Irgebnisse der Lhutschen Galapagos-Expedition 1962/63 X I V

Beobachtungen zur Biologie und zum Verhalten der Klippenkrabbe Grapsus grapsus L. (Brachyura Grapsidae)

auf Galapagos und am ekuadorianischen Festland')')

Von h e r KRAMEK

M i t 3 Abbildungeri

1:' ingegmgerr ilvi 19. 12. 1966

I n h a 1 t : A. Einleitung. - U . Lebensrauni. - C. Feinde S. 386. - D. Morphologisdlcs S. 388 : 1. Untcrschicdc zwischcn Galapagos- und Festlandskrabben. - 2. Unterschicdc VOII

Insel zu Inscl. - 3. Sckundirc Gcschlcchtsmcrkmalc. - 4. Haarrcihcn. - E. Verhaltcn S. 390. - 1. Fortbewcgung S. 390. - 2. Nahrungscrwerb und Frcssen S. 391. - 3. Grup- penvcrhaltcn S. 393. - 4. Bcinkontakt S. 393. - 5. Ruckenzuwenden S. 394. - 6. Impo- nieren, Urohcn und Kampf S. 394. - 7 . Abwehrverhalten S. 396. - 8. Balz und Fort- pflanzung s. 396. - 9. Spritzen s. 398. - 10. Schcinfresscn s. 399. - 11. Korperpflege S. 399. - F. Zusammcnfassung S. 399. - G. Summary S. 400. - H. Liccraturverzeichnis s. 402.

A. Einleitung

Als Begleiter von Hcrrn Dr. E. CURIO bcobachtetc ich auf einer einjahrigen 1:orschungsrcisc ZLI dcn Galapagos-Inseln gelegentlich Klippcnkrabben. Unser wichtigstcs Anliegen. Experitnentc an Darwinfinken, lief3 cine eingehendere Bcschiiftigung mit diesen in Farbung und Verhalten so auffalligen Krabben nicht zu. Doch verlockte rnich ihr einzigartiger Kannibalismus alsbald, ihr Sozialvcrhalten so gcnau wie mijglich zu untersuchen.

Wir hicltcn uns voni September 1962 bis zuni September 1963 auf den Inscln auf. Ich bcobachtete Klippenkr,ibben auf den Inseln Tower, Abingdon, I ndcfatigablc und Wennian und obendrein in der zweiten Septemberhalfte 1963 .iuf dcin ckuadorianischen Festland.

Das optisch sehr auffallendc Vcrhalten ciniger amphibisch oder vorwie- gend tcrrcstrisch lcbcnder brachyrhyncher Krabbenarten ist vergleichend etho- logisch untersucht wordcn. Besondcrs gilt dies fur Vcrtreter der Gattungen Uca und Dotilla (Ocypodidae; PEARSE, CRANE, ALTEVOGT, PETERS, v. HAGEN u. a.; siehc Literaturangaben bei H. u. H. SCHONE 1963). Vie1 unvollstandiger be- ltantit ist das Verhalten der Grapsidac. Iinmerhin beobachteten HIATT (1948) und BOVBJERG (1960) eingchender Pachygrapsus crassipes Randall und H. u. H. SCHONE (1963) Goniopsis cruentata Latr. BROWNSCOMBE (1965) sowic CROW wid HEATH (1965) inachten vorlaufige Angaben iiber Metopograpsus messor bzw. Hemigrapsus oregonensis und H . nudtrs. Die Klippenkrabben dcr Art Grapsus grapsus sind bishcr nur von JOHNSON (1965, vorliuf. Mitt.) systema-

Z t , l ~ r r p s v ~ l i ~ r l Hd. L I , Hrft I 2 7

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tisch beobachtet worden; H. u. H. SCHONE sowie SCHONE u. EIBL-EIBESFELDT (1 965) teilten Einzelbeobachtungen mit.

Obwohl meine Beobachtuiigen nur ein weiteres Bruchstiick unserer Kennt- nis von Biologic und Ethologie dieser Krabben sein kiinnen, mochtc ich sic schon jetzt mitteilen, da ich sic zuniichst nicht fortfiihren kann.

Ich miichtc Hcrrn I)r. E. CURIO hcrzlich danken fur die Gclcgenhcit zu dieser crlcbnis- rcichen Reisc, fur Anrcgung und Anleirung PU dieser Arbcit und fur viclc lckhrrcichc Diskus- sionen und Herrn Ur. G. BARLOW fur die englische Zusaninicnfassung.

B. Lebensraum

G'rapsus grupsus L. lebt an den Fclskusten warnlcr M c c r e . E r bewohnt die Gezeitcnzone und wandert gelegcntlich, bcsondcrs nachts - z. B. 7ur H i u t u n g -, wciter landeinwirts, namentlich auf der lnscl Wenrnan. Das h ingt dor t w:thrschcinlich mit dcr dichten Secvogcl- sicdlung zusammen, dcren Fischabfille locken. Eine Krabbc sahcn wir tags 40 ni von dcr Urandung cntfcrnt in ciner stcilen Gcriillhalde.

Uic Krabben mciden angstlich das offene Wasser (siehe K.ipitel ,,Fcinde"). Ganz oder teilweisc Rehen sie nur 7.ur Eiablage hinein, zur Erganzung und zum Austausch des Atem- wassers odcr bei auiierster Bedrangnis von Land her. Will nian sie ins Wasser treiben, vcr- suchen sic zunachst irnnier, sich unter cineni Stein oder in eincr Felsspalte zu verbergen oder parallel 7,ur Wasserlinie 7u entkommcn. Nur bei volligcr Auswcglosigkcit laufen sie ins Was- ser, steigcn aber nicht ticf hinab, sondern suchen dicht unter der Oberflache am Fels Deckung und versuchcn, s o bald als niiiglich wieder Aufs Trockene zu konimen.

Die Galapagoskusten sind iibcrwiegcnd felsig; dementsprechend gibt es kaum einen Kustcnstrich ohne Klippenkrabbcri. Dort, wo starke Brandung eine langsam ansteigende und reich s t ruktur ier te Felskuste tritft, w o also cine groiiflachige Gezeitcnzone kraftig bespult wird, siedelt G. grapsus besondcrs dicht. Aber auch dort, wo der Fcls senkrecht ins Wasser abf i l l t oder w o vorgelagerte Felscn die Brandung abfangen, kommt c r vereinzclt vor, cben- so an ganz abgeschlossenen Lagunen, die u. U. nur unterirdisch zum Mecr rcichen.

Die kont inentalen Artgenossen bcobachtete ich in der N i h e von Palmar, eineln Fischerdorf westlich der ekuadorianischen Hafenstadt Guavaquil. Wenn nian von der A r t des Gesteines absieht, scheint hier der Lebensraum den1 von Galapagos sehr ahnlich: zer- kluftete Felscn u n d heftige Brandung. Jedoch stellt man bci naherer Betrachtung Unter - schiede fest, die sicher von grol3er Bedeutung f u r die Krabben sind. Bei Ebbe werden in der untercn Gezeitenzone Felsen frcigelegt, die von hohen 7ottigen Braun- und Rotalgen be- wachsen sind. Anderc, insbesondere sonnengeschutzte Stellen ebendort werden von dichten Anthozoenrasen i iberzogen. Dieser dichte Bewuchs verhindert , da13 jener feine Algenfilm gedciht, der als Nahrung fur G. grapsus michtig ist. Auf Galapagos dagcgen ist der untere Abschnitt der Gezeitenzone, also der a m kurzesten freiliegende, gerade derjenige, welcher von den gro&ten Krabben bevorzugt Zuni Fressen besucht wird. Hier gibt es diese hohen und dichten Algen- und Anthozoenrasen nichc.

Ein weiterer Unterschied ist sicherlich durch den Feinddruck gegeben, der am Festland mannigfaltiger und wohl auch s tarker ist als auf Galapagos.

C. Feinde

Am Land lebende Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden kleinen Reiher Butorides sundevalli und Nyctanassa violacea. Nyctanassa sah ich am Tage nur einmal ein erbeutetes Grapsusbein fressen. Sic jagt aber regelmaflig nachts. Butorides kann man hiiufig bei der Jagd auf kleine und mittelgroi3e Tiere beobachten. Oft erbeutet er nur die Beine. Einer f k g aber auch eine 5-cm-Krabbe") und verschlang sic, nachdem er sic mehrmals kraftig auf den Fels geschlagen hatte, so dai3 einige Beine absprangen.

') Mitteilung dcr Charles-Uarwin-Fou~ldat ion N r . 69. ') Mit Untcrs tutzung der Dcutschen Forschungsgemeinschaft. ") Solche Griilicnangabcn beziehcn sich im folgenden stets auf die Carapaxbreite.

Reobachtungen zu r Biologic und zuni Verhalten dcr Klippcnkrabbc 387

I-Iinzu Itommcn Laiidfcinde, die wohl n u r selten und an bestimmten Stel- Icn Beute machen. So Itamcn nuf Abingdon grofle Eidechscn (Tropidurrss puci- f icus) bei Nicdrigwnsser bis i n die Gezcitenzonc hinab und jagten kleine Klip- pcnltrnbbcii. Aiif Tower hiipftcn Spottdrosseln (Nesomimzts tvifusciatus) in i Ufcrgcstein umher. Einmal sah ich cine junge eincn 1 -cm-Crapsus erwischen i ind verschlingcn. Auch die cinheimischc Sumpfohreule (Asio flammeus) mag cs gelcgentlich f iuf Krabben abgeseheti habcn. A u f Tower beubachteteii wir sic Iiiiuhg am Strand i ind iiber den Ufcrfelscn. GII:I:ORD (191 9) gibt fiir den Gaia- pigosbussard (Butco galapagoensis) 11. a. ,,crabs" als Nahrung an.

A i d dcr riiuberisch lebcnde Gcogvapsus lividus stellt kleincn Klippen- lirabbcn st3ndig nach; cr Iauert vcrstcckt linter Steincn und i n Felsspaltcn.

Aiif Abingdon Lcobachteten wir cine gro13e Xanthide (wahrschcinlich Ozirrs vevvcauxii), die ein groflcs Grizpsus-cf in cine Spalte gczerrt hattc i ind i t i

zwci Stunden auffrafi.

Unglcich griiflere Gefahrcn drohen jedoch im freien Wasser. Wirft man c ine Krabbe auf das offcnc Wasser hinaus, dann crlcbt man sehr h3ufig - auf Abingdon fast immer - wic ein gro8er Fisch nach ihr schnappt und sic in die 'Tiefe rcitlt. Mcistcns ist dlis der an fast allcn Galapagoskiisten schr hiiufige I~Iieroglypliciibarscl7 (Civrl~itus rivulutus); er liann i n i t dein stark bczahntcn Maul j cdc I\;lippcnkrabbc zerknackcn. Aiif James fmid ich ini Magen cines cx. 40 e m Inngcn Hieroglyplienbnrsches unversehrtc Beinc ciiier groflcn Klip- pc tilt r r i b be. A u ch M u rii ti en , d i c i ti d e r f el s i gc ti Bran du ti g szo ti e, i n Ebbe t ii im pel i i

und Pclscinschnittcn Icbcn, jagcn - besonders auf Indefntigablc - ails d ~ i i i

Wnsser IicrLius die Krabben. Sch 1 i el3 1 i ch beobnch tc te ti w i r a u f Tow cr ci ti c ti Oct op AS, de r sch w i ni m ciid

c twa 40 bis SO e m l:ing w a r , cine Krfibbe vcrfolgen, die sich auf den sandigen (;rund ciner L.ngnnc vcrirrt hattc. Die Krabbe cntltnin auf den trockencn Ufcr- s t rcifcn. Der Octopus versnchtc, sic noch ails dcni Wasser hcrnus tiiit langen Armcn 7,ii crreichen. i l l s wir die Krabhe ins Wxscr trichcn, griff cr sic sofort und triig sic in die I:elscn.

Dicsc I3eobachtungcii iiiiichcn die stnrkc Sclicu v o r dcm Wasser verstnnd- I ich; nuch .mi ekiindori,~nisehen I'estlaiid ist sic nusgcbildct. Wclche Itiiubcr hier i i i i Wasser lciiicrn, weil!, ich nicht.

Aiif d c m ckundorianischen I~cstland gibt cs dariiber hinaus noch an Land Ic4icnde Fcinde, zit dcncn cs auf Galapagos kein Gcgenstiick gibt. Abcr hier sind ni c i 11 e Bcobach t u ti ge I 1 seh r u ti v o 1 Is t ;in d i g . Au f S t r9n dc ti 11 n d a I i s t au bi gen S tc 1 - Icn bei Pulmnr f m d ich iiberall Spurcn von Kleinbiiren. Ein gewaltiger Kot- Ii.iufcn uiitcr cincm iibcrhingendcn Fclsen nnhe der Brandungszone enthielt I~auptsiichlich Skelcttrcstc voii G. grapsus und Ocypode guudichuudii. Diese Stcllc mui3 cinem oder nichreren Kkinb5ren fiir laiigere Zcit als Losungsort scdicnt habcn. Jedcnfalls scheitien hier Kleinbiiren, wahrscheinlich Krabben- Lvascli- odcr NnscnbXrcn (Pvocyon ca~crivorus odcr Nnsua), die Krabbrn arg hc.imzusuchcn.

Die Scheu vor dem Mcnschcti ist auf dem Festland crhcblich griificr als auf (;.ilnpngos. Aiif Galapagos gclingt es - allerdings selten und untcr Schwierig- kciten - mi Tag cine Klippcnkrabbe xu faiigen; am Festland ist das abcr ganz tiusgcschlosscn. Auf Galapagos blcibt cine Klippcnkrabbc, die uni einc Pels- liante hcrum getlohen ist, oft sofort wicdcr ruhig sitzen, so dai3 ihre Beinc mit-

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388 PFTER KRAMFR

Linter noch zu sehen sind; auf dem Festland flicht sie stets noch so vie1 weiter, c h i 3 sic auch vor einem Feind sicher ist, der plotzlich uin die Ecke kommt.

D. Morphologisches 1 . Unterschiede zwischen Galapagos- und Festlandskrabben

Die Oberseite des Carapax und die Beine, insbesondere die Scheren, werden bci cr- wachsenen Galapagos-Klippenkrabben leuchtend ziegelrot. Die Carapaxoberseitc h a t dabei ott einen Anflug von Gelb und isr zuweilen seitlich mi t braunen Feldern undfoder vorne niit ockerfarbenen Flecken und Kringeln geschmuckt.'). Die Beinansitze und das Sternum sind ockerfarben, gelb odcr rotlich. !)as Prerygosoni'i und die Unterseite der Carapaxdupli- liatur werden hellblau.

Die ockerfarbenen Flecken auf der Carapaxoberseite und den Bcinoberseiren, insbc- sondere auf dcm breiten Meropodir, sind Uberbleibsel des tarnfarbigen Jugendkleides, das die Tiere bis zu einer Carapaxbreite von ca. 2,5 e m tragen. Die Jungt iere sind zunachst ganz schwarz bis dunkelgrun, wie die algenbewachsene Lava, und cragen nach den ersten H i u t u n g e n auf dieser Grundfarbe eine hellc Sprenkelung.

Der Wechsel zum bunten Alterskleid vollzieht sich in dcr Grot3e zwischen 2,s und 5 cni uber weinrote, hellgelb gesprenkelte Farbstadien.

Die kontinentalen Klippenkrabben verlieren dagegen das gefleckte Tarnkleid nie. Einc braunrote Farbe cntwickelt sich nur am Hinter rand des Carapax und auf den Beinen. Dabei bleiben alle von oben sichtbaren Korperteile krafrig gesprenkelt. Korperreile, die nicht s o leicht sichtbar werden, tragen bei den groaten Stadien jedoch auch recht auffallende Farben; die Carapaxdupl ikatur und das Pterygosoma werden hellblau und die Scheren - besonders dcr 8 8 - dunkel kirschroc. Diese Teilc haben Bedeutung fur die optisch wirksame Balz.

Es ist denkbar, dat3 der Galapagos-Grapsus es sich wegen des rclativ schwachen Feind- druckcs leisten kann, so farbenprschtig zu werden. Soweit ich weif;, prangen andere Grapsws- I:ormen nicht mit so leuchtenden Farben.

Zu diescm Fnrbunterschied komnit e in GroBcnunterschied. DJS grol3tc von mir auf Galapagos gemesscnc 6 hatte 80 mm Carapaxbreitc, ein von BOONE (1927) gemcssenes 90 m m ; das grol3tc 8 bci Palmar inn8 60 mm. Das groRte Galapagos-9 war 65 nini brcit, dns griil3te Pa lmar-9 55 nini.

2. Unterschiede von Insel zu Insel Klcine Besonderhciten in der Farbung fielen mir bei den Tieren der Insel Wenm.in (A)

und der Insel Indefatigable (b) auf. a) Auf Abingdon, Tower und Indefatigable gibt es 5-8 em grol3e Tiere, die oberseirs

v6llig rotgelb sind. Die Mehrzahl der Tiere hat zwar bis zum grot3ten Stadium einigc wenige ockerfarbene Flecken, manche Krabben aber, durchaus nicht die groaten, sind g a n i ungefleckt. Auf Wenman dagegen sah ich solche Tiere nie; hier haben alle Tiere Flecken auf der Carapaxoberseite und auf den Beinen. Das groRce 8 von Wenman ma13 75 mni.

b) Auf Tower, Abingdon und Wenman ist die Grundfarbe dcr Carapaxoberseite bci den Tieren von uber ca. 5 em stets zicgelrot bis gclblich. Auf Indefatigable bleibt die dunkcl weinrote 1:arbung von Carapax- und Laufbeinoberseiten oft langer erhalten. Hier gibt es also Tierc von ca. 6 e m Carapaxbreite, die weinrot und s tark gesprenkelt sind. Dieser zweirc Untcrschied isr nicht so deutlich wie der erste (a).

3. Sekundare Geschlechtsmerkmale !is sullen hicr solchc nrreigenen sckundaren Geschlechtsnierkmale bcschrieben werden,

dic im Hinblick auf das Verhalten von G. grapsus von Bedeutung sind. Zu dem Korper- groflenunterschied (siehe oben) kommt hinzu, daf3 bei den grol3en 6 die Schcren im Vcr- haltnis zum Ktjrper s e t s erheblich grot3er sind als bei den grol3en 9@.

Grol3e 6 6 tragen auf den Hin terkanten und den Ventralseiren der Propodi ten dcr ersten bciden h u f b e i n p a a r e cine Gruppe von kraftigen geblichen Borsten, die bis ca. 10 mni lang sind (Abb. 2). Auch auf den dazugehorigen Daktylopodi ten stehen solche Borsten ver- einzelt. An eineni Bein sind es hijchsrens 25-30. Wenn die Krabbe aufrecht steht, bildcn diesc Borsten eine s tarre mediad gerichtete Biirste. Die gro8en 99 besitzen diese Uiirsten nicht, wohl aber $!p von n u r 4 em Carapixbrei tc .

.') Abb. in 2. Tierpsychol. 12, bei S. 56.

Beobachtungen zu r Biologic und zum Vcrhalten der l i l ippcnkrabbe 389

I)ic Untcrsuchung voii 18 gesnninielten d 6 zwischen 16 und 80 nim und 15 gesani- mcitcii 99 7wischcii 18 und 65 nim Carapaxbrci tc , simrlich von Abinsdon, crgab folgcndcs:

I Huorrelhen

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Abb. 1: I-IV: L)ic vier linkeii Lauibeinc cines 52-mm-i" von dorsal IVa : Dns vicrte LauCbein von ventral. H a a r - rrihen auf den L)orsalseitcn aller vier und auf de r Vcntrnl- \cite dcs vierten Lnufbeincs, Bursten nn den ersten bciden 1 .a u f be i n en. E t w 'I n ;I tiir 1. Gro13c

I k i den 8 wird dic. Bursre im Laufe dcs Wachs- tums kontinuicrlich kraf- tiqer. Das 16 m m brcite Tier t ragt nur ic einc d u n n c Borstc an den zweiten Lauf- bcinen, an den ersten Lauf- bcincii kcine. Die ersten Laufbcine blciben bis e t w a zuni 30-mm-Stadium kahl, w i h r e n d die zwciten Lauf- bcine bei dieser GroBe schon ca. 10 Borsten tragcn kon- nen. Grol3crc tragen auch mi crsten Laufbcin einr Burste; diesc wi rd im Laufc dcr folgenden Hliutungcn cbcn f a1 Is s tii r ker (A b b. 1 ) . SchlicRlich tragen die 8 8 ab e twa 6 cm vier voll aus- gcwachscne Bursten.

Un rcgel m i Rig kc i ten dcr Borstenvcrtcilung kann cs durch Abnutzung gcben, bcsonders wenn die letztc H i u t u n g langc zuruckliegt.

Eine anderc Unrcgcl- mifiigkcit Iii13t sich nicht so c rk l i r en ; manche Krabbcn t r a p n an cincm odcr tnehrcren dieser Bcine gar keinc I5urstc, nuch wcnn sic ganz irisch gchautct sind. Un tc r den gcsanmcltcn Exemplaren bcfindcn sich drei solche (3 d . Ein Ver- rleich init dcm repcnubcr- zegcndcn bcborsre;en Bcin zcigt, daR in diesen drci

I i l l en das kahlc Ucin jcwcils uin c t w a 10 V kurzcr ist. Wahrscheinlich bleibt also nacli Auto- t i m i e cines Borstenbcincs das Rcgenerat borstcnlos.

Bei den (29 hielit die E,ntwicklung d e r Uorsten zunichst Ran?. ahnlich nus. Das ers tc I..iufbeinp.iar t ragr bis e t w a zuni 30-nim-Stadium keine Uorsten, wahrcnd die zwciten Lauf- bcine i e Iiijchstens siebcn bis zehn I h r s t e n tr.igen kiinnen. Jcdoch n i m m t nun die Znhl dc r 1h)rstcn nicht m c h r zu. D i e ersten Laufbeine t ragen zwischen d c m 30- u n d 40-nini-Stadium viclleicht je einc I%orstc, die Zahl d e r Uorstcn des zweiten Laufbeines geh t jcdoch iiber zehn n ich t hinaus. I>ann cntwickel t das 9 i n de r G r 8 h zwischen 40 und SO m n i v o n HHutung 7.1) I ICu tung i m m e r wcnigcr Bursten! Die Propod i t en de r crs tcn 7wei Laufbeinpaare griif3ercr. trisch p h i i u t c t c r 99 sind ganz k'ihl.

BANI.KJI:I: (1960) hcschrcibr ihnl idie iforsten fu r dcn nah vcrwandten wcstpazifischen ( I ~ d p s u c t e n u i c ~ ~ s r d t t i ~ . Dcssen Borsten schcincn jedoch nicht cine gcrichtctc Burste zu bilden. !\uch schcinen sic wcdcr nuf die crsten bciden Laufbcinc, noch bci crwachscnen Tieren auf da5 n)iiinliclic Geschlccht bcschrlinkt 7.u scin. Whnlich s i n d die Vcrhliltnissc Lei vcrschicdcnen ( , 'cog~dpsus- und Metopoxrapsus-Artcn (BANERJEE, 1960, und cigcne Ifcobachtungen), bci (;oniopsis cruentdrit (Abb. 1 bci H. u. H. S C H ~ N E 1963) und wciteren Grapsidar , wic man at15 Ahhildungcn hci I<ATHIIIJN (1918) unJ I ~ O O N I . (1927) crschcn kann .

4. Hiarreihen Erst die gen,iuerc Betrachtung des gcsamnielten Materials f u h r t e ziir En tdeckung fol-

gender S t r u k t u r e n : C a r p o - , P ro - und Dak ty lopod i t aller Laufbeinc cragen Keihen starrc'r I tiirehen, die besondcrs am nasscn T i e r deshalb so schwierig z u sehen sind, weil sic - z. T. i i i ciner rillenartigen Vert iefung - s o jierichtct s ind , da13 sic J e m Bein flach aufliegcn

390 PETFR K R A M E R

(Abb. 1) . lliese H.iarrcihen s i t x n fas t nllc auf den Obersciren der dorsovetitral ,ibgctlnchten Ucinc. Nur cine I<cihc v o i i Hirchen betindct sich .in1 Vorderrnnd der Veiirralscitc des v icr - ten 1,nufbcincs.

U i i rcgc I t i1 i t 3 i g k c i t c t i t re t e t i v o r n I leni bei g r o ik II K rn bben , w .I h r sche i i i 1 i ch du r ch Ah- n u t z u n ~ n u f . Ztvei 80-nini- S (3 voii Abingdon haben n u r noch nuf den C.irpopoditcn dcs ersten L.iufbeinp.inres H.i.irreihen. Dei bciden lERt die Abnu tzung dcs P.inzers und J e r Ilorsten darauf schliellen, dai3 die lc tz tc H i u t u n g wcit zurucldiegt. Ein 75-nlni- S voti Menninn, dns frisch gehiutet aussieht, t r i g t fast vollstindige Hnnrreihen.

I ~ A N E K J I I I C (1960) bcschrcibt ihnliche Hnnrreihcn (“hairy ridges“) f u r Grapzuj t i nuicrustutus, C . albolineatus, G. interrrreiiius, Metopograpsus lutifrons, M . frontalis und M. oceanicus.

1)ic Lagc und Oricnticrung dicser Haarreihen - soweit sic auf der Bcinoberscite gelcgen sind - lassen vermuten, datl sic beim Bctasten cine Rollc spielen (siche Abschnitt iiber Bcin- kon t a k t ) .

E. Verhalten

1. Fortbemegung Bei norinaler ruhiger Fortbewegung geht G. yrapsus stets geradeaus oder

etwas schriig vorwiirts. Dieses Gehen macht den Eindruck bctontcr Langsamkeit und Ruhe. Die einzigen ruckartigen Bewegungen vollfiihren die Sticlaugen. Bc; ciliger Fortbewegung aber, als Verfolger odcr als Verfolgter, rennt die Krabbc iminer seitwiirts.

Wcnn man cine Krabbe vorsichtig verfolgt, so daC sie nicht das dringendc Bcdiirfnis nach Decltung hat, sondern nur langsain auszuwcichen sucht, kann nian bei entsprechendem Gelinde beobachtcn, wie sic von Fcls zu Fels springt. Sic springt iinnicr vorwiirts ~ 0 1 3 e Tiere etwa 30 cni weit. Mit groi3er Sichcr- hcit springen sic auch von einer schriig abfallcndcn Wand zu einer steil anstei- gendcn hiniiber und fasscn mit ihren zugespitzten Daktylopoditen sofort sichc- rcn Halt. Kurz vor dein Sprung halt die Krabbe ctwas inne und richtet den Korper durch Streckcii der vorderen Laufbeinpaarc auf.

Selten stiirzt cine Krabbe ab. Ich beobachtete es nur dann, wenn eine dicht ~ u s ~ m ~ n e n s i t ~ e i i d e Schar an einer scnkrechtcn Wand odcr an einein iiberhiin- gcnden Fclscn plotzlich floh, und sich die Tiere gegenseitig behinderten.

Wcnn nian cine Klippenkrabbe fiingt und ins Wasser wirft, so bewcgt sic sich rnit raschen synchroncn Schligen der dorsoventral abgcflachtcn Laufbcinc iiber die Wasserobcrfliiche vorwiirts. Diese Bewegungcn crlahmen jedoch im allgcmcinen schon nach Sekundcn, und wenn die Krabbe dann das Land noch nicht crreicht hat, sinkt sic ab.

\Yo Fclsen, die bei Hochwasser uberspiilt sind und bei Nicdrigwasser frei- licgen, dein trocken fallenden Land unniittelbar vorgelagert sind, uberqucren Krabbcn bei Ebbe regelmiii3ig die trcnncnde Wasserstrafle mit cinem Sprung oder obendrcin mit cinigcn Schwiinmschliigen, um die auf den1 bespritztcn Fclsen giinstigen Weidegriinde zu erreichen. Man kann dnnn beobachtcn, wic sich ganze Scharen an der cngsten Stelle stmen und cin Tier nach dein anderen den Sprung wagt.

CUKIO sah cine 4-cm-Krabbe cine ruhige Lagunc drci Meter wcit iiber- quercn. Iin letztcn Drittel der Strecke erlahinten die Schwimmschliige, und die Krabbc erreichtc anschcinend grade mit Miihe das anderc Ufer.

I ”

Pachygrapsus crnssipes schwiinint ganz iihnlich, aber nic weiter als ca. 60 cm (HIATT 1948).

Bcobnchtungen 7ur Biologic und zum Vcrhnlten dcr Klippcnkrabbc 39 1

2. Nahrungserwerb uiid Fressen G. ~ Y U ~ S U S ist grundsiitzlich Allesfresser. Er lcbt in erster Linie von dcm

fcincn Algenfilni, dcr die Felsen der Gezcitenzonc iiberzieht. Mit alternierenden Scherenbewcgiingcii Itneift die Krabbe Stiiclte aus dem - oft fast unsichtbareii - Alge~irasen hcraus. In Anpassung daran sind die Spitzen der Scherengliedcr vorne nach Art ciner Beii3zange zu Schneidcn vcrbreitert.

Die Frequciiz dcr Zupfbewegungen der Schereii niinmt init dem Wachstum der Krabbe :ib. Ebeiiso nimmt auf Galapagos mit zunehnicnder Gr& die Zeit ab, wclchc die Krabbc wahrend eiiier Niedrigwasserpcriode init Frcssen vcr- bringt. IIas Iiiingt wahrscheinlich z. T. damit zusammcn, dala groflere Krabbeii dickcrc Algcnbcziigc befressen iind dai3 diese dickeren Beziige weiter unten in cler Cezeitenzonc licgeii, wo der Fels wiilirend einer Niedrigwasserperiode ltiirzcr frci liegt. Sicherlich machen die griifleren Scheren und der dickere Algen- bczug zum Teil die lriirzere Freflzeit und die geringere Zupffrequenz griifiercr Krahben wctt.

Nun f d l t abcr auf, dai3 griii3erc Tiere nicht nur wcnigcr Algen fressen, sondcrn manchc ganz groi3en sogar fast lieinc. Besonders auf Indefatigable hnbc ich grofle t r^ (7 beobachtet, die wahrend einer Niedrigwasserperiodc iiber- haupt nicht weideten. Wovon lebcn diese Tiere also?

Bcim Anbicten vcrschiedener €:uttersorten stellt man bald fest, dafl G. grupsi45 niit groi3cr Vorliebc Flcisch frii3t. Ich sah Klippenkrabben voii Tiilpeln ausgew Lirgtc Fischrcste iind angeschweinmte I~ischleichen fressen. BEEUE (1 924)

LDT (1 960) beobachtetcn, wie Krabbcn den Meerechsen (Am- Llyrhyncl~us cristatus) Zecken von der Haut zupften.

Vor allcm d x r ist G. grapxus cin passionierter und gcschickter Iliiuber; zwiilf Bcobditungcn lehrcn, dai3 er andere Krabbcn iiberfallt. Entwedcr wurdc die andcrc Krabbe cines odcr mehrcrer Beine beraubt, oder sie wurde getiitet. Odcr abcr cine Klippenltrabbe trug eine andere Krabbe oder ein Krab- bcnbcin, wobei die Umstiinde cs wahrscheinlich machten, dafl sic selbst durch cinen Oberfall Beutc geinacht hatte. I n vielen weiteren Fiillcn bcobachtctc ich Oberfille, die crfolglos bliebcn (riiuberischc Aggression 1Bflt sich sehr gut vom Imponicren [s. 11.1 untcrscheiden; verfolgt eine Krabbe eine nndere in riiuberi- scher Absicht, so I3uft sic geduckt auf ihr Opfer zu und halt die Scheren ruhig).

Mnn kann eiiien Uberfall leicht provozieren, indem inan cine lelmide Krabbc ;in eine Angel mit feiner Schnur hangt und in die Nahe cines griifleren Artge~io~sen setzt. Gernt das Opfer ca. 20 cm oder naher an den groi3en Art- genossen hernn, so stiirzt der sich, wenii das Opfer vor ihm sitzt, niit cinem Sprung oder, wenn es seitlich sitzt, init einem blitzschnellen Angriffslauf auf die Beutc u n d ,,kafigt" sic linter sich zwischen den Beinen. Danii faflt er sofort ni i t den geiiffncten Scheren unter sich, u m das Opfcr zu packen.

Solche Angclvcrsuche siiid insofern problematisch, als das Versuchstier iiatiirlich i n den meisten Fiillcii den Beobachter und die Angel sieht. Man mufl vorsichtig scin iind die Krabbe an der Angel nicht direkt aus der Luft an das Vcrsuchstier heranschweben lassen; das kann Furcht ausliiscn. Weiterhin l<iinnte die Opfcr-Krabbe durch den Fang und den Faden behindert oder gar verletzt

Icli habc iiur vicrzig auswertbare Versuchc inachen kiirineri, zehn mit weib- lichen, dreiflig niit m3nnlichen Versuchstieren. Dabei variierte ich sowohl die (;riifle dcs Opfers, a h auch die des Versuchstieres.

scln.

392 PETER K R A M E R

Da die Anzahl der Versuche gering ist, konnen noch keine bindenden

a) Frisch gehautete Tiere verhalten sich nie aggressiv. b) 60" sind gegenuber einem Opfer erheblich angriffslustiger als 99 der

gleichen Groi3e. Sie neigen vie1 mehr als die 99 dazu, schon aus 10 oder 20 cni Entfernung einen Fangsprung auf ein Opfer zu tun.

c) Je grogenahnlicher Opfer und Versuchstier sind, desto seltener ist der Fangsprung, und desto starker die Neigung, zunachst langsam heranzukommen und sich durch Betasten mit den Laufbeinen einer Seite zu orientieren. Auf diese Weise werden mechanische und eventuell cheniische Reize aufgenommen.

d) Je geringer der Groflenunterschied zwischen Opfer und Versuchstier ist, desto grofler ist die Chance des Opfers, das Versuchstier durch Betasten besanftigen zu konnen (siehe ,,Beinkontakt").

e) Je geringer der Groflenunterschied zwischen beiden ist, desto grofler ist die Chance des Opfers, sich aus dem Griff des Angreifers zu befreien, unver- sehrt zu entkommen oder sich nach Autotomierung eines oder mehrerer Beine zu retten.

Auf plotzlich in der N5he niederfallende kleine Gegenstande geht die Klippenkrabbe sofort zu und untersucht sie mit den Scheren. Oft werden solche Gegenstande auch blitzschnell angesprungen. Das konnen eflbare Dinge, ganze Tiere (Fliegen, Artgenossen) oder auch Steine sein. Solche fallenden oder rollen- den Gegenstande werden optisch und eventuell auch durch ihre Erschutterung wahrgenommen. Wahrnehmung von Erschiitterung auf Sandboden ist von Ocypodiden bekannt geworden (ALTEVOGT 1964).

Eine Fliege oder ein Zinnfischchen, die frei an der Angel hangen, werden jedoch augenblicklich verfolgt. Das zeigt, dafl auch rein optische Reize das jagdverhalten auslosen konnen.

Das Interesse an zu Boden fallenden Gegenstanden wurde auch fur Goniopsis cruentata (H. u. H. SCHONE 1963) und Pacbygrapsus crassipes (HIATT 1948) beschrieben. CURIO (briefl.) konnte ahnliche Reaktionen bei Pacbygrapsus marmoratus auslosen, dem er Klippenasseln (Ligia italica) an der Angel bot.

Die Krabben fressen Fleisch, etwa das Bein eines Artgenossen, indem sie es mit einer Schere halten und mit der anderen Stucke davon abzupfen und zum Mund fuhren, oder indem sie das ganze Stuck an den Mund pressen und Stucke davon abbeiflen. Wenn die Mahlzeit beendet ist, tasten sie geduckt hin- und herlaufend mit den Scherenspitzen den Boden nach Resten ab. Auch wenn man ihnen eine Beute, die man an der Angel halt, kurz uberlaf3t und dann plotzlich wieder entzieht, zeigcn sie diese hastigen Suchbewegungen. Zuweilen fressen sic auch von der Exuvie eines Artgenossen.

Ich halte es fur sehr wahrscheinlich, dai3 auf Galapagos diejenigen groflen Krabben, die man nie Algen fressen sieht, zuinindest zu einem grogen Teil von anderen Krabben leben. Dafur spricht, dafl in acht von zwolf beobachteten Raubfallen der Angreifer eine Carapaxbreite zwischen 6 und 8 cm, in zwei Fallen zwischen 4 und 6 cm, in einem Fall von ca. 4 cm und in einem weiteren Fall von nur 1,3 cm hatte.

Genaue Magenuntersuchungen konnten hier vielleicht Sicherheit schaffen. Es ist also wahrscheinlich, dafl der Galapagos-Grapsus sich zumindest in

bestimmten Gegenden mit zunehmendem Alter mehr und mehr von Artgenos- sen nahrt. Auf Galapagos konimen nur wenige und sehr versteckt lebende

Schlusse gezogen werden. Aber es ergeben sich Hinweise:

Bcobachtungen zur Biologic u n d 7u1n Verhalten dcr Klippcnkrabbc 393

.uidere Krabbenartcn als Beute in Betracht; in zehn dcr zwolf beobachtetcn liaubfiille handclte es sich bei den Opfern denn auch uin Artgenossen. Auf Gala- pagos tr ifft also ein ausgepragtes Jagdverhalten hauptsachlich Individuen der cigencn Art.

HIATT (1948) stellte Kannibalismus im Frciland bei Puchygrapsus crassi- pes nur sehr selten fest. Im Gegcnsatz zu G. grupsus verschmaht dieser dic Beine und frii3t nur den Cephalothorax aus. P. crussipes uberwaltigt iin Frei- land und im Labor stets iiur frisch gehiiutete Artgenossen. Auch darin unter- scheidet er sich von G. grapscls, den ich fast nur hartschalige Artgenossen erbeu- ten und verzehrcn sah.

3. Gruppenverhalten Kleine bis mittelgroi3e Klippcnkrabben Ieben bevorzugt mit gleich groi3en

Artgenossen zusaniinen, und zwar sonrohl beiin Weiden als auch beini Ruhen. Ueiiii Weiden spielt zweifellos cine Kolle, dai3 Tiere einer bestimmten G r o k ,in bestiinmten Stellen besonders gerne fressen. Vielleicht kommt dieser Art der Vergesellschaftung aber auch unmittelbare funktionelle Bedeutung zu: auf dicse Weisc w ird wcnigstens z. T. dein Kannibalisrnus vorgebeugt, denii Tiere vcrschiedcner GrGi3e begegnen einander seltener. Aui3erdem mag das Herden- Icben besseren Schutz gegen Feinde gewahrleisten.

Auffallend ist, dai3 oft fast alle Tiere einer Gruppe mchr oder weniger qleich orientiert sind. Das hat sicherlich seinen Grund z. T. darin, dai3 die Krab- Len, wenii sie auf schriigem oder senkrechtein Fels sitzen, ihre Front bevorzugt ‘thwarts richten und Felsen init horizontaler Oberflnche selten sind (vgl. aber mch unten das ,,Ruckenzukehren").

4. Beinkontakt In vielen Situationen beriihren sich die Klippenkrabben gegenseitig init

dcn Laufbeinen und senden einander dabei anscheinend mechanische und viel- lcicht cheinische Signale. Moglicherweise empffngt aber auch das tastende Tier 1 nformationen.

Zur Erliiuterung dieser Verhaltensweise seien aus den Protokollnotizen - 7 . T. der Angelversuche - einc Reihe charakteristischer Situationen wieder- gegeben.

a) Einc bchwer vcrlctztc 25-inm-Krabbc licgt an dcr Angel auf den1 Fcls. Ein ca. 7-cm-CT kommt langsam heran und bcriihrt den Artgcnossen mit dem ;.weiten und dritten I..iufbein der einen KGrperseite. Die kleinc Krabbe weicht nicht aus, sic i s t fast tot . Nach Lur7cm Betasten sturzt sich das grofie 8 iiber sie uiid packt sic mit den Schcren.

b) Ein 50-mm-$ geht seitlich an cin 40-nini-6 heran und bctastet es niit den1 zweiten u n d dri t ten Laufbein einer Seite. Der Kleiiiere weicht sofort aus.

c) Ein grolles 8 geht langsam auf einen c.1. 3-em-Artgcnossen zu. Uicscr geht ihm cn t - gcfien, dann seitwarts an seine Seite heran, bctastet nlit dem zweiten und dr i t ten Laufbein ciner Seitc kurz die Bcine des GroRen von oben und entfernt sich ohne groRe Eilc. Der <;roRc i s t bci dcr Ucruhrung stehcngeblicben.

sirzt in Ruhestellung auf einem 1:els. Ein kleiner ca. 3-em-Artgenosse koninit v o n der Landseite und will in Kichtung Wasser. Wurde cr gradlinig weitergehen, \o licfc e r in etwa 20 e m Entfernung an dcm groflen 6 vorbei. Er geht aber nicht gradlinig wcitcr, sondcrn schwenkt in Richtung auf das grolic ~3 cin, geht sci twir ts an dcssen Seitc hcran, beriihrt dcssen Bcine mit den eigcnen crhobenen ciner Korperscite kurz von oben, geht wi twir t s etwas ;.uruck, macht cinen kleinen Ihgen und nimmt hinter dem gronen Artgcnossen rlic altc Richtung .luf das Wasscr ;.,u wiedcr .iuf. I h s groRc i" hat sich bei all dcni iiberhaupt iiicht geriihrt.

d) Ein grolles

I n den letzten bciden Fiillen sieht es so aus, als ob die kleiiie Krabbe durch dieses Betasten cinen drohenden Angriff abgewendet oder die groi3e vorbeu- gcnd besanftigt hat. Fiir diese Besinftigungs- oder Hemmungshypothese spricht

394 PETER KRAMER

die Beobachtung, dafl ein 7-cin-d, w3hrend es ruhig sai3, einige Male von 4 cm grofien Tieren besucht und - seitlich Bein auf Bein - betastet wurde; es ruhrte sich nicht. Weiiige min. spiter niarschierte es los, inachte einen erfolgreichen Oberfall auf einen ebcnfalls 4 cin groi3en Artgenossen und zwang ihn, drci Be i n e zu 'I ii to tom i crcn .

Meistens betasten die Krabbcn einander Seite an Seite, seltener von voriie oder von hinten (siehc z. B. Balz).

5. Rucken zuwenden G. grapscrs wcndct cinein klcincren oder gleich grofien Artgcnossen die

Kiirpcrriickscitc 211, wenii er mit ihm nicht verkehren will. Ich gebe auch hier zur Illustration einige charaktcristische Beobachtungcn wieder.

'1) f c i n 40 bis 50 n i i i i grulSes 8 verzchrt ein Bein c ines kleincrcn Artgenossen. ltinc ctw.is klcinere Klippeiil,r.ibbc nahe r t sich und vcrsucht, 311 die Bcute hernnzukoninicn. Dcr Iksiti.er vcrhindert es jcdcrch, indeni e r ohnc .iuszuwcichcn sich standig s o drcht , dai3 c r dcni Klcincn iiiinier dcn Kuckcn hchr t .

b) Itin 4-c.n- (3 versucht mit einem e twds gr613ercn 9 7u hopnl ieren. 1)azu niuiS es v o i i vortic .in d.is !,? Iicr.iiil\oiiiiiicii. D.is 9 wcicht scirlich nus oder wcndet sich so, dnfi cs dcni i s d i e liiickscite ~ i i w e n d c t . Auf diese Weis2 gclingt cs ihni, den Aufdringl ichkei tcn dcs

c) f:,in c.1. 40-nim- uncl eiii c.1. ~5-Iiil1i- (3 kimpfen niiteinnndcr, indcni sic sich - Front gcgcn 1;i-uiit - ni i t den Schcrcn 711 p.lcken verbuchcn. Schon nach etwn 10 see. weicht dcr Klcinerc .ills iitid d r c h r dem Gegncr den Kiicken ZLI. D e r ver l ier t nllc Angriffslust und gchr in Kuhcstcllung, d c r Kleiiicrc i n 20 c n i En t f e rnung ebenfnlls.

(3 7Ll critgchcil.

Im letztcn Fall wird der Gegner anscheinend dadurch besiinftigt, dai3 die cigcncn angriffsaiisliiscndeii Waffen dessen Blick cntzogen werden. Diese Ver- haltcnsweisc entspricht i n diesem Fall funktionell dem ,,Wegschen" der Lach- niiiwe (Lurus ridibundus), bei deni die angriffsausliisende braune Maske voin Partner weggewandt wird (TINBERGEN und MOYNIHAN 1952). Entsprechendes inag dnfiir gelten, dafl eiig beieinander sitzende Tiere meistens i n die gleiche Richtung gewandt s ind ; sic kehren sich nicht die Front zu iind beugen dadurch Strcitigkeiten vor.

6. Imponieren, Drohen und Kampf Kraftproben zwischen 60" werden meistens durch einen Kommcntkampf

cntschicdcii. Die Kainpfpartner drohcn cinnnder niit bestimintcn Bcwegungen der Scheren iind hebcn dabei den Kiirper voin Roden ab. Meistens weicht das kleinerc <r* aus, che us zu ciner Beriihrung der K3nipfcndcn liommt. Die ver- schicdenen Scherenbewegunjicii besprechc ich in der Reihenfolge abnehmendcr Hiiufigkeit :

:I) Nur das (f ,,d r c h t" (Abb. 2). Dabei steht cs dem $? oder dcm Geg- ner i n 10 bis 40 cin Entfernung frontal gegenuber. Es hebt den Korper an, in-

Abb. 2: Grol3cs ,,drchen- des" $. Die Biirsten an den ersten beiden Laufbeiii- pnnren sind gut sichtbar. Zcichnung von H. KACHER nach einer Aufnahmc voii E. CURIO

,.,. -.-. ..-

dein es dic Laufbeine streckt. Dabei halt es die Scheren niit senkrecht abwarts weiscnden Spitzen nebeneinander schildartig vor den Kijrper und bewegt sic

I3cobachrungcn 7.ur Biologic uiid ziiiii Verhalten d c r Klippcnkrabbc 39.5

laiigsam synchron nuf und ab. Obendrein bewegt cs die Scheren am lintereti I k d e dcr Auf-Ab-Bewegung auseinmider und oben z,usaiiiiiien, so dai3 sic also cine etwa ovale Figur beschrciben. Gleichzeitig werden sie bei dcr Aufwarts- hewcgung leicht geiiffnet und bei der Abwiirtsbewegung fast geschlossen. Wiichst die Erregung des drehenden 5, so stellt es sich noch hoher auf und scheint das Ova l der Schcrenbewegungen sorgfaltiger und exakter, aber nicht ciligcr zu durchfahren. Meistens Iiiuft der Drehende dabei langsam vor odcr ;r 11 riick.

D.is Drchen m,iclit cine dcutlichc ontugenctischc Entwicklung durch. Die lilcinstcn Ticre, d i e ich cine Vorstufe des Drehcns zeigcn sah, hatten cine Cara- pixbreitc voii 3 bis 4 e m : Sic stellen den Kiirper ltauin hoch und heben nur die Vordcrscitc etwns nn. Die Scheren dieser jugendlichen Tiere sind relativ kleiner ,tls bei groi3eii ~ f ' ( ~ ? und werden nicht senltrecht vor den Kiirper gestellt, son- dern so, dni3 die Spitzen schriig nach vorne unten und manchinal etwas medial weisen. Sic vollfiihren eine Auf-Ab-Bewegung, in deren Auf-Phase die Spitzen c t w x nach voriic hochgedreht werden. Dime Bewegungen sind oft sehr hastig und schlecht synchrunisiert, so dafl man sic zuweilen fiir nlternierendes Scheren- ~ l i w en kc i i h .I 1 t en i n iich te.

%wisehen diesen bciden Extremcn der Etitwickluiig veriiiittelri Obergangs- \tadieii bci Ticren mit Carapaxbreiten zwischen 4 und 7 cm.

Bei Paliiiar auf dem ekuadorianischen Festland drehen die dd so wie Ga- I<ipTgoskrnbben entsprechender Grofie, d. h. noch sub-adulte. Tatsachlich sah ich .iut dciii 1:cstlaiid nie cin in allen Merkiiialen ,,vollentw idteltes" Drehen. N u r c*inm:il beobaclitctc ich ein fiir I~cs t l~~ndsverh~i l tn i sse sehr grofies cT, das die Schercn nicht nur auf- und nb-, sondern auch etwas Itreisend bewcgte. Sonst 111 achen d ie Scheren 11 11 r Au f -Ab-Bew cgii ngen.

I I x Drehen wcist andere ($0" ;ib und locltt 99 an; inan kann es also niit I ~ I : I N R O T I I ( I 930) nls Iiiiponierverhalten bez,eichncn.

b) Beiiii ,,B o x e 11'' wcndet die Krabbe dem Gegenspiclcr cbenfalls die I,'roiit zu. Die Scheren wcrden nncheinander etwa drei bis zelinmal abwechseliid I-.isch nngehoben und zur rindereti Kiirperseite hiiiiibergeschlagen. Es sicht so .itis, als vcrteile die Krabbc in die Luft hinein Ohrfeigcn. Eine solche Boxseric riciiiert hochstens 2-3 see. Beim Boxcn steht die Krabbc iniiner still. Ich habe diesc Ausdrucksbewcgung selten, tiur unter tr"i-?" und tiiir auf Galapagos beob- .I ch te t .

c) Sch 1 i e fi 1 i ch kiin i i en d i c sch i Id ,I rt i g sen It rech t ab w 5 rt s w ei sen den u t i d 11 eben e i n an d er g ch a1 t en en Schc r en zu s am ni en, m eh r od er w en igc r s y n ch ro 11 ti 11 d rucltnrtig hin- und herbewegt werdeii. Das nantite ich , ,Hi t i - und Hcrschwcn-

Bci den von H. 11. H. SCHBNE (1963) und von S C H ~ N E LI. EIm-EIBEsmm- ( 1965) bcschriebenen Drohbcwegungen handelt es sich ausschlicf3lich urn cin tiiehr oder wciiiger voll entwickcltes Drehen. Das Drchcn ist auch die bci wei- t c m h 3 u fi gs t c A u sd r 11 cksbe w cgu 11 g ; Box en sow i c Hi i i - u i i d H e rsch w en I< en t re t e 11

schr vicl scltcncr auf.

Uber Untcrschiede in der Motivation dieser drei deutlich Linterschcidharcii, gegen Gleichgeschlechtige gerichteten Bewegungen, die wahrscheinlich Droh- funktion habcn, weifi ich iiichts. Folgende Protokollnotizen miigcn zcigen, w i e qic aufcinander folgen konnen.

Iie~i".

.I) Ein 7 - C l i l - ~ ; " ( A ) d r o h t cin glcich g r o h nndercs (1%) J L I ~ c.1. 25 ctll A b s t ~ n d ,111. 1% \\ cicht gcdiickt und leicht drclictid schrag riickwiirts nus. I)a halt A pliitzlich a n und gib:

396 PETER KRAMER

cine thxserie, d reh t dann wieder und geht dabei langsaiii vorwarts. Dann halt er wicdcr a n und boxt noch einnial. h n n verfolgt e r B unter crneutem Drehen weiter (U wcichr Inngsam irnmer wcirer). A halt cin drittes Ma1 an und gibt eine Boxscrie; vcrlicrt dann Interessc.

b) Zwei S 6 (A und U, beide ca. 55 mm) sitzen einander ganz nah gegcniiber und bc- tastcn sich gegcnseitig mi t den vorderen Laufbeinen. Dabei drehen beidc ctwas. I h n n wcicht U langsam zuriick, A folgt, und beide drehen dabei leicht weiter. Dann blcibcn sic wicdcr rtehen, u n d das Drehcn gcht bei beiden in Hin- und Hcrschwenkcn iiber. I h n n vcrfolgt U den A unter I l rehen. Pliitzlich springt B vor, bcide packen sich an den Scheren und druckcn cinander blitzschnell hin und her, vor und zuriick. Das dauert nicht langer als cine sec., und sie t renncn sich. Je tz t verfolgt A B wieder drehend, geht dann pliitzlich zu eincm Angrif i iiber, und wiedcr kommt cs zu cinem kurzen Geschiebe. Sic trennen sich soforc wiedcr und sitzcn dann etwa cine halbe Minute einander gegeniiber. In dieser Zeit geben sie abwechsclnd Uoxserien, jeder zwei- oder dreimal, zwischendurch wicder Hin- und Hcrschwenken. Dann wrndet sich B ab. Sie t rcvncn sich.

Selten kommt es bei Auseinandersetzungen zu korperlichem Kontakt. Oben ist cine der wenigen Beobachtungen eines Schiebekampfes wiedergegeben. So etwas sah ich fast nur bei kleineren Tieren, meistens ohne dai3 sie vorher ge- droht hatten. Ein einziges Ma1 beobachtete ich einen Bcschzdigungskampf zwi- schen zwei groi3en 0" Cr :

Das cine (3 (A, iiber 7 em) hat bei cinem Angelversuch ein Stuck Krabbe crwischt und verzehrt seine Ueute am I:u13 einer kleincn Felsstufe. Ein ebenso groBes i; B komrnt von hinten auf der Stufc heran und springt cinfach von hinten auf A (es ist unklar, ob B wahr- genommcn hat, daB A ein Stuck Krabbe hat). I m N u entwickelt sich ein wirbelnder Kamuf. in dessen Verlauf A auf den Rucken und B obenauf zu liegen koinmt. Sic suchen standig, cinander a n den Scheren zu packen. Insbesondere trachtet B, an die linke Schercnbasis des unterlegcncn A 7.11 kommcn. Lkr autotomier t das erste rechtc Laufbein. Dann halten sich die beiden gegenscitig an den Scheren fest. A s tcmmt sich aus der Riickenlage langsam hoch, last sich pliitzlich von seinem Gegner und flieht. Wahrend der Auseinandersetzung haben sich fiinf kleinere Tiere (6 und 99) uni die Kampfer versaninlclt und betasten sie vorsichtig mit seitlich abgespreizten Beinen. Das Stuck Krabbe, das A verzehren wollre, und das aiitt>- tomier tc Bein fallcn diescn Zaiingastcn xu.

7. Abwehrverhalten Wie schon beschrieben, betastet cine kleinere eine griii3ere Krabbe, uin sic

nbzuwehren oder vorbeugend zu besanftigen. Das macht sic hauptsachlich mit dem zweiten und dritten Laufbein einer Seite.

Womiiglich hangt dainit folgendes merkwiirdige Verhalten zusammen. Wenn cine sanfte Welle eiiien flach abfallenden Felsen iiberspiilt, so dai3 einc darauf sitzende Krabbe nicht unbedingt samtliche Beine braucht, um sich fest- zuklammern (was sie auch beim starksten Brecher verinag!), so streckt sie - insbesondere im zuriickfliei3enden Wasserstrom - das zweite und dritte Lauf- beinpaar gegen den Strom schrag nach oben. Genauso halt eine Krabbe, die man nachts mit einer Taschenlampe anstrahlt, ihre Beine zur Lampe hin. Vielleicht h5lt sich die Krabbe in Augenblicken, in denen sie ihre Umgebung nicht iiber- blicken kann, vorsichtshalber kontakt- und abwehrbereit.

G. gvapsus flieht immer seitwarts. Krabben mittlerer Groi3e (ca. 2-6 cm) zeigen auf der Flucht cine besondere Abwehrhaltung. Sic halten die bei der Seitwartsflucht dem Verfolger zugekehrte leicht geoffnete Schere so vor sich hin, dai3 die Spitze von ihnen weg- und die Auaenseite der Schere dein Verfolger zugewandt ist.

8. Ba!z und Fortpflanzung Zu Beginn der Balz verhalten sich die Crcr" wie beim Drohkampf: sic

drehen. Ich weii3 nicht, wann und wie das imponierende d merkt, ob es einem anderen d oder einem 9 gegeniibersteht. Bei Vergewaltigungsversuchen (s. u.) Inui3 das Cr immerhin schon auf einige Entfernung das Geschlecht seines Gegen- iibers crkennen. Wenn ein imponierendes 6 auf cin 9 zugeht, geschieht etwa

Ijrobachtungen zur Biologic u n d /urn Verhalten dcr Klippcnkrabbc 397

folgendes: Entwcder weicht das so eilig und weit aus, dat3 das a" voii ihm .tblafit. Oder das 9 weicht Iangsam aus, iininer gleich weit voni Cr wegbleibend. Dann bleibt das d stehen, und auch das Q halt an. Das 0" geht langsarn ruck- warts, das Q folgt. Das bleibt wieder stehen, das Q komint heran und be- tastet die Vorderseite des d entweder seitwzrts (grofiere Fluchtbereitschaft) mit dem zweiten und drittcn Laufbein oder dein C: frontal zugekehrt init den crsten beiden Laufbcinpaarcn. Diese beiden Phasen der Balz, die Verfolgung dcs 9 durch das 6 und das Nachfolgen des 9, konnen verschieden lange dauerii5).

Wenn sich die Partner frontal gegenubersitzen, betastet das 9 hauptsach- lich dic crstcn beiden Beinpaarc des c?" von vornc, die ihni das d entgegenhebt. Sichcr bcriihrt das 9 dabei die Bcinbiirsten des (7. Ob hier ihre funktionelle Rcdeutung liegt, ist unklar.

Nach den1 Betasten kann es entweder zur Begattung konimen, oder das 9 weicht aus und geht, u. U. noch ein Weilchen voin u" verfolgt, weg, oder das Cr" weicht zuriick, wobei es iminer schw;icher dreht und der Korper langsam ab- sinkt. Dabci folgt das 9, oder es bleibt stehen. Wenn es folgt, so kann sich das ' T nach Minuten weitcren Tinponicrcns langsam flach auf den Boden setzen und das 9 wenigc Zentimeter vor ihm das gleichc tun. So konrien sie sich LI. U. cine halbe Stunde gegeniiber sitzen, ohne sich zu riihren. Dann Itonnnt es nicht melir 7,ur Kopulation. Sieht man zwci g r o k I h b b c n so einander gegeniibcr sitzen, Itnnn man sicher sein, dafi cin Iiingcrcs Balzspicl - 11. U. auch cine Kopula - vorangcgaiigen ist.

I n den seltenstcn ICillcn Itomnit cs nach dem Betasten zur Kopulatiou (Abb. 3). Zur Bcgattuiig stellt das 9 dcn Kiirper etwas nach riickw5rts auf und

lcgt die Scheren uber dcin Mundfeld an. Das u" schlzgt die Scheren und dic crsten beiden Laufbeinpaare iiber den Vorderrand ihres Cephalothorax uiid 5chwingt sich mit cincr halben ,,Bauchwellc" unter sie, so dafi die beiden Sterna ancinandcr liegen. Mit dein vierten Lxufbcinpaar halrt sich das u" an ihrcm Kiirpcrhinterrand fest, und niit dem drittcn Laufbeinpaar stiitzt es sich ruck- wiirts gegeii den Untergrund ab. Das 9 klappt das Pleon ab, das cr" schiebt sein ebenfalls abgeklapptes Pleon zwischen Sternum und Pleon des Q. Die gcnaue Stellung dcs Pleoiis und dcr Gonopodien des 6 konnte ich nicht bcobachten. 1)ie Kopula Itanii mchrcre Minuten dduern. Zuweilen wird sie durch Artgenos- wi gestkirt.

Wenn das cT sich uni die Qucrachse zuriickgedrcht hat uiid wieder steht, tahrt es incist fort, zu iniponieren und verfolgt das Q, das 7,u cntweichcn sucht, 111 .inchin a I n och I ange.

398 PFTER K R A M E K

Zwcinial snh ich Balzspiele, bei dciien eicrtrngende Q9 den balzendcn t T tJ" folgtcn und sic betasteten, ohne dafl cine Begattung folgte.

Bei Itleinercn Ticrcn gcht der Kopulation oft iiur cine schr ItlIrze oder g;ir Itcinc Balz voraus. Mittclgrofle (f(3 (ctwa 7,wischen 4 u n d 6 em) vcrsuchcn ZLI-

weilen, durch einen Uberrflschiiiigsaugriff an die Vorderseitc eincs nicist gleich groflcn oder y-iifleren 9 heranzukomnien und zu Itopulieren. Meistens weicht das Q aber seitwiirts aus, wench sich nb oder wchrt das aufdringliche c?' niit Schercn und vordcrcn Imfbeincn ab. Manchmnl hat das t3" schon die Scliereti iiber ihren Kiirper geschlngen, k n n n sich aber nicht dnrunter schwingcn, wcil sic sich niit den Bcincn hcftig wehrt. Dnher ist cin solchcr Vergcwaltigiingsversiicli sclten crfolgrcich.

Bei Vergcwnltigungcn mufl dns iT schon vor Bccinn des ,,Angriffs" dcis Geschlecht seines Gegeniibers erkennen. Dcnn haufig 1st das Or dabei kleincr als das 9. Wiirdc das ~~7 sich in1 Gesclilccht irrcn, so liiinntc es das zuniindcst ein Bein kostcn. I>abei schcint das Iileinerc 6 bci einem Vcrgewaltigungsver- such keinc Ccfahr zu laufcn, bcschiidigt zu wcrdcn, sclbst wcnn das 0 6 em und diis (I" niir 4 cm miflt.

Die Itlcinsten cftr', die ich Itopulieren snh, maflen cit. 4 em, die Itlcinsten Q9 ca. 3,5 cin.

Eiertragcndc 99 sitzcn zuweilcn u i f flach nbfallendcn 1:elscn kurz obcr- halb des Wasserspiegcls und hebcn den hinteren Teil des liijrpers an, um das Plcon abltlappen zu Itiinnen. Jedcsninl, wenn sic von ciner Welk iiberspiilt werdeii, heben sic, bcsonders wenn die Welle abflicflt, den Kijrper hoch an, urn das Plcon maximal den1 Vlinsserstroni aussetzen zu kiinncn. Entweder wird dn- bei das Eipakct mit frischeni Wasser durchspult, oder es werdcn Larven aus ihm entlasscn.

9. Spritzen

E i n e r 11 h ende K r abbe spritz t man china1 pl ii tzl i ch z w e i W asser f on t ;in en nus dcr Cegcnd der Augenstielansitze geradeaus bis etwa 40 cm weit weg. Diese Fontinen tretcn nus Itlcinen beweglichcn Diiscn aus, die an den Bascn der zwci- ten Antennen sitzcn. LXe Fliissiglieit entstammt also wahrschcinlich den Anten- ncn-Ncphridieii.

Von ethologischer Bcdeutung ist, dafl die 1;elsenlcrabbcn solche Fontinen auch gezielt auf Artgcnossen abgeben. Vor allem, wenn ein 9 seitwiirts vor einem imponicrenden 0" ausweicht, gibt cs in Kichtung auf ihn gezielte Spritzer ab. Ebenso spritzt ein (f nach einein verfolgendcn Rivalen. Gelegentlich sprit- zen aber auch Verfolger nach Verfolgten oder ebenso klcinere Tiere nach gro- flen, wenn sie im Begriff sind, durch Scitbetasten zu bes3nftigen.

Die auf Artgcnossen abgegcbenen Spritzer bestchcn meist nus ciricr kurzcn Serie von wenigen Schiissen. Ein ,,spontnner" Spritzer ist meist cine kriiftige Fontsne und ha l t etwn cine see. an oder Iiinger.

Auch cine i n der Hand gehaltcnc Krabbe gibt zuweilcn cincn odcr cinigc kurze Spritzer ab.

Die Fihigkeit, dcn Stmhl auf cin Zicl x u richten, crlcl6rt sich daraus, dafl die Fliissigkeit durch jene beweglichc lrurze Diise nustritt, die unterhalb des Basalgliedes der zweiten Antenne sitzt. Diese Diise ist nus einem chenials flichigen Skeletteil gebildet. Vielleicht ist sie dem Operculum hoinolog, das bei andeten Brachyuren, z. B. Curcinus ~ U E ~ J S , einen Deckel iiber dem Nephridial- porus bildet.

t%eobach tun~cn zu r 13iologie und zuni Verh.ilten der Klippcnkrabbc 399

Ein eventucll vcrgleichbares Spritzcn wurde bci Potarnorz potumios bcob- x h t c t (ERPENBECK u. ALTEVOGT 1966). Die Autoren verinuten allerdings, dafl die Flbssigkeit hier dem Verdauungstrakt oder deni Atemwasserkrcislauf ent-

10. Scheinfressen H. u. H. SCHONE (1963) beobachteten, wie GOnZOp52S cruentuta-5d' i n

I'ausen zw ischcn den Winkserien Frcflbewegungen machten. Die Tiere fuhrteii cine odcr abwechselnd beide Scheren leer voiii Boden Zuni Mund. Auflcrdein sahen sic cinige Male ein u" bei der Kopula voin Carapax dcs Q ,,scheinfressen".

G. grapsus schcinfriflt sehr haufig genauso beiin langsanien Laufen, und die d ~ 3 t u n s auch hci der Kopula.

s t amm t.

11. Korperpflege G. grapscis zeigt charakteristische Putzbewegungen. Zuweilen sieht inan

csin Tier ruhig dasitzen und die Laufbeiue einer Seite abwcchselnd gegenein- .inder reiben. Daran sind gleichzeitig hochstens drei Beine einer Seite betciligt, .iuf dem vierten steht die Krabbe. Die Standbeinc wechscln so ab, dafl alle Ikinc geschcuert werden. Oft scheuern die Beine gerade dann gegeneinander, wenn die Krabbe i n einer flachen Pfutzc sitzt. Mit der Schere putzen die Krab- hcn das crste Laufbein, das Mundfeld, die Gegcnd zwischcn Augen und Mund und die gegeiiiibcr liegende Schere.

H?i~f;g kann man bcobachten, wic insbesondere groflcre Krabben ,,schaum- baden". Dabei sitzen sic oft exponicrt auf cinein Felsen. Feinblasigcr Schaum t r i t t ails den frontalen W€nungen der Kiemcnhohlen und bcdeckt die Peraeo- poden und das Mundfcld. Die Beine werden im Schauin gcgeneinander gcrie- bcn und so ganz dainit benetzt. Auf diese Weise wird meistens zuerst die eine, J.inn dic andere Kijrperseitc bchandclt. Der ails den frontalen Kicmcniiff n u i i -

sen tretcnde Schaum bildct einen Ballen am Mundfeld, in dein die Scheren her- umriihrcn. Sic verteilen den Schauin zuweilen bis uber dic Augen hinauf.

Am Festland beobachtcte ich inehrfach, wic ein gewaltiger Scliauinballon .in1 Mundfcld eincr Krabbc hing, dcr am Boden anstiefl und teilwcise hiingen- hlicb. Hicr fie1 inir auch gelcgentlich Liuf, dafl der Schauin einen schwacli rosa Sdiimmcr hatte.

Auf Galapagos sah ich einmal ein 9, das den aus den frontalen Kicmen- iitfnungcn trctenden Schaum uber das Sternum hinuntcr bis untcr das leicht ab- gcltlapptc Pleon flieflen lieti. Ab und zu preflte es das Pleon etwas an uncl der Sdiaum qiioll darunter hervor.

H. 11. H. SCHONE (1963) dcuten das Schiiumbaden bei Gotziopsis crrdcntata ,I 1 s l i ei n igu ngs hand lung.

1

Zusanimenf assung I . Wdirend cines einjiihrigen hufenthaltcs nuf den Galapagosinscln

wurde die Klippenkrabbc Grapsus g r d p s t t s L. unrcgelniKflig und am ekuadoria- nischcn 1;estland bei Piilmar i n der Niihe von Guayaquil f in f Tage lang Lxob- <i c.11 tet.

2 . G. gvapscis bewohnt die Gezeitcnzone v o n Fclskiisten und lebt in1 ucscntlichen von dem hier gedeihenden Algenbewuchs.

3. Landlebcnde Feinde sind auf Galapagos vor allem die beiden klcincn Itciher Butorides sirndt.vulli und Nyctunassu violacea. Im Wasser drohen Raub- hschc (7,. B. Cirrhitus rivulutus) und Kralten. A u f dein ekuadorianischen Fest- Innd kommen Kleinb2ren als Landfeinde vor.

400 PETER K R A M E R

4. Die Galapagos-Klippenkrabbcn sind, verglichen init den ekuadoria- nischen Artgenossen, vor allem prachtigcr gefarbt und bcdcutend grocer. Zuni Teil variieren sic farblich ein wenig von Insel zu Insel.

5. Als bemcrkenswerte sekundare Geschlechtsmerkmale werden Groflcn- unterschicdc und dichte, an den Propoditen der ersten beiden Laufbeinpaarc befindlichc Biirsten beschrieben, die den ausgewachsenen 99 fehlen.

6. An den Oberseiten der Laufbeine stehen Reihen von Haaren, die wahr- schcinlich der Wahrnehmung des gegenseitigen Betastens init den Daktylopo- ditcn dienen.

7. Klippenkrabben gehen langsam vorwarts odcr etwas schrag, auf dcr Flucht oder als Verfolger rennen sie seitwarts. Sie springen geschickt von Fels zu Fcls und schw immen mit raschen Schlagen der dorsoventral abgeflachtcn Lauf- bcinc ltiirzerc Strecken iiber die Wasseroberflache hinweg.

8. Die Krabben zupfen mit den vorn beiflzangenartig vcrbreiterten Schc - rcn Algenbewuchs ab. Sie fressen gerne Fleisch und verfolgen und ergreifen alles, was klcin ist und sich in ihrer Nahe bewegt. Insbesondere die groflen do' iiberfallcn klcinere Artgcnossen und fressen sie ganz oder deren autotomiertc Beine.

9. Vor allem kleine und mittclgrofle Tiere halten sich bevorzugt in einer Gruppe mit gleich groflen Artgenossen auf und sind meistens alle gleich orien- ticrt.

10. In vielfaltigen Situationen beruhren die Krabben einander init den Laufbeinen und erteilen dabei anscheinend mechanische und eventuell chemische Signale. Eine ltleine Krabbe kann wohl durch seitliches Betasten einen drohen- dcn Angrifi cines groi3en Artgenossen abwenden.

11. Kraflproben zwischen d 0" werden meist durch einen Kommentkampf cntschieden, i n dem drei deutlich unterscheidbare Ausdrucksbewegungen auf- trcten konnen.

12. Bei ungencigender optischer Kontrolle der Umgebung odcr auf der Flucht zeigen die Krabben spezielle Abwehrbewegungen.

13. In der ersten Phase der Balz verfolgt das imponierende d das 0, i n der zweiten folgt das Q dem langsam zuriickweichenden, weiter imponierenden Cr" und betastet es. Dann kann es zur Kopulation kommen. Kleine dd vcr- suchen zuweilen, init gleich groflen und grofleren QQ zu kopulieren, ohnc dafi ein Balzspiel vorangegangen ist.

14. In bestimmten Situationen spritzen die Krabben Wasserfontanen aus kleinen beweglichen Dusen geziclt auf Artgenossen oder auch spontan gerade- aus von sich weg; die Diisen sitzen an den Basen der zweiten Antennen.

15. Beim normalen langsamen Gehen fiihrt G. grapsus ofl die leere Schere vom Boden zum Mund. Das d zeigt solches ,,Scheinfressen" auch bei der Ko- pula.

16. Ruhig sitzende Tiere sieht man zuweilen die Laufbeine aneinander reiben. Zusatzlich hullen sie manchmal die Unterseite ihres Korpers und die Peraeopoden in Schaum ein, der aus den frontalen Ofhungen der Kiemen- hijhlen tritt. Beides diirften Reinigungshandlungen sein.

Summary 1 . The rock crab Grapsus g r a m s L. was observed a t irregular intervals

during a one-year visit to the Galapagos Islands and for a period of five days at Palniar (near Guayaquil) on the mainland of Ecuador.

I%cobachtuiigcn 7 u r Biologic und 7uni Verhal ten der Klippenkrabbc 401

2. G. gvapsus inhabits the intertidal zone of rocky coasts and feeds predo- minantly on widespread algal growths.

3 . The main terrcstrial predators on the Galapagos Islands are the two small herons Butorides sundevalli and Nyctanassa wiolacca. Aquatic predators nre carnivorous fish (e. g. Civrhitus rivulatrts) and octopuses. On the inninland of Ecuador, racoons or coatis represent additional terrestrial predators.

4. The Galapagos Grapsus crnbs are inarltedly larger and more vividly coloured than their Ecuadorian relatives. There are cases of variation i n coloiir from island to island.

5. Noteworthy secondary sexual diinorphisni is present i n the form of differences i n body-size and dense brushes (on the propodites of the first two pairs of walking legs) which are absent i n fully-grown females.

6. On the dorsal surfaces of the walking legs are hn i ry ridges which probably serve as receptors in mutual tactile interaction with the dactylopo- d i tes.

7. Graprus crabs walk slowly Forwards or somewhat diagonally, but run sideways when pursuing or fleeding. They can leap skilfully from rock to rock .ind swim across the water-surface for short stretches by inc;~ns of rapid beats o f the dorso-ventrally flattened walking legs.

8. The crabs pluck off algal growths with the chelae, which are distally cxpanded to forin cropping pincers. They will eat meat readily and will pur- S L I C and trap anything which is sinall enough and moves in their vicinity. I n particular, the large inales attack smaller conspecifics and eat them or their autotomized legs.

9. Small :ind niediuni-sized nniinals show a particular tendency to form groups wi th conspecifics of the sanie size, and the mcmbcrs of a group are I I SLI all y si in i 1 a rl y orien ted.

10. I n many different situations, the crabs touch one another wi th their wcilking legs and apparently perceive mechanical and possibly chemical signals. A small crab may prevent the impending attack of a coilspecific by appro- .iching it and touching it wi th the anibulatory legs.

11. Fights between males are usually decided in a ritualized inanner. I hree conspicuously distinct display pntterns may occur.

12. When faced with insufficient optical control of the environment, or when fleeing, the crabs exhibit specific defensive patterns.

13. In the first phase of courtship, the displaying male follows the female; i n the second phase, the female follows the slowly retreating inale and touches him. Copulation may then follow. Small inales occasionally attempt to copu- late wi th females of the same or greater size without prior courtship play.

14. In specific situations, the crdis will squirt fountains of water from inobile jets, either towards conspecifics or "spontaneously". The jets are located %it the bases of the second pair of antennae.

15. In iiorinnl walking, G. grapscrs often moves the empty chela from the &round to its mouth. The male also exhibits such sham feeding nioveinents d 11 r i 11 g co pu la t ion.

16. Animals which arc sitting quietly can occasionally bc seen to rub the walking legs together. In addition, they sometimes cover the ventral surface of the body and rhe paraeopods with fo:im extruded from the frontal aperturcs ot the gill cavities. Both activities probably serve a cleaning function.

7. i Trcrpr\chol Bd 2 - & . Heft 1 2 6

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402 PETER KRAMER

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