Die Differenzierung der mesodermalen Hüllen des Augenbechers, die Entwicklung der Hornhaut, der vorderen Augenkammer und der Pupillarmembran des Menschen

(Aus dem Embryologischen Institu~ [Vorstand: A1/red Fischel] und aus der I. Augenktinik der Universit~ ill Wien [Vorstand: Jose/ Mallet/.)

Die Dffferenzierung der mesodermalen Hiillen des Augenbechers, die Entwieklung der Hornhaut, der vorderen

Augenkammer und der Pupillarmembran des Menschen. Von

Dr. Franz Fischer, Assistenten an der L Augenklinik.

Mit t8 Textabbildungen.

Die Entwicklung der Hornhaut und der Pupillarmembran des ~Ien- schen wird verschieden dargestellt, hTach der frtiher allgemein herrschen- den Anschauung soll das Mesoderm - - nach der Abschnfirung der Linse vom Ektoderm - - in den l~,aum zwischen dem Ektoderm und der Linse einwachsen. Der dem Ektoderm anliegende Teil dieses Mesoderms soll die Hornhautgrundsubstanz und d~s Hornhautendothel bilden, der der Linse anliegende Tell dagegen soll die Anl~ge der Pupillarmembran darstellen. Zwischen diesen beiden Anteilen des Mesoderms solI die vordere Augenkammer entstehen.

Nt~ch der Darstelhmg See/elders, Lindahls, Fischers u. a. sollen jedoch die Zellen des zwischen der Linse und dem Ektoderm eingewachsenen Mesoderms lediglich das Hornhautendothel bilden. UrsprfingHch soll die I-Iornhaut ans dem ektodermalen Epi~hel, aus dem mesodermalen Endothe] und aus einem yon Bindegewebsfibrillen erfiillten Spaltraum zwischen diesem Epithel und EndotheI bestdhen. Die I-Iornhautgrund- subst~nz soll erst spg~ter gebildet werden, und zwar durch Mesoderm- zellen, die yore Rande her zwischen das Hornh~utepithet und das Horn- hautendo~hel vordringen. Die Anlo~ge der Pupillarmembran soll abet dutch eine nach See/elder aus dem sog. vorderen Glask6rper sich ab- leitende zellen- und gef~131ose Membran dargestellt werden, welche erst spi~ter mit Zellen und Blutgef~13en versehen wird.

Im Jahre t929 stellte Al/red Gli~cksmann die Entwicklung der Horn- haut, der Pupillarmembran und der mesodermalen ttfillen des Auges folgendermal3en dar: Das Mesoderm der Chorioidea sol1 nach der Ab- schniirung der Linse yore Ekt, oderm in den Raum zwischen der Linse und dem Ektoderm einwachsen und dort die Pupillarmembran bilden. Erst dann soil die Anlage der Sklera, die sich unterdessen a.usgebildet

F. Fischer: Differenzierung der raesodermalen Hfillen usw. 505

hat, als einsehichtige, endotheli~hnliche Zellenlage zwisehen dem Ekto- derm und der Pupillarmembran, yon dieser stats durch einen Spalt- ranm (vordere Augenkammer) getrennt, vordringen und das ttornhaut- endothel bilden. Das ttornhautstroma sell durch Vorwaehsen yon Zellen des periokul~iren Bindegewebes zwisehen das Epithel und Endothel entstehen. Dutch Zellen, welche yon der Anlage der Augenmuskeln in das Hornhautstroma vorwandern, sell sp~ter in diesem eine vordere und eine hintere verdiehtete Sehiehte gebildet werden. Der yon der Sklera gegen die vordere Sehieh~e anfsteigende Teii wird als Corneo- skleralmembran bezeiehnet.

Diese Angaben Gliicksmanns weiehen yon der bisherigen Darstelhmg der Entwieklung der I-Iornhaut, der Pul0illarmembran usw. wesentlieh ab nnd sie sind aueh nieht gentigend gestiitzt. ])as yon Gtiict~sman~ behauptete Vorwandern yon Zetlen z. B. laftt sieh aus Sehnittpraparaten nur dann ersehlieBen, wenn man die einzelnen Etappen dieser Wande- rung auf Schnittbildern der einzelnen aufeinanderfolgenden Entwick- lungsstadien naehweisen kann. Den Naehweis dieses etappenartigen Vordringens erbringt jedoeh Gliicg:smann nieht. Eine neuerliehe genaue Priifung dieser Entwicklungsvorggnge sehien daher notwendig zu sein. Zu dies era Zweeke wurden Sehnittreihen yon fast 100 mensehlichen Embryonen der Sammlung des embryologisehen Institutes der Wiener Universit~t un.tersueht. Von allen in Betraeht kommenden Stadien standen in diesem Materiale liiekenlose Sehnittreihen mit versehiedenen Fiirbnngen (Hgmalaun-Eosin, Heidenhain-Eosin,Mallory) zur Verfiigung. Von den aus diesem grol~en Materiale gewonnenen Befunden sotten hier nut die wichtigsten gesehildert werden. Doeh sollen die Tatsaehen an einer mSglichst geschlossenen Entwieklnngsreihe, also nieht blolt an einzelnen, wenn aneh eharakteristisehen Entwieklnngsstadien vor- gefiihrt werden.

Wir beginnen die ]gesehreibung mit einera Embryo (F) yon 4 ram gr. L. Die Abb. 1 zeigt einen Lgngsschnitt dureh die Augenblase. Die Augenblase ist dorsal- warts gerichtet. Der Augenbecherstiel (AS) ist kurz und breit; sein dorsaler Anteil bildet rait der Hirnwand einen fast rechten WinkeL Die dera Ektoderra zngekehrte distale Wand der Augenbhse (DA) ist verdickt und unterseheidet sieh dadureh yon der fibrigen Augenblasenwand. Aueh das Ektoderra (E) ist fiber diesem Absehnitte der Angenblasenwand - - zur Linsenplatte - - verdiekt. In dera Raurae.zwisehen dera Ektoderra und der distalen Augenblasenwand sind keine Mesoderrazellen vorhanden. Zwischen den Zellen der distalen Augenblasenwand and des Ektoderms bestehen plasraatische Verbindungen. Die Auslgufer der am gande der distaten Augenbla.senwand be~indlichen Mesodermzellen verlanfen gegen diese Plasmaf~den hin. Das die Augenblase urahiillende Mesoderm lgBt folgenden Tatbesta, nd erkennen: Dorsal liegen die Mesoderrazellen dichter ~neinander (M); dis L~ngsaehsen der Kerne dieser Zellen sind konzentrisch zur Augenblasenwand angeordnet. Die Abgrenzung einer besonderen Mesodermlage des Auges yon dera tibrigen Xopfraesoderm ist nicht ra6glich. Ventral sind die Mesoderrazellen woh-1 aueh konzentriseh zur A ugenblasenwand angeordnet, sie liegen abet nicht so dich~

34*

506 F. Fischer : Differenzierung

beisammen als dorsal. Nur um die in diesem Mesoderm verlau~enden BlutgefgBe sknd die Mesoderrazellen dichter aneinandergedr~ngt.

Durch diesen Befund wird die Angabe A. Gl~cksmanns, dab die Augenblase bel Embryonen dieser En~wieklungss~ufe yon einer ,,wohlcharakterisierten"

N~ge

~ m ~ m

e~

~i~'~ ~

lI II II

Ii ~ II

~ m

zweischichtigen blutgefgBreichen :~Iesodermlage umhallt wird, nicht bestatigt. Gli~cksmann erblickt in dieser Mesodermlage die Anlage der Chorioidea and. bezeichnet sic als ,,1. oder inhere Mesodermsch~le" des Auges. Sic soll nach Beob- achtungen bei jiingeren Embryonen yon einer Zellanhgufung im dorsalen Winkel zwlschen der Angenanluge und der ]=Iirnwand ausgehen.

der mesodermalen Htillen des Augenbeehers des ~{ensehen. 507

Bei einem Embryo (J) yon 6 mm gr. L. (Abb. 2) ist die distale Augenblasen- wand (DA) dicker geworden und hat eine Eindellung erhalten. Die Augenblase beginn~ sieh daher in einen Augenbeeher umzuwandeln In dem dem Ektoderm zugekehrten Abschnitte der Augenbeehcrwand (DA) ist bereits ein Randsehleier wahrzunehmen. Die Linsenplatte (L) hat sich zu einer seichten Linsengrube ein= gesenkt. In dem engen Spaltraume zwischen der Linse und der Augenbeeherwan4 sind keine ]~lesodermzellen vorhanden. Die die Augenanlage nmgebenden Meso- dermzellen (M) liegen dichter beisamme11 als die Zelten des fibrigen Kopfmeso- derms; sic sind {erner konzentrisch zu den W~nden des Augenbeehers angeorch~et. Das den Augenbecher umgebende Nesoderm geht abet ohne scharfe Grenze, ganz a]lm~htieh in d~s Kopfmeso- d derm fiber. Zwisehen dem ventralen Absehni~te des Pupillarrandes des Augen- beehers nnd dem Ektederm sind ~{esodermzellen eingesehoben. Der dorsale Ab- sehnitt des Pupillarrandes dagegen Iiegt unmittelbar dem Ektoderm an. ]3ei 5 anderen Embryonen yon 5 his 6 mm gr. L~nge lieflen sieh im wesentliehen die gleiehen Verh~ltnisse feststellen.

Die Abb. 3 stammt. Yon einem Embryo (Dn) yon 7 mm gr. L~nge. Der Augenbecher ist bereits ausgebildet. Die Linsengrube beginnt sieh zum Linsenbl/~sehen (L) zu sehlie- Ben. Die Mesodermzellen (M) tiegen aueh bier in der Um- gebung des Augenbeehers diehter beisammen und sind konzentriseh zur Augen- beehel~wand angeordne~. Es ist jedoeh aueh jetzt nieht m6glich eine besondere ,,Me- v sodermschale" des Auges yon Abb. 3. Vergr. 100:1. Embryo hum. 7ram gr. L. E= Ek-

toderm; L = Linsenbliisehen; M = Nesodermhiille des Augen- dem fibrigen K opfmesoderm bechers; d = dorsal; v = ventral. ubzugrenzen. ])as 5fesoderm ist ferner bereits zwischen dem Pupillarrande des Augenbeehers und dem Ektoderm sowohl dorsal als auch ventral vorgedrungen.

tlei 5 anderen Embryonen yon 7 mm gr. L~nge bestehen die gleichen Ver- h~ltnisse.

Bei einem Embryo yon 7 mm gr. L., dessen Angen frontal vom Schnitte getroffen wurden, shad die 3/iesodermzellen unmittelbar nm den Augenbeeher herum ebenfalls konzentrisch zur Augenbeeherwand angeordnet; aber auch hier is~ die Abgrenzung einer ,,MesodermschMe" des Auges yon dem fibrigen Kopf- mesodelan nieh~ mOglieh.

Gli~eksmann gibt dagegen an, dag bei eineln ungefi~hr gleichaltrigen Embryo aul3er der ,,1. oder inneren Zgesodermsehale" auch noch eine 3~schiehtige Meso-

508 F. Fischer: Differenzierung

dermlage vorhanden ist, deren Zellen zwar gleichfalls konzentriseh zur Augen- becherwand angeordnet, aber dureh grOBere Zwischenraume voneinander getrennt sein sollen. Diese Zwischenrgume sollen dutch 1/ingsangeordnete, locker zusammen- gefiigte Fibrillen fiberbrfickt werden. Gli~cksmann bezeichnet diese Lage als ,2. Mesodermsehale" des Auges. Die 1. Mesodermsehale sell die Anlage der Chorio- idea, die 2. Mesodermschale die Anlage der Sklera darstellen. Diese Angabe yon Gli~sksmann karm ieh nicht best/~tigen. Bei Embryonen dieses Entwicklungs- stadiums (bis 7 ram gr. L.) lg13~ sich weder eine I. noch eine 2. Mesodermsehale um den Augenbecher feststetlen. Das Mesoderm um den Augenbeeher besteht

d zwar aus etwas dichter bei- sammenliegenden and konzentrisch zum Augenbecher angeordneten Zellen, allein dieses Mesoderm geht ganz allm/~hlich in das iibrige Kopf- mesoderm fiber. Da der Er- haltungszustand und die Fixierung der yon mir unter. sueh~n Embryonen tadellos sind, mul~ ieh die yon mir fest- gestellten Tatsachen als der Norm entspreehend auffassen.

Bei einem Embryo yon 8,5 mm gr. L. is~ der Linsen- porus bereits ve~sehlossen; das Linsenblgsehen h~ngt abet noeh mit dem Ek~oderm zusammen. Die den Augen- beeher umgebenden Meso- dermzellen iiegen dichter beisammen und sind besonders dorsal konzentriseh zur Augenbecherwand angeordnet. Eine besondere ,,Meso- dermschMe" des Auges 1/~Bt sich jedoch auch bei diesem Embryo nieht yon dem Kopf-

v mesoderm abgrenzen. Das den Abb. 4. Vergr. 100;1. Embryo hum. 9ram gr. L. E = Ek- Augenbecher umhiillende Me- t.oderm; /; = Linsenbl~schen; M = 3lesodermhiille des soderm sehieb~ sieh zwisehen

Augenbeehers; d = dorsal; v = ventral, dem ventralen Absehnitte des Pupillarrandes und dam Ekto-

derm vor und geht fiber den ]?upillarr~nd hinweg in d~s die A. hyaloide~ umhtillende Mesoderm im ventralen Glask6rperr~um tiber. Der dorsale Absehnitt des Fupflla.rrandes dagegen liegt noeh dem Ektoderm an. Der dorsMe Glask6rper: rmlm weist keine Mesodermzellen auf. In der Umgebung der Stelle des frtiheren Zusammenhanges der Linse mit dem Ektoderm sind zwischen den ZeIlen des Ektoderms und der Linse Forts~tze vorh~nden. Sie bilden den sog. ,,vorderen Gl~sk6rper", mit dem auch die Ausl~ufer der am Pupillarrande befindliehen Meso- dermzellen wahrseheinlieh zusammenh/~ngen. Die gleiehen Verh~ltnisse bestehen bei einem ~nderen Embryo yon 8 mm gr, Lgnge.

Bei einem Embryo (AT) yon 9 mm gr. L. (Abb. 4) ist die Augenbeeherspatte in ihrem mittteren Absehnitte bereits gesehtossen. ])as fiber dem Linsenblaschen

der mesodermMen Htillen des Augenbeehers des Mensehen. 509

gelegene Ektoderm (E) ist zu einer breiten, seich~en Grube vertieft. Die Meso- dermzellen am den Augenbeeher (M) sind in einer breiteren Zone als bei dem 8,5 mm langen Embryo konzentrisch zum Augenbecher sngeordnet. Diese Meso- dermzone geht ohne scharfe Abgrenzung in dss Kopfmesoderm fiber. Das den Augenbeehev umhtillende Mesoderm ist fiber den Pupillarrsnd hinweg in den Raum zwischen Ektoderm und Linse vorgedrungen. Die Mitre dieses Rsumes ist sber noeh frei yon )/[esodermzellen. Es liegen alert nut einige wenige Zellen, die nieht yon dem Mesoderm, sondern yon dem zerfMlenen Verbindungsstiel zwisehen der Linse und dem Ektodelwa abstsmmen.

Die gesehilderten VerhMtnisse bestehen such bei 4 anderen Embryonen des gleichen Entwieklungsstsdiums.

d

L ~ A M TK Abb. 5. Vergr. 85 : 1. Embryo hum. "11 mm gr. L. Z = Linsenbl~schen A = Augenbecherspalte; M= inhere Mesoclermzone (Mesodermhiine des Augenbeehers); TK = ~uBere Mesodermzone;

d = dorsal; v = ventral.

Bei einem Embryo yon 10 mm gr. Lgnge ist die bei dem vorigen Embryo fiber dem abgesehnfirten Linsenblgschen bestehende Grube des Ektoderms als seichte Einsenkung noeh evkennbsr. Die Zone konzentriseh zur Augenbeeherw~nd angeordneter Mesoderrazellen ist such hier nachweisbsr; sie geht in dss fibrige Kopfmesoderm allmghlich fiber. Diese Zone verschm/~lert sieh gegen den Pnpillar- rand des Augenbeehers hin. Die Mesodermzellen sind fiber den Pupillsrrand hinaus in den Rsum zwischen dem Ektoderm und der Linse welter vorgedrsngen, ohne aber dort eine geschlossene Sehiehte zu bikten.

Dieses Verhslten l~Bt sich auch noch bei 5 snderen Embryonen der gleiehen L~nge naehweisen.

Die Abb. 5 stsmmt yon einem Embryo (P) yon 11 mm gr. L., dessen Augen snn/i, hernd frontal vom Schnitte getroffen wurden. Die dem Pigmentblatte des

510 F. ~iseher : Differenzierung

Augenbechers anliegende dichte Mesodermzone, welche wir nun als innere Neso- dermzone (M) bezeichnen woUen, geh~ naeh auBen in eine Sehichte fiber, in welcher die 5Iesodermzellen weniger dicht und weniger regelm~gig beieinanderliegen. Naeh auBen yon dieser Schichte folgt eine Mesodermverdiehtungszone (TK) , welche yore l%rnix ~usgehend, den vorderen Abschnitt des Augenbechers bis fiber den Aequator hinaus umhiilllb. Ihre Zetlen sind abet nich~ konzentrisch zur Augenbeeherwand angeordnet. Wir bezeichnen diese Mesodermzone als ~uBere Mesodermzone (TK).

Die ~ugere 3/[esodermzone ist in diesem Entwicklungsstadium nur selten vorhanden, denn sie l~i3t sich bei 7 anderen Embryonen der gMehen LSzlge und des gMehen Entwieklungsgrades nieht ieststellen. Wir linden sie aber bei ~lteren Embryonen als st~ndige Erscheinung wieder.

2' M L 3/ M F

Abb. 6. Vergr. 90 : 1. Embryo hum. 12,5 mm gr. L. /~ - - LinsenblSschen; M ~ innere -~Ieso- dermzone; TK = ~.uOere N:esodermzone; ~ = Fornix conjunc~ivae; i l ia = l~[uskelanlagen;

d = dorsal; v = ventral.

Die Abb. 6 gibt das Auge eines Embryo (AD) yon 12,5 mm gr. L. wieder. Das Mesoderm is$ zwischen der Linse und dem Ektoderm weiter vorgedrungen, weshMb die h'iiher vorhandene grubige Einsenkung des Ektoderms fiber dem Linsenbl/i.sehen verschwunden is~. In dem Raume zwisehen Ekt.oderm und Linse befindet sich jetzt eine gesch]ossene Mesodermsehichte, deren Zellen locker angeordnet sind (M). Die dem Ektoderrn ~nliegenden Zellen dieser Mesodermsehiehte sind parallel zur Oberfl~che des Ektoderms, die dem Linsenbl~sehen anliegenden Zellen konzen~risch zur Linsenwand ~ngeordnet. ])as zwischen dem Pupillarrande des Augenbeehers und der Linse befindliche Mesoderm setzt sieh glask6rperw~rts zu den Mesodermzellen der Vasa lentis fort.. Die Zellen des den Augenbecher umhfillenden Mesoderms sind konzentriseh zur Augenbeeherwand angeordnet. Auf die inhere ~esodermzone (M) folgt nach auBen die sehon bei dem Embryo yon 11 ram gr. L. (Abb. 5) beschriebene ~ut3ere ~[esodermverdichtungszone (TK) . Diese Verdieht, ungszone reieht, vom Fornix bis zu den Musketanlagen (MA) . Sie

der mesodermMen Hfillen des Augenbeehers des Mensehen. 511

stellt die Anlage der Tenonschen Kapsel dar. Der Ubergang der inneren Meso- dermzone (M) in die /~uBere Nesodermzone (TK) ist ein allm~hlicher. Die bei den 11 mm 1. Embryo vorhandene Zellsehichte zwischen den beiden Mesoderm- zonen ist hier nicht naehzuweisen. Erst durch die/tugere veto Fornix ausgehende, den Augenbecher umhiillende Mesodermverdichtungszone, wird die inhere Meso- dermzone des Augenbeehers yon dem Kopfmesoderm abgegrenzt. An der innerhalb dieser ~ugeren Mesodermverdichtungszone befindlichen inneren Mesoderm- hiille des Augenbeehers sind die Anlage der Chorioidea, der Sklera und des perL okula~ren Bindegewebes aueh in diesem Entwieklungsstadium noch nieh~ voneinander unterscheidbar, obzwar dies nach Gli'~clesmann in diesem Stadium m6glich sein sell.

LJ TK M E L TK LJ

Abb. 7. Vergr. 75 : 1. Embryo hmn. 14 mm gr. L. /~ = Linse; E = :EktodelTn; M = innere Mesodermzone; TK = t~ul3ere Mesodermzone; JSJ = Lider; g = dorsal; v = "~entral.

Die yon ibm ats innere l~[esodermsehale (Chorioidea) bezeichnete Sehichte soil sieh als 1--2schichtige, locker geffigte Mesodermlage in dem I%aum zwisehen dem Ektoderm und der Linse fortsetzen und die Anlage der Pupi]lenmembran bilden.

Diese Meimmg Gl~cl~smann ~eile ich nieht. Der Umstand, dab diese Nesoderm- zellenschichte zwischen dem Ektoderm und der Linse sowohl mit der Anlage der Chorioide~ als auch mit der Tunica vascul, lent. posterior zusammenh~tngt, is~ keineswegs ein Beweis ffir die Ansieht Gli~ksmanns. Beweisend is~ nur das spt~tere Sehieksal dieser Zellen. Wie unsere spt~teren Befunde eindeutig ergeben, entsteht aus diesen Zellen nieht die Pupil larmembran, sondern das Itornhautendothel.

]~ei 6 Embryonen yon 13 mm gr. L. bestehen die gMehen Verhalt~nisse wie bei dem gesehilderten Embryo yon 12,5 ram gr. L., nur dab die Lider etwas stt~rker vorgewaehsen sind, der Fornix daher tieier geworden ist.

In der yon einem Embryo yon 14 mm gr. L. s~ammenden Abb. 7 ist das Ektoderm (E) fiber der Linse leieht vorgew61bt. Die Linse (L), die start der Iriiher im Durehsehnitte rundliehen jetzt eine elliptisehe Form besitzt, reicht nahe an

512 F. :Fischer : Differenzierung

das Ektoderm heran. Die Mesodermschichte zwischen dem Ektoderm und der Linse ist dfinner geworden; ihre Zellen liegen aber dichter beisammen. Die Ver- h~ltnisse an der Mesodermhfille des Augenbechers bieten nichts 1%ues. Den gtei- chert Befund ergeben noch 4 andere Embryonen yon 14--15 mm gr. L/~nge.

Bei einem Embryo (Bp) yon 16 mm gr. L. ist die inhere Mesodermzone des Angenbechers breiter geworden. Zwischen der inneren Mesodermzone und der ~ul]eren Mcsodermverdichtungszone, die vom Fornix ausgeht, befindet sich so wie bei dem 11 mm 1. Embryo eine diinne Schichte, in welcher die MesodermzeIlen

SU L E TK

MA .MA

Abb. 8. VergL 60 : 1. Embi~'o hum. 17 ram gr. L. 2~ ~ Linse; E = :Ektoderm; SU = Sklera und TJveaanluge; ~ = periokul~res Bindegewebe; TK = ~ial3ere Mesodermzone; MA = }5uskel-

anlagen; n = lmsal; t = temporal.

weniger dicht beisammenliegen. Die inhere Mesodermzone setzt sich in den l~aum zwischen der Linse und dem Ektoderm als 2--3 schichtige l~Iesodermlage fort. Die unmittetbar unter dem ObeI~l/~chenektoderm befindlichen Mesodermzelten liegen dichter beisammen. Bei 3 anderen Embryonen yon 16 mm gr. L. ist das Ektoderm fiber der Linse st/~rker vorgew61bt. Die 1V[esodermlage zwischen dem Ektoderm und der Linse besteht in dicsen Embryonen nur 'mehr aus 1.-2 Schichten.

Bei einem Embryo (Bi) yon 17 ram gr. L. (Abb. 8) hat sich innerhalb der inneren Mesodermzone, jedoch nur im vorderen Augenabschnitte eine Verdichtungs- tagc ausgebildet (SU) , welche dem Pigmentblatte des Augenbechers unmi~telbar anliegt.

der mesodermalen Hiillen des Angenbechers des Mensehen. 513

Diese Mesodermtage stellt die Anlage der Sklera und der Urea dar. Das Zwischen ihr und tier ~uferen vom Fornix ausgehenden Mesodermzone (TK) gelegene Mesoderm isC das periokutare Bindegewebe (B). Sklera und Urea k6nnen in den meisterl Sehnitten noch nicht voneinander abgegrenzt werden, in einigen aber tritt die Sklera bereits als st/~rkere Verdichtung des Mesoderms hervor.

Das Mesoderm in dem Raume zwischen der Linse und dem Ektoderm ist in der Mi%te 1--2sehichtig, in den Randabsehnitten mehrschichtig. (Die Abbildung stellt einen Randsehnitt dar.) Die Zellen dieses Mesoderms liegen dich% beieinander; die Li4ngsachsen der Kei~ae sind parallel zur Ektodermoberfl~ehe geriehtet.

Bei 5 anderen Embryonen dieses Ent.wicklungsstadiums t~6t sieh die Sklera- Uvea-Anlage und das periokul&re Bindegewebe im vorderen Absehnitte der Augen- anlage gleichfalls naehweisen. Sklera und Urea sind aber noch nicht voneinaader abgrenzbar.

Bei 2 anderen Embryonen is$ jedoeh die Sklera- yon der Uveaanlage im vorderen Abschnitte des Auges bereits deutlich unterscheidbar.

LJ S E L S

Abb. 9. Vergr. 65 : 1. Embryo hum. 19 mm gr. L . E = Ektodorm; L = Linse; S = Skloraanlage; = periokul~res Bindegewebe; JSJ = Lider; ~ = ventral; d = dorsal.

iBei einem Embryo von 18 mm gr. L. ist die verdichtete Mesodermlage, welche die Anlage der Sktera und der Uvea im vorderen Augenabsehnitte darstetlt, yon de:m periokulren Bindegewebe deutlich unterseheidbar. Bei einem anderen Embryo der gleichen L~nge tritt die Sklera als eine Lage st/~rker verdich%eten Mesoderms hervor, so dal] man daher im vorderen Absehnitte dieser Augenanlage Urea, Sktera und periokulares Bindegewebe voneinander unterscheiden kann. Bei beiden Embryonen ist aber die innere Mesodermzone des Augenbechers im rfick- w~rtJgen Absehnitte noch nieht in besondere Schichten gegliedert.

In der Abb. 9 is~ das Auge eines Embryo (Di) yon 19 ram gr. L. dargestellt. Die Lider (Li) sind weiter vorgewachsen. Das Ektoderm (E) fiber der Linse (L) ist stark vorgew61bt. Die Mesodermzellen zwischen dem Ek%oderm und der Linse liegen dieht beisammen und zwar in der Mitre in 1--2, am Rande in mehreren Schichten. Seitlich setzt sich dieses Mesoderm in eine Schichte verdiehteten Meso- derms fort, welches die Anl~ge der Sklera (S) darstellt. Bei MaIlory-F/~rbung kann man die Anlage der Sklera um den ganzen Augenbeeher unt+rseheiden.

514 F. Fischer ; Differenzierung

Bei einem Embryo yon 20 mm gr. L. erreich~ die Anlage der Sk]era des vorderen Augenabsehnittes das Ektoderm eSwa auf der It6he des Pupiltaxrandes. Es setz$ sieh in das zwisehen dem Ektoderm und der Linse gelegene Mesoderm fort, dessen Zellen dicht beisammenliegen und eine 1--2sehichtige Lage bilden. Zum Unterschiede yon dem 19 mm langen Embryo isg die Sklera noeh nieht um den ganzen Augenbeeher herura unterscheidbar. Zwisehen dem Ektoderm und dem vor der Linse liegenden Mesoderm befindet sich nun ein Spdl~raum, der randw~rts tiber die Gegend des Pupillarrandes hinausreicht. In ibm befindeg sieh eine Lage yon Bindegewebsfibrillen. Der vordere Augenabschnitt weist noch eine neue Besonderheib auf. Es is~ dies eine vor der IAnse gelegene zarte Membran, welche der Mitre der vorderen Linsenfl~che unmittelbar anliegg. Der vorderen Fl~che dieser Membran haf~en einige Mesodermzellen an, die wahrscheinlieh bei der Fixierung des Embryo yon der ~m~er dem Ektoderm befindliehen Mesodermlage abgel6st, worden sind.

U E EN SR PU

" i

8P

Abb. 10. Vergr. 95 : 1. Embryo hum. 21 mm gr. L. N=Ektoderm (Ho~ahautepithel); g2V=ttornhautendothet; SR = Spaltraum zwischen Hol~ahautepithel und -e, ndothel; SP ~ Zellen der Sub- stanti~ prol0ria comeae; S= Sklera; PU=Pupillan'and des Augenbechers; n=nasal; t=temporal.

Bei einem Embryo (CK) yon 21 mm gr. L. (Abb. 10) bilden die unter dem Ektoderm liegenden Mesodermzellen in dem Absehnitte vor der Linsenmitte eine einfaehe, endotheli~hnliehe Zellenlage (EN), die, wie die Untersuchung sp~erer Entwieklungsstadien lehrt, die Anlage des tIornhautendothels darstellt. Gegen den Rand hin zeigt sieh unter dieser endothel/ihnlichen Zellenlage noch eine Lage yon abgeplatteten Zellen. Auch bei diesem Embryo ist zwisehen dem Ektoderm und tier endothet~hnliehen Mesodermzellenlage ein yon Fibrilten erftillter Spal~- rau:m (SR) vorhanden, Diese Fibrillen verlaufen s~mtlieh der Oberfl~che tier Hornhaut parallel.

W~hrend der Spattraum ~ber bei dem 20 mm langen Embryo noeh keine Zellen aufwies, finder man nun in dem Randabschnitte dieses Raumes Mesoderm- zellen (SP), die sieh durch ihre langgestreckten Zellk6rper und durch ihre schw~cher fi~rbb~ren Kerne yon den benachbarten Mesodermzellen unterseheiden. Vor der Linse beiindet sich auch bei diesem Embryo eine zarte ~{embran, we]ehe der 3/litte der vorderen Linsenfl~.che ~nliegt. Am Rande hi~ngt diese )5embran mittels plus-

der mesodermalen Hiillen des Augenbechers des Menschen. 515

matischer F~den sowohl mit den Mesodermzellen der endothelahnlichen Lage Ms auch mit den MesodermzeIlen der Uveu am Pupitlarrande zusammen. Sie steht auiterdem mit der Tunica vasculosa, lent. post. in Verbindung. (Diese Membran ist infolge ihrer Zartheit weder atff dieser Abbildung noeh auf den anderen photo- graphisehen Abbfldungen sichtbar.)

Die Skleraanlage unterscheidet sich im vorderen Absehnitte des Auges dureh die diehtere Anein~nderlagerung ihrer Zellen und dutch ihren gr6Beren Fibrillen- reichtum yon den Anlagen der Urea und des periokul~tren Bindegewebes; sie geht in die endothelBhnliehe Mesodermzellentage ira Bereiehe der Hornh~utanlage fiber.

Im rfickw~rtigen Absehnitte der Augenanlage ist eine Unterseheidung an der Mesodermhfille in die Anlagen der Chorioidea, der Sktera und des periokul~ren Bindegewebes noeh nicht m6glich.

Bei dem ebenfMls 21 mm langen Embryo , ,Bz" sind die in dem tCaume zwisehen dem Ektoderm und der endothelhnliehen Mesodermzellenlage befindlichen lang-

SP SR EN E

/t / \ i

Abb. 11. Vergr. 155:1. Embryo hum. 21 ram gr. L. (,,Be"). E ~ Hornhautepithel; E~V = Hornhaut- endothel; SR= Spaltraum zwlschea dem Epithel und dem Endothel; SP=:Ze]len der Substantia

propria corneae; PU = Pupillarrand; v = ventral; d = dorsal.

gestreckten Mesodermzellen in grSBerer Z~hl vorhanden als bei dem vortler beschriebenen Embryo. Sie reichen auch welter zur spi~teren Hornhautmitte vor.

Auf der Abb. 11 (Embryo ,,Be", 21 mm gr. L.) sieht man, dab die Mesoderm- zel]enlage im Bereiehe der tIornhautanlage auf einen gr61~eren Abschnitt endothel- ~hnlieh gewoMen ist. Sie ist nur mehr in ihrem t~and~efle 2--3schicbtig und geht in die Sklera, allmi~hlich fiber. Der Spaltraum (SR) zwischen dem Ektoderm ~nd der endothel&hnliehen Mesodermze]lenlage weist auch bier wiederum eine Lage yon Bindegewebsfibrillen auf. In dem R~nd~bschnitte dieses Raumes sind aueh hier langgestreckte Mesoderlnzellen nachzuweisen (SP). Sie scheinen mit dem periokul~ren Mesoderm eine Einheit zu bflden, sind also wahrscheinlich aus ihm ent- standen. Die Anlage der Sklera ist nur ira voMeren Absehnitte des Auges vorhanden.

Bei einem Embryo (Dz) yon 22 mm gr. L. befindet sieh zwisehen dem Ekto- derm und der Linse ebenfalls nut eine einschichtige endothel~bnliche Mesoderm- zellenlage. Die in dem Randabsehmtte des Spaltraumes zwisehen dem Ektoderm (I-Iornhautepithel) und der endothel~hnlichen )]Iesodermzellenlage liegenden Meso-

516 E. Fischer : Differenzierung

dermzellen sind in noch gr6lterer Zahl vorhanden Ms bei dem vorigen Embryo. Die endothel~hnliche Zellenlage geht seitlich in die Sklera fiber. Die Sklera is$ aber zum Unterschiede yon den 21 mm langen Embryonen nicht nut im vorderen, sondern aueh im rfickw~rtigen Absehnite der Augenantage yon der U~ea und yon dem periokul~ren Bindegewebe unterscheidbax, und zwar besonders deuttich bei Matlory-Fiirbung, well die Skleraanlage viel mehr Fibrillen aufweist Ms die angrenzende Urea und das periokul~re Bindegewebe.

]~ei einem anderen Embryo (Z) yon 22 mm gr. L. (Abb. 12) besitzen dagegen Sklera und Urea in den meisten Sehnitten noch eine gemeinsame Anlage. Bei diesem Embryo ist das periokulare Bindegewebe (B) keflartig hornhautw~rts vor- gesehoben. Es setzt sich in die Mesodermzellen (SP) fort, welche in dem Spalt- raume zwisehen dem ttornhautepi~hel (E) und dem Hornhautendothel (EA T) liegen.

SP E E~" SP

Abb. 12. Vergr. 115:1, Embryo hum. 22 mm gr. L. E=Hornhautep i the l ; E2~=]E[ornha.utendothel; SP = Zellen der Subs~antia pro!0ria corneae; B = t)eriokul[ires Bindegewebe; n = nasal; t = temporal.

Die vor der Linse befindliche embran weist nur mehr in ihren Randteilen Verbindnngsfaden mit den Mesodermzellen am I{ornhaut, rande a.uf. Zwischen ihr und dem ttornhantendothel befinde~ sich ein Ranm, der Ms vordere Augenkammer aufgefal~t werden kann. Er ist in dem Yr~tparate dnrch Schrumpfung bei der Fixierung vergrSllert.

Gliick6~ann finder .bei einem Embryo (Nr. 64 der Normentafeln yon Xeibel- Elze) zwei endothel~hnliehe Mesodermzellenlagen in dem l%aume zwischen dem Ektoderm und der Linse. Die dem Ektoderm anliegende Zellenlage soil das I-Iorn- hautendotheI, die der Linse anliegende Zellenlage die Pupiltenmembran darstellen. Erstere soll sich in die Anlage der Sklera, letz~ere in die Anlage der Chorloidea fortsetzen.

Die Abb. 13 s~ammt, yon einem Embryo (Co) yon 24 mm gr. L~,nge. Die Horn- hautanlage besteht im mittleren Absehnit~e ]ediglich ~us dem I-Iornhautepi~hel (E)

der mesodermalen Htillen des Augenbechers des Mensehen. 517

und aus der endotheI~hnliehen Mesodermzellenlage (EN); es ist das Bild, wie es bei den Embryonen yon 20--22 mm gr. L. im Bereiehe der ganzen Hornhau~- anlage zu linden ist. Im Randabschnitte der Hornhautanlage dieses Embryo ist ein gegen die Mitte der Hornhaut zu sich verjfingender Keil yon Mesodermzellen zwischen das Epithel und die endothel~hnliche Mesodermzellenlage eingesehoben (SP). Diese Mesodermzellen stellen die Substantia propria corneae dar. Die endothel~hnliche Mesodermzeltenlage ist daher nichts anderes als das Hornhautendothel. Es wird yon den Zellen des Mesoderms, welehe naeh der Abschnfirung der Linse yore Ektoderm in den Raum zwischen Linse und Ektoderm eingewachsen sind, gebildet. Die Umwandlung dieser Mesodermzellen zum Hornhautendothel erfolgt zuerst in der Mitre der Hornhautanlage und schreitet yon dort randw~rts vor.

Auf der Abb. 13 sieht man ferner, dab ein Strang yon Mesodermzellen yon dem Mesoderm der Uvea am PupilIarrande des Augenbechers ausgeht (PM), der sich linsenw/~rts in eine der vorderen Linsenfl/~che aufruhenden Membran fortsctzt. Diese Membran ist die Pupfllarmembran. Sie entsprich~ der bereits bei Em-

B PM EN E SP B

Abb. 13. Vergr. 1~5:1. ]~mbl~o hum. 24 mm gr. L. (,,Co"). /~ = Hornhaute:pithel; EN == ]~ndotheI; SP = Substant ia propria corneae; B = ioeriokul~res Bindegewebe; PM = l~tpi l tarmerabram

bryonen yon 20--22 mm gr. L/~nge beschriebenen Membran und diese friiher beschriebene strukturlose 1V[embran ist demnach die Anla.ge der Pupillarmembr~n. Sie wird jetzt yore Rande her mit Zellen nnd Blutgef~Ben versehen.

Die bei j/ingeren Embryonen vorbandenen Verbindungen dieser ~embran mi$ den Mesodermzellen der Urea und des Hornhautendothels versehwinden sparer allm/~hlich yon der Mitre der Hornhaut~anlage geger~ den l%and za undes entsfeht auf diese Weise zwischen der Pupilla.rmembran und dem tIornhauSendothel ein Spaltraum, die vordere Augenkammer.

Das Mesoderm, welches a]s die Anlage der Substantia propria corneae im Randabsehnitte der Hornhautardage a.uftrat, schiebt sieh nun bei der weiteren Entwicklung zwischen dem Hornhautepithel und dem Endothel allm~hlieh gegen die Mitte der ttornhaut vor. In der Abb. 14 (Embryo ,,Gu", 24 mm gr. L.) ist es bereJts fast bis zur Mitre vorgedrungen. Nur in der Mitre der Hornhaut liegen ~tornhautepithel nnd -endothel unmittelbar aufeinander. In den meistcn 8chnitten geht die tIornhantgrundsubstanz nnmittelbar in das periokul~re ]3indegewebe tiber. In einigen Schnitten scheidet jedoch ein Streifen verdiehteten Mesoderms die Hornhautgrundsubstanz yon dem periokulgren Bindegewebe. Dieser Streifen vet: t/~uft yon der Sktera des vorderen Augenabschnittes ~ns in sehiefer Rieh~ung zu


dem Ektoderm am Rande der Hornhantanl~ge. Er wurde bereits yon See/elder besehrieben. Gliteksmann bezeiehnet ihn ~ls Corneoskleratmembran, welche Be- zeiehnung wir gleiehfglls verwenden wollen.

Bei dem Embryo der Abb. 14 hat die Ausbildung der Corneoskler~Imembr~n erst begonnen.

Die Slderg, die noch sehr d finn is~, setzt sich n~ch vorne in das Hornhaut- endothel, naeh rtiekw~irts in die Muskclanlagen for~; hinter dem Aequ~tor des Aug~pfels ist die Sklera noch nieht nnterseheidbar.

,qp E EN C

P.

M

Abb. 14. Vergr. 55 : 1. Embryo hum. 24 tara gr. L. (,,Gn"). E=ttornhauteJpithel; EiV=Endothel; SP = Substantia propria corneac; U = l/yea; S = Sklera; B = perioknliires Bindegewebe; O = Corne0sklerMmembran; PM = l'upillarmembran; MA = )luskeIanlage; t = temporal; n=nasal.

Die Pupi l larmembran (PM) is~ auch bei diesem Embryo nur am Ieande mi~ Mesodermzellen und Blutgef~Ben versehen. Im iibrigen ist sic noch zellen- und gef~lllos. Das Mesoderm der Uvea am Augenbeeherrande setz~ sich sowohl in den Randtefl der Pupi l larmembran ale aueh zwischen dem Augenbecherrande und dem Linsenaequator glask6rperw~rts zur Tun. vascul, lentis posterior fort.

Bei einem Embryo (W) von 25 mm gr. L~inge ist die Substantia propria corneae bereits im ganzen Bereiehe der I-Iornhautanlage ~nsgebildet, nnr ist sic in der Mitre der l~ornhaut diinner ale in den Randteilen. Sie geht in den meisten Schnitten ohne Abgrenznng in das periokulare Bindegewebe fiber, nut in wenigen Schnitten ist sie durch die Corneoslderalmembran yon dem perioknt~ren Bindegewebe

der mesoderma]en I-Itillen des Augenbeehers des Mensehen. 519

gesehieden. W~hrend ~Iso die Hornhautgrundsubstanz in das periokul~re Binde- gewebe fibergeht, setzt sieh das Hornhautendothel in die Skler~ fort. Diese ist nur ira vorderen Absehnitte des Augenbeehers yon der Urea abgrenzbar, ira hinteren Absehnitte begirmt sieh die Seheidung zwisehen S!dera und Uve~ erst aus- zubilden. Die bei den fftiheren Erabryonen bereits erw~hnte guBere Verdiehtungs- zone des Mesoderras erstreekt sieh ~uch bier gegen die Anlagen der Muskeln bin. Die BlutgefaBe und die Mesoderrazellen der Pupi l larmembran sind gegen die ~t te zu weiter vorgedrungen; sie lassen aber noeh einen groBen mittleren Abschnitt der Membran ffei.

Bei einera Embryo yon 27 ram grSBter L~nge is~ die Hornh~ut dicker geworden. Die Corneoskleralraembran is~ such hier nut in einigen Sehnitten siehtbar. In den raeisten Sehnitten ist das Ektoderra ein wenig eingesenkt. Diese Einsenknng en~- sprieht dera an d~s Ektoderra heranreiehenden Ende der Corneoskleralraerabran.

TK B S PM H

MA

F'b

C

MA

Abb. 15. Vergr. 25 : i. Embryo hum. 32 mm gr. L. H=ttornhaut; S= Sklera; C=Corneoskleral- membran; PM :~ Pupillarmembran; B = periokul~res Bindegewebe; TK = Tenonsche Kapsel;

MA = gerade Augenmuskeln; t = temporal; n = nasal.

Die dort unter dem Ektoderm befindliehen ~vlesodermzellen liegen dichter bei- s~mmen. Es handelt sieh hier wolff um den ]Beginn der Ausbildung der Corneo- skleralmerabran. Diese Membran entsteh~ demnaeh wahrscheinlieh nich~ yon der Sklera aus, sondern an Orb und Stelle dureh diehtere Aneinanderlagerung der Mesodermzellen.

Die Skler~ ist in diesera Embryo bei Mallory-Fgrbung bereits um den Augen- beeher herum unterscheidbar. Die BIutgef~Be der Pupil larraembran sind gegen die Mitre zu welter vorgedrungen. Die Vaseularisation der ~[erabran is~ dorsal weiter vorgeschritten als ventral.

Die Linse ffillt nun die Pupille fast vollsti~ndig aus. Es geht ~ber noeh das Mesoderm der Uvea zwisehen dera PupiHarrand des Augenbechers und der Linse in das Mesoderm des Glask6rpers fiber.

Bei einera Embryo (Din) yon 32 mm gr. L. (Abb. 15) sind die Lider so welt vorgewaehsen, dab sie sich beriihren. Die Zellen der Hornhautgrundsubstanz sind unter dem Hornhantepithel und vet dem Endothel diehter aneinandergelagert als

v. Graefes Archly fiir Ophthalmologie. 126. Bd. 35


in der mitt leren Schichte der ttornhautgrundsubstanz. Die Sklera (S) ist rings um den Augenbeeher herum unterseheidbar. W~hrend sieh abet die Sklera frfiher blol~ dureh diehtere Aneinanderlagerung der Mesodermzellen yon der Uvea und yon dem perioku]$ren Bindegewebe untersehied, unterscheidet sic sich jetzt auch noeh durch ihren Reiehtum an Fibrfllen yon der Urea und yon dem periokulren Bindegewebe. Die Bindegewebsfibritlen sind im vorderen Absehnitte des Auges besonders zahlreieh und sie liegen hier besonders dieht beisammen. In der Ab- bildung t r i t t dieser Unterschied zwisehen dem vorderen und dem hinteren Absehnitt

VZ PM

U

ob unten

Abb. 16. Yergr. 55 : 1. Embryo hum. 6 cm Sch.F.L. VZ = fibrillate Verdich~ungszone tier Horn- hautgrundsubstanz; PM = Pupillarmembran ; C = Corneoskleralmembrani ~ ~= Conjunctivabulbi;

S~ Sklera; U ~ Urea.

der Sklera deutlich hervor. Die Corneosklcralmembran (C) is~ nunmehr auf vielen Schnitten sichtbar. Das Ektoderm ist im Bereiche der Anlage der Conjunetiva bulbi (B) leieht vorgewStbt. Die Pupi l larmembran (PM) ist bis auf einen kleinen ventra]en Abschnitt mit Blutgefal]en versehen.

Bei einem Embryo yon 33 mm gr. L. bestehen die gleichen Verhgltnisse. Gl'~c~smann gibt an, dal~ die Corneoskleralmembran bei einem Embryo yon

27 mm S.S.L. und bei einem 8 Woehen alten Embryo als verdichteter , ,Fortsatz" der ~Iuskeln die 3. Mesodermscbale (d. h. das periokul~re Bindegewebe) dureh- dringt und sich mit diesem verflechtend dem Hornhautepithel anlegt. Bei einera Embryo yon 30 mm S.S.L. soil diese schr~ge Muskelfortsetzung, am Hornhaut-

der mesodermalen Hiillen des Augenbeehers des t~Iensehen. 521

epithel entlang wachsend, die vorderste dichtere Sehiehte der t{ornhautgrund- substanz bilden. Der tibrige Teil der Muskelanlagen soll in diesem Entwickhmgs- stadium vor dem Augenbeeherrande enden. Spa,er soll dieser Teit des l~{uskels in die Hornhaut einstrahlen und die hinteren dichten Schiehten der ttornhautgrundsubstanz bilden. IN~ach meinen Befunden an Embryonen yon 27--33 mm gr. L. beginnt jedoch die Ausbildnng der Corneoskleralmembran unterhalb des Ektoderms des Hornha.utrandes. Ebensowenig kann ieh Gti~clcsmanns Meinung, dab die vorderste verdichtete Sehichte der Hornhautgrundsubstanz von den Zellen der Corneoskleralmembran and die hintere verdichtete Schichte der ttornhaut yon den 1Y[uske]anlagen gebildet werden, zustimmen.

Bei einem Embryo yon 45 mm Linge ist keine wesentliehe Ver~nderung gegen- fiber den 32--33 mm langen Embryonen.

Die Abb. 16 stammt yon einem Embryo yon 60 mm Sch.F.L. Es ist bereits eine Lidnaht vorhanden. Die Sklera (S) is~ rings um den Augenbecher ausgebfldet; ein Untersehied in der Struktur des ~'orderen und hinteren Skteraabsehnittes ist nicht mehr festzustellen. W/~hrend bei den obigen Embryonen nur die Zellen in der vorderen und hinteren Schiehte der Hornhantgrundsubst~nz dichter an- einandergelager~ waren und die ]3indegewebsfibrillen der ttornhaut eine gleich- m~i~ige Verteitung zeigten, sind nunmehr die FJbrillen in der hinteren dem Horn- hautendothel anliegenden Sehiehte viel zahlreicher als in dem iibrigen Teil der ttornhautgrundsubstanz, Die J3indegewebsfibrillen liegen aul]erdem in der hinteren Schichte viel diehter beisammen; sie bilden eine Verdichtungszone, welche etwa das hintere Drittel der Hornhaut, grundsubstanz einnimm~ (VZ). In diese Hornhautverdiehtungszone setzt sieh die Sldera unmittelbar fort. Die Corneo- skleralmembran (C) scheidet die unverdiehtete vordere Sehich~ der Hornhaut~ grundsubstanz yon dem periokuliren Bindegewebe bzw. der Anlage der Conjune- tiva bulbi (B) ab. Die Pupillarmembran (PM) ist votlst~ndig vascularisiert.. In einigen Schnitten liegt die Linse dem Hornhautendothel unmittelbar an. In diesen Sehnitten is~ daher keine vordere Augenkammer wahrnehmbar.

Bei einem Embryo yon 6,5 em Seh.F.L. ist die SkIera nieht so deutlieh yon der Umgebung unterseheidbar wie bei dem 6 cm langen Embryo. Die Sktera geht auch hier in die hintere fibrillenreiche und verdichtete 8chicht der Hornhaut- grundsubstanz fiber. IDle Corneoskleralmembran is~ zum Unterschiede yon dem vorigen Embryo noch nicht in allen Sehnitten naehweisbar. Bei diesem Embryo erkennt man bereits die Sehnen tier geraden Augenmuskeln; sie verlieren sieh in der Sklera. Die Pupillarmembran ist bis auf einen kleinen Absehnitt vaseularisiert.

]3ei einem Embryo yon 8 em Sch.F.L. (Abb. 17) liegen die Fibrillen der rack- wartigen ScMeh~e der Hornhantgrundsubstanz (VZ) noeh dichter beisammen als bei dem vorigen Embryo. Diese Sehichte h~t aul]erdem an Dieke zugenommen. Die Sklera ist hinter dem Aequator des Augenbeehers nur bei Mallory-~grbung unterscheidbar. Die vordere Sklera besitzt eine viel diehtere fibrill~re Struktur als die hintere Sklera. Die Corneoskleralmembran (C) ist noeh nieht in allen Sehnitten siehtbar. In einigen Schnitten setzt sich die Corneoskleralmembran in die Muskelanlagen fort (vgl. Abb. 16). Wie ieh aber bereits erwihnte, entsteht die CorneoskIeralmembran dutch ZusammenscMuB der Mesodermzellen an 0rt and Stelle, und zwar beginnt die Ausbildung der l~[embran nnter dem Ektoderm am Rande der Hornhaut. Die Corneoskleralmembran gewinnt dann AnsehluB an die Muskelanlagen nnd die Sklera.

]3el einem Embryo yon 8,6 em Seh.F.L. sind die Bindegewebsfibrillen der Sklera in dem Absehnitte hinter den Aequator des Augapfels noeh immer weniger zahlreieh und weniger dieht beisammenliegend als ira vorderen Absehnit, te. Die Pupillarmembran besteht aus 2 in den Randabsehnitten voneinander getrennten

35*


Membranen, die sich vor der Mitre der vorderen Linsenflgche miteinander vereinigen und eine einzige Membran bildem Das teilweise Vorhandensein yon 2 Pnpflla.r- membranen bei diesem Embryo is~ wahrscheinlich die Folge einer durch die Fixierung verursachteu Sehgdigung.

Bei einem Embryo yon 9 cm Seh.F.L. liegt die Corneoskleralmembran dem Kammerwinkel ngher als bei den vorigen Embryonen. Die vordere Augenkummer h~t sieh randw/~rts vergr6Bert. Die Muskelsehnen endigen in der Sklera und se~zeu sieh nieht gegen dis Hornhaut zu fort. Am Cfliark6rper erkennt man bereits Ciliarfortsgtze.

C U

VZ

MA

n

PM

t

Abb. 17, Vergr. 60 : ]. Embryo hum. 8 cm Sch.F.L. VZ ~ fibrillgre Verdichtungszone der Horn- hautgrundsubs~anz; PM=Pupi l la rmembran; C=Corneoskleralmembran; S=Sklera; U=Uvea;

MA=Muskel (I~. rectus il~t~ernus); n=nasa l ; t=tem]poral,

Bei einem Embryo yon 10,5 em Sch.F.L. nimm~ die fibrillgre Verdiehtungs- zone der Hornhautgrundsubst~nz bereits die ganze rtickw~rtige Hglfte der Horn- haut tin. Diese Verdicht.ungszone ist jetzt noch breiter a ls die Sklera, in welehe sic fibergeht. Die Bindegewebsfibrillen liegen in den hinteren Hornhautschichten dichter beisammen als in der 8kler~.

Bei einem Embryo yon 11,6 cm Seh.F.L. (Abb. 18) ]iegen die Bindegewebs- fibrillen in der riickw/~rtigen HMfte tier Hornhautgrundsubstanz (VZ) noch dichter beisammen als bei dem vorigen Embryo. Die Corneosklerr~tmembran (C) befinde~ sieh ganz nahe a,m Kammerwinke]. Die vordere Augenkammer hat an Ausdehnung

der mesodermalen Hiillen des Augenbeehers des l~{ensehen. 523

gewonnen. Der CiliarkSrper ist dicker geworden; seine Fortsgtze treten deutlieher hervor.

Die Yerdichtung der fibrflli~ren Substanz der Hornhau~ hag bei einem Embryo yon 14 em Sch.~'.L. Fortsehritte gemaeh~. Nur eine dtinne unter dem Hornhaut- epithel gelegene Schieht weist noch die ursprtingliche loekere fibrillate S~ruktur auf.

Bei einem Embryo yon 17 cm Sch.]~.L. zeigt bereits die ganze Hornhsu~-. grundsubstanz eine gleichmi~Bige Sruk~ur. Die ganze tIornhautgrundsubstanz geht nun in die Sklera unmittelbar fiber. Die Corneoskleralmembran ist nieht mehr tmterscheidbar.

C

Abb. 18. Vergr. 60 : 1. Embryo hum. 11,6 cm Sch.F.L. VZ = fibrillare Verdichtungszone der ]tornhautgrundsubstanz; C = Comeoskleralmembran; CO = Conjuncti~a bulbi; S =~ Sklera; PM

= Pupillarmembran.

Zusammen/as~ung. Naeh den bier mitge~eil~en Ergebnissen unserer Untersuehungen vollzieht sieh die Sonderung der mesodermalen tItille des Augenbechers in die Chorioidea, Sklera und in das periokul~re Bindegewebe sowie die EntwieMung der Hornbaut, der vorderen Augen- kammer und der Pupit larmembran in fotgeuder }Veise:

Sklerct, Chorioidea, periokuliires Bindeflewebe. In fri ihen Sgadien der Entwicklung menschlicher Embryonen unterscheiden sich die Mesoderm- zellen in der unmitte lbaren Umgebung der Augenblase nur durch ihre

524 F. Fischer. Differenzierung

dichtere Aneinanderlagerung und dureh ihre konzen~risehe Anordnung zur Augenblasenwand yon den Zellen des fibrigen Kopfmesoderms. Diese Zone der dieht beisammen]iegenden und konzentrisch zur Angen- bIasenwand angeordneten Mesodermzellen lgBt sieh jedoeh naeh auBen bin nieht abgrenzen, sic geht vielmehr in das fibrige Kopfmesoderm Mlm~hlich fiber. Die Blutgef~l~e, welehe in der inneren Sehiehte dieser Mesodermzone ver]aufen, sind die Anlagen der Gef~Be der spgteren Chorioidea (Abb. 1, 2). Nach Ausbildung des Augenbeehers treten die Ze]len dieser Mesodermhfille ventral mit den die Arteria hyaloidea um- hiillenden Mesodermzellen im ventrMen GlaskSrperraume in Verbindnng. Ebenso verbinden sich aueh ihre GefgBe mit den Zweigen der Art. hyal. Allm~hlieh sehieben sieh dann aueh Mesodermzellen zwisehen dem dorsMen Pupfllarrande des Augenbeehers nnd dem Ek~oderm vor, ohne aber zun~ehst mit den Mesodermzellen des GlaskSrpers in Verbindung zu treten (Abb. 3, 4).

Naeh der Abschnfirung des Linsenbl~sehens vom Ektoderm dringen Zellen des den Augenbeeher umhfillenden Mesoderms in den gaum zwisehen Ektoderm und Linse vor und bilden dort eine Sehiehte, in weleher die Mesodermzellen locker angeordnet sind. Nun stellt sieh aueh dorsal fiber den Linsen~qnator hinweg eine Verbindung mit den Mesodermzellen der Tuniea vascul, lent. posterior her, so dab die Linse yon Nesodermzellen ganz eingehfitlt wird (Abb. 6).

Die Mesodermhfille um den Augenbeeher wird altmghlieh dicker, sic geht abet noeh immer ohne seharfe Grenze Mlm~hlieh in das fibrige Kopfmesoderm fiber.

])ureh den in die Tiefe sieh einsenkenden Fornix conjunctivae wird im vorderen Absehnitte des Auges die Mesodermhiille des A~tgenbeehers naeh augen bin abgegrenzt (Abb. 6, 7 usw.). Die Mesodermhfille des Augenbeehers geht aueh im rtiekw~rtigen (proximMen) Absehnitte der Augenanlage nicht mehr in das Kopfmesoderm unmittelbar fiber. Es befindet sieh nun zwisehen der Mesodermhtille des Augenbeehers und dem Kopfmesoderm eine Zone, in weleher die Mesodermzellen noeh diehter beisammen liegen, abet nicht so regelm~Big konzentriseh zur Augenbeeherwand angeordne~ sind Ms an der Mesodermhfille des Augen- beehers. ])iese Mesodermverdiehtungszone verl~uft yon den Forniees aus gegen die hinten .und seitlieh yon der Augenanlage befindliehen Muskelanlagen. Sic bildet, wie die Befunde an hlteren Embryonen lehren, die Anlage der Tenonschen Kapset. Wir wollen sic Ms guBere Mesodermzone bezeiehnen (s. Abb. 5, 6, 7, TK). Die innen davon liegende Mesodermhfille des Augenbeehers soll als inhere Mesodermzone bezeiehnet werden (Abb. 5, 6, 7, M). An der inneren Mesodermzone sind die Uveu, die Sklera und das l~eriokul~re Bindegewebe in diesem Entwieklungs- stadium noeh nieht voneinander unterseheidbar (Abb. 5, 6, 7).

der mesodermalen Hiillen des Augenbechers des N:enschen. 525

In der dem Augenbeeher unmittelbar aufliegenden Schichte der inneren Mesodermzone vermehren sich nun die Zellen und legen sich dieh%r aneinander, so daft sich diese Sehichte yon dem mchr auBen gelegenen Teile der inneren Mesodermzone zu unterseheiden beginnt. Diese dem Augenbecher aufliegende verdichtete Mesodermlage, welehe sich nur im vorderen (distalen) Absehnitge des Auges ausgebildct hat, stellt die gemeinsame Anlage der Urea und der Sklera dar. Bald da- naeh lagern sich die Mesodermzellen an der Oberfliehe dieser Uvea- Sklera-Anlage dicbter aneinander und bilden eine gesonderte Anlage fiir die Sklera (Abb. 8, 9). Dies geschieht nur im vorderen Absehnitte der Augenanlage. Der auBen yon der Sklera gelegene Teil der inneren Mesodermzone stellt die Anlage des sog. periokul~tren Bindegewebes dar. Man kann also in diesem Engwicklungsstadium (Embryo yon 17 mm gr. L.) im vorderen Augenabschnitte an der inneren Mesodermzone die Anlagen der Urea, der Sklera und des periokuliren Bindegewebes voneinander unterscheiden. Im rfickw~rtigen Augenabsehnitte ist eine solche Differenzierung an der inneren Mesodermzone noch nieht eingetreten.

Im Verlaufe der Entwicklung kommt es zu reichlieher Bildung von Bindegewebsfibrillen in der vorderen Sklera; diese Fibrillen lagern sich dieht aneinander. Die Sklera gewinnt dadurch ihr charakterisgisches Aussehen, so dal3 sic sich yon der Umgebung scharf unterseheidet (Abb. 15). Diese Differenzierung vollzieht sieh im hinteren Absehnit~te der Sklera viel langsamer als im vorderen. Bei der Ausbildung der Sklera des hinteren Augenabsehnittes kommen individuelle Schwan- kungen vor. Das periokul~re Bindegewebe schiebt sieh nach der Aus- bildung der Sklera-Uvea-Anlage im vorderen Abschnitte des Auges wie ein Keil zwischen dieser Anlage und dem Ektoderm am Fornix ein. Es dringt sparer in der Riehtung gegen die Hornhautanlage immer welter vor, in welcher es sieh dann in die Zellen der Hornhautgrund- subst.anz fortsegzt (Abb. 10--14:).

Cornea, Cor neaskleralmembran, vordere Augenkammer, Pupillarmem. bran. Wie bereits gesehildert wurde, w~chst das Mesoderm der Meso- dermhfille des Augenbeehers nach der Losl6sung des Linsenblgsehens yon dem Ektoderm in den t~aum zMschen dem Ektoderm und der Linse ein und bilde~ eine Sehiehte, in welcher die Zellen locker angeordnet sind. Die friiher vorhanden gewesene grubige Einsenkung des Ektoderms fiber der L'mse verschwindet jetz~, wahrscheinlich infolge des Eindringens der Mesodermzellen zwischen Ektoderm und Linse. Sp~ter wird das Ektoderm fiber der Linse sogar etwas vorgew61bt (Abb. 7). Die Mesodermzellen zwisehen dam Ektoderm und der Linse lagenl sieh nun immer dichter aneinander (Abb. 7--9). Sie bilden zu- nichst vor der Mitre der Linse eine einfaehe Lage. Diese vor der Mitte gelegenen Zellen werden dann den Zellen eines Endothels iihnlieh


(Abb. 1O). Von der Mitte gegen den I~and der Hornhantanlage hin bildet sich alhn~h]ich, aber erst nach dem Auftreten des vorderen Abschnittes der Sk]era, eine einschichtige, endothel~hnliche Mesoderm- ze]lenanlage aus, das Hornhautendothel. In diesem Stadium besteht die Hornhaut aus dem ektodermalen EpitheI, aus dem mesoderm~len Endothel und aus einem zwischen diesen beiden Zellenlagen befindlichen Spaltraume, in welchem sich eine Lage yon Bindegewebsfibriltenbefindet (Abb. 10--12). Bereits See/elder (1912,1926) und Lindahl (1915) haben diese Art der Ausbildung des Hornhautendothels beim Menschen beschrieben. Im gahre 1928 konnte ich diese Angaben besta.tigen und feststellen, dub sich in dem Spa]t, raume zwischen dem Hornhautepithel und dem -endothel, noch bevor die Substantia propria corneae vorhanden ist, eine Lage yon Bindegewebsfibri]len vorfindet. Ich leitete diese Bindegewebs- fibrillen yon den zum Endothel sich umwandelnden Mesodermzellen ab.

W~hrend der Ausbildung des Hornhautendothels ist das periokul~re Bindegewebe zwischen dem Ektoderm und der vorderen Sklera keiI- artig gegen die Hornhautanlage hin vorgedrungen. Es setzt sich in langgestreckte Mesodermzellen fort, welche in dem I~andabschnitte des Spaltraumes zwischen dem Homhauteplthel und dem -endothel liegeno Diese Zellen stellen die Anlage der Substantia propria corneae dar. Sie dringen unter gleichzeitiger Teitung gegen die Mitre der Hornhaut vor und b~lden dann die Hornhautgrundsubstanz im ganzen Bereiche der Hornhautanlage (Abb. 10--14). Da$ die Hornhautgrundsubstanz in dieser Weise entsteht, wurde bereits yon See/elder (1912, 1926) und Lindahl (1915) als Vermutung ausgesproehen. Zu einem Beweis besaf3 keiner dieser beiden Forscher das hierzu notwendige Material. Ich habe dann (1928) Tatsachen ermitteln k6nnen, welche ffir diese Ansicht sprechen. Ein Beweis far diese Ansicht konnte jedoch erst durch Er- mitttung der einzelnen Etappen des Vordringens des Mesoderms zwischen das Honihautepithel und -endothel erbracht werden. Diesen Beweis glaube ich in der vorliegenden Untersuchung geliefert zu haben.

Nach der Ausbildung der Hornhautgrundsubstanz senkt sich das Ektoderm am R, ande der ttornhautanlage ein wenig ein. Unter dieser Einsenkung vermehren sich die Mesodermzellen und lagern sieh dichter aneinander. So entsteht durch Zusammenschlu$ der Mesodermzellen an 0r~ und Stetle eine Lage verdichteten Mesoderms, die sog. Corneo- skleralmembran, welche yon tier Sklera des vorderen Augenabschnittes gegen das Ektoderm des I-Iornhautrandes verl~uft (Abb. 14--18). Die Ausbfldung dieser Membran um die ganze ttornhant herum vollzieht sich langsam. Die Comeoslderahnembran scheidet die Substantia propria corneae und das periokul~re Bindegewebe bzw. die Anlage der Con- junctiva bulbi voneinander ab. Nach der Ausbildung tier Substantia propria corneae im ganzen Bereiche der ttornhautanlage gestaltet sich

der mesodermalen ttfillen des Augenbechers des Menschen. 527

die weitere Entwieklung der Hornhaut folgendermaBen: In der riick- w~rtigen, dem Hornhautendothel anIiegenden Sehichte der Hornhaut- grundsubstanz setzt eine reiehliehe Bildung yon Bindegewebsfibrillen ein. Indem sich diese Fibrillen dieht aneinanderlagern, entsteht in diesem Absehnitte der Hornhaut eine Verdichtungszone. Diese setzt sieh in die Sklera fort. Die Fibrillenbfldung und Verdiehtung schreitet in der t Iornhaut allmahlich yon rfickw~rts naeh vorne (yore ttornhaut- endothel gegen das ttornhautepithel bin) vor, so dag schliel31ieh ein Unterschied in der Struktur des rfickw~rtigen und des vorderen Ab- sehnittes der ttornhautgrundsubstanz nicht mehr vorhanden ist. Die ganze tIornhautgrundsubstanz geht dann in die Sklera umnitte]bar fiber. Die CorneosMeralmembran ist in diesem Entwicklungsstadium nicht mehr unterscheidbar.

In dem Stadium, in welehem die Mesodermzellen zwisehen dem Ektoderm und der Linse bereits dichter aneinandergelagert sind und die Ausbildung des Endothels in der Mitre der tIornhautanlage begonnen hat, wird vor der Linse eine zarte Membran siehtbar. Sie hg~ngt mittels zahlreieher feineI: F~den mit den vor ihr liegenden zum Horn- hautendothel sich umwandelnden Mesodermzellen sowie mit den Meso- dermzellen der Uveaanlage am Pupillarrande zusammen und ist wahrscheinlieh aus diesen plasmatisehen Verbindungen zwisehen den Meso- dermzellen hervorgegangen. Diese Membran liegt der Mitre der vorderen Linsenfl~ehe unmittelbar an. Mit der fortsehreitenden Ausbildung des Hornhautendothels yon der Mitre gegen den Rand der Hornhautanlage hin versehwinden aueh die Verbindungsfgden zwisehen dem Itornhaut~ endothel und der vor der Linse liegenden Membran. Der dadnrch ent- stehende Spaltraum zwisehen dam ttornhautendothet und der vor der Linse liegenden Membran stellt die vordere Augenkammer dar (Abb. 13). Die Membran selbst ist die Anlage der Pupillarmembran. Sie setzt sieh um den Linsen~quator herum in die Tuniea rascal, lent. posterior fort. Nun beginnen Mesodermzellen und Blutgef~Be yon der Uvea her gegen die 3/Iitte der Pupil larmembran vorzudringen. Die Vaseularisierung der Pu- pillarmembran geht langsam vor sieh; sie effolgt dorsal raseher als ventral.

Literaturverzeichnis. 1 Bach-See/elder, Atlas zur Entwicklungsgeschich~e des menschlichen Auges.

Leipzig: Engetmann 1911--1914. - - = ~ischer, ~'ranz, Zur Entwioklungsgeschiohte der Hornhau~ des Menschen. Z. Augenheilk. 64 (1928). - - ~ Glikz~mann, Alfred, Zur Entwicklung der vorderen Augenkammer, des GlaskSrpers und der Hornhau~ beim Menschen, bei einigen S~ugern und Sauropsiden. Z. Anat. 88 (1929). - - 4 Lindaht, C., Die Entwicktung der vorderen Augenkammer. AnaL. H. (Merkel u. Bonnet) 52 (1915). - - 5 SeeJelder, R., Zur Entwicklung der Hornhaut des Mensehen. Graefes Arch. 97 (1926). - - 6 See]elder, R., Uber normale und abnonne Entwieklung der ttornhaut. Z. Anat. 92 (1930).

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Die Differenzierung der mesodermalen Hüllen des Augenbechers, die Entwicklung der Hornhaut, der vorderen Augenkammer und der Pupillarmembran des Menschen