BerWissGesch 2,65-77 (1979) WSSENsC%IAFTs- GESCHECHTE 0 Akademische Verlagsgesellschaft 1979

Helmut Holder

Das prognostische Element in der Palaontologie*

Das Wesen der Palaontologie als einer naturgeschichtlichen Wissenschaft ist retrospektive Erhellung der Vergangenheit. Prognose kann sich in ihr, von futurologischen Versuchen abgesehen, anders als etwa in der Medizin oder Politik nicht auf ein ZukunftigesGeschehen, sondern nur auf zukiinftige Erkenntnisse beziehen. Die Erfahrung palaontologischer Methodik lehrt freilich, dal3 gerade der unerwartete Befund, die unerwartete Entdeckung den Weg wissenschaftlichen Fortschritts in der Paiaontologie markieren und daB in dieser Wissenschaft das Unvorhersagbare Kennzeichen der lebendigen Natur einerseits und des lebendigen Geistes andererseits ist. Wenn es indessen erlaubt ist, das in Hannover fur die Palaontologie der Darwin-Zeit unter diesem Tenor Ausgefuhrte fur den Druck etwas zu erweitern, so mag hier ein krafi erfahrener Widerspruch voranstehen. Kaum war ich namlich von Hannover an meinen hauslichen Schreibtisch zurikkgekehrt, begegnete mir in dem Buch von Pierre-P. Grass6 L 'evolution du vivant (Paris 1973) die Behauptung, dal3 die Palaontologie erst a l s Wissenschaft gelten konne, seit dem Georges Cuvier 1804 wahrend der Praparation eines kleinen, zunachst unbekannten Saugetiers aus dem alt- tertiaren Gips vom Montmartre anhand ganz weniger Merkmale eine Beutelratte erkannt und die Freilegung der Beutelknochen vorausgesagt habe, die dann auch gelang: Richtige Prognose a ls0 als Ausweis von Wissenschaftlichkeit.

Es kann kein Zweifel daran bestehen, dal3 Cuvier den wissenschaftlichen Rang der Palaontologie maBgeblich mitbegriindet hat. Hing das aber an dieser Prognose? Man pflegt sie mit dem Korrelationsgesetz in Zusammenhang zu bringen, dessen Entdeckung Cuvier ubrigens nicht fur sich selbst in Anspruch nahm. Schreibt er doch' :

Glucklicherweise hatte die Anatomie ein Gesetz, welches bei zweckmaiger Anwendung alle Schwie- rigkeiten zu beheben vermochte: das Gesetz von dem gegenseitigen Verhaltnis der Formen in den Lebewesen, mit dessen Hiife, strenggenommen, jedes Geschopf aus jedem Fragment irgendeines seiner Teile erkannt werden konne. Lm Rahmen dieses Gesetzes laBt zum Beispiel die Organisation eines Raubtiers in ihren

Einzelteilen zahlreiche gegenseitig zweckbezogene Merkmale erkennen. Beispiel: ,,Der Kiefer bedarf, damit er fassen konne, einer bestimmten Form des Gelenkkopfes." Dage- gen bezweifelte Cuvier selbst mit Recht,

ob man ohne Beobachtung erraten haben wiirde, dafi samtliche Wiederkauer, und n u sie allein, gespaltene Hufe haben miiBten [. . . und] nur diese einzige Klasse Horner auf der Stirne truge. Hier handelt es sich, da diese Beziehungen bestandig sind, vielmehr einfach um Gesetze aufgrund von Erfah- rung.

Eine Frucht solcher Erfahrung, gewonnen an einem groBen Material australischer und sudarnerikanischer Beuteltier-Skelette, war auch die erwahnte Prognose auf vorhandene Beutelknochen - nicht aber, worauf auch M. J. S. Rudwick' hinweist, etwa das Ergebnis einer Einsicht in die funktionelle Korrelation. Cuvier fahrt fort3 :

66 Helmut Holder:

Jeder, der nur die FuBstapfen eines gespaltenen Hufes sieht, kann daraus schliefien, daf3 das sie erzeugende Tier wiederkaut. [. . .] Dieser einzige FuBtritt gibt also dem Beobachter sogleich die Form der Zahne, der Kinnladen als auch die Form der Wirbel sowie aller Knochen der Beine, der Schenkel, der Schultern und des Beckens von dem vonibergegmgenen Tiere.

Eine diesem Cuvierschen Fahrtenbeispiel ganz entsprechende Prognose ist auch in der jungsten Geschichte der Palaontologie beruhmt geworden, namlich durch eine Studie des Tubinger (spater Breslauer und Freiburger) Palaontologen Wolfgang Soergel, der aus den fossil in triassischem Buntsandstein uberlieferten ,,Handtier"-Fahrten das dazugehorige, damals noch unbekannte Tier rekonstniierte, dessen Gestalt und Bewegungsweise sich spater durch ahnliche Skelettfunde teilweise bestatigen lieBen (Prestosuchus F. v. Huene 192s4, Ticinosuchus B. Krebs 19635); siehe Abbildung la-f auf S . 67.

Freilich blieben solche Treffer auf die erwahntin -innerorganisatorischen Beziehungen beschrankt und auch Cuviers beruhmte Prognose entsprach trotz des groBen Fortschritts, der in ihrer Vor2 ssetzung liegt, keineswegs dem ersten Schritt in die wissenschaftliche Palaontologie. Bei Wirbellosen hatte eben diese Methode schon erfolgreichste Anwendung erfahren, als der spatere Memminger Arzt Balthasar Ehrhart 1724 als Provisor in einer Tubinger Apotheke in den zu Heilzwecken verwendeten Belemniten aufgrund sorgsamen Vergleichs mit rezentem Material (Nuutilus, Spirulu) Organe gekammerter Cephalopoden- Skelette erkannte. Damit waren ,,Naturspiele" zu Objekten biologischer Forschung ge- worden - freiiich auch hier nicht ohne Vorlaufer wie Niels Stensen, der 1667 in den im Gestein eingeschlossenen ,,Glossopetren" echte Haifischzahne erkannt hatte, wozu es allerdings nur des morphologischen Vergleichs, noch nicht aber des anatomisch-ver- gleichenden Bezugs von unbekannten fossilen auf bekannte rezente Formen bedurfte. Aber fur Stensens Zeit war das viel, und an heute ausgestorbene Lebewesen hat auch Ehrhart noch nicht gedacht, sondern nur an bisher unbekannte, in den Tiefen auch der heutigen Meere noch irgendwo verborgene. Es gab als0 noch keine eigentliche Palaonto- logie als ,,Lehre von den alten Lebewesen", sondern eine auf die Funde auch im Gestein ausgedehnte Zoologie beziehungsweise Botanik. Der Sprung in die eigentliche Palaonto- logie als neues Feld wissenschaftlicher Forschung ergab sich erst (beziehungsweise, bezo- gen auf Cuvier: schon), als sich fur G. L. L. de Buffon (Theorie de la tewe, 1749), Blu- menbach (um 1780*') und andere die fremdartige Vorzeitigkeit der fossil erhaltenen Organismen zu erkennen gab, zunachst an wirbellosen Tieren und an Pflanzen, und spater, fur Cuvier, auch an Wirbeltieren. Damit war das Tor zu dem unbegrenzten Bereich wissenschaftlicher Uberraschungen aufgestoBen, die seither die palaontologische For- schung kennzeichnen und die mogliche Prognose als Ausnahme erscheinen lassen.

Hermann v. Meyer, der erste bedeutende Wirbeltier-Palaontologe Deutschlands (Auto- didakt und von berufswegen Rechner des deutschen Bundestages) wies 1844 jedoch auf Grenzen von Cuviers Korrelationsgesetz hin" :

Cuvier stellte den Satz auf, dal3 es nur eines Zahns, nur des kleinsten Knochens bediirfe, um die Natur des ganzen Thiers zu erkennen. 1 . . .] Beim Studium von Cuviers Werk fuhlte ich mich durch- drungen von der Schonheit seiner Ansicht [. . . und] gab mich mit allem Vertrauen seiner Methode hin. IBeim Studium der Saurier] erhielt ich aber [. . .] AufschluB uber ein anderes Gesetz in der Formen- welt der Geschopfe [. . .], ich fand, dal3 ein Geschopf in einem oder mehreren Theilen g r o k , sogar an Ubereinstimmung grenzende Ahnlichkeit mit einem anderen darbieten konne, ohne doch im Ubrigen nach demselben Plan gebildet zu seyn.

Das ,,Spiel" der ,,individuellen Erscheinungen", so fUhrt von Meyer weiter aus, kann bis zum Austausch von Charakteren gehen, die eine ganz andere Familie oder Ordnung bezeichnen,

wahrend der ubrige Theil desselben Thiers normal sich darstellt. [. . .] Wo bleibt [da] die Untrug- lichkeit der Kunst, aus einem Theil aufs Game zu schliefien; lauft man nicht Gefahr, nach abgesondert sich findenden Theilen selbst von einem und demselben Individuum Thiere von ganz verschiedenen Familien und Ordnungen zu errichten?

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a

f

Abb. I . Chirotherium. u Fahrte des ,,Handtiers" (Chirotherium), deren ,,Daumen" in Wirklichkeit6dem funften Finger (bzw. Zehe) entspricht, aus dem thuringischen Buntsandstein (nach W. Soeggel 1925 ). - b Aus fossilen Fahrtenzugen rekonstruiertes Chirotherium-Tier (nach W. Soergel 1925 ). - c Chiro- therium-ahnliches Skelett aus der Obertrias Brasiliens: Prestosuchus F. v. Huene 1936'; Lange 5 m. - d-e Skelett des rechten Presfosuchus-Fuks und danach rekonstruierte Fahrte (nach F. v. Huene 1956'). - f Ticinosuchus aus der Mitteltrias des Tessins, ein vermutlicher Erzeuger europaischer

Chirofherium-Fahrten. Rekonstruktion von B. Krebs 1963'

68 Helmut Holder:

Diese Ausfuhningen beziehen sich auf die Erscheinung der Konvergenz, jener auffallen- den auBerlichen Ahnlichkeit im Korperbau, die nicht miteinander verwandte Tiere, wie wasserbewohnende Saurier und Sauger, unter den Bedingungen der gleichen Lebensweise in gleichem Lebensraum annehmen konnen. Prognosen konnen als0 aus Griinden, die sowohl in der Natur als auch in noch unzureichender Erfahrung liegen, irren, ohne dafi sich daraus der Vorwurf der Unwissenschaftlichkeit ableiten IieBe. Denn welche Wissen- schaft muBte sich nicht aus einem Zustand noch luckenhafter Erfahrung in wissenschaft- licher Arbeit allmahlich zu groi3erer Sicherheit emporarbeiten, um aus dieser Sicherheit - nicht aus erst jetzt erworbener Wissenschaftlichkeit - heraus sichere Prognosen stellen zu konnen?

Richtige Prognosen kennzeichnen als0 nicht so sehr Wissenschaftlichkeit an sich. Sie zeugen vielmehr von einem groBen Erfahrungsschatz und konnen auch Zeichen der Kontinuitat in der Verfoigung eines wissenschaftlichen Weges, freilich auch Ergebnis von Glucksfallen sein. Denn auch aus Hypothesen und Dogmen entspringen Prognosen, und ,,das Dogma in seiner Art kann keiner entbehren" (F. A. Quenstedt 1882"). Das Dogma aber verbindet sich mit der Meinung, daB wir festen Boden unter den FuBen hatten - wahrend wir in Wirklichkeit Gefangene des Dogmas sind. Auch der Weg vom Dogma zur Prognose kann als0 in die Irre fuhren. Und auchI3

die logische Kontinuitat der Wissenschaft ist nur ein frommer Wunsch, das Fortschreiten der Erkenntnis ist sprunghaft und irrational.

In der Geologie, das sei hier am Rande vermerkt, kommt dem Thema Prognose iibri- gens eine gewichtigere Rolle als in der Palaontologie zu. Kann es doch dort - etwa bei einem Tunnelbau - um Menschenleben gehen wie beim Bau des Lotschbergtunnels, wo es durch falsche Prognose zum Wassereinbruch und damit zur Katastrophe kam. Oder denken wir an die heutigen Bestrebungen der ErdbebenPrognose! In der Paiaontologie geht es dagegen in praktischer Hinsicht allenfalls um die Wirtschaftlichkeit von Erdol- bohrungen.

Doch zuriick zur theoretischen Palaontologie. Der hier vertretenen Skepsis gegenuber der Bedeutung der Prognose in dieser Wissenschaft scheint auch eine freilich sehr allge- mein gehaltene Briefstelle bei Charles Darwin im Wege zu stehen. Er erwahnt namiich in einem Brief an Ch. Lye11 1838 das Wort aus Auguste Comtes Cours de philosophie positive, nach dem das eigentiiche Wesen der Wissenschaft Vorhersage seil4 . Darwin f a t e sich also schon damals von Comtes positivistischer Wissenschaft angezogen, in die auch dessen ,,savoir pour prCvoir - prevoir pour prevenir" hineingehort. Aber pafit jenes erstzitierte Wort denn zu Darwins auf die Veranderung der Arten und die Evolution des Lebens hin gerichteter Forschung? Hatte Darwin den Kern seiner Erkenntnis, namlich die Entdeckung der Artveranderung, etwa prognostiziert? Im Gegenteil - riickblickend auf seine Reise mit dem Forschungsschiff Beagle schrieb er 184415 :

Ich war so frappiert uber die Verbreitung der Organismen auf den Galapagos-Insein [. . .I und uber den Charakter der fossilen amerikanischen Saugetiere [. . .], da6 ich mich entschlob, blindlings aiie Arten von Tatsachen bezuglich der Frage zu sammeln, was Arten sind 1. . .). Endlich kamen Licht- strahlen, und ich bin beinahe uberzeugt (der Meinung, mit der ich an die Frage herantrat, vol l i ent- gegengesetzt), dal3 die Arten nicht unveranderlich sind [. . .I (mir ist, als gestunde ich einen Mord ein).

Erst nachdem diese unerwartete Entdeckung ihn schon sehr bald zu der - noch jahrzehntelang geheim gehaltenen - Theorie gefuhrt hatte, beginnt er tatsiichlich vor- sichtig zu prophezeien. Schon 1837 schreibt er in sein TagebuchI6 :

Meine Theorie konnte die Palaontologie befruchten [. . .I, sie konnte zum Studium [. . .] der Artschopfung aufrufen [. . .I. so dal3 wir begreifen konnten, woher wir [Menschen] kommen und wohin wir gehen.

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Und bei dieser so zuriickhaltend prognostischen Form bezuglich dieser ungeheuren Frage bleibt er auch noch 1859 mit dem beruhmten, ebenso vielsagenden wie vieles ver- schweigenden Wort" :

Light will be thrown on the origin of man and his history (Licht wird fallen auf den Ursprung des Menschen und auf seine Geschichte).

Fragen wir nun nach der Prognostik in der Palaontologie zur Darwin-Zeit - und diese war unserem Thema von der Tagungsleitung zunachst als Rahmen gesetzt -, so 1aBt sich darauf fadenschlagend antworten: Vor Aufkommen des naturwissenschaftlichen Darwi- nismus (also vor 1859) muBte die Palaontologie - da ja alle Prognostik auf Theorie (im weitesten Sinne) beruht - wohl klar getrennte Arten im Sinne Linn6s erwarten, und zwar auch da, wo die Empirie auf Ubergange zu weisen schien. Und nach 1859 muBte sie, so- weit sie sich dem Darwinismus anschloB, lauter Ubergangsformen erwarten - und zwar auch dann, wenn die Empirie sie nicht oder noch nicht beizubringen vermochte. Beides stimmt bis zu einem gewissen Grade, aber mit erheblichen Einschrankungen.

Eine oft nicht beachtete Einschrankung ergibt sich daraus, daa der Gedanke an Uber- gangsformen zwischen den Organismen keineswegs erst aus Darwins Lehre entsprang. Damit ist hier nicht gemeint, daB diese Lehre - selbstverstandlich und bekanntlich - Vorlaufer hatte (freilich, wenn wir von Lamarck einmal absehen, eigentlich nur in Form unverarbeiteter Einfalle und keinesfalls schon in Form einer festgefugten Theorie); gemeint ist vielmehr die alte These der organischen Schopfung im Sinne einer vom Schopfer geplanten kontinuierlichen Stufenreihe unter dem Motto: ,,Die Natur macht keine Sprunge" (Linne: Philosophia botanica 175 1); vgl. Leibniz' Neue Abhandlungen uber den menschlichen Verstand: ,,Tout va par degr6s dans la nature et rien par des sauts." Auch nach dieser Auffassung war ja schon eine Formenkette mit jeweils nur kleinen Unter- schieden der Einzelformen, sprich Arten, zu erwarten ;und doch blieben es durch Schopfung getrennte Arten beziehungsweise Gattungen (denn Leibniz sah die Arten als Variationen der durch Schopfung getrennten Gattungen an).

In der ersten Halfte des 19. Jahrhunderts steht der Gedanke und damit die Erwartung getrennter Arten auch fur den Palaontologen zweifellos im Vordergrund. Er ergibt sich - noch gebunden an das Schopfungsdenken der Bibel - aus der Linneschen Theorie der unveranderlichen Art (bezuglich deren Linn6 sich selbst mit den Jahren ubrigens flexibler zeigte, als man gemeinhin weiB); und er nahrt sich aus der Erfahrung, dai3 in den uber- einanderliegenden Gesteinsschichten oft zwar ahnliche, aber doch verschiedene fossile Formen auftreten, beziehungsweise in groBerem MaBstab, da5 sich ausgepragte Ein- schnitte in der Geschichte der Organismenwelt zeigen, wie sie zumal Cuvier in den Profi- len des Pariser Raumes begegneten. Was lag naher, als an sich wiederholende Katastrophen mit Vernichtung einer vorhandenen und Neuschopfung einer folgenden Fauna und Flora zu denken, ehe man gelernt hatte, hier mit Verdrangung etwa einer landbewohnenden Lebewelt durch eine langsam vordringende Meeresuberflutung zu rechnen, welche nun Ablagerungen mit Resten von Meerestieren hinterlieB.

Der als Naturforscher bedeutende, zugieich aber biblisch streng gebundene Schweizer Louis Agassiz hat sich 1841 noch gam in dieser Weise geauBert'* :

Es existiert keinerlei Identitat zwischen fossiien und lebenden Arten, es gibt vom geologischen Gesichtspunkt aus keinerlei direkte Verbindung zwischen zwei verschiedenen geologischen Epochen; jede Epoche hat ihre eigene Fauna.

Die Erfahrung solcher Diskontinuitat war aber nicht einheitlich. Der franzosische Palaontologe und Stratigraph A. d'Orbigny sah, nachdem er die Juraformation nach dieser Methode mit angeblichen Faunenschnitten in viele scharf getrennte Abteilungen gegliedert hatte, sehr wohl, dai3 manche Formen sich oberhalb der gezogenen Grenze in Wirkiichkeit gar nicht anderten. Aber er blieb trotzdem bei seinem Dogma und schrieb 184919 :

70 Helmut Holder:

Wenn eine, sei es auch absolut identische Form von Organismen in zwei verschiedenen Perioden auftritt, so muB man annehmen, dail sie inzwischen erloschen war und nachher neu geschaffen wurde: also ist es eine neue, wenn auch nicht unterscheidbare Art.

Auch der deutsche Palaontologe Bronn sah ,pirgends eine allmahliche Umgestaltung alter Arten und Sippen in neue; sondern die neuen sind uberall neu entstanden ohne Zu- tun der vorigen." Aber - so schreibt er (1858!) weiter, noch ganz im Sinne der Stufen- leiter" :

In der Aufeinanderfolge der verschiedenen Pflanzen- und Tierformen ist ein gewisser steter Gang und Plan zu erkennen, die nicht vom Zufall abhangig sind . . .

UnverhoNen im Sinne kontinuierlicher Evolution und blutsmaBigen Zusammenhangs auBerte sich dagegen der im Schwabischen Jura so erfolgreich arbeitende F. A. Quenstedt. Er, der so viele Profile auf den sich andernden Inhalt an Versteinerungen mit dem Ham- mer durchforscht hat, schrieb 1856 (drei Jahre vor Darwins bahnbrechendem Werk)" : Zahllose Beispiele machen es

mehr als wahrscheinlich, der Lebensfaden der Schopfung sei zu keiner Zeit abgesclinitten [gewesen], sondern Leben erzeugte Leben in stetiger Kette [. . .]. Wenn also das Lebendige aus Lebendigem ward, so konnte es nur durch Veriinderung werden; durch Enkel oder Zwischenglieder, die den Eltem nicht mehr gleichen.

Das war palaontologische Erfahrung eines reinen Empirikers ohne Theorie - eine Erfahrung, die dann durch Darwin ihre theoretische Untermauerung erfuhr.

Auch Quenstedts beriihmter Schder Alfred Oppe1 weiB um den Zusammenhang der Entwicklung, nennt sie sogar in einem Brief 185822 :

eine These, die nicht neu [ist, mit der] ich mich auch beschaftige wie die vielen Anderen [ der ich sogar eine sehr groBe Wichtigkeit beischreibe, [sol dat$ es auch meinen Ansichten vollig ent- sprechen wurde, wenn sie sich beweisen lieBe.

Das ist Prognostik gleichsam hinter vorgehaltener Hand; denn diese Einsicht bedeutete fur seine stratigraphische Arbeit, namlich die Schichten mit Hilfe von Leitfossilien abzu- grenzen, einen Storfaktor: Wie lieBe sich solche Abgrenzung mit flieBend sich verandern- den Formen erreichen? Und so schreibt er im selben Brief mit einem entwaffnend offen- herzigen Pragmatismus weiter:

Dennoch hat mich das aber nicht abgehalten, in meiner Arbeit Trennungslinien so scharf hervorzu- heben, als dies moglich ist, denn tun wir dies nicht, so [. . .] werden uns anscheinende Ubergange wichtiger werden, als die anschauiichsten Typen, wir werden am Ende gar keine Schicht, keinen Horizont, keine Stufe mehr erhalten, sondern es wird sich alles Bestimmbare in Ubergangstheorien auflosen.

Die Palaontologie war demnach (offen oder insgeheim) unabhangig von Darwin schon ganz nahe an dessen Erkenntnis kontinuierlicher Entwicklung herangekommen. Aber sie prognostizierte dabei nicht - weil ihr das gar nicht so wichtig und ihre Arbeit gar nicht abhangig war von einer moglichen neuen Theorie der Evolution, zu der sie, als Palaonto- logie, mit ihren Methoden doch nicht unmittelbar beitragen konnte.

Und doch war sie auf eigenen Beinen weiter gekommen, als Darwin ihr zuerkennen wollte. dem die Uberlieferung des fossilen Fundgutes als zu luckenhaft erschien. Dabei schloB Darwins Abstammungslehre fur die Palaontologie gewif3 die Prognose ein, daa sich in den Lucken zwischen den verschiedenen Organisationen fossile Zwischenformen finden lassen wiirden. Und sie fanden sich: so - schon 1856 - der beriihmte Urmenschen- fund im Neandertal bei Dusseldorf und 1861 der in seinem Skelett noch echsenahnliche Urvogel Archaeoptetyx im Frankischen Jura. Die Beurteilung des Wertes dieser Funde als stammesgeschichtlich verbindender Formen zeigte sich aber auch bei Naturwissenschaftlern nicht unabhangig von bestimmten Voreingenommenheiten. Warum sollten die Skelett- reste aus dem Neandertal nicht von einem primitiven Jetztmenschen stammen, wie der vorsichtige Virchow behauptete - und warum sollte Arckaeopteryx nicht ein Zwitterwesen

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unmittelbar aus der Hand des Schopfers sein, wie Agassiz annahm? Der Heidelberger Palaontologe und Zoologe Bronn nannte Darwins Werk ,,ein wunderbares Buch" und ubersetzte es sogleich ins Deutsche, ohne ihm jedoch durchweg zuzustimmen. Der Basler Saugetierpalaontologe L. Rutimeyer, der die Geschichte des irdischen Lebens noch 1856 diskontinuierlich, als0 unterbrochen von vielen Erdumwalzungen, gesehen hatte, lieB sich von Darwin uberzeugen, vermochte sich dabei aber nicht daruber hinwegzutauschen, daB die Abfolge der Fossilien in den Profilen oft, ja meistens keine entsprechende Kontinuitat erkennen lieB, und daB deshalb Auge und Geist Schwierigkeiten haben, diese nach Darwin zwingend anzunehmende Kontinuitat zu erkennen23. F. A. Quenstedt dagegen, der doch schon vor 1859 den Zusammenhang der Lebensformen durch die Zeiten so gut wie sicher erfaBt und ausgesprochen zu haben schien, vermochte Darwin nun dennoch nicht zu folgen. Darwin erschien ihm als ein Theoretiker, der vie1 zu weitreichende Schlusse zog - wobei die theoretische Natur von Darwin und seiner Lehre naturlich sehr relativer Artist. Sie giit sicher im Vergieich mit einem so reinen Empiriker wie Quenstedt. Darwin selbst dagegen hielt sich fur einen Empiriker - und im Vergleich etwa mit Lamarck zu Recht. Von amerikanischer Seite wurde sein Verfahren dagegen neuerdings als hypothetisch-de- duktive Methode beschrieben% . Und das am weitesten ausholende Thema des Darwinis- mus, namlich die Entstehung des Lebens aus dem Anorganischen, war ja bis vor wenigen Jahren tatsachlich nichts als eine groBe Hypothese.

Die strenge, aller Theorie abgeneigte Empirie hat den Naturwissenschaften ubrigens auch in Laienkreisen uberraschende Freundschaften eingebracht. So erfuhr die jahrelang sich hinziehende Griindung der ersten Naturwissenschaftlichen Fakultat Deutschlands, namlich in Tubingen, lebhafte Unterstutzung durch die schwabischen Pietisten, die in der empirischen, aus den Klammern der Philosophischen Fakultat befreiten Naturforschung ein wirksames Gegengewicht gegen die dort gepflegte Naturphilosophie Schellingscher Art, aber sicher auch gegen die so verdachtige neue Theorie eines Darwin erblickten*'.

Darwingegner gab es aber gegen Ende des 19. Jahrhunderts auch unter Mannern vom Fach. Der weltweit anerkannte kanadische Geologe Sir J . William Dawson hielt es fur ausgeschlossen, daB der Gang des irdischen Lebens dem von Darwin postulierten Zufall ausgeliefert sein konneZ6. Er sah vielmehr uberall geordnete Schopfung, und zwar gerade auch aus der Erfahrung, daB in den ubereinanderliegenden Gesteinsschichten immer neue Formen scheinbar plotzlich auftreten. Dabei war Dawson keineswegs ein Eiferer, brachte vielmehr auch Darwins Werk Achtung entgegen, ohne sich seine SchluBfolgerungen zu eigen machen zu konnen. Uberraschend ist, da8 wir auch hier einer Prognose begegnen: Dawson halt namlich - man bedenke: im Jahre 1890! - die kunstliche Erzeugung leben- der Organismen unter Laboratoriumsbedingungen fur moglich -, eine Prognose, die nicht so sehr an sich selbst erstaunlich ist (obwohl wir auch heute noch hochstens von aller- ersten Schritten in dieser Richtung sprechen konnen), sondern erstaunlich vielmehr des- halb, weii sie von einem glaubigen Christen stammt, der solch wissenschaftliches Tun offenbar nicht fur eine Vermessenheit hielt, sondern darin eher einen Nachvollzug der Taten des Schopfers sah. Fur Darwins Blick dagegen uberwog der Eindruck von Kampf und Leiden in der Natur, der ihn dazu fuhrte, sich von seinem angestammten Glauben allmahlich zu losen und vom Theisten, als den er sich noch um 1880 bezeichnete, endlich zum - immer ehrfurchtigen - Agnostiker zu werden.

Die Paiaontologie hielt sich fur neue Funde offen, die nicht voraussagbar waren. Die Entdeckung samentragender Farne im Karbon war eine ebenso unerwartete Uberraschung wie die spatere Erkenntnis, daB nicht die heute noch lebenden Lungenfische, sondern eine schon im Palaozoikum ausgestorbene Gruppe der Quastenflosser (Crossopterygier) als Vorfahren der Landwirbeltiere anzusehen sei. Das hatte sich nicht einmal voraussagen

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lassen, wenn der einzige, 1938 entdeckte heutige Quastenflosser (Latimeria) schon fruher bekannt geworden ware, weil er einer Sondergruppe mit abweichenden Merkmalen ange- hort.

Ebenso gehoren die Prognosen hinsichtlich der Herkunft der Vogei, bei der man zu- nachst an die im Bau des Beckens vogelahnlichen Ornithischier unter den Sauriern des Erdmittelalters denken muBte, einem noch heute weiter diskutierten Problemkreis an, falk es uberhaupt sinnvoll ist, bei den wechselnden und am Material immer neu zu priifen- den Hypothesen von Prognosen zu sprechen. Steinmanns Behauptung, eine Wirbeltier- klasse sei nur eine in sich gleichrangige Durchgangsstufe unabhangiger Entwicklungslinien, die zum Beispiel von Fischsauriern zu Delphinen und von langhalsigen Landsauriern zu Giraffen fuhrte" , enthielt eine irrige Prognose, ohne deshalb unwissenschaftlich zu sein. Geht doch die Diskussion uber Ein- oder Mehrstammigkeit (Mono- oder Polyphylie) groBer Entwicklungsgruppen in strenger gefafiter Argumentation bis heute weiter. Und auch ausufernde Hypothesen mussen durchgespielt werden, um den wissenschaftlichen Weg durch das Gestrupp der Wahrheitssuche bahnen zu helfen.

Die Palaontologie zu Darwins Zeit hatte also mit Bergung, Beschreibung und Deutung genug zu tun. Sie war statt einer prognostischen eine fragende Wissenschaft. L. Rutimeyer schrieb damals",

dai3 im Fragen sowohl unsere geistige Energie am reinsten zum Ausdruck kommt [. . . und] im Fragen auch Keime von Wahrheit am sichersten verborgen liegen.

Fragen erheischen Antworten. Die von der Palaontologie gegen Jahrhundertende gege- benen Antworten waren - entgegen einer freilich fiktiven, so gar nicht geauBerten Pro- gnose - nicht ,,darwinistisch", wenn auch selbstverstandlich deszendenztheoretisch. Dem Auge der fuhrenden Palaontologen schien sich bei der fortschreitenden Erforschung des reichlich anfallenden fossiien Fundguts eine Lebensgeschichte zu enthullen, die sich in bestimmten Richtungen (,,orthogenetischen Linien"), also nicht unter dem zufalligen Zusammenspiel von Mutation und Selektion, nach groBen, ihr innewohnenden Regeln im Erbluhen und Wiedererloschen uberindividueller Einheiten vollzog. Das Leben schien seine Umwelt aktiv zu meistern. Es schien sich in der Eroberung des Landes, der Steppen, des Luftraumes, der Ruckkehr ins Wasser gleichsam selbst immer neue Aufgaben zu stellenZ9 und diese in gradliniger Steigerung seiner Organisation zu erfullen. Dem Leben wurde hier im Sinne Lamarcks die Fahigkeit aktiver, gleichsam diplomatischer Anpassung zugeschrieben - eine Vorstellung, die unserem menschlichen Denken und Verhalten sehr entspricht und nicht der so verschwenderischen Auslese in darwinistischem Sinne bedarf. Solches Denken war in Deutschland bis in die Mitte unseres Jahrhunderts hinein lebendig. Es ist auBerst fesselnd, den Umbruch der palaontologischen und auch geologischen An- schauungen in den vergangenen Jahrzehnten ruckblickend nachzuerleben - lauter Wand- lungen, die nicht prognostiziert waren -, obwohl sich gerade in der ,,neolamarckistischen" Deutung Voraussetzungen fur das Prognostizieren anzubahnen schienen, indem ein Theoriengebaude angeblicher palaontologischer ,,Gesetze" errichtet wurde, nach denen sich die Anpassung des Lebens vollziehen sollte, wie Haeckels Biogenetisches Grundgesetz, Dollos Gesetz der Nichtumkehrbarkeit der Entwickiung oder Copes Gesetz des Unspe- ziaiisierten als Grundlage weiterer Evolution. Aber alle diese Gesetze erwiesen sich als luckenhafte Regeln und vermochten nicht zu in sich kontinuierlicher oder gar progno- stischer palaontologischer Aussage weiterzufuliren.

Eine Prognose allerdings wurde beruhmt: Ernst Haeckels Voraussage, daB sich in der indonesischen Inselwelt Reste eines Mensch und Tier verbindenden Geschopfes finden lieBen, das er Pithecanthropus alalus taufte, den sprachlosen Affenmenschen. Die sich daran anschliebende Geschichte ist bekannt. Ein hollandischer Schiffsarzt, Eugen Dubois,

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beschloB, dieses Zwischenglied zu finden, und fand - nach freilich langerer Suche, zum Teil durch Grabungen mit ganzen Eingeborenenkolonnen - Zahn, Schadelkalotte und Oberschenkelknochen eines mit den erwarteten ur th l ichen Merkmalen ausgestatteten Hominiden. Da der gerade-gestreckte Oberschenkelknochen aufrechten Gang anzeigte, veranderte er den Artnamen in erectus und telegraphierte an Haeckel: ,,Dem Erfinder des Pithecanthropus - der Finder." - Die Sache mit der Prognose hatte aber einen Ha- ken: Sie war von zwei falschen Voraussetzungen ausgegangen, namlich erstens davon, da8 der Mensch dem Gibbon, der noch heute in Indonesien lebt, besonders nahe stehe, und zweitens davon, da8 Gibbons auch fruher auf dieses Gebiet beschrankt gewesen seien. Beides lieB sich spater nicht bestatigen, und so muB der gegiuckte Fund im Ruckblick einem ganz unwahrscheinlichen Zufall zugeschrieben werden. Das Los seines Finders blieb weniger glucklich. Er schloB sich nach seiner Ruckkehr in die Heimat so gut wie ganz von seinen Mitmenschen ab und verweigerte jahrzehntelang die nahere Untersuchung des mitgebrachten Fundguts, ja bestritt in seinen letzten Lebensjahren die heute allgemein an- erkannte Deutung seiner Funde als fruhmenschlicher Reste, indem er nur noch Skelett- reste affischer Art in ihnen sehen wollte.

Der hier geschiiderte Fall einer nur zufallig erfolgreichen Prognose mag noch einmal AnlaB sein, palaontologische Prognostik uberhaupt in Frage zu stellen. Palaontologie kann zwar sehr allgemein prognostizieren, daB sich in den vielen noch bestehenden Lucken der Stammbaume weitere Ubergangsformen finden werden. Sie kann aufgrund gemachter Erfahrungen auch prophezeien, daB das nur selten der Fall sein wird - und zwar einfach deshalb, weil Veranderungen durch Mutationen ja in Populationen, als0 an nur einem Ort, erfolgen und zunachst nur eine relativ kleine Zahl von Individuen betreffen. Es ist wie in der Technik, auf deren Schutthalden unsere Nachfahren einen in Entwicklung befind- lichen Autotyp kaum, den eingefahrenen VW-Kafer aber zahlreich finden werden. Des- halb reiflen die Entwicklungslinien nach unten hin, zuriick in die Vergangenheit, oft scheinbar ab.

Gelingen aber einmal Funde in Sedimenten, wo man solche seltenen Ubergangsformen erwarten konnte, so widerlegen sie zuweilen eben diese Erwartung. LieB sich bis vor kurzem mit noch unbekannten triaszeitlichen Primitivformen im Ubergang von boden- oder baumbewohnenden zu den in der Jurazeit dann plotzlich erscheinenden fliegenden Sauriern rechnen, so erweisen jiingste Entdeckungen in der Obertrias schon eine hinter den jurassischen offenbar kaum zuriickstehende Entwicklungshohe. Prognostizierte Zwischenformen mussen also noch alter sein. Vorkambrische (jungprakambrische) Ge- steine Sudwestafrikas, in denen man die noch unbekannten Vorlaufer der plotzlich und reich uberlieferten kambrischen Tierwelt entdecken zu konnen hoffte, lieferten mit den von H.-D. Pflug (GieBen) neuerdings naher erforschten ,,Petalo-Organismen" eine den kambrischen Formen gegenuber sehr frerndartige Organismengruppe. Prognosen uber die Form der Vorganger des kambrischen Lebens lieBen sich jedenfalls bisher nicht bestati- gen, ohne dal3 an deren Existenz zu zweifeln ware. (Auf das etwas anders gelagerte Pro- blem der australischen Ediacara-Fauna sei hier nicht eingegangen.)

Die Palaontologie kann auch zu prognostizieren versuchen, wo sich Ubergangsformen finden konnten. Der Pithecanthropus war ein Beispiel dafur, und die ebenso systematische wie erfolgreiche Suche nach jurassischen Saugetieren durch den Berliner Palaontologen W. Kuhne ist ein anderes - aber es drohen Fehlprognosen, ohne da8 das von Unwissen- schaftlichkei t zeugte.

Dagegen kann sie uber die Organisation neuer, bisher unbekannter und auf die Ver- gangenheit beschrankter Lebensformen keine Voraussagen machen, abgesehen von den Prinzipien der tierischen Gestalt uberhaupt. Solche neuen Formen wurden etwa im

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Bereich erdmittelalterlicher Flugtiere gerade im jungsten Jahrzehnt entdeckt, und sie waren jedesmal etwas vollig Uberraschendes. Organische Gestalten ergeben sich, moleku- larbiologisch gesehen, aus dem zufalligen Spiel im Aufbau der fur das Leben grundlegenden Molekde - ich ennnere an das in den letzten Jahren bekannt gewordene Buch Das Spiel von M. Eigen und R. WinMer3' - ein Spiel mit Regeln freilich, das infolge der standigen Einengung der Moglichkeiten nach gefallten Entscheidungen die geraden Entwicklungs- linien besser als fruher verstandlich macht. Es ist nicht nur Selektion, sondern auch eine dem Spiel selbst entstammende Kanalisierung, aber es bleibt bei all solcher Strategie - man redet heute gern von einer Jtrategie der E v ~ l u t i o n " ~ ~ - eine unberechenbare Strategie, ein unberechenbares Spiel.

In einfachen Fallen, als0 zum Beispiel bei den spiraligen Gehausen von Schaltieren (Schnecken, Ammoniten), kann man zwar heute dem mit einem Programm gespeisten Computer auch Formen entlocken, die es in der Natur gar nicht gibt. Ihre Existenz aber nun zu prophezeien, ginge bereits zu weit. Denn die Natur verwirklicht trotz der von ihr geschaffenen und uns so uberwaltigend erscheinenden Formenfulle offenbar keineswegs alle potentiell moglichen Formen - wie wir erst jetzt mit Erstaunen zu lernen beginnen. Was der Computer zeichnet, hat Analogien in den Gestalten kunstlerischer Phantasie, die sich in der Natur auch nicht wiederzufinden brauchen. Freilich kann diese, anders als der Computer, sogar vom Moglichen abstrahieren.

Eine begrenzte neue Art der Prognose verbindet sich jedoch mit dem Modellbegriff der heute sehr modernen palaontologischen Konstruktionsmorphologie, welche die klassische Palaontologie an manchen Institutionen fast verdrangt. Man vergleicht dabei Konstruk- tionen fossiler Skelette mit Konstruktionen der Technik, zum Beispiel bei Skeletten von Schwammen, und versucht anhand der gewonnenen Daten etwa vorauszusagen, welche Skelette widerstandsfahiger, also fur bewegtes Wasser geeigneter sind und welche nur das Stiilwasser zu bewohnen vermogen. Das einschliethende Gestein kann uns uber diese Um- weltverhaltnisse Auskunft und damit Hinweise geben, wo wir die entsprechenden Formen zu erwarten (zu finden) haben. Dabei hat sich nun aber schon wiederholt gezeigt, da6 die Natur solchen Erwartungen keineswegs immer entspricht, sondern offenbar nach noch oder uberhaupt nicht berechenbaren Prinzipien verfahrt - wobei die Unberechenbarkeit wahrscheinlich auf der zu groBen Komplexitat der beteiiigten Faktoren bemhen durfte3' .

Die moderne Palaontologie hat sich auch 'in die Futurologie eingeschaltet. Denn sie darf sich mit Recht als eine Wissenschaft verstehen, die Gang und Schicksal des Lebens durch Jahrmilliarden uberblickt und zu begreifen sucht. Ein 1975 erschienenes Buch mit dem nuchternen Tite1 Die Entwicklung der Lebewesen von dem Bonner Palaontologen H. K. Erben wagt solchen Zukunftsblick, fuhlt sich dazu verpflichtet - und kommt zu dem pessimistischen SchluB, da6 die Menschheit schon heute allzu spezialisiert an ihre selbstgeschaffene Umwelt angepafit sei und sich vie1 zu rasch vermehre, als daB ihr noch eine lange Existenzfrist beschieden sein konne33. Es gibt in der Palaontologie und - was die Massenvermehrung betrifft - in der Biologie genugend Beispiele fur die Gefahrdung solcher Spatstadien. Es gibt aber auch andere Stimmen, die zum Beispiel auf die noch heute keineswegs ausgeschopfte Kapazitat des menschlichen Gehirns hinweisen und hoffnungsvoller in die Zukunft blicken. Auch hier gilt: Wir versuchen zu prognostizieren, aber die Faden innerhalb des Lebens und zwischen ihm und seiner Umwelt entsprechen einem so komplexen Netz, daB uns die Zukunft ein Land des Ungewissen bleibt. Moge uns prognostizierenden Agnostikern vielleicht dennoch auch heute Goethes ,,Wir heiBen euch hoffen! " ein Halt sein konnen!

Ich ubersehe bei dieser Abschweifung in die Zukunft nicht, dath die Futurologie aus den Diskussionen unseres Symposiums ausgeklammert werden sollte.

Das prognostische Element in der Palaontologie 75

Auguste Comptes Satz, daB das eigentliche Wesen der Wissenschaft die Vorhersage sei, besitzt fur die Palaontologie keine, jedenfalls keine vordergriindige Gultigkeit. Dazu ist die Geschichte des Lebens zu kompliziert, ihr Material fur strenge Kontinuitat der Forschung nicht geeignet. Richtige Prognosen gehoren zwar zu den Fnichten zunehmender palaonto- logischer Erfahrung; aber sie sind selten, und ihr Kern erweist sich nicht in jedem Falle als schon ausgereift.

* Vortrag, gehalten auf dem XVI. Symposium der Gesellschaft fur Wissenschaftsgeschichte, 4. bis 6. Mai 1978 in Hannover.

Litiert nach H. Holder (a): Geologie und Palaontologie in Texten und ihrer Geschichte. (Orbis academicus I1 11) Freiburg-Munchen 1960, S. 372f. - Vgl. insgesamt auch denselben (b): Die Ent- wicklung der Palaontologie im 19. Jahrhundert in: W. Treue/K. Mauel (Hrsgg.): Naturwissenschaft, Technik und Wirtschaft im 19. Jahrhundert. Gottingen 1976. 1. Ti, S. 107-134. M. J. S. Rudwick: The meaning of fossils, Episodes in the history of Palaentology. London 1972. Zitiert nach H. Holder (wie Anm. l/a), S. 373. F. v. Huene (a): Chirotherium, das fossile ,,Handtier". Aus der Heimat. Naturwissenschaffliche Monatsschrift 49 (1936), S. 215-217; vgl. denselben (b): Die fossiien Reptilien des sudamerika- nischen Gondwanalandes, Ergebnisse der Sauriergrabung in Sudbrasilien 1928/29. 3.-4. Lieferung, Munchen 1942, S. 161-332; und (c): Aussichtsreiche Fundgegenden fur kunftige Sauriergrabun- gen. Neues Jahrbuch fur Mineraiogie. Geotogie, Palaontoiogie, Abhandlungen B, 88 (1944), S. 441 bis451. B. Krebs: Ticinosuchus ferox nov. gen. nov. sp., Ein neuer Pseudosuchier aus der Trias des Monte San Giorgio. (Schweizerische palaontologische Abhandlungen, 81) Basel 1963. W. Soergel: Die Fahrten der Chirotheria, Eine palaontologische Studie. Jena 1925. F. v. Huene (wie Anm. 4/a). F. v. Huene: Palaontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden. Jena 1956.

Vgl. B. Sticker / W. Baron: Ansatze zur histonschen Denkweise in der Naturforschung an der Wende vom 18. zum 19. Jahrhundert. Sudhoffs Archiv 47 (1963), S . 20-26. H. v. Meyer / Th. Plieninger: Beitrage zur Palaontologie Wurttembergs. 1844, S. 23. F. A. Quenstedt: Die Schopfung der Erde und ihrer Bewohner. Stuttgart 1882. S. v. Bubnoff Ein vergessener Geotektoniker [Michael Lomonossoff]. Geologische Rundschau 29 (1938), S. 466f. Ch. Darwin: Leben und Briefe, 1. (Gesammelte Werke, Bd 14) Stuttgart 1899. Zitiert nach H. Holder (wie Anm. l/a), S. 387. Zitiert nach H. Holder (wie Anm. i la), S. 387. Zitiert nach H. Holder (wie Anm. l/a), S. 428. Zitiert nach H. Holder (wie Anm. Ila), S. 380. Zitiert nach H. Holder (wie Anm. l/a), S. 379. Zitiert nach H. Holder (wie Anm. l/a), S. 381. F. A. Quenstedt: Sonst und Jetzt. Tubingen 1856, S. 228. Zitiert nach G . P. R. Martin: Die Briefe Albert Oppels an Friedrich Rolle aus den Jahren 1852 bis 1861. Jahreshefte des Vereins fur VateriandischeNaturkunde Wurttembergs 116 (1961), S . 123 bis 177; hier S. 165. Siehe F. Rutimeyer: Uber die Aufgabe der Naturgeschichte. Rectoratsrede. in: Gesammelte Schrif- ten, Bd 1, Basel 1867, S. 97-135; hier S. 123. M. Gislen: The triumph of the Darwinian method. Berkeley-Los Angeles 1969.

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Prof. Dr. Helmut Holder Westfalische Wilhelms-Universitat Geologisch-Palaontologisches Institut Gievenbecker Weg 61 D-4400 Munster