nach hinten (ira Verhaltnis zur Langsrichtung des Tieres) gewendet ist (Abb. 1, l.m.). An dieser nach hinten gerichteten Fl~che ist ein grSl3eres, nach ihren Aul3enrandern zu gelegenes Stiick lest chitinisiert, alle iibrigen Partien sind yon weicherem Chitin. Durch diese geringe Festigkeit des Chitins auch an der Ansatzstelle ~n das Corpus mandibulae wird eine gewisse Beweglichkeit der Lacinia mobilis gegen das Corp. mand. ermSglicht, die Mlerdings ganz vorwiegend seitlich ist und kaum in der Richtung yon oben n~ch unten verlaufen kann.

Am distMen l%ande der festchitinisierten Fl~che der Lacinia mobilis und damit am distalen l~and yon deren Hin- terseite selbst steht eine Reihe yon ziemlich langen und spitzenZ~hnen. An der iiui~ersten Spitze der Lacinia mobilis zieht sich unten die fest- chitinisierte Fliiche ein wenig auch auf ihre Vorder- (dem Corpus mandibulae zuge-

a b Abb. 2. Cirolana albinota VANH. Lacinia mobil is der rechten Seite yon der 3fandibel gelOst. Festes Chit in schraffiert. ¥ergr . 24 X. a Aufsicht auf die nach hinten~ vom Corpus mandibulae abgewendete Seite. b Lacinia mobi l i s aus der Lage von a um je 450 nach rechts seit-

]ich und nach oben gedreht gesehen.

kehrte) 8eite (Abb. 2 b), und so stehen die Zghne hier in einem kleinen Bogen um die Spitze der Lacinia mobiHs herum. Am weitesten nach innen, auf das Corpus mandibulae zu, stehen noch einige derartige Zghne aul3erhMb der ,,festchitinisiertenFlgche". In ihnen vermutet H&xsE-~ (5), der die gleiche Erscheinung bei C. borealis LILLJEBOI~G in ghnlicher Weise antra*, ein Homologon zu den bei manchen anderen Isopoden als weitere Komponenten des Kaurandes anzutreffenden Sggeborsten (Setae) (Abb. 2).

Ein wenig we, iter seitwgrts oberhMb der Lacinia mobilis ist die pars molaris (Abb. l, p.m, Abb. 3) an dem Corpus mandibulae befestigt. Von oben gesehen ersoheint sie messerklingen~rtig, ihr vorderer oder innerer Rand ist seiner ganzen Lgnge nach mit nicht allzugrol]en, nach unten gekriimmten Zghnen besetzt. Die Pars molaris besteht aus leidlich festem Chitin. Dnrch eine eigentfimlich gestaltete Lage dicken Chitius (Abb. 3) sind in den basMen zwei Dritteln ihrer Lgnge die Rfiokseite sowie ein grol3er Teil der Ober- und Unterseite noch besonders ver- festigt. Gegen das Corpus mandibulae ist die Pars molaris beweglich

K. Giinther: Bau und Funktion der Mundwerkzeuge

abgesetzt, wobei es sogar zur Ausbildung einer Art yon Gelenk kommt. Die Bewegliehkeit ist in der Weise besehrgnkt, dab eine Bewegung der

a b Abb. 3. Cirolan~ albinota VA.~It. Pars molaris. Die in der Pa r s molar i s m i t einer di innen Linie e ingefag te Pa t t i e bes t eh t aus fes tem Chitin. a V o n der Ventralsei te , b yon der Dorsalseite.

Vergr. 24 X.

Pars molaris nur in dorsMer ]~ichtung und naeh vorn gestattet ist, nieht aber ventralwgrts und naeh hinten. Dies wird dureh folgende Einrich- tung bewirkt. Der Quersehnitt der Pars molaris ist an ihrem distale~ Ende flaeh oval, naeh der Basis zu aber wird er an der Rfiekseite immer breiter, etwa tropfenf6rmig, mit der Spitze an dem bezahnten Vorder- rande; an der Ansatzstelle der Pars molaris an dem Corpus mandibulae ist schlieglieh der Quersehnitt beinahe rechtwinMig dreieekig. Die obere Seite dieses Dreieeks liegt un- gefahr parallelzur allgemeinen Lfings- riehtung der Mandibel, der reehte Winkel liegt an der unteren Ecke des

Dreieeks (Abb. 4,a). Nun nmg man sich vorstellen, dab bei der fiber diesem Dreieek erriehteten Pyramide, die die Pars moiaris gewissermagen

Abb. 4a. Ausschn i t t aus Abb~ 1 m i t der Pa r s molar is (p .m. ) . Zur Veranschanl ichung ihrer Funk~ion i s t sie schematisier~ in die Abb. als P y r a m i d e eingezeichnet~ m i t dem durch die Seiten 1, 2, 3 begrenz ten Dreieck als Basis. Gestr iche] t gegeben sind diejenigen Pyra- midenkan tcn , die dem Beschauer eigent] ich n ich t s ichtbar s ind (2,3, B). Die Py ramiden - kan ten A und C bes i tzen an der Basis welches, b i egsames Chitin. B bes teh t in ihrer ganzen L[inge aus fes tem, n ieh t b i egsamen Chitin.

darstellt, die ventrale Kante steif und in keiner Weise biegsam ist. Denn die rfiekw~rtige Chitinversteifung l~uft an dieser Kante entlang und ist gegen das Corpus mandibulae spitz ausgezogen: diese Spitze trifft auf das Corpus mandibulae gerade in der unteren Ecke des angenommenen Dreieeks, das die Ansatzstelle der Pars molaris an das Mandibeleorpus bildet. Dort ist sie in derselben Weise wie die Stacheln bei Eehinoideen gelenkig einge]assen. Die oberen Kanten der dureh die Pars molaris dargestell- ten Pyramide aber sind zumindest an der Basis nieht steif, da bier das Chi- tin besonders diinn ist, sondern recht biegsam (Abb. 4. b I). Bei diesen Ver- hi~ltnissen ist es m6glieh, dal3 die Spitze der Pars molaris in dorsaler t~iehtung geffihrt wird; denn die


beiden dabei dureh Druck beanspruehten oberen Kanten kSnnen sich wegen des diinnen Chitins an der Basis dort kri immen (Abb. 4 b, I I - - I V ) . Es wird aber unter den geschilderten Umst~nden unmSglieh sein, die Pars molaris ventralwgrts zu bewegen: dabei wird die obere, ihrer ganzen Li~nge nach steife Kante durch Druck beansprucht, dem sie nieht naehgeben kann (Ab- bild. 4 b, I). Es wird welter unten bei der Behandlung der Funk- tion der Mundwerkzeuge klar werden, wie es yon hSchster Wichtigkeit ist, dab eine Beweg- liehkeit der Pars molaris ventralw~rts verhindert werde.

Eine genauere Untersuchung tier am Rande der Pars molaris stehenden Z~hne zeigt, dab ihre Insertionsstelle sich nieht unmittelbar am Rande befindet, sondern auf der Unterseite etwas hinter dem gande, so dab eine feine Chitin]amelle etwa im ersten Viertel der L~nge der Zghne noeh fiber ihnen liegt (Abb. 3a , b). Das kann zum Sehntze der Ziihne dienen, die auf diese Weise nieht fiber ihre ganze Lgnge beansprueht werden k6nnen, was vielleieht eine zu groBe Bruchgefahr ffir sie bestehen lieBe.

Sowohl Laeiniae mobiles als such die Partes molares sind bei beidenMandibeln ganz gleieh gebaut, im Gegensatz zu denen vieler anderer Isopoden, die eine asymmetrische Ausbfldung dieser Komponenten des Kaurandes

A q l

I ~~ dorsol

veotral

/7 1

k b b . 4b. Die in F o r m einer P y r a m i d e schemat i - s ier te pars molar is der Mandibel yon Ci'rolana yon h in ten gesehen. Die Beze ichnungen der Seiten des basa len Dreiecks sowie der P y r a m i d e n k a n t e n s t im- m e n m i t denen in k b b . 4 a i iberein. Die K a n t e B bes t eh t aus fes tem, n ich t b i egsamen Chitin~ A und C an der Basis aus we ichem b i e g s a m e n Chit in. Z Normal lage, I I - - I V veranschau l ich t die Be- wegung~ die die pars molar is auf Grund der Bieg- s amke i t des Chi t ins an der Basis yon A und C a u s - ff ihren kann . Wo bei den einzelnen Bewegungen das di inne Chi t in der P y r a m i d e n k a n t e n dutch I ) ruck beansp ruch t und zusammengedr t i ck t wird, i s t d ies durch wellenlinige F i ih rung der sons t geraden Kan- ten an den bet ref fenden Stet]en verdeut l icht . Es wi rd hei der E in r i ch tung der _.v.m. Mar, dab sie ke ine ven t ra lw~r t s ger icb te te Bewegung ausf i ihren

kann .

aufweisen. Diese Symmetrie in der Bfldung der lKandibeln bei den Cirolaninen l~Bt sich aueh aus ihrer Funktion erkli~ren.

Am hinteren Ende des dureh den hinteren Teil der Mandibel darge- stellten Ovales befindet sieh ein einzelner dentlicher Zapfen (Abb. 1, c.p.). Dieser fungiert als der hintere GelenkhScker der Mandibel. I h m ent-

10 K . Gfint ,her : B a u u n d F u n k t i o n d e r M u n d w e r k z e u g e

sprechen zwei an dem vorderen Ende des eigentlichen Mandibelschaftes dicht nebeneinanderliegende Zgpfen, die vorderen GelenkhScker (Abb. l, c.a). Zwischen beide greift der Seitenrand des Labrum ein, so dag in situ nur der i~ul3ere sichtbar ist, wS~hrend der innere unter dem Labrum liegt, mit dem er, wie oben erwiihnt, durch zghe Chitinh~iute verwachsen ist.

Der hintere GelenkhScker ist in eine taschenf6rmige, a]lerseits ziemlich feste Einsenkung der Kopfkapsel eingelassen. Eine gerade, die beiden vorderen Gelenkzapfen mit dem hinteren verbindende Linie ist als Achse anzusehen, urn die die Mandibel drehbar angeordnet ist. Um eine derartige Drehung zu ermSglichen, ist das diinne Chitin, das die Man-

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OZ

Abb. 5. Cirola~a albi~tota VANIt. Rechte Maxil- lula yon der Ventralseite. :pc Praecoxa, c Coxa, b Basis~ ~l der Endit des ersten Gliedes, 1.~ der Endit des dritten Gliedes, x Verbindungsstiick zwischen l~raecoxa und ihrem Enditen, Gz Ge-

lenkzapfen der Maxillu]a am ersten Gliede. Vergr. 14X.

Abb. 6a. Ciq~oIana albi~u~ta VANH. Reehte i~[a- xillula der Dorsalseite. pc Praecoxa, c Coxa, b Basis, l~ Endit an der Praecoxa, ls Endit an der Basis, Gz Gelenkzapfen an der Praecoxa,

q n - - q n /~ichtung des Querschnittes yon Abb. 6b. Vergr. 14X.

dibel, soweit sie angewachsen ist, mit dem iibrigen Kopfskelett verbin- det, einigermaften weir und faltig, so dag eine Einsenkung der 2~an- dibelr/~nder in das Kopfinnere oder ihre tIeraushebung mSglieh ist.

Die auf die 1Vfandibeln folgenden MundgliedmaBen sind die Naxillulae oder ersten Maxillen (Abb. 5, 6, 7). Sie sind kleiner als die Mandibeln, aber doeh von betr/~ehtlicher GrOl~e, von oben gesehen etwa dreieckig, yon hinten naeh vorn sieh verbreiternd. Die Maxillula besteht aus dem dreigliedrigen Protopoditen des urspriingliehen SpaltfuBes, Entopodit wie Exopodit sind verlorengegangen. Die Praeeoxa und Coxa sind ver- h/iltnism/£Big klein, die Basis dagegen ist sehr groB und lguft naeh innen in einen kr/~ftigen, mit vielen langen, dieken Dornen besetzten Lobus aus.

bei Crustaceen aus der Familie der Cymothoidae (Isopoda). II

Die Praecoxa besitzt einen langgestreckten, abgegliederten Lobus, der am Ende ebenfalls bedornt ist. Zwischen der Praecoxa und ihren Lobus finder sieh noeh ein weiteres hartes Cbitinstiick eingeschoben, das eine ]~igenheit des Genus Cirolana L~AO]t darstellt. Die Praecoxa ist sehr eigen- tiim]ich gestaltet; sie l~tuft in drei ungefghr unter demselben Winkd diver- gierende Auslgufer aus. Yon diesen erweisen sich zwei etwas schmglere nach Freilegung der ]Vfaxillula als frei endi- gend, wghrend der dritte dieser Aus- lgufer dutch dfinne Cbitinhgute in engem Zusammenhange mit den fibrigen Glie- dern der Maxilhda steht. Die Coxa ist

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ge-~::::::~-ga Abb. 6b. Querschni t t durch die rechte ]gaxillula von Cirolana a~binota in der HShe Yon qn--qn der Abb. 6a. Die punk- t ie r ten t?artien liegen, im Sinne von Ab- bild. 6a , oberhalb des Quersch~ittes. d Dorsalseite, v Ventralsei te, l~ End i t an

der Praecoxa, Za Eud i t an der Basis. Yergr. 14>4.

ebenfalls sehr unrege]mgl~ig gestaltet; sie greift yon auBen um die Prae- eoxa herum und st61~t ventral bei der bier untersuchten Form mit dem Verbindungsstiiek zwisehen Praeeoxa und deren Lobus zusammen. Prae- coxa und Coxa haben zusammen nicht dieselbe Lagerichtung wie die Basis, son- ~ / dern liegen etwa senkrecht oder in der Ruhestellung sogar unter einem spitzen --~l~ Winkel zu ihr (Abb. 7). Sie sind in die Tiefe des Kopfes eingesenkt und beim nn- versehrten Tier kaum zu sehen. Dabei j ~J funktioniert, wie welter unten genauer zu /~ ] zeigen sein wird, der eine der beiden frei endigenden Auslgufer der Praecoxa als j - g t Gelenkzapfen, als Angel, am die die ~a - /

xillula bewegt werden kann. Der andere client als Ansatzstelle ffir eine Gruppe yon Muskeln. Der Lobus der Praecoxa verlguft sehwach bogig, ist in der Mitre ein wenig ventralwgrts gewSlbt, am distalen Ende ist er nach auf~en ungefghr halbkuge- lig aufgetrieben. Dieser naeh aul~en gebueh- teten Rundung entsprieht ein naeh innen geriehteter Zapfen, der sieh fiber den Lobus der Basis in eine flaehe Vertiefung legt und verhindert, dab bei der Funktion der Maxillula der kleine Lobus dorsal fiber den groBen gleitet. Am Rande der distalen Ausbuchtung des Praecoxalobus stehen drei sehr krgftige und ziemlieh lange Dornen. Sie sind kurz hinter der Basis blasig aufgetrieben, so dal3 sie an dieser Stelle ihre gr613te Dicke erreichen. Sie sind hinter dem ersten Drittel

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Abb. 7. Cirolana albinota VANH. Rechte Yiaxillula yon au~en, p.c. Praeh coxa (1. Glied), c Coxa (2. Glied), b Basis (3. Glied), 11 End i t a m ersten Gliede~ 13 End i t a m dr i t ten Gliede, Gz Gelenkzapfen tier ,~Iaxillula, a n

der Praecoxa. Vergr. 12X.

12 K. Giinther: Bau und Funktion der Nundwerkzeuge

ihrer Lgnge bis kurz vor die Spitze mit kr~ftigen, nach vorn gerichteten Borsten rundum besetzt. Auf der Dorsalseite des Lobns ist an der halb- kngeligen distalen Auftreibung ein hakenf6rmiges, senkreeht auf ihm stehendes Stfiek Chitin befestigt, an dgs sich Muskeln ansetzen, die bei der Funktion der Maxillula eine t~olle spielen. Soweit der Lobus mit den iibrigen Teilen des Gliedes nicht unmittelbar zusammenst6gt, is~ er dutch eine diinne Chitinhaut mit ihnen verbunden. Der Basipodit saint seinem Enditen ist auf der Ventralseite deutlich gew61bt, besonders in seiner basalen H~lfte. Der freie Innenrand des Enditen ist mit zum Tefl ziemlich langen, sehr krgftigen Dornen besetzt, die nieht alle in einer t~eihe stehen. Der Rand des Enditen ist besonders am distalen Ende flgchig verbreitert (Abb. 15, mxL), so dab bier die Dornen nicht nur an ihm entlang hintereinander, sondern auch nebeneinander stehen kSnnen. Der grSgte Dorn steht an der gul?ersten Spitze, auf ihn folgen dann kleinere und gr613ere meist abweehselnd. Die meisten stehen am dorsal- w~irts gelegenen Rande der AuBenfNiehe des Enditen, so dag ihre Basis, die meist etwas verdiekt ist, yon der Ventralseite her weniger deutlieh siehtbar ist. Am distalen Ende stehen aueh am ventralen Rande der AuBenfl/iehe Dornen, so dab flier dureh die versehiedenen, ein wenig diver- gierenden Dornen der Eindruck eines korbf6rmigen Gebildes hervor- gerufen wird. Die Dornen weiehen vertikal in ihrer Riehtung nur wenig aus der Lageebene des Enditen ab, lediglieh ein kurz distal yon der Mitte des dornenbestandenen l~andes befindlicher Staehel ist sehr dentlieh dorsalw/~rts gerichtet. Auf der Oberseite ist der frei herausragende Teil des Enditen ziemlieh eben, eher mitten ein wenig eingesenkt. Die basale H~lfte des Basipoditen und ihres Lobus ist mit dem iibrigen Kopf- skelett dutch dtinne Chitinhiiute verwaehsen. An dieser Stelle ist die Maxillula dorsal offen. Diese 0ffnung ist dutch eine vom hinteren Rand des Gliedes naeh innen sieh erstreekende ChitinvorwSlbung zum Teil iiberdaeht und verldeinert (Abb. 6 a). Dutch die verbleibende mehr naeh innen als dorsalw~irts sieh 6ffnende Spalte treten die die Maxillula bewegenden Muskeln zu den im Inneren gelegenen Ansatzstellen. Die Stelle, an der die gaxil lula in das Kolofskelett des Tieres eingelassen ist, ist erst in ziemlich weitem Abstande yon dem eigentliehen Fleck der Ver- waehsung mit festenOhitinspangen eingefal?t (Abb. 18, amz[1). Dazwisehen spannt sieh eine weite weiehe Chitinhaut, die der Maxillula die notwendige Bewegungsfreiheit l~6t. Hinter der GliedmaBe sieht man einen Teil ihrer Muskulatur dureh diese Haut hindurehsehimmern. Naeh vorsiehtiger Entfernung der Naxillula sieht man yon oben den Beginn des Kopf- innenskelettes, das vom Hinterrande der Insertionsstelle der Maxillula seinen Anfang nimmt (Abb. 18, amxll.). An ihm ist, gut yon oben siehtbar, die Sehlaufe ausgebildet, in die der Gelenkzapfen der Maxillula eingelassen ist.

bei Crust~ceen aus der Familie der Cymothoidae (Isopoda). 13

Das n~chste Paar Mundwerkzeuge, die Maxillen oder zweiten Maxillen (Abb. 8, 9), sind wesentlich kleiner und schw~cher gebaut als die vorhergehenden. Aueh sie bestehen nur aus dem dreigliedrigen Protopoditen des ursprfinglichen SpaltfuBes; die Coxa und die Basis t ragen Enditen. Grol~e Part ien der Maxillen sind welch ehitinisiert, und auch an den Teilen mit festerem Chitin bleibt dieses doch stets biegsam und wird nie so hart wie bei Mandibeln und Maxillulae. Als erstes und zweites Glied nimmt H A ~ s ~ (5) nur die festehitinisierten Stficke an der Basis des Gliedes an. Es scheint abet, dal~ sie lediglich einen Teil des ersten und zweiten Gliedes darstellen, die auch die weichen Part ien an der Basis der Maxille mitumfassen (Abb. 8, pc., c.). Diese Auffassung wird best~rkt

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Abb. 8. Abb. 9.

Abb. 8. Ciq'olana albinota VANg. Rechte Maxille ventra l , p c Praecoxa, c Coxa, b Basis, ls End i t der Coxa, la Endi~ der Basis; gespal ten, der ~iul3ere Finger s teh t un te r dem inneren, x die als lVluskelansatz dienende komplement~re Chit inveffest igung. Vergr. 14X. - - Abb. 9. Cirolana albinota VAI~H. Rechte Maxille dorsal, pc Praecoxa (1. Glied)~ c Coxa (2. Glied), b Basis

(3. Glied)~ 12 End i t a m 2. Gliede, ls End i t am 3. Gliede. Vergr. 14X.

bei Untersuchung der Muskulatur, die es wahrscheinlich macht, dal~ die betreffenden Stellen zum Teil nur deshalb fester chitirdsiert sind, um eine zuverl~ssigere Ansatzstelle ffir wichtige Muskeln zu erhalten. Das feste Chitinstfick des ersten Gliedes erstreckt sich nur auf dessen Ventral- seite, an der Dorsalseite ist das erste Glied ohnehin often, um den Muskeln Eintr i t t in das Innere des Gliedes zu gew~hren. Das feste Chitinstfick des zweiten Gliedes sender einen schmalen Auslgufer qner fiber dessen Dorsalseite, die im fibrigen sehr welch ist. Dieser Ausli~ufer client vermutlich zur Verfestigung (Abb. 9, c). Das dritte Glied der Maxille zieht sich schmal an ihrem ~uBeren Rande nach vorn, hinter der Mitre seiner L~nge wendet es sich ausschlieBlich auf die Dorsalseite. Ein welter distal ansetzendes kleines Stfick aus festem Chitin (Abb. 8, 9, x) nahm I-IM~sE~ (7) anfangs als ein viertes Glied an, kam aber spacer (5) davon ab, da er

14 K. Gfinther: Bau und Funktion der Mundwerkzeuge

es unter einer dfinnen Chitinhaut gefunden hatte, weswegen es nicht a]s Chitinteil eines selbst~ndigen Gliedes gedeutet werden kSnne. Diese dfinne Chitinhaut, unter der jenes Stfick nach H~NsE~ liegt, konnte ich nicht linden, dennoch ist es kaum zweifelhaft, dab es nicht als selbst~ndiger Gliederrest aufgefaBt werden darf. ])as ergibt sich aus der Analogie zu anderen Isopoden, denen es fehlt. Man kann es als Bestand- tell des dritten Gliedes selbst auffassen, wie HA~sv.~ (5) es spgter tat, oder es als zu seinem Lobus gehSrig betrachten. Es scheint dab es sein Vor-

b c Abb. 10. Bautypen der Maxillenborsten. a Borste der ventra len Reihe am Endi ten des 2. Gliedes. Vergr. 90X. b Borste der dorsalen Reihe am Endi ten des 2. Gliedes. Vero grSl]. 90X. c Borste des /~uBeren Kompo- nenten des gespaltenen Endi ten am 3. Gliede.

Vergr. 90X.

handensein im wesentlichen der Not- wendigkeit einer festen Ansatzstelle ffir einen wichtigenMuskel verdankt. Von den Loben ist der des zweiten Gliedes y o n bedeutender GrSBe, so dab er die Hauptmasse der Maxille ausmacht. Der Lobus des drit ten Gliedes ist in zwei ungef~thr gleich lange, schma]e Teile gespalten. Der Lobus des zweiten Gliedes ist auf der Ventralseite deutlich gewSlbt und fast durchg~ngig festchitinisiert. Nur an seiner nach dem guBeren l~ande der Maxille zu gelegenen Seite befindet sich eine kleine Pat t ie weichen Chitins, die yon dfinnen Chitinspangen eingeful]t wird (Ab- bfld. 8). An der Basis greift ventral der Lobus mit einem spitzen Aus- l~ufer fiber das zweite Glied der Ma- xille. Auf der Dorsalseite ist er flach muldenf~mig (Abb. 9). Auf dem nach innen gerichteten freienl~ande stehen zwei l~eihen yon Borsten. Die Borsten der ventralen l~eihe sind in ihrer Ausbildung und Richtung yon denen

der dorsalen verschieden. Jene sind wesentlich kfirzer als die anderen, untereinander fast alle gleich lang ; s ie sind ziemlich starr und verlaufen dentlicher in der Lgngsrichtung der Maxille als die Borsten der dorsalen l~eihe. I m letzten Drittel ihrer Lgnge sind sie mit kurzen, nach der Spitze zu an L£nge allm~hlich abnehmenden dichtstehenden Haaren besetzt (Abb. 10 a). Die Borsten der dorsalen l~eihe (Abb. 10 b) verlaufen mehr quer zur Lgngsrichtung der Maxille. Die welter distal stehenden nehmen an Lgnge allm/~hlich ab, besonders ]ang sind zwei am weitesten basal stehende Borsten. I m Verlauf ihres letzten Drittels sind sie mit


Ausnahme eines kurzen Stfickes an ihrem distalen Ende mit sehr langen und starken, nicht besonders diehtstehenden t taaren besetzt. Diese Haare kSnnen in der mannigfaltigsten Weise dureheinander geschlungen sein, und dadureh gewinnen die betreffenden Borsten ein besenfSrmiges Aussehen. Von den beiden Ausl~ufern des gespaltenen Lobus am drit ten Maxillengliede steht der inhere fiber dem ~ul~eren, so dab dieser auf der Unterseite der Maxille unter jenen heruntergreift (Abb. 8, 9). Beide sind nieht gegeneinander, wohl aber zusammen gegen den Lobus des zweiten Gliedes beweglieh. Der innere Tefl des Lobus ist auf ungef~hr der distalen Itglfte seines Innenrandes mit zwei l%eihen yon gegen das Ende an L~nge zunehmenden Borsten besetzt. Hier unterscheiden sich die Borsten der beiden Reihen nieht voneinander, wohl aber die n~her an der Basis stehenden Borsten yon den welter distal befindliehen. Jene sind ngmlich in ~hnlieher Weise wie die Borsten der dorsalen Reihe des Enditen am zweiten Gliede besenfSrmig gestaltet (Abb. 10 b). Die letztgenannten aber weisen den Typus der wenigen drei his vier, am distalen Ende des ~uBeren Teiles des gespaltenen Endi- ten am dritten Maxfllengliede stehenden Borsten auf. Diese (Abb. 10 c) sind f~st ganz glatt, nur an der ~uBeren Seite ihrer Krfimmung stehen zwei oder drei kurze starre Haare in weitem Abstande, bei den meisten in der auf der Abbil- dung zur Darstellung gcbrachten Ver- teilung; in seltenen Fiillen fehlen sie.

f Zz

Abb. 11. Schemat ischer Querschnit~ durch die rechte 1~Iaxille. /2 der Endi t des 2. Gliedes, /3 der gespal tene Endi t des 3. Gliedes, 3 das 3. Glied~ x die als ~Iuskelansatz dienende komplemen-

tiire Chit inverfest igung.

Bei einem sehr groBen Teile der Borsten s~mtlicher Enditen ist nach dem ersten Drittel ihrer Lange eine eigentfimliche flache Einschnfirung zu beobachten, die vielleicht eine Sieherung der Borste gegen die Gefahr des Geknicktwerdens darstellt (Abb. l0 a, c). Sie ist bei verschiedenen Individuen verschieden haufig zu beobaehten. Diese Er- scheinung kSnnte aueh als eine Folge davon aufgefaBt werden, daB die Borsten bei der Konservierung oder Preparation eben schon gekniekt worden sind. Doch maeht die Lage dieser Einsehniirung an fast immer derselben Stelle und der Umstand, daB sie kfinstHeh unter dem Mikro- skop nieht zu erzielen ist, diese Annahme wenig wahrseheinlieh.

Bei einem Quersehnitt dureh die Maxille (Abb. 11) zeigt sioh eine deutliehe Krfimmung des Lobus ihres zweiten Gliedes naeh oben, dem- gemal3 sind aueh die Borsten an seinem freien inneren Rande naeh oben geriehtet. Diese Krfimmung erstreekt sieh aber nicht auf den Lobus des drit ten Gliedes, und so sind aueh dessen Borsten nicht in der gleiehen Weise nach oben geriehtet.

Ein eigentliehes Gelenk ffir ihre Bewegungen besitzt die Maxille nieht.

16 K. Giinther: Bau und Yunktion der }lundwerkzeuge

Ihre Bewegliehkeit ist gering und wird ermSglicht durch die Naehgiebig- keit des diinnen Chitins, das ihre Insertionsste]le an dem Kopfskelett um- gibt.

Die Unterlippe (oder l~agnathen) erweist sich als eine paarige Haut- falte, die zwischen den Inserierungsstellen der Maxillulae entspringt und deren Aste divergierend nach vorn ziehen (Abb. 18, lb). Sie bilden jederseits der Mundspalte einen in den ersten drei Vierteln ihrer Lgnge mit dem Kopfskelett verwachsenen Wulst. Das letzte vordere Viertel ist frei nnd nach innen mit einer scharfen Spitze eingekriimmt; es liegt in dem vonder Mandibel dureh ihre mittlere Kriimmung gebildeten Win-

Abb. 12. Abb. 13. Abb. 12. Cirolana albino$a VANtL l~echter Maxill ipes ventral, pc Pr~ecoxa~ c Coxa~ b Basis.

1' Palpus , ep Epipodi t , l~ Enclit ~m 2. Gliede. Vergr. 10 X. - - Abb. 13. Ci~'ola~za albi~2o~ VA.~:K. g e c h t e r Maxill ipes yon innen, pc Praecoxa, c Cox~ 5 :Basis~ 1~1 1. Palpusgl ied , l~ End i t am

2. Gliede. Die dis talen Pa]pusgl ieder s ind in der Ze ichnung fortgelassen. Vergr. 14X.

keh In die Unterlippen~ste eingelagert sind je zwei diinne Chitinspangen, die his zu einem gewissen Grade gelenkig in eine an der Labiumbasis aus dem Kopfskelett ~orspringende Chitinverdickung eingelassen sind. Die eine dieser Chitinspangen lauft in dem jeweiligen Aste naeh vorn, wo sie in jene seharfe Spitze des distalen Endes der Unterlippe ausl~uft, die andere verl~l~t schon naeh dem ersten Drittel ihrer L~nge die Unterlippe und biegt, in dem dort di~nnen Chitin der Kopfkapsel deutlich zu ver- folgen, nach auBen gegen den Mandibelrand zu ab (Abb. 18, amxl~), dergestalt das weite Insertionsfeld der Maxillula lest umgrenzend.

Obwohl nieht eigentlieh zu den Mundg]iedmallen geh6rig, stehen doch mit ihnen im engsten Eusammenhang die ersten Thorakopoden, die als Maxillipeden, Kieferfiil~e, ausgebildet sind (Abb. 12, 13). Sie bestehen aus sieben Gliedern, yon denen die vier distalen deutlich verbreitert


und abgeflaeht sind. In ihrem Bau weichen die Maxillipeden bei ~ mit Oostegiten etwas ab, worauf weiter unten kflrz eingegangen werden sell. Der Protopodit ist bei den Cirolaninen wohl durehg~ngig mit allen drei Gliedern erhalten. Die Praeeoxa ist sehr klein, sie liegt an der Basis der Coxa naeh innen. Naeh aul3en setzt sieh an sie ein Epipodit an, der breiter als lang ist. Er erstreckt sieh bei Cirolana meist ziemlieh weit nach au6en fiber den l%and der Coxa hinaus (Abb. 12, ep). Bei manchen Eurydice-Arten sehneiden die Epipoditen naeh aul~en mit dem gul3eren Coxarand ab. Bei Cirolana sind die Epipoditen an ihrem ~uBeren und am distalen Rande mit einigen sehr wenigen und sehr kurzen Borsten besetzt. Am basalen l%ande ist der Epipodit an der hinteren Kopfnaht befestigt. Die kr~ftige, oben ziemlich stark gewSlbte Coxa ist ebenso lang oder l~nger als breit. Auf der Unterseite innen entspringt an ihr ein Endit. Er erstreekt sich ein Stfick in distaler l%iehtung und wird oben auf der Innenseite der drit ten und vierten ~axillipiedenglieder sichtbar. Nach innen wendet der Endit eine grSl~ere, ziemlieh ebene Flgche (Abb. 13~ 12). Deren distaler und unterer l%and ist mit einigen recht kr~ftigen Borsten besetzt, die in ihrer distalen Hglfte deutlich und dieht gefiedert sind. Die Borsten spielen bei der Nahrungsaufnahme eine Rolle. Oben am distalen l%and der Innenfl~che des Enditen stehen bei vieten Cirola- ninen 1--3 krgftige Haken I ron den bier besonders untersuehten Formen hat Cirolana albinota VANH. einen (Abb. 12, 13), C. obtusata VAN~. drei derartige t taken (Abb. 17, mxp. 2)]. Es liegen in situ die Innenfl~ehen der beiderseitigen Maxillipedenenditen ziemlich dieht aneinander; die fiber die Innenfl~che hinausragenden Haken fiihren ein feste Verbin- dung zwischen beiden Enditen herbei. Es greifen n~mlieh die entsprechenden Haken aneinander vorbei und greifen hinter oder vor der Basis des gegeniiberliegenden Hakens in eine Vertiefung hinter dem an diesen Stellen besonders festen Enditenrande ein. Die Tiere scheinen nieht in der Lage zu sein, diese feste Verbindung zwischen den Maxilli- pedenenditen selbst~ndig zu 15sen. Den Angeh6rigen der Gattung Eurydice L~Ac~ 1815 fehlen I taken am Enditen der l~axillipedencoxa, dieser wird daher yon oben gar nieht siohtbar und stellt nur eine dorsale VorwSlbung der Coxa dar. An seinem distalen Ende tr~gt er eine oder zwei lange Borsten, yon denen die am weitesten distal stehende am grSl~ten und dicht gefiedert ist. Die l%ichtung des an dem drit ten Glied ansetzenden Maxillipedenpalpus verlguft deutlieh naeh aul3en, seine einzelnen Glieder sind in viel stgrkerem Ma~e flach gedrfickt als die des Protopoditen und erstrecken sich fiber das ganze i~undfeld des Tieres bis in die Gegend der Oberlippe. ]Die Glieder des Palpus sind einander ziemlieh ~Lhnlich gestaltet, naeh ihrem distalen Ende nehmen sie an Breite zu, so dal3 am distalen l~ande besonders an der Innenseite jeweils ein gr61]eres Stfick frei bleibt, da das folgende Glied wieder mit schmaler

Z. f. Morphol. u. ~kol . d. Tiere Bd. 23. 2tt


Basis ansetzt. An den freien Randern sind bei CiroIana die Palpusglieder ziemlich gleichmal~ig mit langen Borsten besetzt, nut an der dorsalen Partie des ersten Palpusgliedes stehen sie weniger zahlreich. An der aul3eren Seite stehen auch auf der Ventralseite am distalen Rand jedes Gliedes noch eine Anzahl solcher Borsten unterhalb der Basis des folgenden Gliedes. Bei Eurydice finden sich die l~andborsten weit weniger zahlreich, am guBeren Rande fehlen sie fast ganz, sic sind im Verh~ltnis welt kraftiger als bei Cirolana. Bei dieser sind die Borstcn nach ver-

la

l b 2 3 Abb. 14. Cirolana albinota VAXI~. Bautypen der Borsten vom Innenrande der distalen Palpus- glieder, l a . Die Spitze yon l b starker vergrSt3ert (160X). Sonstige Erkl~rungen im Text.

Vergr. 1]0X.

schiedenen Typen gebaut (Abb. 14). Die am ~ul~eren Rande stehenden sind l~nger und schw~cher als die des inneren l~andes, die meisten yon ihnen sind au~erordentlich rein und schwer wahrnehmbar gefiedert. Die am distalen Rande des letzten Gliedes stehenden Borsten sind fast alle in ihrer distalen H~lfte oder ira distalen Drittel deutlich bewehrt. Unter ihnen finden sich einige wenige, die an der inneren Seite ihrer Kri immung eine Anzahl sehr kr~ftiger, bei st~rkerer Vergr61~erung sich als schuppenfSrmig gebildet herausstellender kurzer Haare aufweisen (Abb. 14, la, lb). Eine Anzahl anderer Borsten ist am Ende mit mehreren in Reihen hintereinander stehenden, ebenfalls ziem]ich kr~ftigen kurzen Haaren bestanden (Abb. 14, 2). Die drit te Sorte yon Borsten


schlieBlich besitzt ebenfalls derartige in Reihen angeordnete Haare wie die vorige, die aber kurz vor dem Ende aufhSren und auf der inneren Seite der Kriimmung yon sehr feinen und schwachen Fiedern abgel6st werden (Abb. 14, 3). Die am inneren l~ande der Palpusglieder befindlichen Borsten sind stgrker und etwas kiirzer ale die am gul3eren l~ande, und ganz glatt. Eine derartige Differenzierung der PMpusborsten konnte bei Eurydice nicht festgestellt werden.

Bei den tr~chtigen und mit Oostegiten ausgeriisteten ~ ~ sind die Maxil- lipeden in der Weise abge~ndert, wie es HA~sE~ (5) fiir Cirolana borealis LILLJ~BORC und Eurydice elegantula H. J. HA~-s~N abgebildet hat. Mir haben keine eiertragenden ~ ~) vorgelegen, auch in der an sich sehr zahlreichen Ausbeute der deutschen Siidpolarexpedition Ianden sich keine vor.

Bei Cirolana borealis entwiekelt nach HANSEl- das eiertragende am 1. Maxillipedengliede auBer dem Epipoditen auch nach innen einen dfinnh~iutigen lappenf6rmigen Anhang, der am Rande mit einer groBen Zahl sehr kurzer Haare dicht besetzt ist und sich distal schmal aus- laufend am Innenrande des Gliedes entlang zieht, l~'ber die Maxilli- pedenbasis hinaus aber nach hinten entwickelt er sich zu einer ziemlich groften, am Hinterrande abgerundeten Platte. Der Epipodit ist auch vergr6Bert, mit gr6Beren diinnh~utigen Partien, am Aul3enrand ist er mit langen gefiederten Borsten dieht besetzt. Sehlieglieh kommt es noeh zur Entwicklung einer dem Epopoditen ~hnliehen h/iutigen AuBenplatte am zweiten Gliede, die sieh naeh vorn betr/iehtlich vor- rundet bis zum distalen Rand des dritten Gliedes. An ihrem gugeren R~nde ist sie in gleieher Weise wie der Epipodit mit gefiederten Borsten besetzt. Eine in derselben Weise vonstatten gehende Ausgestaltung der Maxillipeden bei eiertragenden ~ ~) konnte HANSSN bei Eurydice feststellen. Alle diese hgutigen Anh~inge sind naeh HANsn~ dutch Muskeln im Innerenbeweglieh. Zur Nahrungsaufnahme stehen sieaugensehein- lieh nieht in Beziehung und werden ale r/iekgebildete und speziali- sierte Oostegiten der Maxillipeden gedeutet. Bei den Cirolaninen scheinen sie aueh nieht die Tiere in dem Nahrungserwerbe zu beeintrgehtigen, wie es bei den parasitischen Cymothoinen der FM1 ist.

Die M~xillipeden sind in dem Kopfskelett nieht gelenkig eingeffigt, aueh ist die ihre Ansatzstelle umgebende Chitinbekleidung des Kopfes ziemlieh fest, mit Ausnahme vielleicht der naeh vorn, der Ansatzstelle der zweiten Maxille zugewendeten Seite. Es deutet aueh die feste Ver- bindung der beiderseitigen Maxillipedensympoditen dutch die Haken ihrer Enditen auf eine geringe Bewegliehkeit hin.

2. Kopfinnenskelett und )Iuskulatur der NundgliedmaBen. Um ffir die zahlreiche und zum Tell sehr kr~ftig wirkenden Kompo-

nenten des Kauapparates geniigend Ansatzstellen fiir deren Muskeln zu 2*


bieten, geniigt das Aui3enskelett des Kopfes nieht, und es ist im Inneren des Kopfes jederseits sin chitinSses Innenskelett angelegt (Abb. 15, 19, 20 Eds.). Dieses Innenskelett nimmt yore hinteren ]~ande der Ansatz- stelle der Maxillulae an dem Kopf seinen Anfang, wo es sich in Form einer dfinnen Chitinlamelle in den Kopf einsenkt. Von dort verl~uft es im Kopfinneren naeh vorn und ist ein Sttiek hinter den Antennenwurzeln

Abb. 15. C~rolana albinota VANH. Sagittaler L'~ngsschnitt dutch den Kopf, schematisiert. Der Magen ist herausgenommen. Der hintere Tell der Kopfkapsel, mit der das erste Thorakalsegment verschmolzen ist, steckt im 2. Thorakalsegment. AI 1. Antennen. A,., 2. Antennen, el. Clypeus, lbr. Labrum, p. i . Pars incisiva der Mandibel (durchschnitten), 1.~. lacinia mobilis der )Iandibel. 2.~z. Pars molaris der Mandibel, ~zxl. Maxillula, rex. Maxille~ lb. Labium, mxp. Maxillipcs, p.qv. :Futtergrube~ Eds. Innenskelett, ~7~usc.lbr. Oberlippenmuskeln. Der hinterste setzt an die bei dem Schnitt verlorengegangene Lamina frontalis an (Abb. 18, lf), die sich leistenfSrm~g zwischen den Antennenwurzeln erstreckt, w~sc .add .mdb. ~Iusculus adducens der lViandibe]n~ ~nusc.add.mxl. I das an das Endoskelett ansetzende Paket des Musculus adducens der Maxillula, musc.add.~n~l. IT= das an dam Auflenskelett~ die :Kopfkapsel, ansetzende Paket des Musculus adducens der Maxillula. musc.abd.mzcl. Musculus abducens der Maxinu]a, musc.add.m~v. Musculus adducens der MaxilIe, musc.c~bd.nwz. Musculus abducens der Maxi]le, musc.mxlo. Haftmuskeln des 3faxillipes~ schl.m.~ns]p. der Schliel]muskel der Mundspalte, zugleich die Unterlage bei der TAtigkeit yon p .~ . untt 1.~u bildend, n~usc .di la ta t .Ph. Erweiterungsmuskeln des 0sophagus, musc.dilatat.l~I. Erweiterungs- muskeln des )Iagens, ~nusc.access. ttilfsmuskel filr die Bewegung der Mandibel, setzt zwischen

ihr und dem Labium an. ¥ergr. 13X.

an der oberen Chitindeeke des Kopfes nahe der Mitts von innen befestigt. In seinem hinteren Teil unmittelbar unter der Stelle der Einsenkung ist es verh~iltnism~13ig kompliziert gestaltet. Die yon dem AuBenehitin des Kopfes sich nach innen einsenkende Lamel]e tr~gt auf ihrer nach vorn und nach der Ansatzstelle fiir die M~xillula zugelegenen Seite sine tiitenfSrmige Lasehe. Sis dient als Gelenkpfanne, und der sine frei endigende Ausl~ufer des ersten Gliedes der Maxillula ist als Gelenkzapfen

bei Crustaceen aus der Familie der Cymothoid~e (Isopoda). 21

in sie eingelassen. Etwas weiter naeh dem Kopfinneren setzt sich an diese Lamelle, die etwa senkrecht zur L~ngsrichtnng des Kopfes steht, eine unregelm~Big scheibenf6rmige, etwas nach dem Kolofinneren aus- gemuldete Verbreitcrung an. Sie tiberragt nach vorn und nach hinten ihre Ansatzstelle und verl~uft zur L~Lngsrichtung des Kopfes ungef~hr parallel, doch ist ihre Lage auf einem an dieser Stelle etwa vorge-

//?U3C. E/CC6'38 .

! musc. abd. md&~7

Abb. 16. Cirolana albi~zota VANH. Sagittaler L~ingsschnitt durch den Kopf, schematisiert. Der Magen ist herausgenommen, ferner Maxillipes und Maxille mit ihrer Muskulatur; dann ist der Balken des Endoskeletts mitten durchschnitten und dessen hintere Verbreiterung~ die durch das eine Paket ihres Muscutus adducens mit der Maxillula zusammenh/ingt (s. Abb. 15) saint dieser herausgenommen. Weiterhin sind Lsbi~m, Mundspaltenschliel]muskel und Magenerweite- rungsmuskeln entfernt. A1 1. Antenne~ A2 2. Antenne. el. Clypeus, lb~. Labrum~ ~ndb. Mandibel, p.i. Pars incisiva der Mandibel (durchschnitten), l.m. Lacinia mobilis der Mandibe], 3~.m. Pars molaris der Mandibel, Eds. Innenskelett~ m~*sc.add.mdbl. I das vordere Pake~ des Museulus adducens der Mandibel, ~usc.add.~ugbl. I I das hintere Paket des M:usculus addueens der Mandibel, ~musc. access add. mdbl. Itilfsmuskel fiir die Adduktion der Mandibel, musc, abd. ~zgbl. I I . das zweite, an das Innenskelett ansetzende Paket des Museulus abducens der Mandibel, ~nztsc.ceph. Verfestigungsmuskeln zwischen dem 2, Thorakaisegment und dem in ihm steckenden Tell der

Kopfkapsel. Vergr. 13X. Alles andere wie bei Abb. 15.

nommenen Querschnitt sehr/ig zu denken. Es berfihren sich n/~mlich die beiden soeben geschilderten schtisselfSrmigen Elemente des Innen- skelettes an der Kopfunterseite nahe der Maxillipedenbasis fast unmittelbar mit ihren R~ndern, w~hrend sie in Richtung nach der Kopf- oberseite vonein~nder divergieren. Diese scheibenfSrmige Verbreiterung des Innenskelettes ]~u~t nach vorn in ein schmales, festchitinisiertes Band aus yon eigenttimlicher Gestalt. Ungef~hr in der Mitre weist es einen deutlichen nach der Kopfunterseite gerichteten Knick auf, nahe der L~Lngsmittellinie des Kopfes ist es an dessert Oberseite yon innen ein Stfick hinter der Antennenwurzel festgewachsen.

Von grSl3ter Wichtigkeit ftir die Feststellung der Funktion der Mund- werkzeuge ist die Kenntnis der sie bewegenden Muskulatnr; denn aus

Z. f. Morphol. u. ~3kol. d. Tiere Bd. 23. 2b


ihrer Wirkungsrichtung und St~rke kann anf die Art der Bewegung und die Wirknngsst~rke der einzelnen Mundgliedmagen bei Nahrungs- erwerb und -aufnahme gesehlossen werden.

Die Oberlippe, deren sehwaehe Bewegliehkeit gegen den Clypens oben dargetan wurde, ist mit im ganzen 6 Muskelstriingen ausgertistet, die sgmtlieh adduzierend wirken (Abb. 15, 16 musc.lbr). Je einer yon ihnen sitzt nahe dem seitliehen Rande des Labrum dieht hinter dessen Basis

Abb. 17. Ansicht der Ventralseite des Kopfes yon Cirolana obtusata VA.~tt. Der rechte Maxillipes a n d die rechte Maxille sind entfernt . Al 1. Antenne, A.2 2. Antenne, tf . Lamina frontalis, el. Clypeus~ lbr. Labrum, mall rechtsseitlge Mandibel, rod2 linksseitige Mandibel, qnxlx rechtsseitige ~axi l lula , mxl2 linksseitige Maxillula, amml Ansatzstelle der rechtsseitigen Maxille am K~pf- skelett, mx.z ]inksseitige Maxille, fgr. , ,Fut tergrube" mit der Mundspalte, amxpl Ansatzstelle des

rechtsseitigen Maxillipes, mxp.2 linksseitiger Maxillipei~. Verge. 10X.

an und verl~uft zu dem naoh innen eingesenkten vorderen Rand des Clypeus. Zwei in derselben Weise verlaufende Mnskeln setzen dicht nebeneinander in der Mitte an das Labrum an, etwas welter entfernt yon dessert Basalrand als die beiden erstgenannten. Sehlieglich setzen unmittelbar hinter diesem mittleren Muskelpaare n~her dem distalen Rand zwei weitere Muskeln an das Labrum an. Sie sind erheblich l~nger als die anderen und verlaufen zu der Lamina frontalis, die zwisehen den Fiihlerw~rzeln leistenartig ins Kopfinnere vorspringt.

Bei den eigentlichen MundgliedmaBen zeigt sieh, dab ein troller Tel


ihrer Museuli adduetores an das oben gesehilderte Kolofinnenskelett angewaehsen ist. Wir kSnnen uns die Lage der Muskeln im Kopfe am besten verdeutliehen an einem mitten dureh den Kopf der L~inge naeh vertikal geftihrten Sehnitt (Abb. 15, 16).

Ftir das Studium der Nuskulatur der Mandibeln mug man sieh ver- gegenw~rtigen, dal~ ihre Bewegliehkeit entsprechend der ],age ihrer Ge- lenkhSeker (Abb. 1, c.a, c.p.) so zu denken ist, dab sie um eine dutch den

Abb. 18. Ansicht der Ventralseite des Kopfes yon Cirolanc~ obtusata VANH. Beide Maxillipeden sowie rechte Maxille und Maxillula sind abgetragen, pml , ~vm2 die Partes molares der Mandibula~ amxh Ansatzstelle der rechtsseitigen Maxillula. Man sieht die yon ihrem Hinterrande ins Kopf- innere sich einsenkende Lamelle des Innenskeletts (Abb. 19, 20), die die Gelenkpfanne (g~f) fiir den GelenkhScker der Maxillula tr~igt (Abb. 5, 6, 7), mxl~ linksseitige Maxillula~ ~mxl Ansatzstelle der rechtsseitigen Maxill% rex2 linksseitige Maxille, amx2?2 Ansa~zstelle des linksseitigen Maxillipes,

lb. Labium. Yergr. 10X. Alies andere wie Abb. 17.

hinteren und die beiden vorderen Condyli als Achse gezogene Linie erfolgt. Als Adduktor f~r die Bewegung der Mandibel dient ein aul~erordentlich umfangreiches Muskelpaket, da~ am inneren Rande des hinteren Teiles des MandibuIaeorpus mit einer ziemlieh stark chitini- sierten Sehne ansetzt (Abb. 15, 16, '~musc.add. mdb. ; Abb. 21, muse.add.). Dieses Muskelpaket l~13t deutlieh eine Sonderung in zwei Teile erkennen. Die vordere sehr kompakte Pattie ist etwa pyramidenf6rmig gestaltet, wobei das spitze Ende die Sehne darstellt, die an die Mandibel selbst ansetzt. Die zahlreiehen Muskelstr~nge dieses Paketes nehmen fast

24 K . G i i n t h e r : :Bau u n d F u n k t i o n d e r 1Viundwerkzeuge

die ganze vordere H~tfte der oberen Chitinbekleidung des Kopfes Ms Ansatzstelle ein, in der Mitre stol3en die beiderseitigen Muskelgruppen fast zusammen. Die hintere Partie des adduzierenden Muskelpaketes der Mandibel liegt bei der Ansicht, die uns die Innenseite der durch den medianen L~ngssohnitt erhMte~en Kopfh~lfte bietet, unter dem einen Teil des Nusculus adductor der Maxillula verborgen; erst nach deren

Abtragung sehen wir sie. Ihre Ansatz- stelle ist ebenso lang, aber wesentlich schmgler Ms die der vorderen Partie. Sie befindet sich an dem Teil der chi- tin6sen Kopfkapsel, der nioht mehr frei yon oben sichtbar, sondern in das erste freie Thorakalsegment eingeschoben und yon dessen Tergit fiber- deokt ist. Die Muskelstrgnge der hinteren Partie des Musculus adductor der Mandibel sind entsprechend deren kleinerer Ansatzfl~che an das Kopf- skelett weniger zahlreich, aber im einzelnen umfangreicher als die der vorderen Pattie. Diesem fiberaus kr~ftigen adduzierenden Muskel steht ein wesentlich sehwgeherer Museulus abdueens gegenfiber, der in mehrere Pakete zerf~llt. Deren grSgtes setzt mitten

_ _ am Aul?enrand des hinteren Teiles vom Abb. 19. Cirolana obtusatc~ VANtt. Senk- Mandibulareorpus an mit einer kurzen rechte Aufsicht der Ventralseite der Kopf- kapsel yore Kopfinneren her, um das Innen- chitinigen Sehne (Abb. 21, musc. abd.I). skelett zu zeigen, amdbll Ansatzstelle der Die einzelnen Muske]str~tnge werden rechten Mandibel, amxl~ Ansatzstelle der rechten Maxillula, ~mxl Ansatzstelle der n & c h dem anderen Ende, der Ansatz- rechten ~iaxille, arnxpl Ansatzstelle des rechten Maxil]ipes. Eds. Innenskelett (s. stelle am Kopfskelett, st/irker ; die An- anch Abb. 15), G19f. Gelenkpfanne ffir die satzstelle an der Kop~kapsel liegt ganz Maxillula an der vom ttinterrand yon amxl. sich ins Kopfinnere einsenkenden 3All~eIl, SO dal3 die giinstigste Wirkung

Lamelle des Innenskeletts. Vergr. 10X. erzielt wird. Die anderen Pakete des

Musculus abducens setzen ebenfMls am AuBenrande des hinteren Teiles yore Mandibularcorpus an, ffihren aber yon dorf nach dem 1/~ngs dutch den Kopf ffihrenden ,,Balken" des Kopfinnenskeletfes und setzen an dessen mittlerer Verbreiterung an. Der Nutzeffekt dfirfte bei diesen Muskeln geringer sein als bei dem am KopfauBenskelett ansetzenden. Die am Kopfinnenskelett ansetzenden abduzierenden Muskeln der Mandibeln zeigen eine Sonderung in zwei Teile. Die Muskelstrgnge des vorderen sind weniger zahlreich, abet stSzker, als die dfinneren des hinteren Teiles (Abb. 21, musc.abd.//; Abb. 16, musc.abd.mdb. II). Daneben sefzt an


der mittleren Verbreiterung des Innenskelettbalkens ein sehr starker Muskelstrang an, der yon der Innenflgehe des unteren Mandibelhohlraumes seinen Ausgang nimmt (Abb. 21, muse. access, add., Abb. 16, muse. acces8.add.mdbl.). Die Funktion des Nuskels isg mir nichL ganz Mar, es sehein*, dab seine TS~tigkeig mehr die des Museulus addueens unterstiitzt als die des 5[useulus abdueensl Ferner liegt in dem naeh unten offenen t Iohlraum des hinteren lVIandibelteiles eine Muskel~uppe, bei der an eine in der lV[itte verlaufende Sehne yon beiden Seiten kurze Muskelstr~nge ansetzen (Abb. 22I). Diese Sehne verl~uft dann in das loekere Chitinband, dureh das die Mandibel 15rags der Linie yon den vorderen GelenkhSekern zur vorderen Eeke der unteren Mandibel6ffnung mit dem Kopfskelett verwaehsen ist. Welehe Spezialaufgabe diesem Muskel bei der Funktion der Mandibel eigentlieh zukommt, ist sehwer zu sagen. Sieherlieh unterstiitzt er die Wirkung der adduzierenden Muskeln. Seine 3/[itwirkung beim Soh•eideakt der Mandibeln ist vielleieht 7,~daZl

besonders yon Wiehtigkeit, wenn diese weir ge- ' 5ffnet sind, wobei er vielleieht noeh zur Ent- lastung der dann besonders beanspruehten hin- ~f teren GelenkhSeker der Mandibeln dient. I m vorderen Tell des Mandibelhohlraumes linden

1 sieh dann an Ffuskeln noeh der Museulus abdueens des basalen Palpusgliedes, der mit einer Sehne nahe an dessen Basis ansetzt. Das kegel- Abb. 20. Cirolana obtusata fSrmige aus mehreren Str~ingen bestehende vAs~. Aufsicht auf die Ven-

t ra l se i te de rKopfkapse l , yore eigengliche Muskelpaket liegt im Corpus mandi- Kopfinnern her, un te r e inem

Winke l yon 30 o schr~ig yon bulae (Abb. 22, musc.abd. P1). Ein Museulus ad- anl3en gesehen. Vergr. 10X. ducens fehlt. Die Beweglichkeit der Pars molaris ~rkmrungen wie bei Abb. 19. ist rein passiv, an ihr wirkende Muskeln sind nieht vorhanden. Das mi~tlere Palpusglied ist in zweifaeher Weise beweglich. Der Museulus addueens (Abb. 22, muse.add. P2) liegt mit seiner I-Iauptmasse im basa]en Palpus- g]iede und setzt dieht an der Basis des mittleren Gliedes an, der Musculus abdueens (Abb. 22, muse.abd. P2) is~ in der Hauptsache in diesem unter- gebraeht und greift kurz vor dem distalen Ende an das basale Glied an. Das letzte Glied des Palpus ist nur durch einen adduz~erenden Muskel beweglich (Abb. 22, muse.add. P3).

Die Maxillula is~ ebenfalls mit sehr s~arken Muskeln ausgeriistet, so dab sie in der Lage sein muS, eine reeht kr/~ftige Wirkung auszufiben. Adduzierend wirken zwei starke voneinander vSllig gesonderte Muskel- pakete (Abb. 15, musc.add.mxI. I , / / ; Abb. 23, musc.add. I , I I ) . Das kleinere yon ihnen setzt an der Maxillula an drei grSgeren Ansatzstellen an, yon denen die eine am inneren g a n d e des dritten Gliedes nahe dessen


Basis liegt, die andere an der basalen Hgtfte des Enditen vom ersten Gliede der Maxillula, die dritte an der Coxa. Dieses Muskelpaket wirkt vonder plattenfSrmigen Verbreiterung des Innenskelettes aus. Die Ver- breiternng des Innenskelettes zerf£11t, wie oben gesehildert, in zwei I~ilf- ten, die dutch eine mitten unter ungef~hr einem rechten Winkel yon ihr abgehende Lamelle gesondert sind (Abb. 19, 20, Eds). Dureh diese Lamelle steht das Innenskelett mit dem AuBenskelett in Verbindung. Die Mus-

kelstr£nge des adduzierenden lV[uskels der Maxillula sind nur an der vorderen H/~lfte der plattenf6rmigen Verbreiterung des Innenskelettes festgewachsen, wo ihre Ansatzstellen yon der anderen Seite her siehtbar sind. Das zweite Paket (Ab- bild. 15, 23 musc. add. mxl. I I ) des Museulus addueens setzt mit einer sehr festen, bandarti- gen Sehne im Immren der Ma- xillula an, yon dieser Sehne nehmen die einzelnen MuskeL str£nge ihren Ausgang. Sie sind wesentlieh l£nger als diej enigen des erst gesehilderten Paketes, denn sie wirken vom hinteren Teile der Kopfkapsel aus, der in das erste freie Thorakalseg-

Abb. 21. Ansicht der, linksseitigen Mandibel yon Ciro- lanc~ albino$a VAIWH. voll der Dorsalseite, mit der i n e n t eingelassen ist. Muskulatur. Nicht auf dieser Abb. mitgezeichnet Durch einen selbstiindigen ist der im Innern des Corpus mandibulae liegende 1%iuskel, sowie die Muskeln des Palpus (Abb. 20). Muskelwirdbewegt das distale musc.abd. I das erste Paket des 1Kusculus abducens, setzt an die Kopfkapsel an, qnusc.ab& I 1 das zweite ] ~ n d e des Enditen des ersten Paket des Musculus abducens, se%zt an das Innen- G l i e d e s . E s tr~gt a u f d e r D o r - skelett an, musc.add. ]~lusculus addueens, musc.access. add,. Hilfsmuskel fiir die adduzierende Wirkung yon salseite seiner kugeligen, mit musc.add. , Eds .Te i l desInnenskeletgbalkens(Abb. 15). Dornen besetztenAuftreibung,

¥ergr. 10X. wie oben gezeigt, einen unter

reehtem Winkel herausspringenden kurzen, am Ende hakigen Chitin- zapfen, an dem einige aus dem Inneren des dritten Gliedes heraus- tretende Nuskelstr£nge ansetzen (Abb. 23, musc.l~). Sie haben vor ahem die Aufgabe, den Neigungswinkel der Endauftreibung des Enditen zum dritten Maxillulengliede zu ver£ndern. Eine Versehiebung des En- diten etwa unter das dritte Glied wird dureh den Chitinzapfen verhindert, mit dem das distale Ende des Enditen des ersten Gliedes riiekw£rts ventral fiber das dritte Glied greift.


Der Musculus abducens endlich ist ziemlich sohwach, er setzt an dem am weitesten nach hinten freien Ende der Praecoxa an (Abb. 23, muse. abd.) und verliiuft ziemlich kurz zur Chitinkapsel des Kopfes. Da die Maxillula nur einen Gelenkkopf besitzt, ist ihre Beweglichkeit ziemlich verschiedenartig. Vor allen Dingen verlaufen ihre Bewegungen in der Querrichtung zum Kopf; dann aber ist auch durch Anderung des Winkels, unter dem das erste und zweite Glied der Maxillula an das dritte ansetzen (Abb. 7), eine Streckung des Gesamtgliedes und damit eine Bewegung in der LAngsrichtung des Kopfes mSglich. SchlieBlich kann auch eine

-musc udd. Ps

~ k ~ ' s c . "bd. +

Abb. $2.

l

C.

Abb. 23.

Abb. 22. Ansicht der rech tsse i t igen l~Iandibel von Cirolana albinota VANH., Yon der Dorsalsei te , m i t d e n i m I n n e r n d e s C o r p u s m a n d i b u l a e l i e g e n d e n M u s k e l n u n d d e n e n d e s P a l p u s . / I m I n n e r n des Corpus maud ibu lae l iegender Muskel. ~ b e r seine Funk t ion vgl . den Text . musc.abd.Pi Mus- culus abducens des 1. Palpusgl iedes~ musc.add.P.z Museulus addueens des 2. Palpusgl iedes , ~usc.abd.P2 Musculus abducens des 2. Palpusgliedes, q~usc.add.P~ ~ u s e u l u s addueens des 3. Pal - pusgliedes. Vergr . 10X. - - Abb. 23. Ansicht der rechtsse i t igen l~axillula yon Cirolc*na albinotaVAm~. yon der Dorsa lse i te a n d schr/ig yon vorn . pc. Praecoxa, n u t ihr aul]erster Aus]~ufer (hbb. 5, 6~ 7) sichtbar~ c Coxa, b Basis, ll E n d i t der Praecoxa, musc.add. S ers tes Pakeb des Museulus adducens , an der Mundgliedmal~e im I n n e r n yon b, an der Basis yon l~ und an c ansetzend, ~usc .add. IZ zweites P a k e t des Museulus addueens , m i t einer Sehne im I n n e r n yon b anse tzend, wusc,abd. Musculus abducens~ a m /~ul]eren Auslitufer yon pc. ansetzend, inusc.l; Muskel zur Be-

w e g u n g v0n 11. Vergr . 10X.

gewisse Bewegung vor allem ihres am meisten distalen Tefles in der Vertikalrichtung effolgen.

Die Maxille besitzt eine wesentlich schwachere ~usku la tu r als die vorhergehenden ~undgliedmaBen. Als Adduktores ~virken eine Reihe yon Muskelstr~ngen (Abb. 24, muse.add.), die sich im Inneren des Glicdes voneinander trennen und eine grSi]ere Zahl yon verschiedenen Ansatz- stellen haben. Von ihnen ]iegt die am weitesten distale innen an der Basis des inneren Komponenten des gespaltenen Lobus vom dritten Gliede, der am weitesten basale an der Partie verst~rkten Chitins des zweiten G]iedes, Abduzierend sind ti~tig ein ziemlich starker Muskel-

28 K. G'finther: Bau und Funktion der Mundwerkzeuge

strang, der auch an der festen Chitinstelle des zweiten Gliedes ansetzt, und zwei kleinere Muskeln, die an der Partie verfestigten Chitins des ersten Gliedes festhaften (Abb. 24, musc.abd.). Alle diese Muskeln wirken yon der seheibenfSrmigen Verbreiterung des Innenskelettes ans, und zwar yon deren hinter der Mitre ansetzenden Lamelle liegenden Teil. Die adduzierenden Muskeln sind ein gut Teil weiter vorn festgeheftet als die abduzierenden. Daher ist bei der im hinteren Teil verst~rkten Kri immang des Innenskelettes ftir beide Muskelgruppen die Wirkungs- mSglichkeit geniigend giinstig (Abb. 15, 16). Die Bewegung der Maxille

erfolgt nur in der Querriehtung zum Kopf, wobei eine eigentliehe gelenkige Verbindung zum Kolofskelett nieht besteht und der , ,Angelpunkt" fiir die Bewegung wohl an der Stelle liegt, wo die harte Chitinpartie des ersten Gliedes unmittelbar an die feste Kopfkapsel angrenzt, ohne

mus~ grSl3ere dazwisehen befindliehe ab~ L z

~ Strecken weichh~utigen Chitins. Das ist ungef/ihr in der Mitre der Grenz- fl~che zwischen Maxille und Kopf der Fall.

I m Inneren der Maxille liegen noch zwei Muskeln, die eine selb-

Abb. 24. RechteMaxillevon Cirolanaalbinota st~ndige Bewegung des gespaltenen VA~H. VentrMseite; die im Innern liegende ~iuskulatur ist eingezeichnet, ferner die Urn- Enditen yore dritten Gliede ermSg- risse der einzelnen Glieder (Abb. 8).musc.add. lichen. Der adduzierende Muskel die ffir das gesamte Glied adducierend wirkenden 3Iuskelgruppen, ~nusc.abd. die ftir s e t z t ganz innen an tier Basis der das gesamte Glied abducierend wirkenden beiden Komponenten des Enditen Muskeln, musc.add.la der 3Iusculus adducens des Enditen am 3. Gliede, 9nusc.abd.l~ der a n , der abduzierende ganz aui3en a n Musculus abducens des Enditen am 3. Gliede.

Vergr. ~6×. ihrer Basis, an einem kleinen selbst~ndigen Stiiek festen Chitins (Ab-

bild. 24, musc. add. 4, abd. 4). Dieses ist, wie oben erw~hnt, nieht den tibrigen Chitinverfestigungen der Maxille an morphologischem Wert gleieh zu setzen. Seine Existenz wird somit wohl am besten durch die Notwendig- keit einer festen Ansatzstelle ffir den betreffenden Muskel erklhrt. Von diesen beiden den Lobus der Basis bewegenden Muskeln wirkt der adduzierende von dem festen Chitin des zweiten Gliedes aus, der abduzierende yon dem des Enditen der Coxa.

Bci den Maxillipeden ist die BewegungsmSgliehkeit des Basipoditen gegen das Kopfske]ett durch die gegenseitige Verhakung der Enditen der zweiten Glieder ineinander aul~erordentlich gering, dementst~rechend sind die den Maxillipeden mit dem Kopf verbindenden Muskel sehr


schwaeh. Die Haftstelle ftir diese Muskeln am Kopfskelett wird durch eine kurze Chitinzunge dargestellt, die yore Vorderrand der Ansatzstelle des Maxillipeden an die Kopfkapsel etwas in die Tiefe eingesenkt ist (Abb. 17, 18, amxp.).

Es handelt sieh um vier MuskelstrSmge, yon denen der eine aus der Praeeoxa, ein anderer aus deren Epipodit und zwei weitere aus der Coxa des Maxillipeden entspringen (Ab- bild. 25, I). Es ist zweifelhaft., ob diese Muskeln eine andere als lediglich vet- festigende Wirkung austiben. Die Be- wegliehkeit des dritten Gliedes des Protopoditen gegen das zweite kann ebenfalls nur gering sein, immerhin sind zwei kleine Muskeln vorhanden, die adduzierend und abduzierend wit- ken und am Aul3en- und Innenrand der Basis des dritten Gliedes ansetzen (Abb. 25, muse.add, und abd. b.). Die Bewegliehkeit der Glieder des Maxilli- peden ist vorwiegend, sehon wegen ihrer abgeplatteten Form, eine seitliehe. Am grSl3ten seheint die Beweg- liehkeit zwisehen dem dritten und vierten Maxillipedengliede zu sein, zwisehen denen in der I~uhelage der Glieder eine deutliehe Abbiegung in der Lgngsrichtung besteht. Die Mus- keln, die an der Basis des vierten Abb. 25. gechter Maxillipes yon Cirolana

albinota "v'ASrH. VentrMsei te ; die im I n n e r n Gliedes ansetzen und die Aufgabe ha- l iegenden l~fuskeln s ind e ingezeiehnet , vgl.

ben, die hauptsSchliehen Bewegungen Abb. ~2. ±H~ftmu~keln a~s ~xinipeae~ an der Kopfkapsel , musc.add.b, der Muscu-

des gesamten MaxillipedenpMpus lus adducens des Basipodi ten , musc.abd.b. der h~usculus abducens des BasJ!ooditen,

durchzuftihren, sind sehr stark und musc.add.P~ der Musculus adducens des greifen dureh das dritte Glied hindurch ersten Palpusgliedcs, musc.abd.Pl der Mus-

culus abducens des ers ten Palpusgl iedes , in das zweite hint~ber, wo sie festge- ,~,sc./~z,/a~,l~ zur Bcwegung der distalen waehsen sind (nbb. 25, muse.add, und Palpusgliederdienende Muskcln. Verge 14)<.

abd. P1). Die Bewegliehkeit zwisehen dem vierten und ftinften Gliede ist im Gegensatz zu der zwisehen allen anderen Maxillipedengliedern eine aussehlieBlieh vertikMe; ffir sie besteht nur tin adduzierender Mus- kel, der an dieser Stelle eine vertikale Beugung des MaxillipedenpMpen bewirkt. Er nimmt seinen Ursprung yon der Ventralwandung des ersten Palpengliedes und setzt dann breit an den dorsMen Rand der ein sehr langgestreektes Oval bildenden Basis der zweiten PMpusglieder an (Abb. 25, muse. P2). Die das seohste Glied bewegenden Muskeln er-


strecken sich durch das ganze ftinfte Glied und setzen weir voneinander entfernt an das sechste Glied an. Das letzte Glied endlich ist im Gegen- satz zu dem vorhergehenden mit ausschliel31ich horizontaler Beweglich- keit, /thnlich wie das drittletzte auCh ein wenig vertikal beweglich: die beiden es bewegenden Muskeln setzen nicht aul3en und innen an seiner Basis an, sondern mehr oben und unten an dem Oval, das die Basis des Gliedes im Querschnitt bildet (Abb. 25, musc. P~).

Die Unterlippe hat keine Muskeln, die unmittelbar zu ihrer Bewegung dienen. Somit wird sie also nur passiv bewegt, und zwar haupts/tchlich dutch die seitlich auBen yon ihr liegenden Mandibeln. Aber immerhin stehen zwei kleine Muskeln in einiger Beziehung zu ihr, die hier erw/thnt werden sollen. Der eine yon ihnen setzt an dem faltigen und weiten Streifen diinnen Chitins zwischen Unterlippe und Mandibeln jederseits ungef/thr in der Mitre der L/tnge des hinteren festgewaehsenen 3~andibel- teiles an und zieht sich yon da lang und schmal bis zur Oberseite der Kopfkapsel hin (Abb. 15, 16, muse.access.). Er dient wahrseheinlich zur Unterstiitzung der Bewegungen der Mandibel, und verleiht wohl auch der Unterlippe eine gewisse Beweglichkeit durch Anspannen der Chitin- haut, in deren N/the sie unmittelbar festgewachsen ist. Ein anderer, ebenfalls sehr schmaler Muskel, auch paarig vorhanden, geht aus vom ventralen Rande der hinteren Verbreiterung des Endoskelettes und setzt nahe der Stelle der Vereinigung beider Paragnathen/tste dicht vor ihnen an den Boden der Futtergrube an. Er dient wohl dazu, die in der Futter- grube befindlichen !gahrungsmengen in deren hinterem Tell zu bewegen (Abb. 15, rnusc./gr.).

3. (}sophagus, Magen und ihre ]tIuskulatur.

Am Grunde der Futtergrube befindet sich die Mundspalte, die lang und sehmal sich in deren vorderer H/tlfte erstreckt. Die Mundspalte ist durch einen sehr kr/tftigen Sch]iegmuskel verschlieBbar, der sich beiderseits an ihr entlangzieht und vorn an der Basis des Clypeus, hinten etwa zwischen den Ansatzstellen der Maxillen und Maxillipeden an der Kopf- kapsel von innen ansetzt (Abb. 15, schl. re.rasp.). Dieser Schliel~muskel ist seitlich ziemlich ausgedehnt und dadureh in die Lage versetzt, gleichzeitig auch als Unterlage ftir die sp/tter zu besprechende Funktion der Lacinia mobilis und Pars molaris an den Mandibeln zu dienen. Die 0ffnung der Mundspalte geschieht ebenfalls aktiv: Unmittelbar dorsal voln Schliegmuskel setzen am vorderen Teil der Mundspalte einige kleine Muskeln an, die yon der Kopfkapsel aus, yon einer Stelle seitlich der Basis des Labrum her, wirken. Auf die Mundspalte folgt der kurze und ziemlich weite 0sophagus, dessen Wandungen mit Muskeln ausgekleidet sind. Am weitesten vorn 1/tuft an der 0sophaguswandung ein Muskel- strang, der yon der Basis des Clypeus sich dorsal an die Kopfkapsel zieht,

bei Crustaceen aus der Familie der Cymothoidae (Isopod@ 31

wo er zwischen den vorderen Verwachsungsstellen zwischen dieser und dem Innenskelet~ an die Kopfkapsel ansetzt. Den 0sophagus schlieSen naeh dem eigentliehen Magen bin zwei ins Innere vorspringende Falten ab. Sie sind yon zwei Muskeln gebildet, die sieh yon der hinteren An- waehsstelle des MundspaltenschlieBmuskels an die Kopfkapsel (zwisehen den Ansatzsgellen der Maxillen und Maxillipeden) naeh vorn dorsal hinaufziehen, um ebenfalls zwisehen den vorderen Verwaehsungsstellen zwisehen Innen- und Aul3enskelett an dieses anzusetzen. Die zwischen diesen Begrenzungslgngsmuskeln liegende Wandung des 0sophagus ist yon flaehen Muskeln bedeekt, die in breiter Front an dem vorderen Be- grenzungsmuskel ansetzen nnd sieh naeh hinten schmal zur Festhaftungs- stelle des Mundsp~ltenschliel3muskels an der Ventralseite der Kopfkapsel ziehen. Zwischen diesen Muskeln setzen an die Wand des 0sophagus yon augen noeh dem Zweeke seiner Erweiterung dienende Muskeln an, die yon der Innenseite des Innenskelettsbalkens aus wirken (Abb. 15, musc.dilatat. Ph.). Ahnliehe Nrweiterungsmuskeln sind aueh am eigentlichen Magen zu konstatieren. Sie wirken yon der Dorsalseite der Kopf- kapsel aus (Abb. 15, musc.dilatat. M.). Am ganz diinnh~utigen, nicht muskul6sen Magen isg ein Vorhandensein der sogenannten ,,Stfieke" und der mit ihnen in Verbindung stehenden Rinnen bei den daraufhin unter- suohten Cirolana-Arten nicht zu konstatieren. I)ie Seitenwandungen des 1V[agens sind lediglich gerunzelt, die Rnnzeln laufen jederseits nahe der Falte zwisehen 0sophagus und Magen zum Tell naeh einem Punkte zusammen.

4. Die Einmiindung der Leberschl~uche. Gut ausgebildet sind die Filtervorrichtungen an der Einmiindungs-

stelle der Mitteldarmdrfisen, Diese Filtereinrichtungen m/inden in eine taschenartige Einsenkung an der Ventralseite des Magens (Abb. 26, 27, liT) als drei ungef~hr in Form eines gleichseitigen Dreieeks angeordnete Sehlitze oder Spalten. Diese sind jeweils eingefal3t von zwei eng an- einanderliegenden Chitinpl~ttchen, die am dis~alen Rand gesgumt sind yon einem etwas schwammigen, weiehen Rand. Die ganze Filter- vorrichtung ist yon einer 6senfSrmigen Chitinspange rings eingefal~t (Abb. 26, 27, IV). Unter ihr liegt der unpaare Ausffihrungsgang der Leberschlauche, der durch jene Filtervorriehtungen in die ventrale Tasche der 3gagenwand mfindet (Abb. 26, 27, H) . Die Chitinspange ist dutch zwei dtinne, yon ihrem Vorderrande ausgehende, jederseits der Nundspalte sich entlangziehende ~uskelstrange mit den Vordereeken des Labrum verbunden (Abb. 26, 27, VII). Durch Anziehen der Muskeln kann augenscheinlich die die Filtereinrichtungen enthaltende Tasehe des ~agens ge6ffnet werden. Augerdem besteht noch eine selbstandige Ein- richtung zum 0Hnen und Schliel3en des Ausfiihrganges der Leber- sehli~uche. Es kann niimlich der hintere Rand der 6senfSrmigen Chitin-


spange dureh Muskeln an die Magenwand herangedrfickt werden, die yon ihm vertikal an der seitlichen Magenwandung dorsalw~rts laufen und an ihr etwa in der Mitre ansetzen (Abb. 26~ 27, V). Durch den Zug dieser Muskeln wird der Ausfiihrgang der Leberschl~iuehe, der zwisehen der Magenwandung und der Chitinspange liegt, zugedrfiekt und geschlossen. Eine 0ffnung des Ausffihrganges wird vielleicht dureh Mus- keln bewirkt, die innerhalb der Spange l~ngs yon ihrem vorderen zu ihren hinteren l~and laufen (Abb. 26, 27, VI); deren Zug wiirde eine

Abb. 26. Abb. 27. Abb. 26 (s. auch hbb. 27). Vorderabsehnitt des Magens yon Giro~ana albinota V~-NI~., schematisiert. Ventralseite. I Schlund6ffnung, I I Endabschnitt des unpaaren Ausfiihrungsganges der Leber- sehl~uehe; diese selbst sind entfernt, 11I Tasehe in der Magenwand, in ~ie der Ausfiihrungsgang der Leberschl~uche miindet, I V Chitinring an der Ventralwand der Magentasche ( I l I ) und des Leber- ausfiih~ungsganges; h~tlt jene in der Ruhelage geschlossen~ V Schliel~muskeln des Endabschnitts am Ausffihrungsgange der Leberschl~iuche. V I Muskeln die entweder als Antagoni~ten zu V wirken nnd eine selbst~indige (~ffnung des Endabsehnitts am Leberausffihrgange bewirken oder nach dessen Verschlul] seinen Inhalt in die ~l:agentasche pressen, in die er miindet, V I I Mus- keln, die die ~iffnung der Magentasehe ( I l l ) in das Lumen des.Magens bewirken; sie setzen an der Innenseite der Kopfkapsel neben dem Labrum an, V I I I Lumen des Magens. Vergr. 10X. -- Abb. 27. Vorderabschnitt des Magens yon Cirolana. aIbinota V~-NH., schematisiert. Seitenansieht.

Erkl~rung der Abb. wie bei Abb. 26. Vergr. 10X.

Krfimmung der Spange herbeifiihren und dabei ihren Hinterrand yon der Magenwandung ein wenig entfernen, was fiir den Ausftihrgang der Leberschl~uche eine Gffnung bedeutet. Es ist aber auch mSglieh, dal~ diese L~ngsmuskeln innerhalb jener 5senfSrmigen Chitinspange gleiehzeitig mit den vorhin erw~hnten Sehliel~muskeln des Ausfiihrganges der Lebersehl~uche wirken. Dadureh wiirden die in dem dann abgesehlosse- nen letzten Teil dieses Ausfiihrganges enthaltenen Sekrete durch die Filtervorriehtungen in die Tasehe der Magenwand geprel~t, in die diese Filtervorriehtungen miinden. Naeh hinten geht das Lumen des Magens in das des ziemlieh weiten, dfinnh~utigen Mitteldarms Mlmi~hlieh fiber.


5. Das Zusammenwirken der ~[undgliedmat~en. Auf Grund der morphologischen und anatomischen Befunde der

Mundwerkzeuge und ihrer Muskulatur bei den Cirolaninen kann nun auch auf die Art ihrer einzelnen Funktionen geschlossen werden, zu deren Veranschaulichung am besten eine Aufsicht auf die Ventralseite des Kopfes und ein sagittaler L~ngsschnitt dutch den Kopf dienen mag (Abb. 15--18).

Die MundgliedmM~en sind angeordnet um eine deutliche Grube, die ,Fu t te rgrube" (Abb. 15, 17, 18, /gr.). Sie ist rings eingefM3t yon den Paragnathen, an ihrem Grunde liegt die MundspMte. Diese Futtergrube dient dazu, den ergriffenen Nahrungsbrocken aufzunehmen, wghrend er zerkleinert und ftir die Uberftihrung in Darmtraktus zurechtgemaoht wird. Eine solche Futtergrube ist durchaus funktionell analog dem Munde der Wirbeltiere, wir linden sie dutch GnA~rA~ C A ~ o x u. S. ~ . MA~TO~ auch bei der in der Art des Nahrungserwerbs sehr yon Cirolana abweichenden Hemimysis lamornae (Couo~r) besohrieben (4).

Der Vorgang der Nahrungsaufnahme ist nun folgender : Der zur Anf- nahme in die Futtergrube bestimmte hTahrungsbrocken wird yon tier Pars incisive, dem Schneiderand der Mandibeln, v o n d e r Nahrungsmasse losgeschfiitten. Es wurde oben gezeigt, wie die Bewegung der Mandibeln um eine durch die beiden vorderen und den hinteren GelenkhScker als Aohse gezogen zu denkende Linie erfolgt. Dadurch, dab die Achse nicht wie die Mandibelschncidergnder parallel zur Lgngsrichtung des Kopfes, sondern etwas schrgg zu ihr verlguft, kommt es, dab bei 0ffnung der Mandibeln ihre beiderseitigen Partes incisivae am weitesten vorn, wo sie unter dem Labrum liegen, sioh fast gar nicht, hinten aber sehr welt voneinander entfernen. So haben wir einen exakten Soherenapparat vor uns, und dieser s t immt mit dem riesigen Zahn am Ende, der an die Eck- zghne der l~aubtiere unter den Sgugetieren deutlich erinnert, vollkommen funktionell mit dem Scherenapparat iiberein, der durch den Kiefer der Carnivoren dargestellt wird, nur dab er dort in doppelter Ausfiihrung vorhanden ist. Der sehr groBe adduzierende Muskel der Mandibeln liil3t auf eine recht bedeutende Kraftwirkung schlieBen. Hierbei wird der vordere freie Mandibelteil besonders be~nspruchg und ist deshMb dutch eine stumpfe kielartige Chitinverdickung yon dem vorderen Gelenk- hSckern zu den Zghnen der Sohneideriinder wirkungsvoll verstgrkt (Abb. 17, 18, mdb. 1, 2). Der durch die Mandibeln losgeschnittene Nahrungsbrocken gelangt dann in den Bereich des unmittelbar unter den Schneider~ndern tiegenden distMen Endes des grof3en Enditen an der Maxillula (Abb. 15) ~, wo dessen Zghne nicht einreihig, sondern etwa in einem Kreise stehen und eine Art J~orb bilden. Hier wird der Nah-

1 Der Ubersichttichkeit halber ist an der Zeichnung des sagit~a[en Langs- schnittes durch den Kopf die Maxillula etwas nach oben und zuriick genommen

Z. f. ~orphoL u. Okol. d. Tiere Bd. 2~. 3 a

34 K. Giinther: Ban und Funktion der Mundwerkzeuge

rungsbrocken grob zerkleinert und zerwirkt. Ohne Zweifel darf man bei den Cirolaninen den Maxillulae eine derartige Wirkung zuschreiben im Gegensatz zu den Verh~ltnissen bei den fibrigen Isopoden, wo den Maxillulae nur eine untergeordnete Bedeutung bei der Nahrungs- zerkleinerung zukommt. Auf die vermutlich recht kri~ftige Wirkung, die die Maxillulae bei Cirolana entfalten kSnnen, lassen die sehr umfang- reichen sie bewegenden Muskeln schlieSen. Nachdem der Nahrungs- brocken die Maxillulae passiert hat, gelangen die vielen und sehr kleinen Stficke, in die er durch sie zerlegt worden ist, in die Tiefe der Futtergrube in den Wirkungsbereich der Pars molaris und der Laeini~ mobilis an der Mandibel. In der Wirkungsweise dieser Komponenten des Mandibel- kaurandes liegt eine besondere Eigentiimlichkeit der nichtparasit~ren Cymothoiden. Weiter oben wurde gezeigt, wie an beiden Mandibeln Pars molaris und Laeinia mobilis ganz symmetriseh ausgebildet sind, und dies kann als eine Folge davon angesehen werden, da~ sie nicht gegeneinander wirken. Fast stets finder sich bei den Peracarida eine asymmetrische Ausbildung der beiderseitigen Partes molares und Laci- niae mobiles, wenn diese Teile beim Zerkleinern tier Nahrung gegeneinander wirken. Die Wirkung aber dieser Kaurandkomponenten bei Cirolana hat man sich naeh Art derer einer l%aspel oder Kratze zu denken, dureh die die yon der Maxillula grob zerkleinerten, auf den Boden der Futtergrube gelangten Nahrungspartikel fein zermahlen werden. Und zwar sind dabei Pars molaris und Laeinia mobilis in der Funktion nicht verschieden: jene wirken am hinteren, diese am vorderen Tell der Futtergrube. :Die Unterlage fiir die Raspel- und Mahlbewe- gungen bietet der Boden der Futtergrube, der, wie oben gezeigt, mit eilfigen sehr kr~ftigen Muskeln unterlegt ist, die auch den Verschlul~ der Mundspalte bewirken. Das Zustandekommen der ~aspelbewegung ist in folgender Weise zu denken. Beim Offnen der Mandibeln wird die Basis der Pars molaris etwas ventralwiirts und besonders aueh nach aul~en bewegt. Da, wie oben gezeigt wurde, die Pars molaris in der Weise beweglich ist, dal~ sie wohl dorsalw~rts und nach hinten, nicht abet n~ch unten und vorn beweglich ist, wird sich ihre Bewegung beim (~ffnen und Schliei3en der Mandibeln in der Hauptsaehe als ein Hin- und I-Iergleiten gestalten; denn trotzdem ihre Basis beim 0ffnen der Mandibeln auch etwas naeh unten gefiihrt wird, werden doch die in der Futtergrube befindliehen Nahrungsmengen verhindern, dug auch ihr distales Ende wesentlieh seine Lage veri~ndert. Es wird eben in derselben Ebene nur zuriick und beim Schliel~en der Mandibel wieder vorgleiten. ~hnlich ist die Bewegung der Lacinia mobilis zu denken, nur ist es hier wahrschein- licher, dab sic beim 0ffnen der ~Iandibeln aueh tatsi~ehlich ventralwi~rts geffihrt wird, ihre Wirkung wfirde demnaeh mehr noch vergleichbar sein der der ,,Kratze", eines im G~rtnereibetriebe zur Bodenauflockerung

bei Crustaeeen aus der Familie der Cymothoidae (Isopoda). 35

verwendeten Instrumentes. Darauf deuten auch ihre hakenfSrmigen Zghne bin, die wesenflich grSl~er als die der Pars molaris sind.

Die Aufgabe der bisher noeh nieht besproehenen Mundwerkzeuge liegt zum gr6Bten Teil darin, zu verhindern, dab w~hrend des dutch den distMen Maxillulaenditen und die inneren Kaurandkomponenten der Mandibel ausgeiibten ZerkMnerungsprozesses Nahrungspartikel aus der Futtergrube entweiehen und dadureh dem Tiere verlorengehen. Dem gespMtenen distalen Maxillenloben kommt daneben noch die Aufgabe zu, den zwisehen den Maxillulae zerkleinerten Bissen wghrenddessen zu halten und zureehtzurfieken. Fiir diese Aufgaben sind nun die einzelnen Glieder dutch ihre oben gesehilderte Beborstung und deren Einriehtung vortrefflieh bef~ihigt. Fiir das Festhalten und Zureehtrfieken der zwisehen den Enden der Maxillulae zerkleinerten Bissen erseheint der gespaltene Lobus der Maxille besonders geeignet dutch seine fingerfSrmige Gestaltung, seine selbst~ndige Bewegliehkeit und die ziemlich starren Borsten, die glatt sind bis auf ein oder zwei Widerhaare an der Augen- seite ihrer Krfimmung. Der Lobus des ersten Gliedes der Maxillula, der des zweiten Maxillengliedes some der des zweiten Maxillipedengliedes dienen mit ihren Borsten dazu, den Zerkleinerungsprozel~ dureh die Pars molaris und Laeinia mobilis zu unterstiitzen und das Entweiehen der Nahrungspatrikel yon ihrem Wirkungsbereieh und der l~u%ergrube zu verhindern. Hierffir muB sieh die starke sekund~re Behaarung und Be- fiederung der Borsten Mler dieser 3~un@iedmaBenteile Ms sehr vorteil- haft erweisen, und aueh ohne dag die Borsten selbst bewegt werden, wird auf Grund der sogenannten ,,Grannenwirkung" ein Rfiektransport der Nahrungspartikel in die Gegend der Pars molaris und Laeinia mobilis erfolgen, sobald sie, selbst in Bewegung befindlieh, mit diesen Borsten zu- sammentreffen. Die Aufgabe der Unterlippe liegt in der Bildung der t~u%ergrube und darin, die in dieser enthaltenen Igahrungspartikel ge- wissermM~en naeh der Mitre zusammenzusehfitteln. Selbst ist sie ja nieht aktiv beweglieh, jedoeh wird sie beim 0ffnen und Sehliel3en der Man- dibeln, sowie bei den Bewegungen der Maxillulae, denen sie am Innen- rande anliegt, mitbewegt. Die Maxill]peden endlich sehlieBen den gesamten Kauapparat naeh auBen ab, m6glieherweise unters*fitzen sie aueh mit ihrem Innenrande die Maxille und Maxillula.

Ab und an wird sieh die w/ihrend des Kauprozesses normalerweise gesehlossene MundspMte 5ffnen, um die genfigend zerMeinerte !gahrung aufzunehmen, die dann wohl yon den muskul6sen 0sophaguswi~nden noeh feiner zerrieben wird, ehe sie in den eigenfliehen Magen eintritt.

We sieh Angaben fiber die Lebensweise der Cirolaniden finden, wird die grebe Gefr/~i3igkeit und die ungemein r~uberische Veranlagulag der Tiere in den Vordergrnnd gestellt. 8ieher gehen die offenbar mehr am Boden lebenden AngehSrigen der Gattung Cirolana L~Ac~ sehr gern an

3*


Aas, fiir dessen Auffindung sie mit angenscheinlich feinen Sinnen ausgeriistet sind: So sind nach VANI~SFFE~ (16) die zahlreichen Exemplgre der antarktischen C. albinota und C. obtusata s~mtlich am KSder ge- fangen. Daneben fallen sie abet auch in Mengen lebende Fische an, durch deren Hant sic nach innen eindringen und die sic dan~l in Kfirze vSllig ausfressen, so dal~ nnr I-Iant nnd Knochen fiberbleiben. Diese sehon zum Parasitismus fiberleitende Ern~hrungsweise ist dutch eine ganze Reihe von haupts~chlich dutch HANSE~ (5) zitierten Literatur- angaben belegt, allerdings bleibt dabei die Frage offen, ob es sich bei auf diese Weise den Cirolana-Arten zum Opfer fallenden Fischen um bereits vorher irgendwie kranke Tiere handelt, oder ob die Kruster auch vollst~ndig gesunde Exemplare angehen. Von einer ~nderen (Cirolana concharum STIMrS.) wird dutch LEIDY und LOCKWOOD allch das Vor- kommen an und in hSheren Crnstaceen berichtet, die in derselben Weise von ihnen ausgehShlt und ansgefressen werden. Eine ~hnliche rgnbe- rische Lebensweise ist yon den ira fibrigen palagisch lebenden Eurydice- Arten bekannt; yon Eurydice pulchra LEACH berichten BATE U. WEST- WOOD (1) Each Auss~gen eines Gew~hrsmannes, dab sic sogar Badende an fallen.

D. Untersuchungen an parasitischen Formen. 1. Umgestaltung und Uberg~nge yon kauenden zu saugenden

Mundgliedmaflen bei Corallaninen und Barybrotinen.

Es leuchtet ein, dab bei der geschilderten Art der Lebensweise und des Nahrungserwerbs der ~Tbergang zur rein parasitischen Lebensweise in der Familie der Cymothoinae fiir einen grolten Teil ihrer AngehSrigen sehr naheliegend war, ned in der Tat linden wir aueh in j ener Familie einen grSl~eren Reichtum an Arten, die sich rein parasit~r ern~hren.

Bei diesen Arten finder sich die Tendenz ausgepri~gt, s~mtliehe Mundgliedmal~en zuzuspitzen, sie mSglichst eng zusammenzufassen, und die AngriffsmSglichkeit aller auf einen Punkt zu konzentrieren. Bei der Unterfamilie der Aeginae und mehr noch der der Cymothoinae treffen wir den in der Familie iiberhaupt erreiehbaren weitest mSglichen Fortsehritt in dieser Entwieklung an: Das Mundfeld ist aul~erordentlich verkleinert, die Futtergrube der nichtparasitischen Formen ist aufgegeben, die einzelnen Mundgliedmal~en sind aul~erordentlieh zugespitzt, liegen eng zusammen und bilden einen Saugkanal, und alle, soweit sic aktiv sich an Nahrungserwerb und -Aufnahme beteiligen, entfalten ihre Wirksamkeit an dem gleiehen Punkte.

Wir finden abet vom Stadium der rein kauenden Mundwerkzenge zu dem der ausschliel~lich auf parasitisehen !qahrungserwerb eingerichteten morphologisch mannigfache ~3berg~nge. Leider war es mir nieht mSg- lich, yon den zur Unterfamilie der Corallaninae gehSrigen Gattungen

bM Crustaceen aus der Familie der Cymothoidae (Isopoda). 37

Corollana, Alcirona oder Tachaea, die derartige (Jberg~nge am besten zeigen, irgendwelches MateriM zur Untersuchung beitreiben zu kSnnen, so da~ ieh reich im wesentlichen auf die detaillierten Abbildungen und Aus~iihrungen / ~ s E ~ s (5) bei meinen Erw/~gungen stfitzen muS. Vorauszuschicken w~re noch, dab diese ,,[Jberg~nge" keineswegs als solehe in phylogenetischer Hinsieht anzusehen sind, denn dei den An- gehSrigen der drei ungeffihrten Genera linden wir stets die Maxillen (die zweiten Maxillen) verkfimmert, w~hrend wir sie bei den Aeginae und Cymothoinae noch in einem welt urspriinglicher ausgebildeten Zustand antreffen.

HA~SE~ (5), der selbst in CoraIlana eine Zwisehenform zwischen C~rolana und Aega sieht, bildet zwei Arten ab und beschreibt sie: Cor. tri- corn,s I-IANSEN 1890 und Cot. antillens~s HA~SEN 1890. Eine Verkleine- rung des Mundfeldes t r i t t bei ihnen noeh nicht sehr in die Erscheinnng. Die Mandibeln zeigen im Vergleich zu Cirolana eine recht charakte- ristische Umgestaltung. Ihnen sind Lacinia mobilis und Pars molaris vollst~ndig verlorengegangen, die Pars ineisiva ist wesentlich schm~ler oder besteht fiberhaupt nut noch aus dem riesigen Eckzahn wie bei Cot. antillensis; bei Cot. tricornis stehen ihm noch einige kleinere Zi~hne zur Seite. Die ]3eweglichkeit des ges~mten Corpus mandibulae scheint noch in dem Umf~nge wie bei CiroZana erhalten (w~hrend sie ja bei den Aeginae und Cymothoinae dessen hinterem Tell fast ganz verloren ist), demgem~8 linden sich auch wie bei Ciro~ana vorn zwei, hinten am Corpus mandibulae ein GelenkhSeker ausgebildet. An der Maxillula sind s~mtliche much bei Cirolana zu beobachtende Einzelglieder vorhanden. Jedoch sind sie im ganzen wesentlich schm~ler; yon der Dornenreihe am Enditen des dritten Gliedes (Abb. 5, 6) finder sieh bei Cot. tricornis und Cot. antillensis nur mehr ein einziger, recht groSer, der am weitesten distal stehende. Seine AngriffsmSglichkeit finder er sehr nahe derjenigen des groSen )/[andibularzahnes. Der ebenfalls vorhandene Endit des ersten Gliedes ist verkfimmert, er triigt keinerlei Bewehrung. Sehr stark reduziert und klein sind die Maxillen, die augenscheinlich iiberhaupt keine/~olle oder nur eine ganz untergeordnete bei der ~ahrungsaufnahme der Tiere spielen. ~Die an den Maxillen bei Cirolana zu beobachtenden Einzelglieder sind auch bei den beiden Corollana-Arten durch HA~SE~ festgestellt, sie tragen nur einige wenige Ff~rchen. Die Paragnathen setzen im Verh~ltnis zu Cirolana etwas welter vorn an, ihre beiden 2[ste liegen noch ein Stfick welt n~ch vorn zusammen, ehe sie seitw~rts voneinander divergieren. Dadurch wird die Futtergrube stark nach vorn verengt und bekommt einen trichterfSrmigen, nach der Mundspalte zu sieh verengende Form. Die Maxillipeden haben ihre starke Abflachung wit bei Cirolana aufgegeben, desgleichen ist die Behaarung an ihren Innen- und Auf3enr~ndern stark reduziert. Jedoch besitzen sie bei Cor.

Z. f. Morphol. u. ()kol. d. Tiere Bd. 23, 3b

38 K. Gfinther: Bau und l%nktion der Mundwerkzeuge

antillensis auf ihrer Ventralseite eine Anzahl yon Knoten, die HANSE~ als zumeist oben rund, auf dem zweiten Palpusgliede aber als kegel- fSrmig zugespitzt besehreibt. Die Maxillipeden sind wie bei Cirolana vom ersten Palpusg]iede an nach auBen abgebogen (Abb. 13), sie umgeben den Rand der trichterf6rmigen ,,Futtergrube" hinten und seitHch bis naeh vorn in die Gegend der Mandibeln.

1Jber die Lebensweise der Tiere ist allerdings sehr wenig bekannt, es gibt nur eine auf die Lebensweise bei Corallana beztigliche Mitteilung bei BLEEKEI~ (2), die der Aega macronema ]~LEEKEE 1857 [die MIEI~S (9) spgter als Corallana deutete] eine parasitische Lebensweise auf Fisehen nachsagt. Aber jedenfalls ist mit an Sicherheit grenzender Wahrschein- Iichkeit anzunehmen, dab der lgahrungserwerb bei zumindest den beiden HA~sE~;schen Corallana-Arten Yon 1890 nicht mehr in der Weise vor sich geht wie bei Cirolana, die Nahrungsbrocken yon einer grSBeren Masse Fleisch losbeiBen und sie dann betriichtlich fein in der Futtergrube zerkleinern kSnnen; gerade fiir diese Nahrungszerkleinerung fehlt doch der Corallana jede MSglichkeit. Sondern die Tiere leben parasitiseh, wobei man sieh vorstellen kann, dab sie sieh zun~ehst mit dem zweiten, dritten and vierten Cormopodenpaare, die ja schon bei den Cirolaninen KlammerfiiBe sind, an ihr Wirtstiere, wohl Fische, anklammern. Dann bringen sie dem Opfer mit den mgchtigen Mandibeln Wunden bei, die durch Zuhilfenahme der yon HANSEN als sehr beweglieh gesehilderten Maxillulae wohl noch erweitert werden. Dergestalt wird ein reiehlicher AusfluB yon KSrpers~ften des Wirtstieres bewirkt, wobei auch Teile der Haut und der darunterliegenden Gewebe mitgehen m6gen. Nun ist es fiir die Corallana wichtig, dab von ihrer aus der Wunde des Wirtes flieBenden Nahrung nichts verlorengehe, nnd daffir ist sie ganz gut ein- geriehtet: Die durch Mandibeln und Maxillulen gesehlagene Wunde kommt bei deren naeh innen gerichteten Spitzen ungefi~hr vor die Off- nung der triehterfSrmigen Futtergrube zu liegen, und deren Rand, der yon den Maxillipeden gebildet wird, kann durch starkes Anklammern der Corallana an ihren Wirt so an die die Wunde umgebenden Haut- stellen angedrtickt werden, dab die Wundsgfte unmittelbar in den zur Mundspalte fiihrenden Trichter gelangen. Und hier scheint sich auch die Deutung der zum Tell kegligspitzen HSeker auf der Ventralseite der Maxillipeden vor~ Cot. antillensis zu linden: sie erleichtern das feste An- drticken der Maxillipeden, die ja den ~uBeren Rand des Futtertr ichters bilden, an die Haut dos Wirtes und verhindern auch eine nnerw/inschte Verschiebung. Es ist denkbar, dab ein eigentliches Saugen bier bei Corallana noch gar nicht stattfindet, denn einmal werden die Wirtss~fte bei der sicherlieh verhiiltnism~Big erhebliehen Wunde ohnehin reichlieh genug flieBen, und dann will auch die Verbindung zwischen der Wunde des Wirtes und der MundSffnung der Corallana immerhin nicht fest genug


erseheinen, um ein Saugen zu gestatten. Vielleieht aber finder dermoeh etwas Derartiges start, denn das Vorhandensein yon geeigneten, der Magenerweiterung dienenden Muskeln darf vorausgesetzt werden, naeh- dem sieh aueh schon bei der sieher niemals blutsaugenden Cirolana Mus- keln fanden, die der Magenerweiterung dienen.

Ein Fortsehreiten dieses Entwieklungsganges finden wir dann bei den Gattungen Alcirona H~SER i890, we die Paragnathen/~ste n~iher bei- sammen liegen und zur Ausbildung eines Saugkanals iibergegangen wird, und sehliefilich bei Tachaea SCltIODTE U. MEINERT 1879, we die Para- gnathen nut noch die eigentliehe, nunmehr aueh stark verkfirzte und runde 0ffnung des Sehlundkanals freilassen.

Einen etwas anderen Weg der Entwicklung haben die Mundglied- maBen bei den Barybrotinae genommen. Barybrotes agilis SCttlODTE U. MEI~EI~T 1879 steht in der Gesamtausbildung des Nahrungserwerbs- apparates den Aeginen nahe; jedoeh ist das Maxillenpaar (die zweiten Maxillen) rudiment~r, die Ausbildung der Paragnathen seheint nieht so spezialisiert zu sein wie bei Tachaec~. Sie fiihrt ein pelagisches Leben und HANSEN (5) nimmt an, dal~ sie nicht Fisehe anf/tllt.

Unter den Aeginen stellen die ursprtinglicheren Formen dar, worauf HANSEX hinweist, die AngehSrigen des Genus Aega L. 1758.

2. Morpholegie der saugenden Mnndgliedma~en bei Aeginen und Cymothoinen.

Die Zuspitzung aller Mundwerkzeuge, das Zusammenziehen ihrer Angriffsm6gliehkeiten auf denselben Punkt, sowie das Bestreben, aus ihnen ein ,,Saugrohr" zu bilden (dal3 es wirklich ein Saugrohr ist, sell weiter unten gezeigt werden) unter Fortfall der ,,Futtergrube", hat bei den Aeginen und Cymothoinen zur Fo]ge, dab zumindest die distalen Enden der MundgliedmaBen in viel st/~rkerera Verh~ltnis als bei Cirolana oder aueh Corallana in eine andere Ebene als die der Ventr~lseite des Kopfes zu liegen kommen : sie bilden zusammen ungef~hr einen stumpfen Kegel. Besonders Labrum und Clypeus liegen fast ganz in der Vertikalen, sind hSchstens ein wenig nach hinten geneigt. Bei Angeh6rigen der Gattungen Aega, Roclnela und Cymothoa, Anilocra sind Clypeus und Labrum sehr eng miteinander verbunden (Abb. 28--31, IV); die breite und halbkreisfSrmig naeh hinten urn das Mundfeld herumgekrfimmte Basis ist etwas vertieft in das Kopfinnere eingelassen, we sie als stark chitinisierte Leiste wahrnehmbar ist (Abb. 69--62, XXII). Distalw~rts verjtingt sich der Clypeus stark, das Labrum, dat3 ohne sehr deutliche Trennungsnaht an ihn ansetzt, ist ebenfalls in der Vertikalen halbrohr- fSrmig gekriimmt. Es besteht aus fest chitinisiertem Kern und einer weichen, sehwammigen l~andzone, die besonders am distalen Ende ][ippenartig dick und mit vielen sehr feinen und ganz kurzen Hasten

4 0 K . G f i n t h e r : B a u u n d F u n k t i o n d e r M u n d w e r k z e u g e

Abb. 28. Ventralansicht des Kopfes yon Aeg~ pso~'a L.~ (~. Rechtsseitige 5Iaxille und Maxillipes sind entlernt. I 1. Antenne, I I 2. Antenne, I I I Lamina frontalis~ J V Labrum~ m i t Clypeus an seiner Basis, V Labium, V I Mandibel~ V I I Maxillula, V I I f ~Iaxille (der linken Seite)~ IX An- satzstene der Maxille der rechten Seite, X Maxillipes (tier linken Seite), X I Ausatzstelle des Maxillipes der rechten Seite. Die Ansatzstelle der Maxillipeden umfassen die bier bei X I ge- ~trichelt angegebenen Linien mit, sind also umfangreicher als die yore Kopfinnern in die HShlung

der.~iaxillipeden fiihrenden~ schwarz gezeichneten (~ffnungen. Vergr. 16}(.

Abb. 29. Yentralseite des Kopfes yon -4egce psorct L., ~' . l~Iaxillipes, Maxille, Maxillula und La- biumast der rechten Seite sind entfernt. Erkl~irungen wle bei Abb. 28. X I I I Austritts6ffnung

der rechtsseitigen Maxillula aus des Kopfkal)sel, X I V h][undSffnung, i Vergr, 16X.


filzartig bedeckt ist. Im fibrigen ist sie am /~u~eren Rande entweder flach abgerundet (Aega) oder eingebuchtet (Cymothoa) oder eingekerbt (Rocinela). Die zwischen den Insertionsstellen der zweiten Antennen gelegene Lamina frontalis behglt auch bei den Aeginen und Cymothoinen die Lago in der Horizontalen bei (wie bei den Cirolaninen) nur hat sie hier keinen unmittelbaren Zusammenhang mehr mit dem Clypeus, sondern ist durch mehr oder weniger breite dazwischenliegende fl'eie Stellen der Kopfkupsel yon ihm getrennt. Bei Rocinela, Cymothoa und Anilocra ist die Lamina frontalis ziemlich schmal, nach hinten verjtingt (Abb. 30, 31, IN) , nut bei Aega selbst stellt sie eine breite, annghernd quadra- tische Platte dar (Abb. 28, 29, III).

Abb. 30. Ventralansicht des Kopfes yon Rocinela dan~wniensis LEACh., C~. MaxiI]ipes der rechten Seite entfernt. Erkl/irungen wie bei Abb. 28. ¥ergr. 16X.

Die Mandibeln bei den Aeginen und Cymothoinen zeigen gemeinsam eine sehr deutliche Trennung in das Corpus mandibulae und in die Pars incisiva. Das Mandibelcorpus macht etwa 2/a--3/4 der gesamten Man- dibel aus und liegt als flache AufwSlbung jederseits des Mundfeldes an der Ventralseite des Kopfes, rechte und linke Mandibel divergieren nach hinten. Die Pars incisiva weicht in ihrer Richtung yon der Allgemein- li~ngsrichtung des Kopfes und damit auch des Corpus mandibulae in einem Winkel yon ann~hernd 900 ventralw/~rts ab und stellt mehr oder weniger ausgepr/~gt eine Pyramide dar, deren Spitze durch die Vertikal- richtung der Pars incisiva an die Spitze des yon den Mundgliedmal3en zusammen gebfldeten schon erw~hnten Kegels zu liegen kommt. Von aul3en ist daher bei der Aufsicht auf die Ventralseite des Kopfes yon diesem Teile der Mandibel hSchstens die Spitze z~ sehen. ])as fibrige wird nach hinten yon den an deren darfiber angeordneten MundgliedmaBen n~ch vorn yon der Oberlippo saint Clypeus verdeckt.

Bei der Gattung Aega ist das Corpus mandibulae am hinteren Rande


am breitesten (Abb. 32), nach vorn l~ufen die beiden Seiten allm~hlich zusammen, so dal~ ungef~hr ein Dreieck gebildet wird. :Die inhere Kante ist durch eine Chitinleiste verstgrkt, an der hinteren Kante nahe der

Abb. 31. Ventralansicht des Kopfes von Anilocra ~nediterra~zea LEACH., (~. Maxillipes der rechten Seite ist entfern~. Erkliirungen wie bei Abb. 28. Yergr. 16×.

~ul~eren Ecke befindet sich ein kleiner Zapfen (Abb. 32, c.p.), der dem hinteren Gelenkkondylus:der Mandibel yon Cirolana entspricht. Er ist aus sehr vie] schw~eherem Chitin als das Corpus mandibulae selbst und

sehr lest mit dem ihn umgebenden Chitin der ventralen Kopfseite verwachsen. Ob er wirklich noch als GelenkhScker funktioniert, ist recht zweifelhaft, womit aber tiber die Bewegliehkeit des Corpus mandibulae nichts gesagt sein soll. Der vordere vertikal geriehtete Tell der Mandibel setzt an die vordere Ecke des yon dem Corpus mandibulae gebildeten Dreieeks an mit nieht allzuenger Verbindung. An ihr ist das Chitin nieht di~rmer als am Corpus

ADD. 32. Aega l~sora L. Mandibel mandibulae, aueh kommt es nicht zur Aus- der rech ten Seite. O.M. Corpus man- bildung eines Gelenkes zwischen diesem dibulae, p.inc, pars incisiva, p.~u pars molaris, c.a. vorderer GelenkhScker, u n d der Pars incisiva, worauf schon c.p. hiaterer GelenkhOcker, -Pl, P'-,,/~

ralp,s, verge. 1~×. HA~SV, N (5) besonders hinweist. Es scheint mir abet doeh, da~ eine gewisse

selbst~ndige Bewegliehkeit der Pars incisiva in der I~iehtung yon vorn nach hinten angenommen werden kann. Der Schneideteil der Man- dibel ist bequem als homolog zu dem der Cirolana-Mandibel aufzufassen,

bet Crustaceen aus der Familie der Cymothoidae (Isopoda). 43

indem man sieh vorstellen mull, dab im Zusammenhang mit der An- derung der Lagerichtung und der Funktion im wesentlichen nur der bei C,irolana ja besonders gut ausgebildete Eckzahn erhalten geblieben ist, der nun bei Aega die einzige Komponente des Kaurandes darstellt. In- foige clef Vertikallage dieses Manclibelteiles ragt er aus dem yon den Mundwerkzeugen gebildeten Kegel hinaus und kann somit eine Wirksam- keit auf das Angriffsobjekt des Tieres entfalten. Demzufolge sin(] auch die fibrigen aul~er diesem Eckzahn bei Cirolana anzutreffenden Kaurand- komponenten bet Aega reduziert. Ein etwas entfernt von dem distalen Eckzahn an ihrer Pars incisiva anzutreffender Chitinlappen yon geringem Umfange (Abb. 32, p.m.) ist nach HANS]~N (5) vielleicht als Rest der Lacinia ~ _ f 3 mobilis aufzufassen. Besser wohl deutet man ihn noch als Pars molaris, da er mir homolog erseheint dem, was HANSE~ (5) bet der Rocinela als Rest der Pars molaris auffal~t, die aui~erdem noch eine reduzierte Lacinia mobilis hat. / Der grol~e Eckzahn, der einzige wirksame Be- standteil des Kaurandes bet Aega, ist an der rechtseitigen Mandibel etwas li~nger, gekriimmter und sehr viel spitzer als an der linkseitigen, we er kiirzer und vor allem ganz stnmpf ist ; bet beiden aber ist er sehr kri~ftig chitinisiert. An der Basis des Schneideteiles der Mandibel, an der Aul3enseite und mehr dorsalw~rts befindet sich ein grol~er Gelenk- Abb. 33. Rocinela da~monie~sis

LEACtI. Mandibel der rechten h6cker (ira Gegensatz zu den homologen zwei seite. Erklarungen wie bci Ab- H6ckern bei Cirolana) (Abb. 32, c.a.). Der bild.3e. Lm. Laciniamobitis.

Yergr. 20 X. Palpus ist sehr welt hinten am Corpus mandibulae inseriert und yon betraehtlicher Dieke. Am liingsten ist das zweite Glied, das nach auBen am distalen Ende einige la.ngo Borsten tragt. Das dritte ist kurz naeh aul~en gekrfimmt und zur Spitze verjiingt; fast an der ganzen Aul3enseite tr~igt es kurze Borsten.

Die Mandibel bet Rocinela ist im ganzen recht ~hnlich gebaut (Abb. 33), nur ist ihr Corpus nieht am hinteren Ende am breitesten, sondern dort, we der Palpus ansetzt, dessen Insertionsstelle etwas wetter naeh vorn liegt als bet Aega. Ein hinterer Gelenkh6cker ist nicht mehr festzustellen. Der vordere Toil, der Kaurandteil, ist in einem etwas geringeren Winkel als bet Aega in seiner Riehtung ver~ndert. Er ist ganz ahnlieh wie deft gebaut, l~ur weist die Pars incisiva noch Reste samt- licher ihrer Komponenten auf. Dieht hinter dem gro~en Eckzahn be- finder sieh ein kleiner Kegel, auf ihm und an seinem Grunde stehen winzige kleine Z£hnehen in einiger Zahl. Er ist wohl als Rest der Lacinia

44 K. Giinther: Bau und runktion der Mundwerkzeuge

mobilis anzuspreehen, ebenso wie ein noch weiter zurfickliegender ab- gerundeter Chitinlappen als t~est der Pars molaris. Die grogen Eekzghne sind aueh bei Rocinela beiderseits versehieden ausgebildet: an der linken Mandibel ist er ziemlieh gerade, abgerundet, jedoeh mit seharfer Innen- kante, und lgnger als an der rechten, wo er gekrfimmt und zugespitzt ist. Der vordere Gelenkh6eker ist wie bei Aega gut ausgebildet. Am Palpus sind erstes und zweites Glied annghernd gleich lang. An der AuSenkante des zweiten Gliedes stehen in seiner distalen gi~lfte einige kurze, am Ende gespaltene Borsten. Das dritte, ein wenig naeh augen gekrfimmte Glied ist fast fiber die ganze L~nge des AuSenrandes mit kurzen Borsten besetzt.

Bei den Cymothoinen zeigt die 3/[andibel (Abb. 34) einen wesentlieh yon der Aeginenmandibel abweiehenden Bau durch die Gestalt und die

Insertion des Palpus, die aus seiner welter unten zu erkliirenden Funktion und wesentlichen Anteilnahme am Zustandekommen des Saugrohres resu]tiert. Bei Anilocra und Cy- mothoa ist das Corpus mandibulae ungef~hr oval und sehr flaeh. Ein hinterer Gelenk- hScker ist nieht vorhanden. Nach vorn geht dieser Tell der Mandibel unmittelbar fiber in

-21 das nut wenig sehm£lere erste Glied des Pal- pus, das sehr breit, nur wenig sehmgler als das Corpus mandibulae selbst ist und mit ihm in einer reeht festen, kaum mehr eine geringe Bewegliehkeit gestattenden Weise verbunden ist. Innen und ein wenig dorsal yon der In- sertionsstelle des Palpus setzt der Sehneide-

Abb. 34. Gymothoa oestrum L. Mandibel der ~echten Seite. Er- teil der ?¢[andibel an deren Corpus mit einer

klarung wie bei Abb. 32. ziemlich dfinnen Verbindung an; er ist nut Vergr. 20 X.

wenig in die Vertikalriehtung abgebogen und nieht yon derart ausgeprggter Pyramidenform wie bei den Aeginen. Als wirksamer Tefl des Kaurandes erseheint wieder der groBe Eekzahn, an beiden Mandibeln gleichartig ausgebildet. Der tibrige Tell der Pars ineisiva is~ nieht so stark reduziert wie bei den Aeginen, weist abet nieht wie bei diesen irgendwelehe Teile auf, die sieh als mutmaSliche i~este der Lacini~ mobilis oder Pars molaris spezifizieren lieSen. An das erste schon erw~hnte besonders dicke Palpusglied setzt das zweite schmglere unter stumpfem Winkel nach innen geriehtet an, seine Bewegliehkeit gegen das erste Glied ist fiberaus gering, oder vielleieht beim lebenden Tier gar nicht vorhanden. Dutch diese Einwi~rtsrichtung des zweiten Palpusgliedes gelangen die drit ten sehr knrzen und wieder in der L~ngsrichtung des Kopfes verlaufenden Glieder der beiderseitigen


Palpen unmittelbar nebeneinander zu liegen. Die dritten Glieder sind bei Anilocra welch und schwammig und yon eigentfimlich filziger Ober- fl~ehe. Sie liegen im Ruhezustande mit den flachen Innenseiten aneinander gepreBt in der Vertiefung, die naeh hinten vom Clypeus samt Labrum, nach vorn yon der Lamin~ frontalis, naeh den Seiten znm Tell

Abb. 35. Rechte Maxillula vo i1AegapsoraL , yon der inneren Seite~ samtiEndoskelett. Erkl~rungen wie bei Abb. 36. Vergr. 14X.

yon den Basalgliedern der ersten und zweiten Antennen begrenz~ wird. Es seheint, d~l] sie diese Lage beim lebenden Tier stets unver/~ndert bei- beh~lten.

Die ers ten Maxfllen oder Maxillulae der Aeginen und Cymothoinen (Abb. 35/36) l~ssen sich in ihrer Gestalt ebenfalls unschwer yon denen der nichtparasit~ren Cymothoiden, etwa yon denen der Cirolana, ab- leiten. Gemeins~m ist ihnen bei den par~sitischen Formen die schraale sehr gestreckte Gestalt. Ihre Bewehrung ist auf einige gekrtimmte Zghne an der Spitze des dritten Gliedes reduziert. Die allein n~mlich ist beim

Abb. 36. Rechte Maxillula yon Aega psora L. yon der iiui]eren SeRe, saint Kopfendoskelett. Die Zeichnungen geben die gesamte Apparatur um ihre L~Lngsseite ein wenig schr~g nach aul~ei1 gewand~ wieder (ira Vergleich zu ihrer natiir]ichen Lage im Kopf des Tieres), um die Kons~;ruk- tion besser veranscbaulichen zu k5nnen; die Horizontale des Kopfes verl~uf~ durch die Punkte c~ und b. 1 Praecoxa der Maxillula, 2 Coxa der Maxillula, 3 Basis der Maxillula mit dem sehr gestreckten Enditen, 11 Endit der Praecoxa (an Abb. 36 verdeckt)~ M gefalte*,~s Chitinhiiu~chen zwischen den proximalen :Elementen der Maxillula und dem Endoskelett, Eds Endoskelett, a, b.

Ansatzstellen des Endoskeletts an die Veutralseite der Kopfkapsel. Vergr. 14X.

unversehrten Tier ~uBerlich sichtbar, da sie etwas aus dem das Saugrohr enthaltenden, yon den lViundgliedmaBen gebildeten Kegel an dessen Spitze heraussieh$. Mit dieser Reduktion der Bewehrung der Maxillula steh$ im Zusammenhang die Rfickl~ildung des Enditen am ersten Gliede, der bei Cirolana ja wohl ausgebildet und bewehrt ist, unter den Aeginen aber nur noch bei Aega, under den Cymothoinen iiberhaupt nieht mehr naehweisbar ist.

Das erste Glied, die Praecoxa ist stets sehr ges~reekt, schmal und stets vSllig in das Kopfinnere eingesenkt. Dabei verl~uft sie yon der


Austrittsstelle der Maxillula aus der Ventralseite des Kopfes, die zielnlich welt seitwgrts yon dessen Mittellinie liegt, etwas naeh hinten ge~'ichtet und sehr sehrgg einwgrts auf die Mittellinie des Kopfes zu. Das zweite Glied, die Coxa, ist sehr klein und kurz und befindet sieh ungefghr an der Stelle, we die Maxillula aus dem Kopfe heraustritt. Bei Rocinela und den Cymothoinen ist sie nur undeutlich oder gar nieht wahrnehmbar und dann augensoheinlieh mit der Praeeoxa verwaehsen. ])as dritte Glied endlieh ist gleiehmgBig sehmal, hSehstens an der Basis etwas stgrker, nnd auSerordentlieh gestreekt, es verlguft in der proximalen Hglfte ungefghr parallel zur Lgngsriehtung des Kopfes, in der distalen ist es ventralwgrts dentlieh gebogen. Unmittelbar am distalen Ende stehen eine Anzahl kr/tftiger spitz anslaufender und mehr oder weniger gekriimmter Zghne, yon denen die guSeren die gr68ten sind. Von ent- sehiedener Bedeutung ffir die welter unten zu erlgnternde Funktion der Maxillen ist es, dag Praecoxa und Basis unter einem sehr deutlichen Winkel zueinander angeordnet sind. Diese Anordnung lieB sich in geringem Grade aueh schon an der Maxillula yon Cirolana beobachten. Der Endit der Praecoxa endlich ist nur bei Aegct anzutreffen, er stellt bier eine schmale, vom distalen Ende der Praeeoxa ausgehende und bis kurz vor die Mitte des dritten Gliedes zu diesem parallel verlaufende Chitinspange dar. Wie aueh bei Cirolana, ist bei den Aeginen und Cymothoinen die Basis der Maxillula im proximalen Drittel ihrer Lgnge auf der Innenseite mit einer 0Ifnung versehen, dureh die Muskeln in das Innere des Gliedes treten, um deft ihre Ansatzstellen zu linden.

Im engsten Zusammenhang mit der ~axillula steht das Kopfendo- skelett (Abb. 51, XI, Abb. 60--62, V; Abb. 35/36, Eds.), das daher gleieh an dieser Stelle mit behandelt werden soil. Es nimmt seinen Anfang mit einem ziemlich breiten Chitinbalken nnmittelbar hinter der Austritts- stelle der Maxillula aus der Ventralseite des Kopfes. Dieser Chitinbalken zieht sich dorsalw/irts in das Innere des Kopfes in der Riehtung etwas naeh hinten und sehrgg naeh der Mittellinie des Kopfes zu, somit also parallel zur Praecoxa der Maxillula, mit de r e r dutch eine weite, faltige Haut yon dfinnem Chitin verbunden ist. Nahe der Dorsaldeeke der Kopfkapsel geht er fiber i n eine groSflgehige Chitinbildung, die sieh anfangs in einem Bogen naeh der Kopfmittellinie, also naeh innen wendet, aber noeh ein gutes Stfick yon ihr wieder ventralwgrts abbiegend sieh bis unmittelbar an die ventrale Chitinbedeekung der Kopfkapsel her- unterzieht. Dabei erweitert sie sieh nach hinten tropfenfSrmig (Aega), oder in Form eines Ovals (Rocinela) oder nngefghr eines Kreises (Cymo- rhea); jedooh sind ihre t~gnder, besonders oben und unten, ziemlieh un- gleichmgSig gestaltet. Bei Aegc~ und Rocinela hat dieser nach hinten geriehtete und nirgendwo festgewaehsene Tell des Endoskelettes die Form einer vertikalen Sehale, deren W61bung naeh innen, deren Aus-


buchtung aber nach aui~en gelegen ist. Bei Cymothoa und Anilocra ist er mehr eben und nur unmerklich nach innetl gewSlbt. Welter vorn und etwas einwi~rts yon der Ansatzstelle des Balkens aus, durch den dieser gro~fl~chige Tell des Innenskelet tes mit der Ventralseite der Kopfkapsel verwachsen ist, befindet sich die Insertionsstelle der Praecoxa der Maxillula, die bier an das Innenskelet t fest angewachsen ist. Es bleibt aber doch eine ziemliehe BeweglichkeR der Maxillula gewahrt, da es sich ja nur um die Verwachsung des spitzen Basalendes ihrer Praecoxa mit dem sehr dfinnen Chitin des Innenskelet tes handelt . Von da aus zieht sich, stark verjiingt, das Innenskelet~ noch ein kleines Stiick nach vorn, um schlie~lich in einen ventralw~rts gerichteten frei im Inneren des Kopfes endigenden Zinken auszulaufen. Die hinteren, erweiterten und

--3

-I 1 -2 -7

Abb. 37. Abb. 38. Abb. 39. Abb. 37. Reehte Maxille vort Aega psora L.~ (~., Ventratseite. I Praeeoxa, 2 Coxa, 3 Basis. Vergr. 14 X. - - Abb. 38. Linke Maxille yon A.egccpso~'a L., (~., Dorsalseite. ZEintrittsSffnung ffir die ~Iuskula- tur, /T Rinne zur Ffihrung des 3. Gliedes der Maxillula. Vergr. 14 X. -- Abb. 39. Linke Maxilie yon l~ocinel~ danmoniensis LEACH. ~. 1 Praecoxa, 2 Coxa, 3 Basis, l.~ Endit der Coxa, h Endit

der Basis. Vergr. 20X.

schalenfSrmigen Teile der beiderseitigen Innenskelet tbi ldungen lassen mit ten zwischen sich noch einen ziemlich breiten R a u m frei,, der under anderem dem Magen und Mitteldarm den Durcht r i t t gestattet , mit der iiul~eren Einbuchtung umfassen sie die Maxillendriise,

Das Endoskelet t weist bei den Aeginen und Cymothoinen deutlich Ahnlichkeiten mit dem yon Cirolana auf und li~lR sich wohl aus ihm erkl~ren. Ein Unterschied besteht nur darin, daI~ von dem Balken, der bei Cirolana yon der hinteren Verbreiterung des Innenskelet tes ausgehend den ganzen Kopf nach vorn durchzieht und nahe den Antennen an die dorsale Kopfkapsel ansetzt, bei den Aeginen und Cymothoinen nur mehr e:in nicht sehr langer, frei endigender Zinken iibriggeblieben ist.

Die Maxillen (oder 2. Maxillen) (Abb. 37~44) stellen sich bei den Aeginen und Cymothoinen dar als blattartige, dorso-ventral abgeplat tete und v o n d e r Basis zum distalen Ende nur wenig verjfingte, mi tunter sogar verbreiterte Gliedmal]en. Sic setzen innen yon der Austrittsstelle


der Maxillulae und nur ganz wenig hinter ihr, ohne besondere gelenkige Verbindung, an die Kopfkapsel an, verlaufen zungehst in der LS~ngsriehtung des Kopfes, dann unter geringem Winkel ventralw~rts abgebogen. Das distale Ende ist augerdem etwas, besonders bei Aega,, in (lie Vertikale gedreht, indem der ~tugere Rand stark dorsalw/trts um die Maxillulae nnd das Labium heraufgezogen ist. Die Basis des gesamten Gliedes ist nut am inneren, der Kopfmittellinie zugekehrten Rande festgewachsen; die weiter seitlich liegende Patt ie der Maxillenbasis tiber- deekt die Austrittsstelle der Maxillula. Wie bei den Cirolaninen sind auch, wenigstens bei Aega, Rocinda und Anilocra, drei Protopoditen- glieder deutlieh wahrzunehmen. Praeeoxa und Coxa liegen bei Aega, und Rocinda, mehr nebeneinander, die Praecoxa naeh innen, die Coxa naeh gul3en, bei Anilocra folgen sie hintereinander. Das dritte Glied, die Basis, ist sehr gestreckt und sehmal und befindet sich am/iuBeren ]~ande der Maxille. Anf ihrer dorsalen Seite ist etwas mehr yon der Basis wahrzunehmen als auf der ventralen. Den gr6ftten Teil jedoeh der Glied- mal3en machen die Enditen aus, deren die Coxa zwei, die Basis einen anfweist. Ihre Grenzen sind einigermggen deutlich wahrnehmbar auf der Dorsalseite der Maxillen yon Anilocra, auf der Ventralseite derjenigen von Rocinela. Bei Rocinelc, und wohl auch bei Aega, wo wir homologe Verhgltnisse annehmen wollen, wenn es aueh nicht gelang, bei ihr die Enditen sieher zu begrenzen, ist der Endit gin zweiten Gliede der umfangreiehste. Von ihm isg (bei manchen Aega-Arten) ein kleines am weitesten distal stehendes Sttiek abgesetzt, ohne abet selbstgndig beweglieh zu sein. Dieses Sttiek tr~igt einige grSl3ere, ventralw/irts und naeh hinten hakig gekriimmte Dornen als Bewehrung, bei Aega ist es in vertikaler l~iehtung flfiehig entwiekelt, und in der Ruhelage liegt es eng gegen das entsprechende Sttiek der gegenseitigen Maxille angedriiekt. Von den beiden Enditen des dritten Gliedes ist bei Rocinda der innere, an den des zweiten Gliedes angrenzende am Ende schmal und unbewehrt, der gul3ere am Ende breit und a m distalen Rande mit einigen kleinen, ebenfalls ventralwiirts gekrtimmten Z~thnen bestanden. 0ostegiten tragende Weibchen lagen mir yon Aega und Rocinela nieht vor, nach HANSEN (5) ist die Maxille solcher ~ ~ bei Rocinela etwas verbreitert und auBen in ihrer distalen H~Ifte mit langen, gefiederten Borsten besetzt.

Bei Anilocra ist der Endit am zweiten Gliede sehr schmal, er zieht sieh an der ganzen Innenseite der Maxille entlang und triigt am distalen Ende einen hakig ventralwiirts gekrfimmten Born. Bei Cymothoa ist /ihnlich wie bei Aega und Roci~tela das am weitesten distale kleine Sttiek dieses Enditen deutlich, abet unbeweglich abgesetzt. Der innere Endit am dritten Gliede ist ebenfalls am distalen i~ande nahe der Grenze gegen den Enditen der Coxa (Abb. 40/41) mit zwei oder drei ventralw&rts ge-


krfimmten kr~ftigen Dornen bestanden, der ~ul3ere Endit ist deutlich kfirzer und distal unbewehrt. Der distale Rand der gesamten Maxille, besonders an den unbewehrten Stellen, ist schwammig aufgetrieben und sehr welch, in ~hnlicher Weise, wie das welter oben schon vom distalen Rand des Labrum bei den Aeginen und Cymothoinen erw~hnt wurde. Noch ausgepr~gter li~I3t sich diese Erscheinung bei Cymothoa beobachten, wo die Bewehrung der Maxille weitgehend reduziert und ob]iteriert ist. Unabh~ngig yon dieser Gliederung ist bei den untersuchten Formen das distale Fiinftel der Maxillen im Chitin wesentlich dfinner als ihr fibriger Teil. Bei Aega und Rocinela besteht eine Abgrenzung dieser beiden

3 - - -

Abb. 40. Abb. 41. Abb. 40. Linke Maxille yon Anilocra mediterranea LEACh, (~ Dorsalseite. Vergr. 30X. - - Abb. 41. Dasselbe, Ventralseite. Erklfirungen wie bei Abb. 39. Auf der Ventralseite befindet sich eine flache Leiste nahe dem Innenrande, die eine festere Auflage der Maxitlipeden gew~ihrleistet. Vergr. 30X.

Partien gegeneinander in Gestalt einer nur schwer sichtbaren Chitinfalte, die eine geringe Beweglichkeit des distalen Maxillenteiles erm5glicht.

Bei Anilocra (und auch bei Cymothoa and anderen Cymothoinen) l ~ t sich eine ziemlich betr~tchtliche Verschiedenheit in der Gestalt der Maxillen bei ~ (Abb. 40/41) und bei den mit Oostegiten ausgerfisteten

~ (Abb. 42/43) konstatieren. Die Maxillen der ~ sind fiber ihre ganze L~nge ann~hernd gleich breit, am ~ul]eren Rande in der Gegend des dritten Gliedes weisen sie eine kurze dichte Behaarung auf. Bei den ~ mit Oostegiten aber sind die Maxillen distalw~rts nach aul~en sehr stark verbreitert, woran haupts~chlich die Enditen am dritten Gliede Teil haben; an der breitesten Stelle kommt es am ~uBeren Maxillenrande zur Ausbildung yon einigen nach vorn und nach ventralw~rts gekrfimmten Haken. Sonst finder sieh am auBeren Maxillenrande bier keine Be- haarung, wohl aber sehr dicht und kurz fast am ganzen inneren Rande. Die Maxillen der ~ ~ ohne Oostegiten unterscheiden sich yon denen der

Z. f. Morphol. u. 0koL d. Tiere Bd. 23. 4

50 K. Giinther: Bau und Funktion der 1Kundwerkzeuge

~'~ nieht, yon dieser Maxillenform his zu der extrem verbreiterten der ~ mit voll entwiekelten Oostegiten linden sich Ubergi~nge (Abb. 44). Auf der Dorsalseite weist die Oberflgehe der ~YIaxillen bei den Aeginen

und Cymothoinen eine ziemlieh breite, rinnenf6rmige Vertiefung nahe dem /~ugeren Rande auf, die in der L~ngsrichtung yon ihrer Basis his zum distalen Ende verlSmft; auger bei Rocinela, wo sie nur auf der basalen, nicht aber anf der versehm/~lerten distalen H~lfte anzutreffen ist. Sie dient zur Aufnahme der Maxillulae bei der yon den Mund- werkzeugen zusammen bewirkenden Bildung des Saugrohres. Ventral sind die Maxillen in seitlieher Richtung, von links nach rechts flach ge- wSlbt. Bei Anilocra und Cymothoa sind sie mit einer nicht ganz his zum

@ ~ ~Ls

Abb. 42. Abb. 43. Abb. 42. :Rechte Maxille yon Aniloc~'a medilerranea LEXCH, O m i t ausgebi lde ten Oostegi ten, Ventralsei te . Erkl~rungen wie bei Abb. 39. Vergr. 30 X. -- Abb. 43. Dasselbe~ Dorsalsei te . Er-

kl~irungen wie bei Abb. 39. Vergr. 30 X.

distalen Ende reiehenden leistenartigen Verdickung li~ngs des Innen- randes versehen.

Die zweiteilige Unterlippe inseriert an der Ventralseite des Kopfes ganz vorn nur wenig hinter dem Clypeus samt Oberlippe, beiderseits yon der lgngsgerichteten Mundspalte, dem Eingang zum 0sophagus. In ihrer basalen Halfte bildet sie jederseits der lVIundspalte einen ziemlich breiten Wulst, der lest mit der Kopfkapsel verwachsen ist. Diese beiden dieken Wfilste liegen fiber und vor der Mundspalte eng zusammen (Abb. 28--30, V). Jedoeh berfihren sie sich nur mit dem guflersten Rand wirklich, wiihrend im fibrigen zwischen ihnen eine Hohlrinne dureh halb- kreisfSrmige Auskehlung jeder der beiden Flachen entsteht, mit denen die beiden basalen dieken Wfilste der Unterlippe aneinanderliegen. Diese Hohlrinne bildet den proximalen, in die Mundspalte miindenden Teil des


Saugrohres. Distal laufen die Teile der Unterlippe jederSeits in einem freien zipflig zugespitzten Lappen aus, der im Gegensatz zu dem in horizontaler l~ichtung der Ventralseite der Kopfkapsel anliegenden Basal- wulst in vertikaler Richtung verl~uft. Dabei liegen die distalen Zipfel der Unterlippen~ste nach vorn dem Schneiderand der Mandibeln an und sind nach innen gekriimmt. In dem durch die Riehtungs/inderung zwischen distalem und proximalem Tell der Unterlippe entstehenden Winkel liegen in der Normatlage der Mundwerkzeuge beim unversehrten Tier (lie distalen Enden der 3laxillnlae. Irgendwe!che z . . ~ Versteifungen aus festem Chitin sind in das Labium nieht eingelagert.

In der Anlage der Unterlippe drtickt sieh ]ener wiehtige Untersehied zwisehen den Ciro- laninen auf der einen nnd den Aeginen und Cymothoinen auf der anderen Seite aus, der darin besteht, d al~ die ,,lq'uttergrube" der Cirolaninen bei den tibrigen Unterfamilien aufgegeben wird. Sie dient bei Cirolana zur Aufnahme der gr6geren veto Schneiderand der Mandibel abgesehnittenen Futterbroeken

J

und zu ihrer weiteren sehlieBlich reeht feinen ~ J Zerkleinerung. Aega, Rocinela, Anilocra usw. abet k6nnen ihrer entbehren wegen der parasitisehen Lebensweise dieser Gattungen, die Abb. 44. Reehte3Iaxil levonA~i-

eine Anfnahme meehaniseh zu zerkleinernder Zoc,.a ~nediterra)zec~ LE=~CU, {2 mit in Ausbitdung begriffenen

Nahrung nieht kennt. So kommt as, dab Oostegiten. Ventralseite. Ver-

bei Oirolanct das Labium zwei mgehtige gr~m30×. Nste entivickelt, die weir hinten zwischen den Ansatzstellen der iVfaxillen entspringen und die die Futtergrube seitlieh und naeh hinten umfassen. Bei den Aeginen und Cymothoinen hingegen setzt das Labium unmittelbar neben der Mundspalte an und bleibt in seinen Ausmagen verhgltnis- mggig klein. Dutch diese vergnderte Inserierung der Unterlippe wird dann aueh die Bildung eines Saugrohres besonders gut erm6glieht, an der sie selbst einen hervorragenden Anteil nimmt.

Zu den drei Paaren eigentlieher MundgliedmaSen tritt das erste Cormopodenpaar als sogenarmte Maxillipeden in so enge Beziehungen, unter betrgchtliehem morphologisehen Abweiehen yon den iibrigen Cormopoden, dab es unbedingt im Zusammenhang mit den ?¢[und- werkzeugen behandelt werden mu8. Bei den 9 9 mit Oostegiten haben die 3/Iaxillipeden sekundgr wieder ihre Funktion als I-IilfsgliedmaBen fiir den 2gahrungserwerb aufgegeben. Die eigentliehen ~axillipedenstamm- glieder sind bei solehen Tieren verktirzt, dafiir abet sind ein rudimentiirer Oostegit und sehr umfangreiehe dtinnhS.utige Anhgnge naeh der Seite

4 *


und nach vorn entwiekelt, die zum Teil das gesamte Mundfeld fiberdeeken und eine Nahrungsaufnahme wahrseheinlieh unm6glieh maehen. Jedoeh solten uns hier die Maxillipeden derartiger mit Oostegiten ausgerfisteter

9, yon denen HA~SE~ (5) einige abbildet und erkliirt, nieht welter be- sehgftigen, da dies fiber den Rahmen unserer Untersuehungen hinaus- ftihrt. Bei den ~ c~ und den 9 9 ohne Oostegiten dienen die Maxillipeden zur Befestigung des yon den Mundgliedmal3en zusammen gebildeten Saugrohres naeh hinten (so wie Clypeus saint Oberlippe zu dessen Ver- festigung naeh vorn), und die versehiedene Art und Weise, wie dig Maxillipeden bei den Aeginen and Cymothoinen dieser Aufgabe gereeht werden, drfiekt sieh in ihrer versehiedenen Gestaltung bei diesen beiden Unterfamilien aus.

Abb. 45.

z~

C-

-e 2 Z-

Abb. 46. Abb. 45. Linker l~Iaxilliped yon Aega psora L., c~, Ventralseite. 2.c. Praecoxa, c Coxa, b Basis. ej). Epipodit, 12 Endit der Coxa, P~--P4 Palpusglieder. Vergr. 14X. -- Abb. 46. llechter Maxilliped yon Aega~)sora L., ~ , Dorsalseite. Erkl~rungen wie bei Abb. 45. £ Eingangs6ffnung ins Inhere der MaxilliDeden. Ihre R~nder sind die Verwachsungsn~ihte des Maxillipeden mit den] ventralen Kopfskelett; doch sind die aus dem Innern der Kopfkapsel in den Maxillipeden fiihrenden {~ff-

nungen viel weniger umfangreieh (s. auch Abb. 28, 30, 48). Vergr. 1 4 . .

Bei Aega (Abb. 45/46) sind noeh die sieben Glieder, die sieh sehon am Maxillipeden yon Cirolana fanden, zu unterseheiden. Doeh sind die letzten Palpusglieder zu einem festen Stfick miteinander verwachsen, wobei das dritte Glied nur noch als kleiner Bestandteil an der Augenseite des vierten naehzuweisen ist und sieh an der Bildung des bewehrten Innenrandes des Palpus nieht mehr beteiligt. Am dreigliedrigen Sympo- diten sind Praeeoxa und Basis sehr klein, auBerordentlich grog ist j edoch die Coxa, die die K~lfte der gesamten LSmge des Maxillipeden fiberhaupt ausmacht. Sie besitzt einen kleinen spitzen Enditen ohne l~etinaeula. Ein ziemlieh grol3er, unregelm~13ig gestalteter Epipodit ist vorhanden. Auf der Ventralseite ist der Sympodit gleichm~Big schwach gewSlbt, auf der Dorsalseite jedoeh ist er dureh eine nahe dem Innenrande zu diesem parallel laufende Chitinleiste stark verdickt, die nach der Maxillipeden-


basis hin stark verbreitert ist. Seitwiirts naeh auBen yon dieser leistenartigen Verdiekung ist der Protopodit des Maxillipeden verdiinnt und deutlich ausgekehlt: es liegt unter dieser Auskehlung in der Normallage der Mundwerkzeuge die basale H~ilfte der Maxille, deren Ansatzstelle sieh ja etwas vor and seitlich vonde r des Maxillipeden befindet. Abet dann verlguft die Maxille yon dort aus schr/ig naeh vorn zur Mittellinie des Kopfes, w/~hrend der Maxillipedensympodit streng parallel zu dieser Mittellinie geriehtet ist. Daher mug also die an seiner Dorsalseite zur Aufnahme der Maxille bestimmte Auskehlung naeh vorn sieh allm~ihlich verbreitern. Der an die Basis ansetzende Yalpus des Maxillipeden beh~ilt die ann~ihernd horizontale L~ngsriehtung bei, d oeh sind seine stark abgeplatteten Einzelglieder in der Querriehtung a~{s der Horizontallage in in eine proximal weniger, distal mehr ausgeprggte Vertikallage herum-

12- l~-

Abb. 47. Linker Maxilliped yon Roci'~ela da~nmoniensis LEACH, ~ , Ventralseite. :Erkl~irungen wie bei Abb. 45. Vergr. 20X. - - Abb. 48. l~echter Naxillii0ed yon Rocinela dct~moniensis LEACH,

~ , Dorsalseite. Erkl~irungen wie bei Abb. 46. Vergr. 20X.

gedreht, wobei der Palpus i)berdies noeh zu einem naeh innen offenen Halbkreis gekriimmt ist. In dieser Ausbildung ist der Palpus des Maxilli- peden bef~ihigt, sieh jederseits um den yon den iibrigen Mundwerkzeugen gebildeten Kegel herumzulegen. Insbesondere die Spitze des Kegels wird umgeben von den Innenr/~ndern der drei letzten Palpusglieder, die bei der um die Lgngsachse erfolgten Vertikaldrehung des Maxillipeden- palpus am weitesten ventralw~trts gewendet sind. Wie das erste Palpus- glied, sind aueh die drei anderen am Ende ihrer Innenkante mit kr/tftigen, stark naeh augen gebogenen hakenf6rmigen Z~hnen besetzt.

Bei Rocinela, deren Maxillipeden (Abb. 47, 48) ira wesentliehen naeh dem Typus derer yon Aega gebaut sind, fgllt zungehst eine bedeutende l~eduktion ihrer Einzelglieder auf. ~uBerlieh wahrnehmbar sind nur vier Glieder, yon denen zwei unzweifelhaft dem Sympoditen zugeh6ren. Die Praeeoxa ist aul3erordentlieh klein; auf sie folgt die Coxa. Naeh H A ~ s ~ (5) ist sie mit der Basis verwachsen, mit dieser zusammen be-


tr~igt ihre L~nge welt fiber die H~lfte des gesamten Gliedes. An ihrer Innenkante besitzt sie einen sehr kleinen Enditen ohne l~etinacula. E~n kleiner, etwa dreieckig gestalteter Epipodit ist vorhanden. Der Palpus setzt an den Sympoditen an, ohne wie bei Aega urn die Lgngsachse in die Vertikale herumgedreht zu sein. Sein erstes und zweitse Glied sind ohne deutliehe Grenze miteinander verwachsen. Daran setzen sieh die ebenfalls fest miteinander verwachsenen dritten und vierten Glieder des Palpus an, deren Grenze abet, besonders yon der Dorsalseite, noch deutlieh erkennbar ist. Sie bilden zusammen ein ziemlich kleines Stfiek, dessen Innen- und Distalrand vier sehr kraftige, ventralwarts und nach auBen gekrfimmte I-Iaken tragt, yon denen je zwei jedem seiner beiden Bestandteile zukommen. Dieses bewehrte Endglied des Palpus ist ganz wenig in der Querriehtung vertik~l gedreht und liegt dem bei Rocinela

-e 2

2

k b b . 49. k b b . 50. Abb. 49. L inker ) Iaxi l l iped yon Cymo~hoa oestrum L., C~, ¥ent ra l se i te . Erk l~rungen wie bei ' Abb. 47. Vergr . 20X. - - Abb. 50. :Kechter h[axit l iped yon Cymo~hoa oest~-um L., ~, Dorsalsei te . I E ingangsSf fnung in das Inne re des ) Iax i l l ipedem Mit ih ren ~ n d e ~ n is t sie an di~ Kopfkapse l

fes tgewachsen. Vergr. 20X.

sehr flachen, yon den fibrigen Mundwerkzeugen gebildeten Kegel yon der Seite an. Dorsal ist der Maxillipedensympod in derselben Weise ausgebildet wie bei Aega.

Bei den Cymothoinen ist die Reduktion der Einzelglieder des Maxilli- peden (Abb. 49/50) noch welter als bei Rocinela fortgeschritten. Der Sympodit besteht nur aus zwei Gliedern. Es ist schwer zu sugen, ob das erste und zweite Glied oder das zweite und dritte miteinander verwachsen sind, oder aueh vielleicht die Praecoxa ganz obliteriert ist; doch scheint mir die erste Vermutung am meisten wahrscheinlich. Das Grundglied des Sympoditen ist ziemlich grol~ und ungef~hr rund, bei manchen Gattungen mit einem Laploen an der Aui~enseite, der wohl als der ebenfalls mit dem Grundglied verwachsene Epipodit zu deuten ist. Bei den versehiedenen Gattungen lassen sich verschieden viele (bei Anilocra z. :B. vier) starker chitinisierte Stficke an dem Grundgliede wahrnehmen,

bci Crustaceen aus der Familic der Cymothoidae (Isopoda). 55

ohue dal.~ es 8inn h~tte, sie mit irgendwelchen ursprtinglichen Bestand- teilen der Cymothoinen-l~Iaxillipeden identifizieren zu wollen. Das zweite Sympoditenglied ist sehr grol3 und betr~g~ an L~nge die Hglfte oder hgufig mehr derjenigen des gesamt.en Gliedes; jedoch ist es schm~ler als das erste. Hieran setzt sich der s~ets viel sehmglere, zweigliedrige Palpus an. Dessen erstes Glied ist bei den Cymothoinen stets ira Gegensatz zum horizontal und parallel zur Kopfmittellinie gerichteten Sympoditen sehr~g nach auBen gerichtet. Daran setzt das sehr kleine, meist in der Form eines lgnglichen Dreiecks ausgebilde~e zweite Glied des Palpus wiederum unter einen Winkel an, so da~ seine Spitze schr~Lg nach innen gerichtet ist; sie is* mit einigen kleinen hakig gekrtimraten Z~hnen versehen. 1]berdies ist der gauze Palpus um die Lgngsachse etwas in die Vertikale herumgedreht, so dab sein Innenrand ventralwgrts gewendet wird. Anch bei den Cymothoinen liegt der Maxillipedenpalpus seitlich aul3en um den yon den Mundwerkzeugen gebildeten Kegel herum.

3. Lage und Anordnung der saugenden Mundwerkzeugc. Zur Verdeutlichung der Funktion der einzelnen Mundgliedmal~en soll

im folgenden zun~ichst ihre Lage zueinander und dann die Muskulatur untersucht werden, die sie oder ihre Einzelglieder bewegt oder h~lt.

Bei Aufsich~ auf die Ventralseite des Kopfes sieht man die distalen Enden der MundgliedmaBen einen mehr oder weniger flaehen Kegel bilden. Er ist allerseits m6glichst geschlossen und weis* nut an der Spitze eine deutliehe 0fflmng auf (Abb. 28--31, 51), an die, wie gezeigt wurde, die meist deutlich zngespitzten MundgliedmaBen mit ihrem allein zur Wirksamkeit bef~higten Ende zu liegen kommen. Dieser Kegel wird auf folgende Weise gebildet: 2qach vorn hin begrenzt ihn das Labrum saint Clypeus, die zusammen ein Sttiek bilden und ann~hernd vertikal, ein wenig nach hinten geneigt, aus der Kopfkapsel herausstehen. Sie siend in horizontaler wie auch besonders in vertikaler Richtung deutlich gekriimmt. Diesem St/ick liegen yon innen her die beiden ungef~ihr sehief pyramidenf6rmig gestalteten und auch vertikal gerichteten Kau- randteile der Mandibelu an. Mit den am Grunde befindlichen Gelenk- h6ekern rind sie in die an dieser S~elle diinnh~utige ventrale Bedeckung der Kopfkapsel gslenkig eingelassen und auoh ein kurzes St/ick yon dem Condyius aus zur Kopfmittellinie hin mit der Kopfkapsel verwachsen. Zwischen den beiderseitigen Kaurandteilen ist ein kleiner Spielraum vorhanden; ihre Eckzghne kommen ungef~hr in der Mitre nahe beieinander hinter den distalen Rand des Labrum zu liegen. In den Winkel, den jederseits nach hinten dieser vertikal gestellte Mandibelteil zu seinem schrgg nach auBen und hinten ffihrenden Verbindungsst/ick mit dem eigentlichen Corpus mandibulae bildet, ist die Unterlippe eingebettet, die in ihrem Verlauf yon hinten nach vorn in der Vertikalebene dem-

56 K. Giinther: /~au und Funktion der Mundwerkzeuge

zufolge auch einen Winkel bildet. Die proximalen Halbteile der beiden ~ste des Labium sind neben der Mundspalte festgewachsen und erstrecken sich in Gestalt dicker Wiilste yon dort horizontal nach vorn. Sie liegen eng aneinander, jedoch sehliel~en sie, wie oben gezeigt wurde, dureh L~ngsauskehlung der Fl~chen, mit denen sie aneinanderstogen, ein in die Mundspalte mfindendes Hohlrohr zwisehen sich ein. Die distale Halbteile der Unterlippen~ste sind, an den Kaur~ndteilen der Mandibeln anliegend, mehr vertikal gerichtet, sie divergieren anfangs voneinander, um sieh dann mit ihren Spitzen wieder einander zuzukriimmen. Die Spitzen der Unterlippen~ste kommen so etwas unterhalb und hinter den Eckz~hnen des Mandibelsehneiderandes zu liegen.

Abb. 51. Sagi t ta lschni t t durch die Kopfkapsel yon Aega l)sora L., (~2. Im Innern nut Endoskelett, Maxiliula, l~Iuskulatur der Maxillula und 1gaxille eingezeichnet. I Labrum, I I Kaurandtei l der 5Iandibel, I I I MundSffnung, I V :Labium, V Distales Ende der Maxillula, V I Maxille, V I I Maxillipes, V I I I Adduktoren der Maxille, I X Protractor der Maxillula~ X l~etractores der Ma- xillula, X I Endoskelett . Zur besseren Verdeutlichung ist der Maxillipes ventralwiirts ein wenig abgehoben. In der lgormallage liegt er mi t den Palpusgliedern (s. Abb. 45~ 46) dem l~iundwerk-

zeugkegel seitlich an. Vergr. 16X.

I-iiernach wollen wit unsere Aufmerksamkeit zun/~chst auf die Maxillen (oder zweiten Maxillen) richten, die als fast in ihrer ganzen Li~nge gleich- breite, flachspatelfSrmige Gliedma~en mit den proximalen zwei Dritt- teilen ihrer L~nge der Ventralseite der Kopfkapsel flach anliegen. Die eng aneinander liegenden distalen Dritteile aber sind sehri~g ventralw~rts gebogen und liegen den Unterlippen~sten bis an deren Ende eng auf. Zum Teil ziehen sie sich auch noch seitlich etwas herum und umfassen die Paragnathen~ste yon auSen. Zusammen sind die distalen Enden der Maxillen so breit oder beinahe so breit wie die Oberlippe. Bei ihrem er- wKhnten engen Aufliegen auf die gesamte Unterlippe ffigen sie sieh aber nicht dem Winkel ein, den in der Vertikalen deren proximaler und distaler Tell miteinander bilden. So bleibt hier ein Kohlraum ausgespart, und gerade auf ihn kommt die ausgekehlte Rinne zu liegen, die sich l~ngst fiber die Dorsalseite der gesamten Maxille zieht. Anf diese Weide entsteht trotz des engen Aufeinanderliegens yon Labium und 3/[axille zwischen

bei Crustaceen aus der F~milie der Cymothoidae (Isopoda). 57

ihnen ein ungefghr rundes Loch, nnd dieses Loch funktioniert nun als Ftthrung fth" das distale Ende der )Iaxillnla. Es wurde ja schon welter oben gezeigt, wie die Maxillula yon der 8telle ihres Austretens ans der Kopfkapsel an zwischen deren Ventralseite und der dieser lest auf- liegenden zweiten lV[axille verlguft in einer iiber die ganze Lgnge yon deren Dorsalseite nahe dem iiuSeren Rande zu verfolgenden Rinne. Eine Ansnahme raacht Rocinela, deren Maxillulae ein gutes Stiick frei liegen wegen der grol~en 8chmalhei~ der distalen Maxillenhglfte; doch auch bei ihr liegt das unmittelbar distale Ende der Maxillulae wieder unter dem der Maxille (Abb. 30, VII, gIII). Von da an, wo das distale Ende der ~[axillula, ventralwar~s gewendet, in den Mundgliedmal~enkegel eintritt, wird seine besondere sichere Fiihrung durch jenen l~iihrungskanal zwischen Labium nnd Maxille ermSglieht. Die bewehrten 8pitzen der IVIaxillulae endlich kommen unmittelbar nebeneinander und dicht hinter die Eekzghne der Mandibel zu liegen. Der MundgliedmaSenkegel ist damit vollstgndig : nach vorn begrenzen ihn das feste und ganz unbewegliche Labrum saint Clypeus, nach hinten die eng znsammenliegenden distalen 1VIaxillenenden, naeh den 8eiten die freien, annghernd vertikal gerichteten Lappen der Unterlippe. Deren naeh innen gekriimmte 8pi~zen schrgnken anch die an der 8pitze des Kegels gelegene, dureh die Distalr~inder des Labrum und der Maxillen bedingte an sieh sehlitzfSrmige 0ffnung yon der 8eite her ein auf einen verhiiltnismgSig kleinen Umfang. Aus dieser ~3ffnung tre~en dann die 8pi~zen der im Inneren des Kegels gelegenen Mundgliedmal~enenden, der Maxillulae und der Mandibeln, hervor.

Dieser Kegel enthgl~ das ,,8augrohr", das yon seiner an der 8pi~ze gelegenen ~3ffnung bis zur eigentlichen ~undspalte f~ihrt, mit der der 0sophagus beginn~. In seinem Endteil verlgnft dieses 8angrohr ungefghr vertikal yon der 0ffnung an der Kegelspitze his an die basalen Wiilste der Xste des Labiums, der proximale Tell verlguft schrgg, fast ganz horizontal, und wird, wie welter oben gezeigt, lediglich dureh die basalen W/ilste der Unterlippengste gebildet, die dnrch Auskehlung der Flgchen, mit den sie eng aneinanderliegen, zwischen sich ein ttohlrohr einschliel~en. Igur in diesem, der Mundspalte zungchst liegenden Tell ist der Dureh- schnitt des Saugrohres wirklich kreisfSrmig, w/*hrend im distalen Tell, der durch das geschilderte enge Zusammenliegen yon Clypeus saint Labruzn, den Enden der Mandibeln, Maxillulae, Unterlippengsten und Maxillen gebildet wird, der Durchschnitt des Saugrohres ziemlich un- regelmgl3ig zu denken ist.

Von hoher Wichtigkeit ftir ein mSglichst zuverlgssiges l%nktionieren des 8augTohres ist seine Verfestigung, besonders im distalen Tell, wo an seiner Bildung mehrere Elemen~e beteiligt sind. Diese Festigkeit wird durch das blol~e geschilderte Zusammenliegen der MundgliedmaSenenden nicht bewirkt; und hier liegt die Anfgabe der Maxillipeden, deren Rolle

58 K. Gfmther: Bau und Funktion der 3Iundwerkzcuge

bei der Bildung des Saugrohres wir bisher nieht erw~hnteu. Die Maxilli- pedenpalpen legen sich um den das Saugrohr enthaltenden Kegel beiderseits herum. Sie driieken die Mundgliedmal3en, die seine Wandung bilden, dadureh fest zusammen, um so ihre Loekerung und damit ein Undieht- werden des Saugrohres zu verhindern (Abb. 28, 30, 31, X). Den Gegen- druck ftir die vornehmlieh yon hinten nnd yon der Seite in der a.n- gegebenen Weise wirkenden Maxillipedenpalpen liefert das Labrum saint Clypeus, die fast den gesamten vorderen tIalbmantel des Kegels aus- maehen. Sie sind zu einem Sttick miteinander verwaehsen und fest und ganz unbeweglich in die Ventralseite der Kopfkapsel eingelassen. Bei Aega und Rocinela bleiben die Maxillipedenpalpen frei beweglich und umgeben mit den kraftig bewehrten Innenr/~ndern ihrer distalen Glieder die 0ffnung des MundgliedmaBenkegels. Bei den Cymothoinen abet, we sie nach augen winklig gekniekt und am Ende nur sehwaeh bewehrt sind bewirken sie die Verfestigung des Saugrohres in vielen Gattungen in einer noeh wirkungsvoller erseheinenden Art. Bei Anilocra ist der Maxillipeden- palpus under das dicke, lest und unbeweglicb mit dem Corpus mandibulae verbundene erste Glied des Mandibelpalpus gesehoben (Abb. 31, X), das unmittelbar neben den Mundgliedmal~enkegel entlang nach vorn fiihrt. Hierduroh wird natiirlieh bewirkt, dab der Maxillipedenpalpus denkbar lest dem MundgliedmaBenkegel an!iegt. Bei Nero~ila, Livone~a u.a. wieder legt sieh das letzte Glied des Maxillipedenpalpus mit seineul ~iugeren Rande dicht hinter und unter den distalen Rand des Labrums, in den es aueh mit seiner geringen Endbewehrnng eingehakt erscheint. Aueh dadureh wird bei der Unbewegliehkeit des Labrums eine yon vorn herein sehr feste Lage des Maxillipedenpalpus bewirkt. Uber dies seheint bei den Cymothoinen tiberall noeh der Mandibelpalpus an der Ver- festigung des MundgliedmaBenkegels teilzunehmen dureh die Unbeweg- lichkeit zumindest seiner beiden stark verdickt.en vorderen Glieder, bei einigen, wie Anilocrcb, ganz sieher aueh noeh des dritten. ES liegen n~mlieh die beiden ersten Mandibelpalpusglieder stets ganz eng um den Mundgliedmal3enkegel his vor die Oberlippe herum, die dritten Glieder sind dann bei einigen klein und frei, w~hrend sie z.B. bei Anilocra schwammig aufgetrieben nnd weieh sind nnd eng aneinander gedrfiekt in der Vertiefung an der ventralen Kopfseite zwischen Lamina frontalis und Clypeus samt Labrum liegen.

Bei den mit Oostegiten ausgerfisteten 9 ~ erleiden die Maxillipeden bedeutende Umgestaltungen, die sie zur Verfestigung des Mundglied- maBenkegels giLnzlieh ungeeignet maehen. Sie entwiekeln einen rudimen- tfiren Oostegiten und noeh versehiedene andere naeh der Seite und naeh vorn geriehte~e, grebe Anh/inge. Diese naeh vorn geriehteten Anhgnge bedeeken die I)ffnung des MundgliedmaBenkegels vollsti~ndig, so dal3 eine Nahrungsaufnahme der ~ ~ in diesem Stadium nicht m6glieh er-


seheint und wohl aueh nieht stattfindet; dennoeh seheint bei derartigen Tieren mehr oder weniger deutlieh das Bestreben vorhanden zu sein, irgendwie einen Ausgleieh zu sehaffen ffir die mit der Umgestaltung der Maxillipeden verloren gehenden Verfestigung des MundgliedmaBenkegels dureh diese Gliedmagen. Dieser Ausgleieh seheint sieh wohl immer zu linden in einer seitliehen Verbreiterung der (zweiten) Maxillen. Von Aega und Rocinela lagen mir keine ~ ~ mit Oostegiten vor. Doeh HAN- SEN (5), der eine derar~ige Aega aueh nieht kennt, beriehtet yon der Rocinelct, dab bei den ~ ~ mit Oostegiten die Maxillen seitlieh verbreitert seien und am i~uBeren l~and in der zweiten icI/ilfte eine Reihe langer und gefiederter Borsten aufweisen. Immerhin geht aus seiner Sehilderung nieht hervor, ob und inwiefern diese Maxillenverbreiternng aueh eine Verfestigung des Mundgliedmal3enkegels bewirke. Ffir Anilocra konnte ieh die Verh/iltnisse selbst nntersuehen, und dort finder sieh folgendes: Bei den mit vollentwiekelten Oostegiten versehenen ~ ~ sind die lViaxillen (Abb. 42/43) distalw/irts aul]erordentlieh verbreitert (ira Gegensatz. zu den fiber ihre ganze Lgnge ungefghr gleieh brei~en der ~c~). Mit dem ~gul3eren Rande dieser Verbrei~erung sind sie stark dorsalwi~rts gekriimmt und,/ihnlieh wie bei den c~ c~ die Maxillipedenpalpen, zwisehen das unbewegliehe erste Mandibelloalloenglied nnd den iV[undgliedmaBenkegel gesehoben. An der breitesten Stelle entwiekeln sie am ~iul]eren Rande einige sehwaehe naeh vorn ventralw~irts gekriimmte Haken, die zur Befestigung des zwisehen Kegel und erstem Mandibelpalpenglied gesehobenen Maxillen- aul3enrandes an dem Mandibelpalpus dienen. So wird auf/thnliehe Weise wie bei den (~ ~ und ~ ~ ohne Oostegiten eine Verfestigung des Mund- gliedmaBenkegels erreieht. Am Innenrande der 1Kaxillae yon ~)TO mit Oostegiten isg bei Aniloercb aul]er an den unmi~elbarproximalen und ganz dis~alen Teilen eine feine kurze, abet sehr diehte Behaarung entwiekelt, um ein m6gliehst gules und sieheres Aneinanderliegen der beiden lVIaxillen mit ihren Innenrgndern tro~z des l~ortfalles der beiden mit ihrem ])ruek fast darfiberliegenden Maxillipeden zu gew~hrleisten.

Naeh Kenntnis des Baues und der Anlage des MundgliedmaBenkegels kann sehon gesagt werden, dal~ eine gewisse freie Bewegliehkeit innerhalb des ihnen zur Verffigung stehenden Spielraumes und damit eine aktive Wirksamkeit eigentlieh nur diejenigenMundgliedmagen entfaltenkSnnen, die am Zustandekommen des Saugrohres nieht dadureh beteiligt sind, dag sie irgendwie seine Wandung bilden; also vornehmtieh die im Inneren des Kegels enthaltenen und nut an seiner Sloitze zutage tretenden ~Ian- dibelsehneider/~nder und die Maxillulae, daneben vielleieht aueh noeh bei Aegct und t~ocinela die iKaxillipedenpalpen. Denn Maxillen, Labium und bei den Cymothoinen aueh die ~axillipeden dfirien keine nennenswerte selbstgndige Bewegliehkeit entfalten, um den Zusammenhang des Saug- rohres nieht zu gef/ihrden. Vom Labrum war welter oben sehon gesagt,


dal./ es saint Clypeus vollkommen lest und unbeweglieh ist. Fiir Man- dibeln und Maxillulae, deren wirksame Elemente ja ihre ~uSersten, an der Spitze des Kegels liegenden bewehrten Enden darstellen, 1/iftt sieh weiterhin sagen, dab ihre Bewegungen gemg8 der kleinen 0Ifnung des Kegels aueh von nut sehr geringem Umfange sein k6nnen. Fiir den MaxillipedenpMpus bei Aega und Roeinela lassen sieh ja zun~ehst grSl3ere Bewegungen denken; wie sie jedoeh vor sieh gehen und zu welehem Zweek, soll noeh gezeigt werden.

4. Muskulatur und Funktion der saugenden 5Iund~liedmafien.

15bet die Bewegungsm6glichkeit der M~undwerkzeuge im weiteren Sinne soil uns wiederum, wie bei Cirolana, die Untersuehung ihrer ~uskulatur AufsehluB geben. Clypeus saint Labrum besitzen bei ihrer Festig- kei~ und Unbewegliehkeit keine Muskulatur. Von den Mandibeln konnte sehon bei ihrer rein morphologisehen Untersuehung zumindest Ifir das Corpus mandibulae nur eine sehr sehwaehe Bewegliehkeit angenommen werden: es ist dureh sehr z~ihe, kaum einen Spielraum gestattende N'aht- h~ute mit der Kopfkapsel verwaehsen, der hintere, bei Cirolana so wohl ausgebildete Gelenkkondylus ist iiberaus stark reduziert (Aega) odes' vgllig obliteriert (Roc~nela, Cymothoinen). Daher nahm Sc~I6DT~ (12) eine vSllige Unbewegliehkeit f~r das Corpus mandibulae an, und wollte nur den Kaurandteil der Mandibel, den er fiir gelenkig mit ihrem Corpus verbunden hielt, beweglieh wissen. Ein derartiges Gelenk ist nun keineswegs vorhanden, worauf t I A ~ s ~ (5) hinweist. ])och ist wohl a u c h e r nieht ganz im Reeht, wenn er jede selbst~ndige Bewegliehkeit des Kaurandteils der Mandibel gegen deren Corpus in Abrede zu stellen seheint. Allein die Elastizitg~t des wenn aueh aus festem Chitin bestehenden, so doeh nieht Mlzu dieken Verbindungsstiiekes zwisehen den beiden Komponenten der Mandibel erm6glieht eine gewisse, obsehon nur geringe selbst~ndige Be- wegliehkeit des vertikM gestellten Kaurandteiles der Mandibel gegen ihr Corpus. Aber diese Bewegliehkeit ist in keinem l~alle m6glieh in der Querriehtung, sondern nur in einer yon vorn und aul~en sehrgg naeh hinten und innen verlaufenden Riehtung.

])as Corpus mandibulae besitzt in der Tat adduzierend und abduzierend wirkende Muskeln (Abb. 52/53; Abb. 60--62, VIII, IX, XIV). Als Adduktor wirkt bei allen untersuehtenFormen (Aega, Roeinela, Cymo- thoa, Anilocra) ein Muskelbiindel, das mit einer kurzen chitinigen Sehne am Innenrande des Mandibeleorpus nahe seinem hinteren Ende ansetzt. Es 1/~uft senkreeht dureh das Kopfinnere naeh oben, sieh umgekehrt kegelf6rmig erweiternd, und ist an der DorsMbedeekung der Kopfkapsel von innen in breiter Fl~iehe angewaehsen. Abduzierend wirken zwei versehieden geriehtete, reeht sehwaehe Muskelbiindel. ])as eine setzt am Aul3enrande des Mandibeleorpus mit bei Aega deutlieher, bei den anderen


sehwS~eherer ehitiniger Sehne an und verlguft naeh auSen an die seitliehe Wandung der Kopfkapsel, woes yon innen dorsalw5rts etwa.s fiber die Mitte ansetzt. Der andere Abduktor besteht bei Rocinela ~us mehreren, sehr dfinnen, bei Aega und Cymothoa nut zwei etwas stfirkeren Muskel- strgngen, die voneinander getrennt verlaufen. Einer yon ihnen, bei Aega und Cymothoa der dfinnere, setzt immer in der inneren (dorsalen) flaehen Aush6hlung des Mandibelcorpus nahe der Ansatzstelle des ersterw~hnten Abduktor an, der ~ndere, bei Rocinela die anderen, dureh Zwisehenrgume voneinander getrennt., setzen an den ja ziemlich breiten Augenrand des Mandibelcorpus an, in der gleichen Gegend, wie der n~ch d'" augen zur Kopfkapsel ziehen- 7 de Abduktor. Von dort vet- - musc. Z s

i~ufen sie alle schr~ig nach ~ t ' - m u s c ~ innen zu beinahe demselben Ansatzpunk~e, an dem am meisten nach vorn gelegenen [ --musc. Punkte des Innenskelettes. z~usc, must Der wirklich abduzierenden . ~ ~

FRUSC.. ~ T~tigkeit desjenigen Muskel- --- stranges, der nicht am Rande, f ~ sondern in der dorsalen Aus- @__,~usc.a~d hShlung des Mandibeleorpus ansetzt, bin ich nicht ganz sicher. Es lgl3t sich in dieser Abb. 52. Aega psora L., rechte Mandibel mi~ Musku-

latur~ Dorsalseite. musc.add. Addueens der lViandibel, Anlage der Mandibular- ~n~fsc.abd. IAbducens der Mandibel, m~sc.abd. I IHi l f s - muskulatur eine weitgehende muskel des Abducens, musc.p.inc. 3Iuskel zur Bewegung

des Kaurandteiles der Mandibel, setzt an die dort diinne Ubereinstimmung mit der bei t Iaut der Kopfkapsel an, nfit der der Kaurandteil ver-

wachsen ~st, ~n?~sc.P~ Muskel des 1. PMpusgliedes, wirkt Cirolana feststellen, nur das abducierend ffir den ganzen Palpus~ qnusc.P2, JP~ Be- die Ansatzstelle des nach in- weger des 2. und 3. Palpusgliedes. Vergr. 16X. }~gl.

h e n fiihrendenAbduktorsam Abb. 60, VII, VIII, L¥, XII, XIII, XIV.

Innenskelette nicht wie bei Cirolana an dessen nach vorn fiihrenden Balken, sondern wegen dessert Reduktion bei den Aeginen und Cymo- thoinen mehr an die hinCere Verbreiterung des Innenskelettes verlegt ist.

Durch diese Muskeln sind Mso die Vorbedingungen ffir eine Bewegung des Corpus mandibulae um seine Liingsachse gegeben. Ohne Zweifel ist sie nut guBerst geringffigig wegen der erw~ihnten ziemHch festen Verbin- dung dieses Mandibelteiles mit der ventralen K0pfkapsel und des geringen Spielraumes, den die Nahth£ute gestatten. Ferner spricht flit eine geringe Beweglichkeit auch die Reduktion oder das vSllige Verschwinden des h~.nteren Gelenkkondylus. Es leuchtet abet ein, dab eine selbst sehr ge- tinge Drehung des Mandibeleorpus ffir die T/itigkeitsenffaltung ihres Kaurandteiles vollkommen ausreicht. Diese Drehung wird in der Quer-


riehtung des Kopfes auf den vertikalstehenden Kaurandteil tibertragen, der in dieser l~ichtung ganz unbeweglieh gegen das Corpus ist; es wird dabei der einzig zur Wirksamkeit geeignete an der Spitze stehende Eekzahn wegen seiner grSl3eren Entfernung yon der Drehungsaehse einen wei~eren Weg besehreiben, als irgendein Punkt der Aul3enrgnder des Mandibel- corpus. Dazn mul3 man sieh noeh vergegenwgrtigen, dab ja der aus der 0ffnung des Mundwerkzengkegels hervorstehende Eekzahn wegen der

, ~ geringen Weite dieser t 0ffnung nut ganz gering-

fiigige Bewegungen ausfiihren darf, um nieht die

~usc~--- i" Festigkeit des Kegelge- fiiges und damit die

I Diehtigkeit des dutch ihn gebildeten Saugrohres zu

mu.sc~--t gef/~hrden. So ist es zu verstehen, dab tatsiieh-

~asc. lieh das Mandibeleorpus ~asc_ ~bd~ nur ~ugerst geringffigig #./;7< I k um seine L~ngsaehse be-

::N,---~usc. ,ol wegt zu werden braueht, i

~ um die Mandibel dutch ~usc ihren distalen Eckzahn L, bg/ ~ _muse. in Tiitigkeit ~reten zu

. odd. lassen. Diese ist hierbei in der Weise zu denken, dag die Z~hne der beiderseitigen Man-

Abb. 53. l?~lcit~el(~ da~moniell.~is LEAem linke Mandibel mit dibeln sieh in der Quer- Muskulatur, Dorsalseite, Erkl~trungen wie bei Abb. 52. Vgl.

Abb. 61. Vergr. 24X. riehtung des Kopfes g e -

geneinander bewegen. Ein weiteres Bewegungsmoment aber fiir die ~andibeleckzBhne wird

gesehaffen dutch die Beweglichkeit des Kaurandteiles der )gandibel gegen deren Corpus in der l~ichtung yon vorn augen sehrgg nach innen und hinten. Eine solche Bewegung wird bewirkt durch ein ziemlich umfangreiches, aus vielen einzelnen Fasern bestehendes Mnskelbfindel, das im hintersten Drittel des dorsalen I-iohlraumes am Mandibeleorpus mit breiter Fl~ehe ansetzt, dann nach vorn sieh verjiingend in eine ehitinige Sehne ansli~uft (Abb. 52/53, musc. p. inc. ; Abb. 60--62, X I I ) . Diese ist abet nicht, wie noeh SC~tISDTn (12) annahm, der diesen Muskel allein als die Tfitigkeit der Mandibel bewirkend ansah, an den Kaurandteil der Mandibel direkt angewaehsen. Wie sehon erw~hnt, ist dessen wohl aus- gebildeter Condylus, der vordere GelenkhScker der Mandibel, mit dem in

bei Crustaceen aus der Familie der Cymethoidae (Isopocla). 63

dieser Gegend d~nnh~utigen Chitin an der Ventralseite der Kopfkapsel verwachsen, aber nicht nur der Condylus selbst, sondern auch noch ein Stfiek yon ihm zur Mittellinie des Kopfes ist der Kaurandteit mit der Kopfkapsel dutch eine diinne, abet z~he, ziemlich wei~e Chitinhaut verwachsen. An diese Haut nun, dieht seit]ieh nach innen neben dem Con- dylus und nahe ihrer Verw~chsungsnaht mit dem Mandibelkaurandteil setzt die Sehne des oben erw~hnten, im Mandibelcorpus liegenden Mus- kels an. So ist sie in der Lage, indirek~ einen Zug auf den Mandibel- kaurandteil auszufiben, der seine Spitze schrag n~ch hin~en und innen ffihrt. Dabei muB man sich etwa denken, dab die Pyramide, die der Mandibelkaurandteil ja in seiner VertikMstellung bildet, um die am weitesten nach auBen gelegene Ecke seiner Grundfl~tche, welche Ecke eben der Condylus darstellt, in der horizontalen ein weniggedrehtwird. Einesolehe Bewegung selbst~ndig auszuffihren ist, wie gesagt, im Gegensatz zu einer in der Querrichtung verlaufenden der Mandibelkanrandteil in gewissen Grenzen wohl in der Lage. Da sie nicht an Hand eines Gelenkes, sondern mlr durch die Elastizitgt des Verbindungsstfiekes zwischen den beiden Mandibelkomponenten ermSglicht wird, kehrt bei Nachlassen des Zuges durch den Muskel der Mandibelkaurandteil wieder in seine Normallage zuriick. Diese Bewegung des ~[andibelkaurandteiles wird in Verbindung mit der vorher erw~thnten quergerichteten unter Umst~tnden ein l~otieren des Eckzahnes ira kleinsten Kreise zustande kommen lassen. Aus all dem Gesagten ist die T/~tigkei~ und Aufgabe der Mandibeln darin zu erblieken, gemeinsam eine 0ffnung in die Haut des befallenen Wirts- tieres zu zwicken und es zu erweitern oder auszubohren. Den nStigen Druck daftir liefert wohl das mit den zu KlammerfiiSen umgestalteten Thorakopoden bewerkstelligte feste Anpressen des Parasiten an das Wirtstier.

Von den drei Gliedern des Mandibelpalpns besitzt bei Aega und Ro- cinela jedes einen, bei dem ersten als Abduktor, bei den zweiten und dritten als Adduktor wirkenden Muskel (Abb. 52, 53, muse. P~-a ; Abb. 60, 61, XII I ) . Derjenige des ersten Gliedes ist verh/~ltnism~Big grof3, er be- steh~ aus vielen einzelnen Muskelstr/£ngen, die f/%herfSrmig ausgebreitet l~ngs des Innenrandes des Mandibeleorpus angeheftet sind. Von dort laufen sie ungefghr in der Querrichtung, e~was schr/~g nach hinten, in eine kurze Sehne zusammen, die an tier am weitesten nach hinten liegenden Stelle der Basis des ersten Palpengliedes ansetzen, das gelenkig an dem ~Iandibelcorpus befestigt ist. Ein Zug dieses ~uskels bewegt den ganzen Palpus nach aul3en, am st/~rksten na~iirlieh mit seinem distalen Ende. Ein Adduktor is~ ~fieh~ vorhanden; vermu~lich kehrt naeh AnfhSren des Zuges dureh den ?¢Iuskel vermSge der Elastizitg~ der Nahth/£ute zwisehen dem Palpus und der Mandibel jener yen selbst wieder in die Normallage zuriiek. Der Adduktor des zweiten Gliedes ist im Inneren des ersten an


dessen dorsaler Wandung festgewachsen und fibt seinen Zug aus auf einen Vorsprung an der am weitesten dorsalliegenden Stelle des basalen Randes des zweiten Palpengliedes. Dessen Bewegungen verlaufen nieht in der Horizontalen, wie die des ersten Palpengliedes, sondern in der Vertikalen. Der Adduktor des dritten Gliedes endlieh bewegt dieses Glied wieder in der Korizontalebene, er ist lang und sehmal gnd nimmt in der LSmge fiber die H~lfte des zweiten Palpengliedes ein. Die Palpen sind mit Sinnes- organen ausgestattet und funktionieren vermutliel~ als Taster; ob sie daneben noeh mechanisehe Funktionen des Greifens haben und in weleher Weise sie diese ausfiben, ist ohne Beobachtungen der lebenden Tiere kaum ZU sagen.

Bei den Cymothoinen (Aniloc.ra, Cymothoa) ist nur ein bei dem Aega und Rocinela vorhandenen Abduktor des ersten Palpnsgliedes homologer ~uskel festzustellen. Da er abet im ersten Palpusglied erst distal yon dessen Nitre an der ])orsalseite nahe dem iiuBeren t~ande ansetzt, wirkt er bei diesen Tieren als Addukt0r ffir den gesamten Palpus. Im Palpus setzen die einzelnen Muskelstrgmge deutlieh voneinander getrennt an, laufen dann abet naeh hinten zusammen und finden an dem Punkte in der I)orsalSffnung des Mandibeleorpus ihre Ansatzstelle, der unmittelbar innen neben der Basis des Palpus liegt. Das ist bei den Cymothoinen m6glieh, weft der Palp~s veto vorderen Ende des Mandibeteorpus seinen Ursprung nimmt.

Ffir die Bewegungen der Maxillula lgBt sieh sehon aus der Kenntnis ihrer Gestalt und Lage entnehmen, dag sic nur in deren Lgngsriehtung, yon vorn naeh hinten erfolgen k6~nen. Denn die Lage ihres Basipoditen in einer Lgmgsrinne auf der Dorsalseite der Maxille und am distalen Ende in einer festen Ffihrung zwisehen Maxille und Labium erlanbt keine seitlichen, irgendwie in der Querriehtung verlaufende Bewegungen. Diese Bewegung in der L/~ngsriehtung wird erm6glieht durch Streekung des Winkels, den das erste (und zweite) Glied einerseits, das dritte anderer- seits miteinander bilden. Sehon bei Cirolana war eine 5~hnliehe Anord- hung der Einzelglieder der Maxillula zueinander zu beobaehten, wenn aueh nieht so ausgeprg~gt, wie bei den Aeginen und Cymothoinen, und aueh bei ihnen wurde dadureh eine Vet- und Rfiekw~rtsbewegung der Maxillula ermeglieht. Zum Streeken der Maxillula und Vorw~rtsffihren ihres distalen Endes dient ein aus vielen Einzelstr~ngen bestehender Mus- kel (Abb. 54), der mit einiger Ausdehnung dorsal am Innenskelett festgewachsen ist. Und zwar ist er an der Stelle festgeheftet, die vor der Basis der Pr~eeoxa der Maxilluta liegt, deft we das Innenskelett einen kleinen, ungefi~hr horizontal liegenden Vorsprung bildet und weiter naeh vorn dann in den freien Zinken auslguft. An dem gugeren Rande dieses Vor- sprungs und zum Tell aueh noeh des Zinkens setzen nun die Einzelstrgmge j enes Muskels an und verlaufen ventralwgrts ungef&hr zum Seheitelpunkt


des dureh die Einzelglieder der Maxillulae gebildeten Winkels. Dort setzen sie an sehr eng begrenzter Stelle am distalen Ende der Praeeoxa und, bei Aega, die sie als gesondertes Glied besitzt, aueh an die Coxa an (Abb. 54, I). Beim Zug des Muskels wird der Winkel, den die Maxillula bildet, gestreckt, dabei miissen die Endpunkte seiner immer die selbe Streeke langen Sehenkel sieh voneinander entfernen. Da nun der eine die Praeeoxa - - mit seinem Endpunkte, der Praecoxenbasis, festgewaehsen ist und seine Lage nieht gndern kann, wird dies der Endpunkt des anderen Schenkels - - des Basipoditen - - ganz sicher tun: das distale Ende der Maxillula wird nach vorn riieken. Der Seheitelpunkt des Win- kels der Maxillu]a liegt ungef~hr an der Stelle ihres Austrittes aus der Kopfkapsel. Dureh das Strecken dieses Winkels wird sein Seheitelpunkt und aueh der proximale Tell des horizontal liegenden dritten Gliedes dorsalw/~rts in das Innere des Kopfes hineingezogen. Das wird erm6glieht durch die an dieser Stelle weite und ganz dfinnh~utige ventrale Bedeckung der Kopfkapsel, die auf+erdem noch durch einen besonderen Muskel naeh innen gezogen werden kann. Die- ser Muskel setzt vor der Aus- trittsSffnung der Maxillula aus der Kopfkapsel an und zieht sieh vertikal in die HShe bis zur Dorsaldeeke des Kopfes (Abb. 60--62, XV). Um das auf die eben

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Abb. 54. Rocinela danmoniensis LEACH, rechtc Maxil iula yon der ~tugercn Seite. I Praecoxa, .~ Basis, F~ds. Endo= skele t t des Kopfes, a Stelle tier Verwachsung des Endo- skele t ts m i t der Kopfkapsel , m fal t ige Chi t inhau t zwischen I und Eds.~ I ~£usculus pro t rac tor maxil lulae, I I Mus- cull re t ractores maxil lulae. (Vgl. Abb. 60, 61, X) Vergr. 24 X.

gesehilderteWeise nach vorn gerfickte dritte Glied wieder zurfickzuziehen und die Maxillula wieder in ihre Normallage zu bringen, t r i t t ein dem Streeker der Maxillula ganz ahnlieh gestalteter, aber sfarkerer Muskel in Tatigkeit. Er ist dorsal an dem gleiohen nach vorn liegenden Vorsprung des Innenskelettes festgewaehsen, aber an dessen Innenrande und etwas hinter dem anderen (Abb. 54, II). Von deft verl~uft er naeh dem dritten Gliede der Maxillula, in das er dureh deren oben erwahnte 0ffnung im proximalen Tell eintritt, um dort, ein gutes Stiick vor der Basis dieses Gliedes, sioh anzuheften, Dutch den yon diesem Muskel ausgeiibten Zug wird das dritte Glied der Maxillulae einfach nach hinten gezogen, wodureh dann bei seiner verh~iltnism~Big starren Konstruktion der gesamte Appa- ra t der Maxillula in seine Ursprungslage zuriiekkehrt. Zur Unterstiitzung dieses Muskels dient offenbar ein weiterer sehr diinner Muskel, der in un- mittelbarer Nahe des vorigen in dem dritten Gliede der Maxillulae ansetzt, ein Stiick vor dessen Basis (Abb. 54, II). Von dort aus zieht er sieh naeh auBen yon dem zur Streekung des Maxillula-Apparates dienenden Mnskel entlang bis ungef~ihr zur Mitre der Praeeoxa, we er festgewachsen ist.

Z. f. Morphol. u. <Jko|. d. Tiere Bd. 23. 5 a


Die Funktion der Maxillula daft man sich sicher nicht als die einer Stechborste vorstellen, wozu ihre Gestalt ~hnlioh wie die der Maxillulae bei den Larven der Gnathiiden und bei den parasitischen Anthuriden ver- loekt. Die Vor- und Riiekwgrtsbewegungen, die die Maxillulae bei den Aeginen und Cymothoinen ausfiihren kSnnen, sind sioher nut sehr gering, wenn sie aueh dutch die Enge der 0ffnung des Mundwerkzeugkegels nioht behindert sind. Vielmehr dienen sie mit ihren hakig ventralw~rts gekriimmten Z/~hnen als Kratze oder Raspel, die die t t au t des Wirtstieres an der unmittelbar vor der 0ffnung des Saugrohres gelegenen 8telle zer- stSrt, entweder unabh~tngig yon den in ~hnlicher Weise t~tigen Man- dibeln oder abet, indem sie das yon diesen in die Haut des Wirtstieres gezwickte und gebohrte Looh erweitern und vertiefen. Aus der Form

Abb. 55. Abb. 56. Abb. 55. Aega pso~'a L., C~, rechte ~axille, Ventralseite, Muskulatur eingezeichnet. I der Ver~ festigung des Gliedes an der Koplkapsel dienende Muskeln, I I zur Bewegung der distalen Part ie der Maxnle dienende Muskeln. Vergr. 16X. Vgl. Abb. 51, VI, V I I I . -- Abb. 56. ttocinela dan-

~noniensis LEXCH, ~ , linke Maxille. Erkl~rungen wie bei Abb. 56. Vergr. 24X.

ihrer Z/~hne geht hervor, dab die Maxillulae die Arbeit leisten bei ihrer Rfickw~rtsbewegung; und so wird auch Mar, dab die Muskeln, die die Maxillula wieder an ihre urspriingliche Lage zurfickfiihren, starker sein mfissen, als diejenigen, die ihre Streckung herbeifiihren.

Von den Maxillen war schon oben gesagt, dab sie zumindest w~hrend der Nahrungsaufnahme keine Bewegungen ausfiihren diirfen, da sie am Zustandekommen des Saugrohres unmittelbarenAnteil nehmen und nicht, ohne dessen Dichtigkeit zu gef~hrden, ihre Lage ver~ndern diiffen. Dem- entsprechend findet sich auch nur ein Muskel, der aus der Maxille, wo er ein gutes Sttick vor ihrem hinteren Rande innen ansetzt, in das Kopf- inhere eintritt und schr/~g nach innen und dorsalw~rts gerichtet zum Vor- derrande der groBen vertikalstehenden Verbreiterung des Innenskelettes fiihrt, an dem er festgewachsen ist (Abb. 51,VIII; 55, 56, I). Aus der l~ichtung dieses 3¢[uskels zur Maxille wird Mar, dab sein Zug in dorso~


ventraler Richtung wirken mu8, wodurch die Maxillen lest an die ventrale Kopfseite angedriickt werden. Dann abet wirkt sein Zug auch yon auBen nach innen und prefer so die Maxfllen mSglichst lest gegeneinander.

AuBerdem befinden sich im Inneren des Gliedes noch Muskeln, die dem bei Aega und Roc$nela dutch eine querlaufende :Falte abgesefzten distalen Ende der Maxille eine gewisse Beweglichkeit verleihen (Abb. 55, 56, / / ) .

Bei Aega ist ein ziemlich kr~ftiger, zweiteiliger Adduktor vorhanden, der einigermaBen parallel dem inneren Rande der Maxille verl~uft und im distalen Tell der 3/Iaxille nahe dessert Innenrande ansetzt, hier ebenso wie an seinem Ausgangspunkte auf der Ventralseite der Maxille. Der Ab- duktor ist viel schw~cher; er liegt nahe dem i~uBeren J~ande der Maxille und setzt in ihrem distalen Tell erst nahe dem vorderen ~axillenrande an. Diese Muskeln verm6gen den Distalteil der Maxille ein wenig in der Querrichtung zu bewegen. Da nun abet der Endteil der Maxille, wie cr- wi~hnt, unter einem Winkel yon 30o--45 o in die Vertikale herumgedreht ist, so dab der bewehrte Innenrand am weitesten ventralw~rts liegt, erfolgt in Wirklichkeit die dutch die beschriebene Muskulatur bewirkte Be- wegung des distalen Maxillenteiles in schri~ger Richtung. Dabei wird darm also durch den Adduktor der mit hakig nach unten und hinten gekriimmten Z~hnen besetzte Innenrand des Maxillenendes ventralw~rts und nach innen geffihrt. Bei Rocinela findet sich eine ganz i~hnliche, wenn auch welt schw~chere Muskulatur.

Bei Anilocra und Cymothoa jedoch ist mir nicht gelungen, einen dem Abduktor ffir das distale Maxillenglied bei den Aeginen homologen 3luskel zu finden. ]:)ann ist auch nicht festzustellen, ob der bei ihnen noch vorhandene Adduktor wirklich in dcr Weise wie bei den Aeginen funktioniert. Denn, wie es scheint, ist bei Anglocra und Cymothoa der Distaltefl der Maxille gar nicht selbst~ndig beweglich; jedenfalls ist er hler nicht gegen den iibrigen Maxillenteil durch eine Falte im Chitin oder sonst irgendwie abgesetzt. Es ist m6glich, dab bei diesen Cymothoinen die Einrichtung der selbst~ndigen Beweglichkeit des lVfaxillenrandes rudimen- t/ir ist. Daffir kOnnte in gewisser Weise aus im AnschluB an die Maxflli- pedenfunktion und die Nahrungsaufnahme zu erSrternden Griinden die VerschiedenarCigkeit sprechen, mit der bei Aeginen und Cymothoinen die )£axillipeden ihre Aufgaben erfiillen, ferner wenigstens ffir Cymo- $hoa die Beschaffenheit des Distatteiles der Maxillen, die ja hier ohne grSgere Bewehrung sind, abet sehr welch und schwammig aufgetrieben, am Rande filzartig dutch ganz kurzen und dichten Haarbestand.

Auf die Funktion der ~axillen wird dann im Zusammenhang mit der der Maxillipeden eingegangen werden.

Aus dem Maxillipeden (Abb. 57--59) tritt ins Kopfinnere iiberhaupt kein Muskel ein, sie sind ganz nnbeweglieh an der ventralen Kopfseite be-

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68 K. Gfinther: Bau und Funktion der 3{undwerkzeuge

festigt. Bei Aega und Rocinela ist die 0ffnung an der Dorsalseite der Maxillipedenbasis deutlieh grSl3er als die aus der Kopfkapsel in diese GliedmaBen ffihrende 0ffnung, so dab ein starker vertikalgerichteter Muskel yon der ventralen Wandung der Maxillipeden unmittelbar dorsal- w~rts zur ventralen Bedeckung der Kopfkapsel ftihren kann, an die er dann yon augen ansetzt (Abb. 57, 58, I). Daneben existieren noch einige kleinere Muskeln, die ebenfalls von der VentrMwand der Maxillipeden

Abb. 57. Abb. 58. Abb. 57. Aega psora L.~ (~ linker 5~axillipes, Ventralseite, ~uskulatur eingezeichnet. Die diinn gestrichelten Linien geben den Umfang tier auf der Dorsalseite getegenen 0ffnung des Maxillipes an, sowie den Umfang der aus dem Innern der :Kopfkapsel in den Maxillipes fiihrenden kleineren ~)ffnung. (Vgl. Abb. 28, 46.) I Haftmuskeln des Maxillipes an der Kopfkapsel. Der umfang- reichste yon ihnen verl~iuft senkrecht yon der Ventralwand des N~axillips zur Ventralwand der Kopfkapsel~ an die er yon au•en ansetzt, was durch die verschiedene Gr61~e derMaxillipes6ffnung und der entsprechenden Kopfkapsel6ffnung erm~iglicht wird, I I Beweger deslKaxillipedenpalpus, I I I B~uskel, dem musc. t~ (Abb. 25) des Maxillipeden yon Cirolana entspreehend~ bewerkstelligt eigentlich eine Beweglichkeit der 2 distalen palpusglieder in der Vertikalen; da diese abet selbst um ihre Lgngsachse in die Ver/~ikale gedreht sind, kommt doch eine seitliche Bewegung'zustande, aus der infolge der Lage der Drehungsachse ein Andriieken der distalen Palpusglieder an den 5Iundgliedmagenkegel sowie ein Intgtigkeitsetzen yon deren Randbewehrung resultiert. 1 V Be-

weger der zu einem Stiick verwachsenen beiden letzten Palpusglieder. Vergr. 19X. Abb. 58. t~ocinela danmoniensis LEACH, ~ , linker Maxillipes, Ventr~iseite, l~uskulatur eingezeichnet. I, I I wie bei Abb. 57. I I I Beweger der beiden letzten zu einem Stfiek verwaeh-

senen Palpusglieder. Vergr. 28X.

und yon der des Epipoditen ihren Ursl0rung nehmen und zum tIinterrand der 0ffnung in der Kopfkapsel ziehen (Abb. 57, 58, I). Allen diesen Mus- keln kommt eine rein adduktive Tiitigkeit zu. Die Praecox~ ist bereits hinter der in die Maxillipeden fiihrenden Kopf6ffnung an die Kopfk~psel festgewachsen, yon Muskulatur konnte ich in ihr nichts feststellen. Bei Anilocra als Vertreter der Cymothoinen entspricht die GrSBe der unmittelbar am hinteren Rande gelegenen schlitzfSrmigen 0ffnung der Maxillipeden in tier GrSBe derjenigen, die aus der Kopfkapsel in diese


Gliedmal3en ftihrt. Drei ziemlieh kr~ftige Muskeln dienen der Verfesti- gung des Grundgliedes der Maxillipeden an der Kopfkapsel: zwei davon kommen yon der Ventralwand nahe dem vorderen ]~ande des Gliedes, einer yon seiner nach irmen liegenden zapfenf6rmigen Ausbuchtung (Abb. 59, I) . Sie alle setzen nebeneinander, zum Teil untereinander, am Hinterrand der KopfkapselSffnung an. Diese Muskeln sind im Verh~ltnis kr/iftiger, als die entsprechenden bei den untersuehten Aeginen. Das rtihrt vielleicht davon her, dab bei diesen die Maxillipeden mit viel breiterer Grundfl~Lche und also fester an den Kopf angewaehsen sind, als bei Anilocra, weshalb sie hier wohl eine st/ir- kere Verfestigung dutch Muskeln brauchen. In dem langen zweiten Maxillipedengliede liegen bei Aeginen und Cymothoinen je zwei kr~ftige Muskeln, die der Bewegung des Pal- pus dienen (Abb. 5 7 - - 5 9 , / / ) . Immer lieg~ die Hauptmasse beider Muskeln/ibereinander an der Innenseite des Gliedes, da nur deft dutch die bedeutende leistenartige Auf- treibung der Dorsalseite genfigend Raum f/ir die Entwieklung yon Muskeln geboten wird. Beide Muskeln erstrecken sieh fast dutch das ganze Glied. Der Adduktor setzt an der Dor- salwandung an und l~Luft in eine schmale Sehne aus, die sich hinter der Mitre sehrag nach aul]en zum basalen l~ande des ersten Palpengliedes hiniiberzieht. Der Abduktor

Abb. 59. Cymothoa oestr~+m L., setzt an der Ventralwandung an und l~Luft 5, linker Maxillipes, Ventral-

seite. Muskulatur eingezeicIlnet. parallel zum Innenrande des Gliedes zum am IHaftmuskeln des Maxillipeden, weitesten naeh innen gelegenen Punkt des H Beweger des Palpus, / 1 I Be-

weger des ]etzten Palpusgliedes. Basalrandes des ersten Palpengliedes. Bei Yergr. 28)4.

Aega, die noeh einen deutlich abgegliederten Baspoditen besitzt, ziehen die Muskeln dureh diesen, der keine eigene Muskulatur und Bewegliehkeit hat, hindurch zu ihren Ansatzstellen am ersten Palpusgliede. Die im Palpus befindliehe Muskulatur besteht bei Rocinela und den Cymothoinen, we er ja nut mehr aus zwei gegeneinander bewegliehen Gliedst/icken sieh zusammensetzt, aus den Bewegern ,des letzten Palpusgliedes. Diese beiden Muskeln kreuzen sich; der st~r- kere, der das Ende des letzten Palpusgliedes yon innen nach auSen bewegt und damit dessen Bewehrung in Wirkung treten lgl]t, liegt an der Kreuzung ventral yon dem anderen (Abb. 58, 59, III).

Bei Aega liegen wegen der noch vorhandenen reicheren Gliederung des Maxfllipedenpalpus die Verh~Itnisse etwas komplizierter. Wie bei Cirolana, wird d~s zweite Glied des Palpus durch einen, adduzierend

Z. f. Morphol. u. ~Jkol. d. Tiere Bd. 23. 5 b


~ r ke nde n Muskel nicht seitlich, wie das erste Palpusglied, sondern im Verh~ltnis zur Ebene des Palpus yon oben nach unten bewegt. Dieser Muskel setzt ziemlich schmal an der Ventralwandung des 1. Palpus- gliedes an und ist in breiter Ausdehnung am dorsalen ]%ande der Basis des zweiten festgewaehsen. Infolge der zur Lgngsriehtung des Palpus aul3erordentlich schr~gen Lage der Basis des zweiten Palpusgliedes, ferner infolge der Kriimmung des gesamten Palpus um den Hundwerk- zeugkegel unter gleiehzeitiger Drehung um seine Lgngsaehse in die Ver- tikale wird dureh einen Zug des besehriebenen Muskels der bewehrte Innenrand der distalen Palpusglieder seitw~rts nach auf~en gedriiekt, wo- dutch seine ventralwgrts naeh auf~en gekriimmten Z~hne in T~tigkeit treten. Der ganze Vorgang ist nur an Hand der Zeiehnungen recht zu verdeutliehen (Abb. 57, III). Die zu einem festen Stiiek verwaehsenen beiden Palpusglieder werden wieder ira Sinne des Palpus seitlieh bewegt, wodurch dann wegen seiner Vertikaldrehung eine Bewegung yon oben naeh unten wird. Der Adduktor ftir diese Bewegung ist sehr krgftig und fiillt fast das ganze zweite Palpusglied aus, wo er l~ngs des Au~enrandes an die Ventralwandung ansetzt, der Abdnktor ist wesentlich sehm~ler und wirkt yon der Dorsalwand aus (Abb. 57, IV).

Die Funktion der Maxillipeden und Maxillen liegt nieht darin, in derselben Weise, wie die Mandibeln und Maxillulae ungriffsm~l~ig auf die Haut des befallenen Wirtstieres einzuwirken, trotz ihrer znmindest bei den Aeginen starken Bewehrung. Von ihnen gesehlagene Wunden, aus denen die S~fte des Wirtstieres austreten kSnnten, h~tten schon deshalb fiir den Parasiten wenig Sinn, weft sie ja nieht unmittelbar vor die C)ffnung des Mundwerkzeugkegels und damit des Saugrohres, sondern daneben zu liegen k~men, wodureh ihre Ausnutzung in Frage gestellt oder unmSglich gemacht wiirde. Wir erinnern uns, dal~ welter oben den Maxillipeden die Anfgabe zugesehrieben wurde, den Mundwerkzeugkegel, an dessen AuL bau sie keinen unmittelbaren Anteil haben, zu veriestigen, dadnreh, dal~ sie ihn mit den Palpen seitlieh umfassen, ihn zusammendriieken und gegen die feststehende Oberlippe naeh vorn anpressen. Bei den Cymo- thoinen sehen wir diese Aufgabe dadureh gut gelSst, dal~ die Enden der Haxillipedenpalpen entweder unter das fast ganz unbewegliehe erste G]ied des Mandibelpalpus (Anilocra) oder unter den distalen l~and des Labrum gestreekt waren (Cymothoa, Nerocila, Livoneca). Bei Aega und Rocinela sind die Maxillipedenpalpen frei um den Kegel herumgelegt, und es ist ]eicht einzusehen, dab sie auf diese Weise keinen gentigenden Druek werden entfalten kSnnen. Aueh sie brauehen fiir die letzten Palpen- glieder selbst einen Stiitzpunkt, wie sie ihn bei den Cymothoinen dutch Tefle anderer Mundwerkzeuge des eigenen Tieres finden, um ihrer Auf- g~be gerecht werden zu kSnnen. Diesen Sttitzpunkt linden nun Aegcb und Rocineb~ in der Haut des Wirtstieres. In diese haken sieh die letzten

bei Crustaceen aus der Familie der Cymothoidae (Isopod@ 71

Palpenglieder mit ihrer n~eh aul~en und ventralwiirts gerichteten Be- wehrung ein, wonaeh sie den Mundwerkzeugkegel gut yon der Seite her zus~mmenzudriicken in der Lage sind. Dabei ist als Nebenwirkung vielleicht noch yon Bedeutung, dal] die H~ut des Wirtstieres, die unter der 0ffnung des Saugrohres liegt, gespannt wird. H~cs~¢ (5) glaubte hierin mSglicherweise die Hauptwirks~mkeit der M~xillipeden erblicken zu sollen. In/~hnlicher l~ichtung liegt auch die Aufgabe der distalen Maxil- lenenden. Die Maxillipedenpalpen weichen beiderseits a, useinander, be- vor sie das distale Ende des Mundwerkzeugkegels erreichen, dessen un- mittelb~r nach hinten gelegene Wandung die distalen Maxillenenden bildem Diese bleiben also ohne Bedeckung und irgendwelchen auf sie ~usgeiibten Druek. Um aueh ~n dieser Stelle einen festen Abschlul3 des Kegels zu erreichen, h~ken sich die distalen Enden der Maxillen mit ihren ventralw/irts und ein wenig naeh innen gekriimmten Z/~hnen einfach aueh in die Haut des befallenen Wirtstieres ein, wodurch sie dann nieht mehr verschoben und das Saugrohr nicht mehr gelockert werden kann. Es war ja schon weiter oben gezeigt, dab die distalen Maxillenenden dureh eigene Muskeln ein wenig bewegt werden kSnnen, und zwar eigentlich in der Querrichtung; doch du sie etwas in die VertikMe herumgedreht sind, Yer- !aufen die Bewegungen in schr/~ger Richtung, yon auBen sehr/ig ventral- w/irts nach innen. Von Wichtigkeit ist schliel31ich, dab unmittelbar der .Rand der 0ffnung des Mundwerkzeugkegels lest an die H~ut des Wirts- l~ieres angeprel3t werden kann, damit wirklich ein Aussaugen yon dessen S/~ften stattfinden kann. Dieses feste Anpressen wird durch die Be- schaffenheit der distalen Ri~nder yon Labrum und Maxillen, die ja zusammen h~uptsgchlich den Rand der 0ffnung des S~ugrohres bilden, er- m6glicht : wie erw/~hnt, sind sie sehr welch und mehr oder weniger schw~m- mig aufgetrieben, zum Tell ~uch mit kurzer dichter Behaarung und dadurch filzartiger Oberfl/iche. Bei den distalen~axillenenden yon manchen Cymothoinen finder sich diese Beschaffenheig ganz besonders deutlich ~usgepr/igt, viel starker als bei den Acginen; jedoch ist dafiir bei ihnen die Maxillenbewehrung stark reduziert und mitunter vollkommen obliteriert. D~her kann bier yon einem ,,Einhaken" der distalen M~xillen- enden in die H~ut des Wirtstieres wohl kaum mehr die ~ede sein, und der feste Zusammenhang des Saugroh~:es wird hier nut durch das feste Anpressen der lippenartig dicken Maxillenenden an das Wirtstier bewirkt. Damit steht dann vielleicht auch im Zusammenhang die bei den Cymothoinen zu beobachtende I~eduktion der im Inneren der Maxillen liegenden Muskeln, die bei Aegct und Rocinela zur Bewegung yon deren distalen Enden dienen.

5. Die Saugmuskulatur des (}s~phagus. An den Mundwerkzcugen sind Mle Vorbedingungen ffir ein wirkliches

Saugen gegeben duroh Bildung eines Saugrohres, dessen 0ffnung lest an

72 K, Giinther: Bau und Funktion der Mundwerkzeuge

die Haut des Wirtstieres angepreBt werden kann, wobei die Angriffe auf diese Haut genau an der kleinen yon der 0ffnung des Saugrohres be- deckten Stelle erfolgen. Zu untersuchen bleibt, ob die Tiere in der Tat saugen. Dazu wird am besten die dorsale Bedeckung der Kopfkapsel und des ersten freien Thorakalsegments abgehoben, und der Vorderdarm in seinem Verlauf freigelegt nebst den etwa an ihn ansetzenden Muskeln.

Abb. 60. Aegc~ ~osora L., ~ . Innenansicht des Kopfes yon der Dorsalseite nach Entfernung der Dorsaldecke der Kopfkapsel mit der Muskulatur der Mundgliedmal~en und der Saugmuskulatur, schematisiert. I 1. Antcnnen, I I 2. Antennen, I I 1 0sophagus, I V Magen~ V Endoskelctt, V1 ins Innere des Kopfes vorspringeude dachartige ~berwSlbungen der Antennenbasis, V I I Cor- pus mandibulae, V I I I Adductor mandibulae, I X Abductor mandibulae, X l~Iuskelapparat der Maxillula (s. Abb, 54), X I ]~aftmuskeln der Maxille (vgl. Abb. 51), X I I ]3eweger des Kaurand- relies tier Mandibel (s. Abb. 52, 53), X I I I Beweger des Mandibelpalpus, X I V Hilfsmuskeln des Abduktor der M[andibeln, X V Hilfsmuske]n des Protraktor der Maxillula, X V I ]~Iuskeln zur Qff- hung des )Iagcnschlie$al)parates, X V I I vordere Dilatatoren des ersten Schlundventrikels, X V I I I obere seitliche Dilatatoreu des ersten Schlundventrikels, X f X untere seitliche Dilatatoren des ersten Schlundventrikels, X X schr~g you der Seite und yon mlten wirkende Dilatatoren des zweiten Schlundventrikels, X X I obere Dilatatoren des zweiten Schlundventrikels, X X I I basaler Rand des Clypeus. In die Wandungen des ersten uud zweiten Schlundventrikels sind l~ingmuskeln eingelagcrt, die zur ]Kontraktion der Schlundventrikel dienen. Die ~uskeln der Man~libeln sind haupts~chlich nut rechtsseitig, die der Maxillulae nur linksseitig gezeichnet.

Vergr. 16X.

Die enge Mundspalte ist von einem kr~ftigen Schlief~muskel eingefal3t. Im Anschlui3 daran steigt der sich gleich erweiternde 0sophagus fast vertikal, nur wenig schr~Lg nach hinten geneigt, in die ~She. In diesem Anfangstei] ist der 0sophagus in einiger Entfernung fast halbkreisfSrmig umgeben yon dem Basalteil des Clypeus, yon dem schon dargetan wurde, d~I~ er fest und fief in das Kopfinnere eingelassen sei (Abb. 60--6% XXII). Dessen Basalrand liegt demnach wesentlich welter dorsal als die Mund- spalte und befindet sich in fast der gleichen H6he mit der Erweiterung


des 0sophagus. An diese Erweiterung sezten yon allen 8eiten her Mus- ketn an, die dazu dienen, ihre Wandungen auseinanderzuziehen nnd so den Binnenraum des 0sophagus zu erweitern. Dieht hinter der Mnnd- spalte setzen jederseits zwei dfinne Muskelstr~nge an, die bei allen untersuchten Arten ihren Ursprung yon dem erwiihnten Basalrand des Clypeus nehmen, soweit sie nicht fehlen, wie bei Aega (Abb. 60--62, X VII--XIX). An der breitesten Stelle der Erweiterung setzen jederseits und ein wenig yon unten her drei kr~ftige Muskelstr~nge an. Sie ziehen bei Aega und Rocinela ebenfalls yore Basalrand des Clypeus her, bei Anilocra und Cymothoa aber, deren Clypeus sehr viel schm~ler ist, yon einem beson-

Abb. 61. Rocinela danmoniensis LEACH, C~- Innenansicht des Kopfes yon der Dorsalseite nach Entfernung der dorsalen Kopfkapsetdecke mit Saug- und Mundgliedmal3enmuskulatur, schematisch.

Siimtliche Erkl~irungen wie bei Abb. 60. "~Tergr. 16X.

deren Zinken, der jederseits neben der Clypeusbasis frei ins Kopfinnere yon der Ventralwandung der Kopfkapsel aus vorspringt (Abb. 63, VI). Den zur r~umlich mSglichst ausgedehnten Erweiterung auch auf die Dorsalwandung des Osophagus an dieser Stelle notwendigen Zug besorgen zwei Muskelpaare. Von di.'esen reicht das innere langgestreekt bis fast in die ~tul~erste Spitze des Kopfes nach vorn, woes festgewachsen ist. Das ~ul3ere verl~uft schr~g nach auswiirts in Richtung auf die Ffihlerwnrzeln. In deren N~he setzt es bei Rocinelct an die Kopfkapsel an, bei Aegc~ und Cymothoa abet an den hinteren t~and einer ins Kopfinnere vor- springenden schalenf5rmigen Bedachung der Basis beider Antennen (Abb. 60--62, X VII--XIX). In seinem weiteren Verlaufe nach hinten wird der 0sophagus enger, es befindet sich bier die Stelle seines Durch- tritts durch den Schlundring der Kopfganglien. Gleichzeitig steigt er dorsalw~rts schr~g nach oben uncl geht in den Magen fiber, der ziemlieh


nahe der Dorsaldecke der Kopfkapsel und zwischen den fli~chig ent- wickelten Elementen des Innenskelettes liegt. Kurz vor dem ~agen ist der 0sophagus auch wieder erweiterungsfahig durch vier verschiedene Muskeln, die seitlich schr~g nach unten und nach oben wirken. Jene

Abb. 62. Cymo~hoa oestrum L., ~ . Dorsalansicht des Kopfes ~on innen nach Entfernung der dorsalen Kopfkapselbedeckung mit Saug- und Mundgliedma~enmuskulatur, schematisch. Erkl~- rungen wie bei Abb. 60. X X I I I Ansatzstellen der Maxillipeden. N[uskulatur der Mandibeln bO-

derseits~ die der Maxillulae gar nicht eingezeichnet. ¥ergr. 16X.

gehen yon den vertikalstehenden, grol~en und sch~lenfSrmigen Ver- breiterungen des Innenskelettes aus, wo sie nahe deren vorderem Rande ansetzen, die anderen wirken yon der Dorsaldecke der Kopfkapsel her (Abb. 60~62, XX, XXI).

6. Der ~agen und sein Schlieflapparat. An der Ventralseite des Magens liegt ein Filterappar~t an der Ein-

mfindungsstelle der Leberschlauche, der in seinem ~ul~eren genau dem bei Cirolana beobachteten ahnelt. Auch hier ist er yon einer 6senf6rmigen


Chitinspange eingefal3t, yon deren vorderem Rande naeh jeder Seite ein diinner langgestreckter Muskel bei Aega und Rocinela zu den seitlichen Eeken der Clypeusbasis verl/iuft, bei Anilocra und Cymothoa zu den neben dieser an der Kopfventralseite befindlichen Zinken. Eine genauere Unter- suchung des Apparates gestattete die seh]echte histologisehe Erhaltung des Materials nicht. Doch scheint bei den Parasiten der 6senfSrmigen Chitinspange noch die Funktion zuzukommen, den Magen gegen den 0sophagus hin abzusehlieBen.

Bei Anilocra, ffir die die Verhi~ltnisse genauer untersucht wurden, war folgendes festzustellen (Abb. 64--66): Die ventrale Wandung des deut-

Abb. 63. Ani locra mediter~anea LEACH, (~. Dorsalansicht des Kopfinnern nach Ent fernung der Dorsaldecke der Kopfkapsel. Alle Weichteile sind entfernt. I 1. Antennen, I I 2* Antennen, I I I Corpus mandibulae, I V Ansatzstelle des Palpus an die Mandibel, V ~erbindungsstfick zwischen Corpus mandibulae und ihrem Kaurandtei l , V I i n s innere des Kopfes erhobene Ansatz- haken ffir die oberen seitlichen Dilatatoren des ersten Schlundventrikels (vgl. Abb. 62), V I I Durch- tr i t tsSffnung der lVlaxillula mi t dem basalen Tell ihres 3. Gtiedes, V I I I 1. Glied (Praecoxa) der Maxilhla, IX~ X Brticken zwischen Endo- und Ektoskelett des Kopfes, XIEndoskele t t , X I I An-

satzstelle der 3iaxille, X I I I Ansatzstelle des Maxillipeden, X I V basaler Rand des Clypeus, X V ins Kopfinnere vorspringende dachfSrmige l~berdeckung der Antennenbasis. Yergr. 16X.

lich verbreiterten Magens ist yon einem ungefghr viereekigen, im einzelnen eigentiimlieh gestalteten Rahmen eingefaBt, der jedoch naeh hinten nicht gesehlossen ist. Dieser Rahmen besteht aus vier unterseheid- baren Einzelelementen, die vielleieht als Reste der reduzierten sogenannten ,,Stficke" anzuspreehen sind, wie sie sich sonst in den M/igen yon Isopoden finden. Da die ventrale Magenwandung vonder welt dorsal gelegenen EintrittsSffnung des I)sophagus aus steil ventralwi~rts ab f~llt (w~ihrend die dorsale welter parallel zur Riickenbedeckung des Kopfes bleibt), ist auch der erw~hnte Chitinrahmen, der in sieh noch winklig gekriimmt ist, schr~g, beinahe sehon ganz vertikal gestellt. Zwischen die

76 Ko Giinther: Bau und Funktion der Mundwerkzeuge

-E~len der sehr~ig naeh hinten und nnten frei auslaufenden Seitenleisten ~tleses Rahmens ohne hmteren Absehlug 1st jene 6senf6rmige Chitin- spange, die den Endteil des Ausftihrganges der Lebersehl~iuehe bedeekt (wie bei Cirolana), mit ihrem Hinterrande so befestigt, dab sie sich in der Vertikalen drehen kann. Dabei dient ihr der hintere l~and gewissermagen als Aehse. Diese 6senfSrmige Chitinspange ist kiirzer nnd nach vorn zu schm/~ler als der Chitinrahmen in der Ventralwandung des Magens, zwisehen dessen hinteren Enden sie drehbar angeordnet ist. Sie kann also mit ihrem Vorderrande dutch den Vorderteil jenes Rahmens hindurch in das Inhere des Magens eingesehlagen werden, was die zwischen dem l~ahmen befindliche sehr weite und faltige diinne Ventralhaut des Magens gestattet. In der Tat kann sie soweit in das Mageninnere hereingedreht werden, dab ihr Vorderrand sieh an die Dorsalwand des Magens yon innen anlegt, wodureh die I)ffnung zwisehen 0sophagus und Magen vollkommen versperrt wird.

Muskeln, die das Hineinschlagen der 6senf6rmigen Chitinspange in das Kopfinnere bewerkstelligen, waren nicht aufzufinden. M6glicher- weise ist der auf diese Art bewirkte VersehluB des 3/[agens naeh vorn der Normalzustand, in den der gesamte Apparat vermSge seiner elastisehen Konstrnktion wieder zurfiekkehrt, sobald der Zug der Muskeln, die diesen VersehlnB aufheben, nachliigt. Die Aufgabe des l)ffnens der Verbindung zwisehen ()sophagns und Magen kommt jenen sehon besehriebenen Mus- keln zu, die yore Vorderrande der Chitinspange naeh den Ecken der Clypeusbasis oder den neben ihnen befindllehen Ireien Zinken an der Ventralwand der Kopfkapsel verlanfen. Sie ziehen den Vorderrand der wie die Ventralwand des Magens and der in ihr enthaltene Rahmen fast vertikalstehenden Chitin6se naeh vorn und damit aus dem Magen heraus, womit der Weg vom 0sophagus in den Magen frei wird.

Neben diesen Funktionen seheint der Apparat aueh noch diejenigen zu haben, die yon den homologen Einrichtungen bei Cirolana besehrieben wurden (Abb. 26, 27). Sehliel?mnskeln fiir den unter der Chitin6se (Abb. 26, 27, I V; Abb. 64--66, II1) liegenden Endteil des Ausffihrungs- ganges der Lebersehlauehe wurden bei Aega angetroffen in derselben An- ordnnng wie bei Cirolana (Abb. 26, 27, V), undes ist anzunehmen, dab sie aueh bei den iibrigen untersuchten Formen vorhanden sind. Dann wfirde bei den Aeginen und Cymothoinen dutch 0ffnung des Magen- eingangs vermittels der dazu bestimmten Muskeln (Abb. 64--66, VI) gleiehzeitig auch die ventrale lViagentasehe (Abb. 26, 27, III) geSflnet werden, in die aus dem Leberausfiihrgange die Sekrete der Leber zungehst eintreten. Es wiirden demnaeh also jeweils gleiehzeitig Nahrungssgfte aus dem ()sophagns und Sekrete aus dem I-Iepatopa~ereas in den Magen gelangen.

Die vonder Saugmuskulatur bei VersehluB des Mageneingangs in den


0sophagus durch die Mundspalte eintretende S~ifte miissen dann naeh weitestmSglicher Ausdehnung des 0sophagus in den Magen befSrder~ werden. Das geschieht in der Weise, dai3 der MundspMtenschliei3muskel in Wirkung tritt, der Durchgang yon 0sophagus znm Magen geSffnet wird und nun Muskeln ihre Tatigkeit austiben, die den 0sophagus entleeren. Das besorgen eine Anzahl sehr feiner Muskelstrange, die ring-

I

Abb. 64. Abb. 65. Abb. 66.

Abb. 64. 0sophagus und Magen yon Anilocra mediterranea LEACH, Ventralansicht. I Eingang in den (~sophagus, I I Endteil des unpaaren Ausfiihrungsganges der Leberschl~uche, I I I a u f dem Ausfiihrgang der Lebersehl~uehe liegende Chitinspange, I V Chitinrahmen an der Ventralseite des Magens, vietleicht Rudimente der sog. ,,Stiicke". Die Chitinspange I I I ist um die hinteren freien Enden des Chitinrahmens I V als Angeln in der Ver~ikalen drehbar, V innerhalb der Chitinspange I I 1 ausgespannte Muskeln, V1 yore Vorderrande der Chitinspange zur Yentralseite der Kopfkapsel verlaufende l~[uskeln (vgl. Abb. 60-62, XV1), V I I Lumen des Magens. Vergr. 25 X. - - Ahb. 65. 0sophagus und ~Iagen yon Anilocra mediterranea LEACH~ Seitenansicht, Mageneingang often. Erkl~rungen wie bei Abb. 64, (V bei Abb. 65, 66 nicht gezeichnet,) V I I I Chitinfalten an der DorsMseite des Magens, zwischen deren Anfangsteile die Chitinspange I I I bei Sehliel]ung des Magens eingreift. Vergr. 25X. - - Abb. 66, Dasselbe wie Abb. 65. Mageneingang durch die auf dem Ausfiihrgange der Leberschl~iuche liegende Chitinspange geschlossen. Die Abb. stellt die dureh die Elastizit~t des Apparates bewirkte Normallage dar; die (~ftnung des Magens erfolgt aktiv dutch M[uskeln (VI). Aul]erdem sind an diesem Schliel]apparat des Magens noch s~imt- lichen weiteren~ liir den homologen Apparat yon Cirolana angebenen Einrichtungen zu be- obach~en, n~mlich die Magenwandtasehe und die Sehliei]muskeln des Endabschnitts des Leber-

ausitihrganges. Vergr. 25X.

fSrmig um den 0sophagus in dessen Wandungen liegen, und zwar nicht fiber seine ganze Liinge, sondern nur an den beiden erweiterungsf~Lhigen Partien dicht hinter der MundspMte und vor dem Mageneingang. Die g~nze Einrichtung, die den 0sophagus der Aeginen und Cymothoinen zum Saugen befahigt, i~hnelt der, die durch Mo~oD (10) yon den Pranizae der Gnathiiden bek~nnt gemacht wurde.


E. Zusammenfassung der Ergebnisse. Die Mundteile der Cirolaninen sind kauend, yon den Mandibel-

schneider~ndern abgetrennte Nahrungsbrocken werden in einer durch die Anlage des Labium und der Mandibelsch~fte gebildeten ,Futter- grube" zerkleinert, an deren muskulSsem Boden die l~ngsgespaltene MundSffnung liegt. An der Nahrungszerkleinerung nehmen t£tigen An- tell die Maxillulae und Partes molares sowie Laciniae mobiles der Man- dibeln, wobei die beiden letztgenannten Paare yon Mandibelkomponenten nicht beiderseits gegeneinander, sondern unabh~ngig voneinandcr gegen den Boden der Futtergrube wirken, was ihre symmetrische Ausbildung bei den Cirolaninen zur Folge hat. Maxillen und Maxillipeden dienen zum Halten der Nahrung bei der Zerkleinerung and zu ihrer Zuriickhaltung in der Futtergrube. Die Nahrung wird weiter zerkleinert ira ger~umigen sehr muskulSsen, gegen den Magen durch Quermuskeln verschliel3baren 0sophagus. Bet Magen entbehrt aller ffir die Malacostraken typischen sogenannten ,,Stficke". Der unpaare ~findungsgang der Leberschl£uche ffihrt dutch Filtervorrichtungen in eine mit besonderen ~uskeln zu 5ffnende Tasche der Magenwand; das Ende des Miindungsganges selbst stellt einen durch selbst£ndige Muskeln verschliel3baren und durch Mus- kelkraft entweder zu 5ffnenden oder aber nach Verschlul3 zu entleeren- den Apparat dar.

Die Mundwerkzeuge der Cymothoinen und Aeginen sind saugend. Morphologische ~berg£nge yon kauenden zu saugenden Mundwerkzeugen scheinen bei den Coratlaninen und Barybrotinen gegeben zu sein. Labrum, Labium and die distalen Maxillenenden bilden einen festgeffigten, an seiner Spitze mit einer 0ffnung versehenen Kegel, zu dessen Veffestigung, zum Tell nur w£brend des Saugaktes, die Maxillipedenpalpen dienen und h~ufig, auch nut wi~hrend des Saugaktes, die distalen Maxillenenden. Dieser Kegel enth~lt die dis~alen frei beweglichen Enden der Mandibeln und der Maxillulae, die aus seiner 0ffnung heraus zum Angreifen und ZerstSren der Haut des Wirtstieres dienen. Zugleich bildet er das Saug- rohr, das in die verschliel~bare Mundspalte mfindet. Die Saugwirkung entfaltet der an zwei Stellen aktiv zu erweiternde 0sophagus, der durch Kontraktion an eben diesen Stellen vermittels yon Ringmusketn auch aktiv zu entleeren ist, Der h£utige Magen enth/~lt an seiaer Ventralseite vielleicht dutch Reduktion der ,,Stficke" entstandene sti~rker chitinisierte Elemente und ist gegen den 0sophagus auf eigenartige Weise verschlossen durch den am Ende des unpaaren Ausfiihrganges der Leberschl/~uche wie bei den Cirolaninen zu beobachtenden und wahrscheinlich auch funk- tionierenden Schhei]apparat.


F. Literaturverzeichnis. 1. Bate, C. Sp. a. Westwood, J. 0.: A History of the British Sessile-eyed

Crustacea, IL London 1868. - - 2. Bleeker, P.: Reeherches sur les Crustae~s de ['Inde arehip~lagique. Acta Soe. Indo-N~erl. II. Batavia 1857. - - 3. Giesbreeht, W.: Crustacea. In: H. Lang, Handbuch der Morphologie der wirbellosen Tiere, 2. u. 3. Aufl. yon Arnold Lange, Lehrbueh der vergleichenden Anatomie der wirbellosen Tiere 4. Jena 1913. - - 4. Graham, H. Cannon, a. MiB Manton, (L M.: On the Feeding Mechanism of a Mysid Crustacean, Hemimysis lamornae. Trans. Roy. Soe. Edinburgh 55 (1927). - - 5. Hansen, H. J.: Cirolanidae et familiae nonnullae propinquae Musei Hauniensis. Danske Selsk. Skr., Ser. 6, 5. Kjgben- haven 1890. - - 6. Zur Morphologie der Gliedmai~en und Mundteile bei Crusta- eeen und Insekten. Zool. Anz. 16. Leipzig 1893. - - 7. Oversigt over de paa Dijmphna-Togget indsamledge Krebsdyr. In: Dijmphna-Togtets Zool.-bot. Udbytte. Kjobenhavn 1886. - - 8. Studies on Artllropoda. II. Copenhagen 1925. - - 9. Miers, F. J.: On a collection of Crustacea from the Malaysian Region, Part IV. Ann. of natur. Hist., 5. Ser., 5. London 1880. - - 10. Monod, Th.: Les Gnathiidae. Essai monogr~phique (Morphologie, biologie, syst6matique). M~m. Soe. Sei. Natur. Maroc, Nr 13. Rabat 1926. - - 11. Riehardson, H.: Monograph on the Isopods of North America. Bull. U. S. Mus., Nr 5. Washington 1905. - - 12. $ehiMdte, J. C.: Krebsdyrenes sugemund. 2~aturh. Tidsskr., Set. i I I , 4/19. Kjobenhavn 1866, 1875. - - 13. Sehi~dte, J. C. u. Meinert, F.: De Cirolanis Aegas simulantibus. Ebenda 12. Kjobenhavn 1879. - - 14. Symbolae ad monographinm Cymothoarum, Crustaeeorum Isopodum Familiae. Ebenda 12, 13, 14. Kjoben- havn 1881, 1883, 1884. - - 15. Thiele, J.: Betraehtungen fiber die Phylogenie der Crustaeeenbeine. Z. Zool. 82. Leipzig 1905. - - 16. VanhiiiIen, E.: Die Isopoden der deutschen Sfidpolarexpedition 1901--1903. Dtsch, Siidpolexped. 1901--1903, 15 (Zoot. Bd. 7) 1914. - - 17. Zimmer, C.: Allgemeine Einleitung in die Naturge- sehiehte der Crustaeea. In: Handbueh der Zoologie, eine Naturgesehichte der Stamme des Tierreichs. Gegriindet yon Dr. Willy Kfikenthal, herausgegeb, yon Dr. Thilo Krummbaeh 3. Berlin 1927. - - 18. Allgemeine Einleitung in die Natur- geschiehte der Malakos~raken. Ebenda 8. Berlin 1927. - - 19. Isopoda-Asseln. Ebenda 8. Berlin 1927.

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Bau und funktion der mundwerkzeuge bei crustaceen aus der familie der cymothoidae (Isopoda)