Z. Jagdwiss. 46 (2000), 1-13 © 2000, Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin ISSN 0044-2887

I. A B H A N D L U N G E N

Der R~iuber-Beute-Zusammenhang zwischen dem Iltis Mustela putorius L., 1785 und dem Wildkaninchen

Oryctolagus cuniculus (L., 1758) 1, 2 Von R. SCHROVFER, C. BODENSTEIN und C. SEEBASS, Osnabr/Jck

1 Einle i tung

Es gibt verschiedene Methoden, Zusammenh~inge in einem R~iuber-Beute-System zu unter- suchen: die M6glichkeiten einer direkten Beobachtung, die Analyse von Magen-Darm- Inhalten oder die Losungsuntersuchungen und die statistische Uberpriifung langj~ihriger Fang- beziehungsweise Jagdaufzeichnungen. Jede dieser Methoden hat ihre Vorteite und Nachteile. Die erste Methode bringt sehr genaue aber nur relativ wenige Verhaltensbeob- achtungen, die zweite Methode ist auf die meist jahreszeitlichen Ausschnitte von Beute- fangerfolgen einer kleinen Anzahl von Individuen beziehungsweise Funden beschr~inkt, und die statistische Berechnung verallgemeinert nicht selten gr6blich aus Fangergebnissen. Es scheint daher in jedem Falle angebracht zu sein, die Ergebnisse der drei Methoden mit- einander zu vergleichen.

In der vorliegenden Analyse wird eine g/Jnstige Datenlage genutzt mit dem Versuch, aufgrund langj~ihriger sorgf~iltiger Jagdstreckenaufzeichnungen Iltis- und Wildkaninchen- f~inge in Beziehung zu setzen und zu tiberprfifen, ob zwischen den beiden Arten eine Abh~in- gigkeit zu finden ist. Dabei wird yon der Ansicht ausgegangen, daft ein wechselseitiger Zusammenhang sehr wohl zwischen Pr~idator und der Beute bestehen kann, das Wetter- geschehen aber haupts~ichlich fiber die pflanzliche Nahrung auf die Population des Beute- tieres einen Einflul~ nimmt. Schliefltich wird versucht, ein Modell zu entwerfen.

2 Material und Methode

Fiir die statistische Auswertung lagen die 64j~ihrigen Jagdaufzeichnungen der Wildkanin- chen- und Iltisstrecken aus dem Jagdrevier Gut Leye/Atter bei Osnabrfck vor, die 17j~ihri- gen Aufzeichnungen der beiden Jagdstrecken des Landes Niedersachsen und die Tempe- raturmittelwerte der Monate Januar (Winter) und Juli (Sommer) sowie die monatlichen Niederschlagssummen fiber 43 Jahre der Wetterstation Osnabrfick. Letztere bildeten die Grundlage zur Berechnung von vier saisonalen Mittetwerten. Die Jahreszeiten wurden wie folgt definiert: Winter (November, Dezember, Januar), Friihjahr (Februar, M~irz, April), Sommer (Mai, Juni, Juli) und Herbst (August, September, Oktober).

Aufgrund der Datenstruktur wurden die Werte im Laufe der weiteren Bearbeitung mit Hilfe des natiirtichen Logarithmus' transformiert (In-Transformation). An statistischen Ver- fahren kamen dabei die lineare beziehungsweise nicht-Iineare Berechnung von Korrelatio- hen, das Verfahren der Multiplen Regression, die Zeitreihenanalyse mit der Suche nach

1 Professor Dr. Michael Stubbe, Halle/Saale, zum 60. Geburtstag gewidmet. 2Eingesetzt wurde ein Druckkostenzuschuf~ der Landesj~igerschaft Niedersachsen, fiir dessen Gew~ihrung verbindlich gedankt wird. - Die Schriftleitung

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R. Schr6pfer, C. Bodenstein und (2. Seebass

Autokorrelationen und langj~ihrigen Trends sowie die Hauptkomponentenanalyse zur Bfin- delung yon Variablen zur Aufdeckung der Einflfisse yon Hauptfaktoren zum Einsatz. Fiir die Zeitreihenanatyse wird die beschreibende Funktion im folgenden stets ffir lag (1) = 1 angegeben. Der Begriff ,,lag" beschreibt dabei den jeweiligen Zeitabschnitt, um den die Zeitreihe bei der Analyse verschoben wurde.

Bei der Interpretation des Durbin-Watson-Tests in der Multiplen Regression ist zu beach- ten, daft bei einer Autokorrelation der Residuen der entsprechende Koeffizient (r0) gegen 0 tendieren und der Dw-Index rich gem~ Dw -- 2(1-r0) dem Wert 2 n~ihern sotlte. Das Bestimmtheitsmaf ergibt sich aus dem Quadrat des Korrelationskoeffizienten r.

Ffir die statistische Diskussion wurden das Programm STATISTICA ®, (Version 5.0; Star- Soft) und die Werke yon FLURY und RIEDWYL (1983) sowie PRECHT und KRAFT (1993) ver- wendet. Aufgrund ihrer mathematischen Umformung bei der Konstruktion des linearen Modelles kfnnen einzelne Daten als Ausreifer erscheinen, ohne dab dies aus den Ori- ginaldaten ersichtlich sein muff. Diese im Text benannten und in den Berechnungen elimi- nierten Ausreifler wurden jeweils vom Programm definiert, wobei die Grenze bei ± 2 s (s: Standardabweichung) gezogen wurde. Die Signifikanzschwelle lag ffir alle Berechnungen bei ix < 0,05 und die zu beachtenden Faktorenladungen bei > 0,7.

3 Ergebnisse

3.1 Der Vergleich

Aus dem nordwestdeutschen Raum waren keine derart langj~ihrigen Aufzeichnungen ver- ffigbar wie vom Gut Leye. Dennoch schien es angebracht, wenigstens ffir einen Vergleich auf Ahnlichkeit die Streckenaufzeichnungen eines gr6fleren Raumes heranzuziehen. Dafiir wurden die Streckenmeldungen aus dem gesamten Land Niedersachsen benutzt. Wie die Abbildungen Iund 2 erkennen lassen, lagen bei den Wildkaninchen die relativ kleinzahli- gen Jahresf~inge des Gutes sehr ~ihnlich den Werten der 16 Jahre umfassenden Strecke des Landes mit fiber 50.000 Tieren (r = 0,52, t = 2,3, p < 0,03, n = 16, ln-transformiert). Ein st~rkerer Bezug zeigt sich beim Iltis (r = -0,74, t = 4,11, p < 0,001, n = 16, ln-transformiert), bei dem aber die Jahresstrecke yon Gut Leye dem starken Abfall der Landesjagdstrecke nicht folgt. Somit sind zwar die Schwankungen der Serien iihnlich, sie weisen aber zum Teil unterschiedliche, das heift gegenl/iufige Verh~ilmisse auf. Abbitdungen 1 und 2 ein- ffigen.

3.2 Die Schwingungen der beiden Serien

Die Wiedergabe der Originaldaten der beiden 64j~ihrigen Strecken des Gutes Leye lassen ausgepr~igte Schwankungen erkennen. Mit Hilfe autokorrelativer Berechnungen wurde daher nach einem m6glichen zyklischen Muster gesucht.

Der Schwingungscharakter der Daten-Serien spiegelt sich in der Autokorrelations- funktion wider. F/.ir die Abbildungen 3 und 4 wurden deshalb die logarithmisch transfor- mierten Originaldaten fiber 60 lags in eine Autokorrelationsrechnung gebracht. Die Kor- relationskoeffizienten wechseln in mehr oder weniger regelm~ifligen Abst~inden ihre Vor- zeichen.

Ffir die Wildkaninchen-Serie lautet die Funktion r(1 = 1) = +0,51 _+ 0,1 (p < 0,0001), fiir die Iltis-Serie r(t = t) = +0,49 + 0,1 (p < 0,0001). Einige Koeffizienten erreichen retativ hohe Werte. Im Verlauf der Wildkaninehen-Serie (Abb. 3) liegen die h6chsten signifikanten Wer- te in abwechselnder Folge in den plus- und minus-Bereichen, was nach TAPPER (1987) das

Der Riiuber-Beute-Zusammenhang zwischen lltis und Wildkaninchen

Bild eines ,quasi-cycle" ergibt, n(t, ;

Den Abst~inden entsprechen im Iooo positiven Bereich 16, im negativen 7oo Bereich 21 Jahre. In der Iltis-Serie aoo (Abb. 4) linden sich zweimal Abst/inde yon je 15 Jahren, die aber 1~ nicht in einer regelm/iSigen Fluk- tuation liegen und daher eher ent- 40 sprechend TAPPER (1987) einem ,uneven quasi-cycle" ~ihnlich sind.

3,3 Die Beziehung zwischen Iltis und Wildkaninchen

Die Schwingungen der Zyklen ffir beide Arten sind, auf die einzelnen Jahre projiziert, nicht deckungsex- akt aber recht ~ihnlich, da es in den Serien Abschnitte gibt, die bei einer der beiden Arten vor oder nach oder aber gegensinnig laufen (s. Abb. 5).

Der abet weithin gemeinsame Verlauf der Kurvenbilder fiber die 64 Jahre legt die Vermutung nahe, daft sich in der Jagd Leye die Jag- deffolge auf den Iltis und auf das Wildkaninchen in sehr ~hnlichen Schwankungen einstellten (r = 0,5, t = 4,90, p < 0,0001, n = 64, ln-trans- formiert). Dieses wird besonders augenf~illig, wenn mit einem Moving Average Process unter Benutzung einer Fensterweite von jeweils zwei Jahren gegl~ittet wird (Abb. 5, r = 0,7, t = 6,96, p < 0,0001, n = 62, In-transformiert).

Aus der Tabelle 1 ist ersichtlich, dal~ in der Regression mit den Ori- ginaldaten kein akzeptables Modell erreicht wird. Selbst bei der Elimi- nation der Ausreifler (aus den Jah- ren 1943, 1985, 1991 und 1993) bleibt die Korrelation noch immer gering, der Durbin-Watson-Wert niedrig und die Varianz hoch. Nach der logarithmischen Transformie- rung (ln) und Elimination yon in diesem Fall zwei Ausreit~ern, n~im- lich der Jahre 1965 und 1985, ergibt

o

i 0 : 0 : *.

ii~ :2

b 10: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ' ' ' . . . . . . . . . . .

n (Nds.)

215000

175000

135000

i 95000

55000 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990

Jahr

Abb. I. Wildkaninchen-Serien yon Gut Leye (durchgezo- gene Linie) und vom Land Niedersachsen (punktierte Linie). (n: Anzahl; L: Gut Leye; Nds: Niedersachsen)

n (L.} n (Nds.)

45 ~ ~ 4800

30 ~ . , 4200

3600 • ;~

1 5

O: . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . , 2400 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990

Jahr

Abb. 2. Iltis-Serien yon Gut Leye (durchgezogene Linie) und yore Land Niedersachsen (punktierte Linie). (n: Anzahl; L: Gut Leye; Nds: Niedersachsen)

Zeit-lag(Jahre) oj 10 15 20 / 25 21

30

35

50 55 60 -1,0

16

t d ~ , 5 0,0 0.5 1,0

r0 Abb. 3. Autokorrelationsfunktion der Wildkaninchen-Serie (,quasi-cycle" von 16 bzw. 21 Jahren; ln(x)-transformiert; r0: Autokorrelationskoeffizient). Die punktierte Linie zeigt die Grenze des signifikanten Korrelationsbereichs an.

R. Schr6pfer, C. Bodenstein und C. Seebass

Zeit-lag(Jahre) 0 5

10 15 20 25 " - ' - - - - - - - - - - - ~ 3O 15 i

i

40

45

50

55

60 ,t -1,0 -0,5 0,0

ro

15

0,5 1.0

Abb. 4. Autokorrelationsfunktion der Iltis-Serie (,uneven quasi-cycle ~ yon 15 Jahren; In(x)-transformiert)

In n (wk) 7,5

In n (il) 4,0

3,5

3,0

2,5

2,0

5,5

4.5

3,5

2,5; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ;1,5 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 65

Jahre

Abb. 5. Verlauf der geglitteten Serien von Iltis (durchgezo- gene Linie) und Witdkaninchen (punktierte Linie); Mittel- wertgl~ittung, Fensterweite = 2, r = 0,7, t = 6,96, p < 0,0001, n = 62. (n: Anzahl; il: Iltis; wk: Wildkaninchen)

n (wk fakt.wert

1400 2,0

1200 1,5

1000800 ~ 0,00,5 1,0

600 -0,5

400 -1,0

200 -1,5

0 . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . ; . . . . :-2,0 5 10 15 20 25 30 35 40

3ahre

Abb. 6. Der Verlauf der Wildkaninchen-Serie (durchgezo- gene Linie) und der Faktoren Sommerwetter (gestrichelte Linie) und Winterwetter (punktierte Linie; Ausreiger I956 und 1977 eliminiert; Mediangl~itmng, Fensterweite = 2). (n: Anzahl; wk: Wildkaninchen; fakt.wert: Faktorenwerte)

sich ein geeignetes ModeU, das die Beziehungen zwischen der unab- h~ingigen Variablen y (hier Iltis- Strecke, das heiflt dem Pr~idator) und der Variablen x (hier Wildka- ninchen, das heiflt der Beute) erkl~irt und beschreibt: y = 0,87 + 0,33x; die Konstante und der Regressionskoeffizient sind signi- fikant, ebenso der Korrelationsko- effizient, der Durbin-Watson- Weft tendiert gegen 2, die Auto- korrelation der Residuen und die Varianz sind hinreichend niedrig. Entsprechend dem Bestimmt- heitsmafl werden 36 % der Varia- bilit~it der Iltis-Serie durch die H6he der Wildkaninchen-Serie erkliirt.

3.4 Der Zusammenhang der Wildkaninchenstrecke

mit den Wetterdaten

Es wurde fiber 41 Jahre hinweg unter Verwendung der monatli- chen Niederschlagssummen, der vier saisonalen Niederschlagsmit- tel (Winter, Friihjahr, Sommer, Herbst) sowie der beiden Tempe- raturmittel der Monate Januar und Juli nach einem korrelativen Zu- sammenhang mit der Wildkanin- chen-Serie gesucht.

Da sich die Wetterfaktoren ge- genseitig beeinflussen und auf Lebensraum und Beutetier-Popu- lation einwirken, wurden mit einer Hauptkomponentenanalyse fiber- geordnete Komponenten aus allen vorliegenden Wetterdaten kalku- liert. Die Analyse wurde auf zwei Hauptkomponenten (H1 und H2) reduziert, wobei die als einflul~rei- che Gr6f~en angesehenen Varia- blen eine Ladung yon mindestens 0,7 aufweisen sollten.

H1 besitzt zwei besonders hohe Ladungen (Tab. 2): die Juli-Tem- peratur mit positivem Vorzeichen

Der Riiuber-Beute-Zusammenhang zwischen Iltis und Wildkaninchen

TabeUe 1. Die Beziehung zwischen der Serie des Iltis' und der Serie des Wildkaninchens (Ergebnisse der Regressionsanalyse)

Regressionsgleichung, pb0 pbl r p Dw r0 s 2 n Ausreilger F-Test

1. (Originaldaten) < 0,0001 > 0,05 0,2 > 0,05 1,1 0,4 104,3 64 Yil = 16,1 + 0,007Xwk Ausreii~er: 1943, 1985,

199I, 1993 2. (Ausreiger etiminiert!)

yil = 14,1 + 0,008Xwk < 0,0001 < 0,05 0,3 < 0,05 1,1 0,5 73,6 60

3. (ln-transformiert) = 0,014 < 0,0001 0,5 < 0,0001 1,4 0,3 0,3 64 Yll = 0,97 + 0,32Xwk Ausreif~er: 1965, 1986

4. (Ausreifler eliminiert!) yii = 0,87 + 0,33Xwk < 0,02 < 0,0001 0,6 < 0,0001 1,6 0,2 0,2 62

Yil: abh~ingige Variable (Iltis-Serie) xwk: unabh~.ngige Variable (Wildkaninchen-Serie) pb0: Signifikanz der Konstanten; pbt: Signifikanz der Steigung; r: Korrelationskoeffizient; pF-Test: Signifikanz des F-Test D,,: Durbin-Watson-Test der Residuen; r0: Autokorrelationkoeffizient der Residuen s2: Varianz der Residuen; n: Zaht der Jahre; Ausreii~er: Residuen > ~ ± 2 s

und der Sommer-Niederschlag mit negativem Vorzeichen. In H2 sind dagegen sowohl die Ladungen der Temperatur im Januar als auch die des Niederschlages im Winter mit nega- tivem Vorzeichen auff~illig hoch. Wie aus H f und H2 gemeinsam abzulesen ist, trage n von acht auf den Niederschlag bezogene Variablen sieben ein negatives Vorzeichen. Aus der Variabtengewichtung von H1 und H2 l~it~t sich ableiten, dal~ die Hauptkomponente H1 die Sommerwitterung und H2 die Winterwitterung darstellt. Beide Komponenten erki~iren in dieser Konstellation fiber 50 % der Variabilit~it des Wettergeschehens w~ihrend der 41 beriicksichtigten Jahre unter Elimination der Ausreit~er 1956 und 1977.

Die Kombination der beiden Faktoren mit der Wildkaninchenstrecke ergibt ein sehr sig- nifikantes Regressions- beziehungsweise Bezugsmodell: y = 548,4 + 127,9xl - 118,5x2 (y: Wildkaninchenstrecke; x1: Faktor 1 als Sommerwitterung mit p < 0,005; x2: Faktor 2 als Winterwitterung mit p < 0,009; Konstante mit p < 0,0001; Dw = 1,7 mit r0 = 0,1; 13so = + 0,41

Tabelle Z Faktorenladungen der Hauptkomponentenanalyse (unrotiert, markierte Ladungen > 0,7)

Variable Abkiirzungen Faktor 1 Faktor 2 (s. Text) Sommerwetter Winterwetter

Januar-Temperaturen Juli-Temperaturen Niederschlag-Winter Niederschlag-Friihjahr Niederschlag-Sommer Niederschlag-Herbst

Tja

Nwi N f, Nso Nhe

,329315 ,878371

-,405272 -, 109605 -,819498 -,206461

-,764616 ,014835

-,779006 -,377791 ,229914

-,339369

Eigenwerte 1,770447 1,502465 Erkl~irte Variabilit~t ,295075 ,250411

6 R. Schr6pfer, C. Bodenstein und C. Seebass

Tabelte 3. Die Beziehung der Wildkaninchen- und Iltis-Strecke zu den vorj/ihrigen Serien bzw. zur Witterung des Vorjahres

Vorjahr Fotgejahr r r2 p n

1. Wildkanninchen 2. Iltis 3. Wildkaninchen 4. Iltis 5. Sommerwitterung 6. Winterwitterung

Wildkaninchen Ikis Iltis

Witdkaninchen Wildkaninchen Wildkaninchen

0,72 0,63 0,63 0,43

- 0,05 - 0,12

0,52 0,40 0,40 0,19 0,002 0,01

< 0,0001 < 0,001

< 0,0001 < 0,001 = 0,76 = 0,5

60 60 60 60 37 37

1. bis 4.: ln-transformiert, jeweils drei Ausreifler eliminiert: 1.: 16, 32, 35; 2.: I3, 14, 35; 3.: 13, 32, 35; 4.: 16,17, 32 5. und 6.: jeweils der Ausreif~er 29 eliminiert r: Korrelationskoeffizient, r2: Bestimmtheitsmafl, p: Irrtumswahrscheinlichkeit, n: Anzahl der Jahre

und 13wi = -0,38 mit r = + 0,6 bei p < 0,002). Unter Beachtung der oben gemachten .A.ufe- rung fiber die Giite eines Modells ist das vorliegende fiber die Wildkaninchen-Wetter-Bezie- hung sehr akzeptabel. Danach erkl~irt sich die Variabilit~it der Wildkaninchen-Serie zu 31% aus den Wetter-Faktoren Sommerwitterung und Winterwitterung. Daraus geht hervor, daft die Wildkaninchenstrecke dann relativ hoch war, wenn die Sommer warm und trocken und die Winter kalt und trocken waren. Wie die beiden Witterungsfaktoren die Wildkanin- chenstrecke fiber die Jahre begleiten, zeigt die Abbildung 6, wo fast jeder Aufw~irts- und Abw~irtsverlauf der Wildkaninchenstrecke v o n d e r Kurve des Sommerwetters begleitet wird, dagegen die des Winterwetters sich hiiufig gegenl~iufig verh~ilt.

3.5 Beziehungen zu Ereignissen des Vorjahres

Es sind mehrere Abhiingigkeiten von Gegebenheiten des Vorjahres m6glich: 1. Die Beute- tierpopulation Wildkaninchen des Beobachtungsjahres ist abh~ingig yon dem Besatz des Vorjahres; 2. Das gleiche kann fiir die Pr~idatorpopulation Iltis angenommen werden; 3. Die Dichte der Iltis-Population kann vonder Dichte der Beutetierpopulation des Vorjah- res abh~ingen, das heift je mehr Wildkaninchen im Vorjahr leben, desto mehr Iltisse k6n- hen im Folgejahr erbeutet werden.

Wird r > 0,5 als Grenze angenommen, wobei das Bestimmtheitsmafl r 2 mindestens 25 % der Variabilit~it im Folgejahr durch das entsprechende Ereignis im Vorjahr erkl~irt, dann sind sowohl der Pr~idator als auch die Beute in ihrer H~iufigkeit im Folgejahr vom Vorjah- resbestand abh~ingig (vgl. 1 und 2 der Tab. 3 ). Ebenso besteht eine positive Korrelation zwischen der Strecke des Wildkaninchens im Vorjahr zur Iltis-Strecke im Folgejahr (vgt. 3). Dagegen ist die umgekehrte Beziehung nicht derart eng (vgl. 4). Zwischen dem Jahres- besatz der Wildkaninchen und der Witterung des Vorjahres l ~ t sich kein Zusammenhang herstelten (vgl. 5 und 6).

Die Betrachtung der signifikanten Beziehungen zeigt, daf w~ihrend der 64 Jagdjahre sowohl fiir die Dichte der Beute als auch ffir die des Pr~idators die jeweilige H6he des eige- nen vorj~hrigen Besatzes eine Rolle gespiett hat. Fiir den Pr~idator war zus~itzlich die Dich- te der vorj~ihrigen Beutepopulation von Bedeutung. Fiir die Jagderfolge, das heift fiir die Gr6fe der Populationen zur Jagdzeit, spietten auferdem stets jene Ereignisse eine Rolle, die unmittelbar vor dem Reproduktionsgeschehen und der Bejagung im aktueUen Jahr lagen. Das waren beim Wildkaninchen die Winterwitterung und die Sommerwitterung und beim Iltis die H6he des Wildkaninchen-Bestandes w~ihrend der Reproduktion.

Der Rduber-Beute-Zusammenhang zwischen Iltis und Wildkaninchen

Aufgrund dieser Situation liegt in dem Jagdgebiet zwischen Iltis und Wildkaninchen eine Priidator-Beute-Beziehung vor; f/ir die Wildkaninchen-Population besteht eine Abhiin- gigkeit zur Witterung des aktuellen Jahres.

4 Diskussion

4.1 Das Wildkaninchen als Iltis-Beute

Eine enge R~iuber-Beute-Beziehung zwischen Iltis und Wildkaninchen wird besonders aus den mediterranen Landschaften gemeldet, wo das Wildkaninchen endemisch und sehr h~iu- fig ist. Hier stellt die lagomorphe Art die Hauptbeute vieler Pr~idatoren, die sich sogar zum Teil auf dieses Beutetier spezialisiert haben, so daft zum Beispiel krankheitsverursachte Populationszusammenbrtiche des Wildkaninchens die Riiubcrarten stark beeintr~ichtigen (VILLAFUERTE et al. 1996). So geben DELIBES und HIRALDO (1981) neben den ftir das Wild- kaninchen infragekommenden Pr~idatoren Luchs (L. pardina) und Rotfuchs (V. vulpes) auch den Iltis an, bei dem in Mageninhaltsuntersuchungen durch BALLARIN et al. (1980) 46 % der gefundenen Biomasse vom Wildkaninchen stamrnte. In einer Liste, in der jene Priidatoren aufgeffihrt werden, fiir die das Wildkaninchen mit tiber 40 % die Hauptbeute- tierart ausmacht, steht der Iltis nach dern Rotfuchs und dem Dachs (34. meles) an dritter Stelle. Ahnliches schiitzen JACKSlC und SORIGNER (1981), die den Wildkaninchenanteil an der Beute des Iltis mit 30 % angeben. ROGER (1991) untersuchte aus zwei atlantischen Regionen Frankreichs und aus der Camargue fiber ffinf Jahre hinweg durch Losungsana- lyse die Iltisnahrung. Er land in allen drei Regionen als Hauptanteile das Wildkaninchen (50,8 %, 76,6 %, 84,2 %), am stiirksten vertreten im mediterranen Raum. Er kommt zu der Feststellung: ,,Le putois est un pr~dateur sp&ialis6 du lapin". LODE (1989) hingegen land bei seinen Untersuchungen im Gebiet Loire-Atlantique keinen derart hohen Witdkanin- chenanteil (bis 11%). BLANDFORD (1987) fiihrt in seinem Review fiber den Iltis eigene Untersuchungen an, in denen die Gewichtung der einzelnen Beutetierarten an der Nah- rung grofle Unterschiede aufweist. In Mid-Wales stellten jedoch die Lagomorpha (haupts~ichlich Wildkaninchen) mit 36,5 % den Hauptbeuteanteil dar (vgl. BLANDFORD und WALTON in CORBET und HARRIS 1991). In den Niederlanden untersuchte BRUGGE (1977) die M~igen und Darminhalte yon 76 Iltissen. 41 von diesen enthielten einen Anteil von 29 % Wildkaninchen-/Hasen-Reste. Er bezeichnet diese Beute als ,,the bulk of the food of the polecats". Entsprechend vermutet MULDER (1990), daft das Wildkaninchen die Haupt- beute des Iltis' im nordholl~indischen Dtinenschutzgebiet darstellt. Liest man die Tabelle 156 in WOLSAN (1993), in der die Taxa zusammengestellt sind, die in zw61f zitierten Arbei- ten als Beute gefunden worden sind, so k6nnen derartige Schwerpunkte nicht entdeckt werden. Selbst Friichte, Schnecken und Arthropoda werden neben einer Vielzahl von Wir- beltierarten als Nahrung verzehrt. Auch ANSORGE (1989) konnte bei der Mageninhalts- analyse von Iltissen aus der Lausitz keine Aufnahme von Wildkaninchen feststellen.

Somit spielen Lagomorphe und yon diesen das Wildkaninchen lokal durchaus eine grof~e Rolle; in anderen Gebieten dagegen fehlen sie v611ig in der Iltisnahrung. Die Gewichtung der einzelnen Komponenten wird dabei offensichtlich dutch die Diversit~it des Nahrungs- angebotes bestimmt (vgl. Tabelle 157 in WOLSAN 1993). 2khnliches beschreibt auch WEBER (1987) aus der Schweiz. Lassen sich auch oft die angegebenen Mengenverh~ilmisse aufgrund der unterschiedlichen Untersuchungsmethoden nicht direkt vergleichen, so kommt durch den ausdriicklichen Hinweis auf das Wildkaninchen zusammen mit der Beschreibung des Iltis-Habitats, in dem die Untersuchung stattfand, deutlich zum Ausdruck, daft der Iltis in bestimmten wildkaninchenreichen Gebieten ein Beutetierspezialist werden kann. Dieses

R. Schrfpfer, C. Bodenstem und C. Seebass

daft somit auch von dem Wildkaninchenvorkommen im Untersuchungsgebiet abgeleitet werden, so daft der Iltis hier lokal eine Abh~ingigkeit vonder Beutetierdichte zeigt und sei- ne Dichteschwankungen hauptbeuteabh~ingig verlaufen.

4.2 Das Modell

Werden stochastische Modelle zur R/iuber~Beute-Beziehung diskutiert, so stehen im Hin- blick auf ihre Bedeutung die beiden Fragen im Mittelpunkt, ob Zyklen entdeckt werden k6nnen und wie deutlich die Beziehung zwischen den beiden Serien yon R~iuber und Beu- te nachzuweisen ist.

MORAN (1953) zeigte mit Hilfe der Autokorrelationsanalyse im Korrelogramm die ZykIen des Kanadischen Luchses mit einer Periodenl~inge yon fast exakt 10 Jahren, ohne zu erkennende D~impfung. FINERTY (1980) benutzte ebenfaUs diese Methode und berech- nete die Autokorrelationen f/~r eine gr6i~ere Anzahl von S/iugetierserien. Bemerkenswer- terweise fand er Zyklen ebenfalls von ca. 10 Jahren, zum Beispiel beim Schneeschuhhasen (L. americana), Bisam (0. zibethicus), Rotfuchs (V. vulpes, in bestimmten Gebieten), Fich- tenmarder (M. americana) und Mink (M. vison) - u m nur einige zu nennen, die mit den beiden hier diskutierten Arten mehr oder weniger eng verwandt sind.

Auch TAr'VER (1987) untersuchte mit derselben Methode die Zyklen von Wildkanin- chen-Populationen aus englischen Grafschaften und konnte feststellen, daft yon elf Serien vier einen zyklischen Verlauf zeigten: Eine mit einer Dauer yon acht his neun Jahren, drei dagegen mit einer Liinge von 13 bis 15 Jahren.

Mit diesen Beispielen verglichen ist die im Untersuchungsgebiet gefundene Periode mit ca. 16 Jahren relativ lang, allerdings weisen Wildkaninchen und Iltis in bemerkenswerter Weise eine iibereinstimmende Dauer auf.

Es gibt keine weitere Arbeit, die mit derselben Methode die beiden Arten analysiert hat. Um wenigstens hinweisartig die beiden Serien yon Gut Leye mit anderen Angaben disku- tieren zu k6nnen, werden die Originaldaten mit denen aus Arbeiten anderer Regionen ver- glichen. Fast spiegetbildlich findet sich der Serienverlauf zwischen ca. 1965 und 1979 auch in Wildkaninchen-Serien der beiden westf~ilischen Kreise Borken und Coesfeld (NYENHUIS 1996). Abet auch grot~r~iumiger auf das gesamte Westfalen bezogen zeigt sich diesetbe Par- allelit~it des Verlaufes (SCHROI'FER und GI3NTHER 1984). Auch ist der synchrone Verlauf der gesammieders/ichsischen Wildkaninchen-Serie wenigstens yon 1980 bis 1993 auff~illig. Dieses trifft aUerdings nur f/.ir die Wildkaninchen-Population zu, nicht ffir die des Iltis'. Es liegen offensichtlich Unterschiede vor zwischen einer weitr/iumigen geographisch-klima- tischen Synchronisation der Wildkaninchen-Population und der kleinr~iumigen, lokalen Synchronisation von R~iuber und Beute.

Es gibt wohl kaum ein Modell, das die ,Pr~idator-folgt-Beute"-Situation so v611ig wider- spiegelt, wie die Schneehasen-Luchs-Statistik (ELTON und NICHOLSON 1942). Aber selbst diesen Fall lassen entstehende Zeitliicken mit fehlender R~iuber-Beute-Synchronisation nicht mehr derart lehrbuchartig erscheinen, wenn detaitlierter fiber die gesamten 50 Jahre aufgetragen wird (vgl. FINERTY 1980: S. 62). Wie clas vorliegende Iltis-Wildkaninchen-Bei- spiel zeigt, ist mehrmals zu erkennen, wie die IItis-Population der Wildkaninchen-Popu- lation im Abfatl beziehungsweise Anstieg der Dichte nachhinkt. Bei der Forderung nach einem solchen R/iuber-Beute-Bezug ist zu beriicksichtigen, daft die Populationsdichten nicht direkt gemessen, sondern ats Jagdstrecken indirekt erfaf~t worden sind. Das bedeu- tet, daft die Abundanz von Pr/idator und Beute sowohl dutch die Jagd als auch durch wei- tere Einfliisse wie Witterung, Krankheiten und andere Mortalit/itsursachen ver~indert sein kann. So hebt TAPPER (1987) den substantiellen Eingriff der Myxomatose in die Wildka- ninchen-Populationen hervor. Im Untersuchungsgebiet Gut Leye allerdings ist diese Virus-

Der Riiuber-Beute-Zusammenhang zwischen Iltis und Wildkaninchen

infektion unbekannt (Baron Ostmann, mdL) und kann somit f~ir die zu beobachtenden Populationseinbriiche nicht verantwortlich gemacht werden.

4.3 Die Fluktuation der Iltis-Population

Wie ausgepr~igt der Iltis auf den Anstieg einer Beutetierpopulation reagieren kann, ist schwer einzusch~itzen. HEH'NER und NAUMOV (1974) heben betr~ichtliche Flu ktuationen der Abu n- danz des Iltis' hervor und erw~ihnen dabei einen krassen Bestandes~ckgang, der durch eine starke Depression der mausartigen Nagetiere hervorgerufen wurde. WEBER (1987) betont eine schnelle Zunahme bei giinstigen sommertichen Bedingungen. Diese Hinweise tassen den Iltis als eine Marderart mit einer Tendenz zur r-Strategie erscheinen. Ahnlich argu- mentiert KING (1983), wenn sie schreibt, daft der Iltis als mittelgrof~e Marderart zwischen den groften ,,equilibrium species ~ und den kleinen opportunistischen Marderartigen steht. Kennzeichen von r-selektionierten Arten sind eine relativ hohe Fruchtbarkeit und eine rela- tiv niedrige Lebenserwartung. Tats~ichlich zeigt der Iltis Merkmale mit dieser Tendenz: EBERSBACH (1992) errechnete 3,7 Jungtiere pro Wurf; DANILOV und RUSAKOV (1969) fan- den nach 203 ausgewerteten Wfirfen 6,15 Jungtiere pro Wurf. Dieser relativ hohen Repro- duktionsrate steht eine relativ hohe Mortalit~itsrate gegeniiber: STUBBE (1989) gibt an, daft nach Altersbestimmungen an ostdeutschen Iltissen sich nur 23,5 % der Individuen dem zweiten Lebensjahr zuordnen lieften..~hnliches fanden nach der gleichen Methode BUCH- ALCZYK und RUVRECHT (I977), die yon 596 Iltissen nur 19,I % als zweij~ihrig einstuften. Bei der Einsch~itzung ist zu beriicksichtigen, daft das zweite Lebensjahr das erste repro- duktive Jahr der Iltisse darstellt und somit ein grofter Anteil der Individuen bereits vor der ersten ReproduktionsmGglichkeit ausf~illt. Die Oberlebensrate yon Iltissen ist demnach gegenfiber derjenigen anderer gteich grofter Marder recht niedrig (STUBBE 1989).

Einer Iltis-Population ist offensichtlich eine relativ schnelle Reaktion auf sich ~indern- de Beutetierdichten mGglich. Das w~irde bedeuten, daft Iltisse mit lokal bestimmter, mehr oder weniger starker Beutetierarten-Bindung auf die 6rtlichen Gegebenheiten populati- onsdynamisch reagieren kGnnen und sich dieses populationszyklisch widerspiegelt. Dar- aus darf gefolgert werden, daft die Schwankungen der Iltis-Fangstrecken nicht dutch jagd- bedingtes Vorgehen hervorgerufen wurden, sondern tats~ichlich die lokalen Populations° dichteschwankungen wiedergeben.

4.4 Die Witterung

Arbeiten fiber den Einfluft der Witterung liegen sowohl fiber den Iltis als auch fiber das Wildkaninchen vor. Zu unterscheiden ist die Langzeitentwicklung des Klimas vonder sai- sonalen Bedeutung der Witterung. In jedem Fall wird fiir das Iltis-Vorkommen auf W~ir- me und Wintertrockenheit hingewiesen. Die Ausbreitung des Iltis' nach Norden in den skandinavischen Bereich hinein beg~ndet KALELA (1940 und 1952) mit einer allgemeinen Klimaerw~irmung. EIBERLE (1969) diskutiert den mGglichen Einfluft von Jahresg~gen der Temperatur und des Niederschlages auf die Iltis-Population der Schweiz. Er ffihrt den Riickgang des Iltis' in der Schweiz jedoch nicht auf eine Klimaverschlechterung zuriick. In einem Vergleich mit mehreren S~iugetierarten (L. europaeus, M. marmota, M. erminea, M. meles, V. vulpes) heben EIBERLE und MA~'rER (1985 und 1986) fiir den Iltis besonders den Nachteil von R egenf~illen w~ihrend der Winterperiode, das heiftt eine unzureichende Schnee- bedeckung hervor. Dies erkl~iren die Autoren damit, ,,daft der Iltis W~ihrend des Winters im hohen Mafte yore Bestand der Kleinnagetiere abh~ingig ist, (und) fiir ihn dutch die hohe Wintertemperatur der Beuteerwerb in einem kritischen Mafe erschwert wird ~. WEBER (1989) argumentiert ~ihnlich, aber noch weitergehend, wenn er vermutet, ,,daf Iltis-Popu-

10 R. Schr6pfer, C. Bodenstein und C. Seebass

lationen auf gute Sommer sehr positiv und auf schlechte Winter sehr negativ reagieren soil- ten". Das steht mit den Ergebnissen unseres Modells in der Weise im Einklang, daft tats~ich- lich zwischen dem Verlauf der Wildkaninchenserien und der Winterwitterung eine negative Korrelation vortiegt, die Sommerwitterung dagegen positiv korreliert. Es muff demnach fiber die Beutetierpopulation eine indirekte Abh~ingigkeit der Iltis-Population vonder Wit- terung gesehen werden.

Es wird in mehreren Arbeiten betont, daft eine Wildkaninchen-Population fiber das Nahrungsangebot stark gesteuert werden kann. ROGERS (1981) und ROGERS et al. (1994) heben den Einflufl klimatischer Faktoren fiber die Vegetation auf die Reproduktion her- vor: Im Winterhalbjahr spiele die erreichbare Quantit~it, im Sommer dagegen die Qualit~it der Nahrung die ausschlaggebende Rolle. GIB8 (1977) glaubt, daft sich die Populations- dichte des Wildkaninchens mit dem Nahrungsangebot ~indert und GARSON (1981) nimmt an, daft sich die Fortpflanzungsperiode der Weibchen nach der Verfiigbarkeit yon Nahrung richtet. BIRKAN und P1~PIN (1984) fanden unter Anwendung der Faktorenanalyse eine nega- tive Beziehung zwischen der Wildkaninchen-Strecke und dem Niederschlag der Monate Februar, Juni, Juli und August. Die Beobachtungen aus der Literatur best/itigen die Zusam- menh/inge des vortiegenden Modells, das aber noch konsequenter auf den Witterungsein- fluff der Winterzeit und der Sommerzeit hinweist.

D a n k s a g u n g

Unser besonderer Dank gilt Baron OSTMANN Freiherr CLEMENS VON DER LEYE (Gut Leye, Atter/Osna- brfick). Er fiberliefl uns ein fiber mehrere Jagdgenerationen sorgfiiltig gefiihrtes Streckenbuch. Nur derartige Langzeitprotokolle machen fiberhaupt erst populationsanalytische Pr~.dationsmodell-Rech- nungen m6glich. Die Jagdstreckennotierungen aus dem Land Niedersachsen wurden uns freundli- cherweise vom Nieders~ichsischen Landesministerium ffir Jagd, Landwirtschaft und Forsten (Hanno- vet) zur Verffigung gestellt. Dem Deutschen Wetterdienst (Offenbach) danken wir fiir die Obersen- dung der Klimadaten.

Z u s a m m e n f a s s u n g

Die 64jihrigen Aufzeichnungen der Wildkaninchen- und Iltisstrecken aus dem Jagdrevier Gut Leye/Atter bei Osnabrfick (Abb. Iund 2) wurden auf das Vorliegen einer R~iuber-Beute-Beziehung fiberpriift. Zum Vergleich wurden die entsprechenden Jagdstrecken des Landes Niedersachsen sowie ausgew~ihlte Daten der Wetterstation Osnabriick herangezogen.

Autokorrelative Berechnungen zeigen ffir beide Arten zyklische Muster: Ffir das Wildkaninchen einen ,quasi-cycle" von ca. 16 Jahren, ffir den Iltis einen ,uneven quasi-cycle" yon ca. 15 Jahren (Abb. 3 und 4). Die Multiple Regression resultiert in einem Modetl, das in der Tat eine Beziehung zwischen den beiden Arten aufzeigt und 36 % der Variabilit/it der Iltis-Serie durch die der Wildkaninchen-Serie erkl/irt (Tab. 1, vgl. Abb. 5). Die Variabilitit der Wildkaninchen-Serie l~iflt sich anhand einer Haupt- komponentenanalyse zu 31% auf die Faktoren Sommer- und Winterwitterung des aktuellen Jahres zuriickffihren (Tab. 2, Abb. 6). Demnach lassen sich in niederschlagsarmen Jahren mit kalten Wintern und warmen Sommern relativ viele Wildkaninchen ertegen. Zudem spielt fiir beide Arten die jeweils eigene Vorjahresstrecke eine Rolle, fiir den Iltis auch die Strecke der vorjiihrigen und aktuellen Beu- tepopulation (Tab. 3).

Die Iltis-Population scheint daher in direkter Abh~ngigkeit yon der Populationsdichte des Wild- kaninchens zu stehen sowie fiber diese indirekt durch die Witterung beeinfluflt zu werden. Somit ist dem lltis offensichtlich eine relativ rasche Reaktion auf variierende Abundanzen dieser Beutetierart m6glich.

Der Riiuber-Beute-Zusammenhang zwiscben Iltis und Wildkanincben 11

S u m m a r y

A predator-prey-correlation between the European polecat Mustela putorius L., 1758 and the wild rabbit Oryctotagus cuniculus (L., 1758)

On the basis of the game records of polecat and wild rabbit collected over 64 years from the hunting- district Gut Leye/Atter near Osnabriick (fig. 1 and 2), a study was conducted to determine the pre- dator-prey-relationship between these two species. Also some data from the weather station in Osna- briick were used to consider the influence of climate on the population dynamics. In order to estima- te the reliability of our database, the corresponding game records from Lower Saxony were taken into account.

The analysis of auto-correlations points out cyclic population changes for both series: a "quasi- cycle" of about 16 years for the wild rabbit and ~uneven quasi-cycle" of about 15 years for the pole- cat (fig. 3 and 4).

By multiple regression a relationship between both species was confirmed. The resulting model explains 36 % of the variability of the polecat series from the oscillations of the wild rabbit series (tab. 1, see fig. 5). On the other hand, a principal component analysis reveals that especially the actual sum- mer and winter conditions determine 31% of the wild rabbit dynamics (tab. 2, fig. 6). Accordingly most rabbits can be hunted in those years which show low precipitation with a cold winter and a warm summer. For both species the respective hunting bags from the last year affect the actual ones. In addi- tion the polecat bag is influenced by the rabbit bag from the actual and last year (tab. 3).

Therefore the polecat seems to depend directly on the population density of the wild rabbit and hence also indirectly on the weather conditions. Evidently the polecat is able to respond to the chang- ing abundance of this prey species. Transl.: PHYLLIS KASVER

R ~ s u m ~

La relation pr(dateur-proie entre te Putois Mustela putorius L., 1758 et le Lapin de garenne O~yctolagus cuniculus (L., 1758)

Les carnets de chasse couvrant une p~riode de 64 ans et renseignant les tableaux de tir de lapins et putois r6alis6s dans le territoire de chasse de Gut Leye/Atter pros d'Osnabriick (Fig. 1 et 2) ont per- mis de v&ifier une relation pr6dateur-proie. A titre de comparaison, tes tableaux de tir correspondants du Land de Basse-Saxe de m~me que des donn&s de la station m&6orologique d'Osnabriick ont 6t~ pris en compte.

Les auto-corr61ations calcul&s montrent pour chacune des esp&es un mode de variation cyclique: pour le Lapin, un cycle approximatif (-quasi-cycle~) de 16 ann&s, pour le Putois, un cycle approxi- matif in~gal (*uneven quasi-cycle~) de 15 ann6es (Fig. 3 et 4). La r6gression multiple donne lieu ~t un module qui effectivement montre une relation entre les denx esp~ces et explique 36 % de la variabili- t6 de la s~quence du Putois par celle du Lapin (Tab. 1 et Fig. 5). Sur base d'une analyse des facteurs principaux, la variabitit6 de la s6quence du Lapin s'explique, ~ concurrence de 31%, par les facteurs climatiques de l'hiver et de l'&6 de l'ann6e en cours (Tab. 2, Fig, 6). I1 s'ensuit qu'au cours des ann&s de faible pluviosit6 et ~ hirer froid et &~ chaud on tire un nombre relativement 61ev6 de Lapins. En outre, pour chacune des esp&es, le tableau de tit rdalis6 l'ann& pr&6dente joue un r61e auquel s'ajou- te, pour le Putois, l'effet du tableau r~atis~ en Lapins, tant durant l 'ann& pr~c~dente que durant Van- n& en cours (Tab. 3).

La population du Putois semble de la sorte se trouver en relation directe avec la densit~ de popu- lation du Lapin, relation ~ laquelle se superpose indirectement le facteur climatique. Le Putois montre ainsi clairement une r~action relativement rapide aux variations d'abondance de sa proie.

Trad.: S. A. DE CROMBRUGGHE

L i t e r a t u r

ANSORGr, H., 1989: Nahrungs6kologische Aspekte bei Baummarder, Iltis und Hermelin (Mattes mar- tes, Mustela putorius, Mustela erminea). In: Populations6kologie marderartiger S~iugetiere. Wiss. Beitr. Univ. Halle 37 (P39), 494-504.

12 R. Schr~ipfer, C. Bodenstein und C Seebass

BALLARIN, J., GARZON, J., PALACIOS, E, CUESTA, L., CASTROVIEJO, J., 1980: Sobre la alimentaci6n del tur6n (Putorius putorius L. 1758) en Espafia. Reuni6n Iberoamericana de Zoologia Vertebrata I, 625-627.

BIRKAN, M., Pt~PIN, D., 1984: Tableaux de chasse et de pi~geage d'un m~me territoire entre t950 et 1971: fluctuations num~riques des esp&es et facteurs de l'environnement. Gibier Faune Sauvage n ° 2, 97-111.

BLANDFORD, E R. S., 1987: Biology of the polecat Mustela putorius: a literature review. Mammal Rev. 17, 155-198.

BLANDFORD, P. R. S., WALTON, K. C., 1991: Polecat Mustela putorius. In: CORBET, G. B., HARRIS, S. (ed.): The handbook of British Mammals. Oxford, London: Blackwell Sc. Publ. 3. Ed., 396--405.

BRUGGE, T., 1977: Prooidierkeuze van Wezel, Hermeliyn en Bunzing in retatie tot geslacht en lich- aamsgroote. Lutra 19, 39-49.

BUCHALCZYK, T., RUPRECHT, A. L., I977: Skull variability of Mustela putorius Linnaeus, 1758. Acta Theriologica 22, 87-120.

DANILOV, P. L, RUSAKOV, O. S., 1969: The ecology of the polecat, Mustela putorius, in North-western European Russia. Zool. Zhurn. 48, 1385-t395 [russ.]

DELIBES, M., HIRALDO, E, 1981: The rabbit as prey in the Iberian Mediterranean ecosystem. In: Myers, K., MacInnes, C. D. (ed.): Proceedings of the World Lagomorph Conference, Guelph, Ontario, Aug. 12-t6, 1979, 614-622.

EBERSBACH, H., 1992: Zur Okologie ausgew~ihlter Mustetiden-Arten in den 6stlichen Liindern Deutsch- lands. Diplomarbeit Martin-Luther-Universit~it, Halle-Wittenberg, FB Biologie.

EIBERLE, K., 1969: Vom Iltis (Mustela putorius) in der Schweiz. Schweiz. Z. Forstwes. 120, 99-107. EIBERLE, K., MATrER, J.-E, 1985: Uber die Abh~ingigkeit des Iltis (Mustela putorius L.) yon der Wit-

terung. Waldhyglene 16, 107-I 14. E~BERLE, K, MATTER, J.-E, 1986: Neue Erkennmisse zur Abundanzdynamik einiger Haarwildarten.

Schweiz. Z. Forstwes. 137, 777-787. ELTON, C., NtCHOLSON, M., 1942: The ten-year cycle in numbers of the lynx in Canada. J. Anim.

Ecol. 11,215-244. FINERTY, J. R. 1980: The population ecology of cycles in small mammals. New Haven, London: Yale

Univ. Press. FLURY, B., R1EDWYL, H., 1983: Angewandte multivariate Statistik. Stuttgart, Gustav Fischer. GARSON, P .J., 1981: Social organization and reproduction in the rabbit: a review. In: MYERS, K.,

MACINNES, C. D. (ed.): Proceedings of the World Lagomorph Conference, Guelph, Ontario, Aug. 12-16, t979, 256-270.

GIBB, J. A., 1977: Factors affecting population density in the wild rabbit, Oryctolagus cuniculus (L.) and their relevance to small mammals. In: STONEHOUSE, B., PERRtNS, C. (ed.): Evolutionary Eco- logy. London, 33--46.

HEPTNER, V. A., NAUMOV, N. P., 1974: Watdiltis, Mustela (Putorius)putorius Linnaeus 1758. In: HEPT- NER, V. A., NAUMOV, N. E: Die S~iugetiere der Sowjetunion, Jena, G. Fischer, Bd III: Seekiihe und Raubtiere, 720-738.

JACKSlC, E M., SORIGNER, R. C. 1981: Predation upon the European Rabbit (Oryctolagus cuniculus) in Mediterranean habitats of Chile and Spain: a comparative analysis. J. Anim. Ecology 50, 269-281.

KALELA, O., 1940: Uber die Einwanderung und Verbreitung des Iltis, Putoris putorius (L.) in Finn- land. Ann. Acad. Sc. Fennicae Ser. A 54 (6), 1-76.

KALELA, O., 1952: Changes in the Geographic distribution of Finnish birds and mammals in relation to recent changes in climate. Fennia 75, 38-51.

KING, C. M., 1983: Factors regulating mustelid populations. Acta Zoot. Fennica 174, 217-220. LODI~, T., 1989: Ontog~n&e des compartiments de predation et r61e de l'exp&ience alimentaire pr&

coce chez Mustela putorius. Mammalia 53, 497-509. MORAN, P. A. P., 1953: The statistical analysis of the Canadian lynx cycle. Australian Journal of Zoo-

logy 1, 163-173. MULDER, J. L., I990: Scent marking in free-living polecats Mustela putorius. Lutra 33, 22. NYENHUIS, H., 1996: Effekte in der Feind-Beutebeziehung zwischen Roffuchs und Wildkaninchen.

Atlg. Forst- und J.-Ztg. 167, 129-135. PRECHT, M., KRAFT, R., 1993: Bio-Statistik 2. 5. Aufl., Miinchen, R. Oldenbourg. ROGER, M., 199 I: R~gime et disponibilit~s alimentaires chez le putois (Mustela putorius L.). Rev. Ecol.

(Terre et Vie) 46, 245-261.

Der Riiuber-Beute-Zusammenhang zwischen Iltis und Wildkaninchen 13

ROGERS, P. M., 1981: The wild rabbit in the Camargue, Southern France. In: MYERS, K., MACINNES, C. D. (ed.): Proceedings of the World Lagomorph Conference, Guelph, Ontario, Aug. 12-16, t 979, 587-599.

ROGERS, t). M., ARTHUR, C. P., SORIGNER, R. C., 1994: The rabbit in continental Europe. In: THOMP- SON, W. V., KING, C. M. (eds.): The European rabbit. Oxford.

SCHROPFER. R., GONTrIER, H. J., 1984: Wildkaninchen - Oryctolagus cuniculus (Linnaeus, 1758). In: SCHROPFER, R., FELDMANN, R., VIERHAUS, H. (ed.): Die S~iugetiere Westfalens. Abh. Westf. Mus. Miinster 46 (4), 150-155.

STUBBE, M., 1989: Iltis Mustela putorius L. In: STUBBE, H. (Hrsg.): Buch der Hege. 4. Aufl., Berlin, VEB Deutscher Landwirtschaftsvertag, Bd. I: Haarwild, 503-513.

TAPPER, S., 1987: Cycles in game-bag records of hares and rabbits in Britain. Symp. zool. Soc. Lond. (t987) 58, 79-98.

VILLAFUERTE, R., LUCO, D. E, GORTAZER, C., BLANCO, J. C., 1996: Effect on red fox litter size and diet after rabbit haemorrhagic disease in north-eastern Spain. J. Zool. London 240, 764-767.

WEBER, D., 1987: Zur Biologie des Iltisses (Mustela putorius L.) und den Ursachen seines Rfickgan- ges in der Schweiz. Diss. Universit~it Basel.

WEBER, D., 1989: Zur Populationsbiologie schweizerischer Iltisse (Mustela putorius L.). Z. Jagdwiss. 35, 86-99.

WOLSAN, M., 1993: Mustela putorius Linnaeus 1758 -Waldiltis, Europiiischer Iltis, Iltis. In: STUBBE, M., KRAI'P, E (ed.): Die Siiugetiere Europas, Wiesbaden, Aula, Bd 5/II: Raubsliuger, Tell II: Muste- lidae 2, Viveridae, Herpestidae, Felidae, 699-769.

Anschrift derAutoren: Professor Dr. R. SCHR6PFER, Dipl.-Biol. C. BODENSTEIN, Dipl.-Biol. C. SEE- BASS, FB Biologie/Chemie - Abteilung Ethologie, Universit~it Osnabrfick, Bar- barastr. 11, D-49069 Osnabriick.