Areh. Protistenk. 126 (1982): 445-454

Aus dem Zentralinstut fiir Genetik und KulturpflanzenfoI'sehung Ga tersle ben,

Akademie del' Wissensrhaften del' DDR

Beitrage zur Kenntnis algenparasitarer Phycomyceten VI. Uber Ohytridium sexuale KOCH, 1951

Studies in Chytridium sexuale KOCH, 1951

Von ALFRED RIETH

Mit I:i Abbildungen und einer Tafel

Summary

An other gall-producing Chytridiale, Chytridiurn sexuale KOCH parasitizing on Vaucheria walzi ROTHERT and its first recognition in Europe are described.

Einleitung

Vor langerer Zeit beschrieb ich einen hexenbesenartige Wucherungen auf Vaucheria woroniniana HEERING und V. debaryana WORONIN verursachenden Phycomyceten, Zygorhizidiurn vaucheriae (RIETH 1967). Es handelte sich um die erste fUr Vaucheria bekannt gewordene Pilzgalle. Uber eine weitere soll im folgenden berichtet werden.

Fundort und Beobachtungen

Ende April 1981 sammelte ichinschlammigem Wiesengelande, das als Uberschwem. mungsgebiet die Quellbache der Luppbode westlich des Mittelberges SW Alrode (Harz) begleitet und von der StraBe Allrode-Stiege gequert wird, in etwa 420 m Meeresh6he, iippige, zunachst aber nur vegetativ vorliegende Vaucherienrasen. Mitte Mai in Roh. kulturen (Naheres siehe RIETH 1980) zur Sexualorganbildung gekommen, erwiesen sie sich aus folgenden'Arten zusammengesetzt: Vaucheria sessilis (VAUCH.) D. C.,

V. woroniniana HEERlNG, V. terrestris sensu GOTZ und V. walzi ROTHERT. Die Thallus. faden von V. walzi, und zwar nur die dieser Art, trugen stellenweise, auffallig hexen­

besenartig knaulig gehauft, charakteristisch bogig gekriimmte Seitenaste mehr oder minder begrenzten Langenwachstums (Abb. 1 und 2). Die Bildungen erinnern zwar auf den erst en Blick an Zygorhizidiurn-Gallen, bei naherer Betrachtung zeigt sich je­doch, daB im vorliegenden Falle die den "Hexenbesen" bildenden Kurztriebe unver· zweigt und langer sind, wahrend sie bei Zygorhizidiurn-Gallen, kiirzer gestauchter erscheinen und sich ± stark gabelig, hirschgeweihartig verasteln (vgl. RIETH 1967, Abb. 1, Fig. n mit Abb. 1 und 2). Die Gallenaste unserer Vaucheria fanden sich unter-

446 A. RIETH

Abb. 1 und 2. Vaucheria walzi mit Chytridiwn sexuale.

Beitrage zur Kenntnis algenparasitarer Phycomyceten. VI. 447

schiedlich dicht mit schrag bis senkrecht abstehenden Phycomycetensporangien be­

setzt. Diese sind in der Grundform keuIig, selten jedoch rotationssymmetrisch (z. B. Abb. :3, Fig. k, m; Abb. 4. Fig. 1,0, q, r), sondern meist bilateralsymmetrisch, oder

gelegentlich auch gedreht (Abb. :3, Fig. h, i, I, n). Lange 14,5-30,0-49,5 /-lm, graBter Durchmesser 7.5-14.5-22,0 /-lm. Basal am Sporangium befindet sich der Rest der Schwarmspore, aus der es hervorwuchs (Durchmesser 3,5-4,5 /-lm), deutlich abgesetzt (z. B. Abb. 4, Fig. o-r) und nach unten in ein urn 2 /-lm langes Stielchen ubergehend. daR die Wirtsvvand durchsetzt und endobiotisch zu einer kugeligen. glattwandigen subsporangialen Blase, einer Apophyse von 4-7.5 /-lm Durchmesser anschwillt (Abb. 3, Fig. b-d, l-n; Abb. 4. Fig. r). Von der Apophyse ausgehende Rhizoide wurden nicht gesehen.

Die Freisetzung der im Sporangium fertig ausgebildeten. kugeligen, 3,5-6,0 /-lm

groBen Schwarmer mit etwa 15-20 /-lm langer GeiBel und einem stark lichtbrechenden Kugelchen von 1,5-2,0 /-lm Durchmesser erfolgt einzeln durch eine apikale, kreis­

runde bffnung oder durch 2 Schlitze. Erstere entsteht durch Ablosung eines Deckel­chens und ist (4-)7-12 /-lm groB (Abb. :3, Fig. f, i, j). Inwieweit die beiden porenarti­gen Schlitze (Abb. :3, Fig. a-e) als Stadien einer unvollstandigen Deckelbildung auf­zufassen sind ist nicht klar.

Sehr zahlreich fanden sich die endobiotischen Dauersporen des Parasiten (Tafel I, :Fig. 2, 5; Abb. 4. Fig. a, d. f-k, n). Sie gehen aus einem SexualprozeB hervor. Ein kugeliger Schwarmer setzt sich wie bei der Bildung der Sporangien epibiotisch auf dem Wirt fest. treibt basal einen Keimschlauch durch die Vaucherienwand und wachst apikal auf etwa die doppelte GroBe aus, wobei, wie bei den Sporangien, die urspriing­liche Spore und der Neuzuwachs durch eine Einschnurung gegeneinander abgesetzt, erkennbar bleiben (Abb. 4, Fig. c). Intramatrikal zeigt sich eine kleine Apophyse. In das RO aus dem Schwarmer entstandene weibliche Pflanzchen, das zunachRt von einem ,;ehr jungen Sporangium nicht zu unterscheiden ist, entlaBt ein sich in der Folge apikal anheftender mannlicher Schwarmer seinen Inhalt. die leere HuIle bleibt er­halten (Abb. 4, Fig. b, e). In dem befruchteten Weibchen bildet sich dann an Stelle der Apophyse die Zygote, eine derbwandige. oft von Kallusbildungen des Wirts um­gebene Dauerspore (Tafel I, Fig. 2-5; Abb. 4, Fig. a, d, f, g-h). AuBerer Durch­

messer 8,8-1:3,2-17,6 /-lm, innerer Durchmesser (ohne Wand) 7,0-1:3,0 /-lm. Die Zy­gote enthalt eine groBe, stark lichtbrechende Kugel, DurchmesRer 5,5-8,8-11,0 /-lm,

umgeben von einigen kleineren. Bei manchen Dauersporen zeigt die AuBenwand eine Ornamentierung durch stumpfe Warzen (Abb. 4. Fig. g. k, n). Es ist mirfraglich,ob aIle daneben zu beobachtenden Zygoten mit glatter Wandung nur unreife Stadien dar­Rtellen oder ob neben hackerigen auch glattwandige Dauersporen exiRtieren.

Diskussion

Nach den geschilderten Beobachtungen ist der vorliegende Phycomycet anisogam. Man kann die mannlichen Schwarmer als bewegliche Gametangien, die nach Anhef­tung an ein Weibchen einen Gameten entlassen und leer zuruckbleiben, ansehen. An-

448

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Abb. 3. Chytridium 8exuale, Sporangien.

Fig. f\-e: Offnung durch 2 Schlitze.

A. RIETH

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Fig. f-n: Offnung dllrch Abwerfen eines Deckelchens.

Beitrage zur Kenntnis algenparasitiirer Phycomyceten. VI.

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Abb.4. Fig. a-k, n: Dauersporenbildung

Fig. I, m, o-r: Sporangien mit Apophyse.

449

dere, augenscheinlich weiblich determinierte Schwarmer dagegen wachsen zu etwas h6herdifferenzierten, epi- endobiotisehen Pflanzehen heran, die insgesamt zu Gamet­angien werden, in denen sieh die Befruehtung eines unbewegliehen Gameten und ansehlieBend die Zygotenbildung vollziehen. leh halte es fur unwahrseheinlieh, daB die gleiehen Sehwarmsporen je naeh den Umstanden Zoosporangien, weibliehe Pflanz­chen oder mannliche Gameten bilden k6nnen, sondern nehme die Existenz von 3

450 A. RIETH

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Abb.5. Fig. a-f: Chytridiunt cjeJiii Spomngien (Fig. b: Sporangium mit einer letzten Spore.

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Abb. 6. Chytr1'dium sexuale und Ch. cjeph, GroJ.lenverhiiJtnisse.

II

verschiedenen Schwarmertypen an: 1. sporophytische, die Zoosporangien bilden, 2. mannlich determinierte und 3. weibchenerzeugende. Morphologische Unterschiede zwischen diesen Schwarmerarten konnten nicht gefunden werden, ebensowenig Ver­schiedenheiten in der Ausbildung der Sporangien, in denen sie entstehen, wenn man nicht spekulieren will, daB die Offnung durch Deckel bzw. Schlitze in dieser Richtung zu deuten sind. Die Keimung der Zygoten konnte noch nicht beo bachtet werden.

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452 A. RIETH

Unser Pilz stimmt in den wesentliehen Merkmalen so gut mit der ausgezeiehneten Besehreibung, die K OCH 1951 von Ohytridium sexuale gab, iiberein, daB kein Zweifel iiber die Identitiit des Harzmaterials mit dieser Art besteht (Tabelle 1). Bemerkens­werterweise erwahnt jedoeh K OCH keine auffalligeReaktion des Wirtsorganismus in Art einer luxurierenden Verzweigung, wie ieh sie oben besehrieben habe. Moglieher­weise handelt es sieh dabei urn wirtsspezifisehes Verhalten. Vaucheria gerninata , auf der K OCH d en Pilz entdeekte , mag versehieden von V . walzi reagieren, zumal ja in unserem Falle V. sess-ilis Y. terrestris und V. woroniniana iiberhaupt nieht befallen wurden.

Dureh den besehriebenen Fund im Harz ist die, soweit ieh sehe, bisher nur vom Originalst andort , North Carolina, U.S.A., bekannte Art erstmals fiir Europa und zu­gleieh auf einer anderen Wirtsspezies naehgewiesen.

Es ist hier noeh kurz ein anderer, reeht ahnlieher Pilz , Ohytridium cejpii FOTT 1950,

zu erwahnen. Er wurde in Bohmen (CSSR) auf Vaucheria sessilis gefunden, jedoeh sind nur Zoosporangien nnd Zoosporen bekannt, die Bildung von Dauersporen wurde nieht beobaehtet. Aueh iiber auffallige Wirtsreaktionen maeht F OTT keine Angaben. Die Sporangien dieser Art sollen im Gegensatz zu Ohytridiurn sexuale stets senkreeht vom Substrat abstehen und rotationssymmetriseh keulig sein. Die Zeiehnungen FOTTS wirken etwas sehematisiert, einzelne, mit der Langsaehse senkreeht zur Wirts­oberfliiehe stehende Sporangien, wie eines FOTTS Tafel zeigt, kommen jedoeh aueh bei Oh. sexuale vor (z . B . Abb. 3, Fig. m) . leh habe im .Juli 1967 auf Vaucher'ia undulata JAO a us dem Rilagebirge (V.R. Bulgarien) einen Pilz gefunden, ebenfalls ohne Dauer­sporen, del' wohl dem FOTTsehen entspricht. Seine Sporangien sind jedoch. in einem gr613eren Material untersueht, keineswegs immer so regelmaBig geformt (Abb. 5, Fig. a-f) . KOCH (1951) lii13t in einer Fu13note die Moglichkeit del' Identitiit von Oh. cejpii und Ok . se:ruale offen. Die Tatsaehe, daB Ohytridium sexuale wieder mit gleiehzeitig vorhandenen Zoosporangien und Dauersporen, Ok. cejpii abel' ohne Dauersporen an­getroffen wurde, diirfte ein wei t eres Argumeut zugunsten del' Existenz zweier ge­trennter Arten sein.

TafelerkHirung

Chytridium .,ex·ooZe auf Vaucheria 1Vaizi.

Fig. 1. Sporangium VOl' der Entleel'lmg.

Fig. 2. Dauerspore.

Fig. 3. Entleertes Sporangium. Dauerspore.

Fig. 4. Dauerspore mit h iickeriger Wand.

Fig. 5. Fadenstiick mit Dauersporen.

Fig. 6. F adensWck mit ansitzenden Sporangien.

Arch. Protistenk. Bd. 126, S. 45 .3 Tafel 1

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Rieth VES GUSTAV FISCHER VERLAG lENA

454 A. RIETH, Beitriige ZUl' Kenntnis algenparasitiirer Phycomyeeten. VI.

Zusam'!lenfassung

Chytridi'um sexuale KOCH wit'd im Harzgebirge erstmals iiir Europa nachgewiesen und festge· stellt, daB die Art auf Vauch eria walzi ROTHERT hexenbesenartige Gallen bildet, die gleiehzeitig

vorhandenen V. sessilis (VAUCH.) D. C., V. woroniniana HEERING, V. lerrestris sensu GriTz abel' nicht befallen wurden. Das ahnliche Chytridium cejpii FOTT konnte auf Vaucheria wldtllata JAO im Rilagebirge (V.n. Bulgarien) gefunden werden.

Literatur

FOTT, B.: New Chytrids parasiting on Algae. Vestnik Knil. Ceske. Spolecnosti Nauk, '1'.'. Mat.­

Prinx!. IV (1950): 1-10. KOCH, WILLIAM, J.: Studies in the Genus Chytridium, with Observations on a Sexually R eprodu­

cing Species. Jom. Elisha Mitchell Sei. Soc. 67 (2) (1951): 267 - 278. R IETH, A.: Beitriige zur K enntnis aigenparasitiirel' Phycomyceten. V. Eine Gallbildung verm­

sachende Chytridiale: Zygorhizidiwn vaucheriae nov. spec'. BioI. Zbl. 86 (1967): 435-448. SPARROW, FREDERICK, K.: Aqua tic Phycomycetes, 2nd. Ed. Ann Arbor 1960.

Anschrift des Verfassers: Prof. (em.) Dr. A. RIETH, Postfach 23, DDR - 4325 Gatersleben.