Aus dem Institut für Tierzucht Mariensee Katja Lehmann Franz Ellendorff Erhard Kallweit Dominanzverhalten bei Pferden : eine Literaturstudie Manuskript, zu finden in www.fal.de Published in Landbauforschung Völkenrode 53(2003)4, pp. 241-260 Braunschweig Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft (FAL) 2003

K. Lehmann, F. Ellendorff und E. Kallweit / Landbauforschung Völkenrode 4/2003 (53):241-260 241

Zusammenfassung

Da Pferde Bewegungstiere sind und nur in der Herdeausreichend Sicherheit und Ruhe empfinden, werdenOffen- und Laufstallhaltung immer mehr bevorzugt. Siegelten als artgerechter, stellen aber höhere Anforderungenan das Management. In Herdenverbänden bilden sichzusätzlich Sozialstrukturen, die ebenfalls zu berücksichti-gen sind. Um zu mehr Verständnis und somit zu mehrSachkenntnis über Dominanzverhalten bei Pferden beizu-tragen, wurde eine Literaturstudie zu diesem Themadurchgeführt. In den letzten 30 Jahren wurden sehr unter-schiedliche ethologische Studien und Experimente anwild-/halbwild und in Gefangenschaft lebenden Pferde-gruppen durchgeführt. Sowohl durch Feldbeobachtungenals auch durch Fütterungstests bestätigt, wurde bekannt,dass Pferde, die in einer Gruppe gehalten werden, eine sta-bile Hierarchie in Form einer mehr oder weniger linearenRangfolge ausbilden. Aus diesem Grund können sie dieadaptiven Funktionen des Gruppenlebens nutzen, ohnesich bei jedem auftauchenden Konflikt erneut aggressivenAuseinandersetzen stellen zu müssen. Es gibt einige end-ogene Faktoren, deren Beziehung zur Rangfolge diskutiertwird: So scheinen Geschlecht und Reproduktionsstatusdie Rangfolge nicht entscheidend zu beeinflussen, wohlaber das Alter. Größe und Gewicht, Temperament undHeritabilität werden z. T. widersprüchlich diskutiert. EineBeeinflussung der Rangfolge durch den Gesundheitssta-tus, den Trainingszustand oder der Vorerfahrung der Tieregilt als wahrscheinlich, jedoch stehen wissenschaftlicheÜberprüfungen dieser Thesen noch aus.

Schlüsselworte: Soziale Rangfolge, Ethologie Pferd, Ein-flussfaktoren auf Dominanz, soziale Rangindizes

Abstract

Dominance Behaviour in Horses- A literature review

Horses are motion animals and only feel safe when liv-ing in groups. Therefore housing conditions are increas-ingly implemented, where social contacts are possible allday long. They are expected to allow for more welfare, butat the same time demand a higher level of management.The present review aims at a deeper understanding andknow-how on dominance relations in horses kept ingroups. Ethological and experimental studies on feral anddomestic horses are known for more than 30 years.Despite differences in methodological approaches field-observations or experimental test situations all agree thatgrouped horses establish an almost linear dominanceranking of social hierarchy. This is interpreted as an adap-tive tool to avoid continous aggressive conflicts betweengroup members. Endogenous factors that may influencedominance rank position have been a matter of discussion:Neither sex nor reproductive state seem to matter deci-sively, while age – juvenile or adult – seems to matter. Cri-teria such as height, weight, temperament and geneticprovenience are debated. The role of other factors such ashealth, training condition or previous experience need fur-ther exploration and scientific evidence.

Key words: dominance behaviour, dominance rank, socialhierarchy, ethology horse, social rank indices

Dominanzverhalten bei Pferden - Eine Literaturstudie

Katja Lehmann1, Franz Ellendorff1,2 und Erhard Kallweit1

1 Institut für Tierzucht Mariensee der Bundesforschungsanstalt fürLandwirtschaft (FAL), Höltystraße 10, 31535 Neustadt

2 Korrespondierender AutorE-mail: franz.ellendorff@fal.de

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1 Einleitung

Die Existenz einer Rangordnung bei Pferden wurdenicht nur durch Verhaltensbeobachtungen an Wildpferden,sondern auch an domestizierten Hauspferden in Gruppen-haltung bewiesen. Diese Erkenntnis wird im Umgang mitund in der Haltung von Pferden vom Menschen vielfältiggenutzt:

Was Pferdeleute schon seit Jahrhunderten unbewusst alserzieherische Maßnahmen beim Putzen, Trensen, Sattelnund Führen der Pferde nutzten, verwenden viele Pferde-ausbilder heute bewusst als eine Art Dominanztraining.Hier ahmt der Ausbilder pferdespezifische Verhaltenswei-sen dominanter Tiere nach, legt dadurch eine klare Rang-ordnung zwischen sich und dem Pferd fest und nutzt dieseals solide Vertrauens- und Ausbildungsbasis.

Durch das Sensibilisieren der Bevölkerung für eine art-gerechtere Haltung der vom Menschen genutzten Tierewerden Haltungsformen, bei denen den Tieren möglichstviel Bewegungsspielraum und uneingeschränkter Kontaktzu Artgenossen ermöglicht werden, deutlich bevorzugt.Die Einstellung der Pferdehalter ist sicherlich auch durchdie heute überwiegende Haltung von Pferden als Freizeit-partner und weniger als landwirtschaftliche Nutztiere zumtäglichen Broterwerb bedingt. Diese Entwicklung führt zueiner immer stärker werdenden Verbreitung von Offen-und Laufstallhaltung.

Was in der Jungpferdeaufzucht schon lange eine Selbst-verständlichkeit ist und in privaten Pferde-gemeinschafts-haltungen immer häufiger praktiziert wird, findet jetztauch Anklang im professionell geführten Herdenmanage-ment größerer Pensions- und Reitställe.

Hier ist es nicht nur von Bedeutung, pferdespezifischeagonistische Verhaltensweisen richtig interpretieren zukönnen, sondern auch mögliche Einflussfaktoren auf diejeweilige Rangordnung zu kennen, um Verletzungsrisikenzu minimieren und eine ausgeglichene Fütterung zugewährleisten.

Das Ziel einer optimierten Gruppenhaltung bei Pferdensollte eine möglichst stabile Herde darstellen, in der eskeine körperverletzenden Rangordnungskämpfe gibt undin der rangniedrige Tiere sowohl in der Wahl der Ruhe-plätze als auch im Fressverhalten gegenüber ranghöherenTieren nicht wesentlich benachteiligt sind.

Zur Erreichung dieser Zielsetzung sind die heutigenKenntnisse über die Einflussfaktoren auf die Rangpositioneines Pferdes innerhalb der Herde noch unvollständig.Besonders die Frage nach den Einflussfaktoren, die vomTierhalter bewusst oder unbewusst verändert werden undmöglicherweise Unruhe und Instabilität in eine Herdebringen, bedarf der weiteren Bearbeitung.

In der Vergangenheit wurden als EinflussfaktorenGewicht, Größe, Alter und Gesundheitsstatus der Pferdediskutiert. Die Bewertung dieser Faktoren fiel jedoch beivielen Studien nicht einheitlich aus. Zusätzlich gibt es

weitere Merkmale, deren mögliche Beziehung zu derRangposition eines Pferdes in der Herde noch nicht unter-sucht wurde. So fällt bei der Betrachtung von Pferden inGruppenhaltung z.B. auf, dass sich Unterschiede im Trai-ningszustand der Pferde aus ihrer unterschiedlichen Nut-zung ergeben. Dieser Umstand wirft die Frage auf, ob derMensch durch das partielle Training einzelner Pferde ineiner Herde in deren Dominanzgefüge eingreift und dieRangfolge beeinflusst.

Die vorliegende Literaturstudie verfolgte das Ziel, der-zeit verfügbare Literatur zum Dominanzverhalten beiPferden zusammenzutragen und zu diskutieren um so zumVerständnis des Dominanzverhalten, zur artgerechtenHaltung von Pferden und zur Vermeidung von Schäden,Schmerzen und Leiden beizutragen.

2 Soziales Leben und Rangordnung

Das Leben in der Gruppe besitzt bei Tieren eine Viel-zahl adaptiver Funktionen, wie Schutz vor Predatoren(Warnung und gemeinsame Verteidigung), Lokalisationvon Futterquellen, Territorienbildung und -verteidigung,Migration, Reproduktion etc.. Um diese Vorteile desLebens in der Gruppe nutzen zu können, ist zum einen dasErkennen als Gruppenmitglied, zum anderen das Koordi-nieren von Aktivitäten notwendig. Individuelle Erken-nung basierend auf Familienzugehörigkeit ist der häufig-ste Mechanismus in relativ kleinen und stabilen Gruppen,sie fördert die Entwicklung von sozialen Hierarchien unddie Bildung von Koalitionen und Allianzen.

Die Gründe für eine stabile Hierarchie liegen in derEkonomisierung der Energie und der Vermeidung vonVerletzungsrisiken (Barnard und Burk, 1979; Bernstein,1981). Dem Einzeltier wird durch das Zusammenleben imHerdenverband vor allem Schutz vor Feinden gewährt,weshalb Pferde nur in der Herde ausreichende Sicherheitund Ruhe empfinden (Zeeb et al., 1996).

Im engen Zusammenleben kann es jedoch durch Unter-schreitung von Individualdistanzen, begrenzte Ressourcenetc. zu Konflikten zwischen 2 Tieren kommen. Es gibtsowohl aggressive, als auch nichtaggressive Formen derKonfliktlösung, wobei aggressive Formen meist Droh-handlungen darstellen. Die Kosten für aggressive Ausein-andersetzungen sind vermehrter Energieaufwand, Kampf-stress, erhöhtes Feindrisiko und Verletzungsgefahr. Zuden aggressionsbegrenzenden Verhaltensweisen gehörtdie Aggressionshemmung gegenüber Jungtieren, Weib-chen und Gruppenangehörigen, die Rangordnungsbil-dung, die Territorialität, Kommentkämpfe und agonisti-sche Signalhandlungen. Die Ausbildung einer Rangord-nung ist zwar häufig mit eskalierenden Kämpfen verbun-den, ihre Erhaltung wird jedoch durch minimale agonisti-sche Interaktionen bewirkt (Franck, 1997).

Man findet bei in Gemeinschaft lebenden Tieren dreiVerbandsformen (Eibel-Eibesfeldt, 1999):

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Die Aggregation besteht aus einer Ansammlung vonTieren einer oder verschiedener Arten, die ohne sozialeAttraktion, sondern z.B. aufgrund ähnlicher Fress-/Schlaf- o. ä. Bedürfnisse, an einem für sie attraktiven Ortzusammen gekommen sind.

Die anonymen Verbände sind Ansammlungen artglei-cher Tiere, in denen sich die einzelnen Tiere nicht kennen,aber aufgrund einfacher artspezifischer Signalezusammenhalten (soziale Attraktivität). Im offenenanonymen Verband sind die Einzeltiere gegen andere aus-tauschbar und fremde Tiere können ohne aggressive Aus-einandersetzungen hinzukommen. Im Gegensatz dazubesitzen Tiere in einem geschlossenen anonymen Verbandein gemeinsames Merkmal, welches sie von gruppenfrem-den Tieren unterscheidet.

Die individualisierten Verbände sind gekennzeichnetdurch das Zusammenleben artgleicher Tiere, die indivi-duell miteinander bekannt sind. Sie können unterschied-lich groß und stabil sein, wobei ihr Zusammenhalt meistdurch eine nur für diese Gruppe geltende Rangordnunggeprägt wird.

In der Regel bilden wildlebende Pferde neben Jungge-sellenverbänden Familien- bis Großfamilienverbände, inder Regel in Form von Harems (1 adulter Hengst, seltenauch mehrere adulte Hengste, mehrere Stuten und derenNachkommen).

Die Tiere sind individuell miteinander bekannt, Grup-penzugehörigkeit erfolgt aufgrund individueller Erken-nung und Familienzugehörigkeit (Fraser, 1992; Schäfer,1993).

3 Anfänge der Untersuchung von Dominanzhierar-chien

Schjelderup-Ebbe (1922) entdeckte das Prinzip derRangordnung als erster bei Hühnern. Er stellte fest, dassAuseinandersetzungen nicht willkürlich erfolgten, son-dern das sich die Hühner nach einem festgelegten Schemahackten, der s.g. Hackordnung. Das ranghöchste Huhn(Alpha - Stellung) darf in der Regel alle übrigen Hühnerhacken, das rangtiefste Huhn (Omega - Stellung) darf vonallen anderen Hühnern gehackt werden.

Schon 1937 veröffentlichte Antonius (1937) eine Studieüber die Beobachtung von Wildpferden (Equus prezwals-kii Poliakow), in der er zwar noch keine Rangordnungfeststellen konnte, jedoch einen engen Zusammenhalt inder Herde und einen ranghöchsten Hengst beschrieb.

Trotz dieser frühen Untersuchungen war es 1960 nochso ungewöhnlich, Huftiere zum Objekt ethologischer Stu-dien zu machen, dass in der “Ethology’s First UngulateBehavior Conference” im Georg von Opel Freigehege inKronberg, F.R.G., nur 8 Wissenschaftler teilnahmen. Dar-unter Robert Schloeth (Rinder), Eberhard Trummler(Zebras) und Klaus Zeeb (Pferde) (Mungall, 1991).

Es folgten eine Reihe von ausführlicheren Feldbeobach-

tungen an wild- oder halbwild lebenden Pferdegruppen(z. B. Zeeb, 1965; Tyler, 1972; Waring et al., 1975; Clut-ten-Brock et al., 1976; Feist et al., 1976; Houpt und Kei-per, 1982), sowie Feldbeobachtungen und Rangordnungs-versuchen an Hauspferden (z.B. Grzimek, 1949; Montgo-mery, 1957; Houpt et al., 1978; Houpt und Keiper, 1982;Ellard und Crowell-Davis, 1989).

All diese Untersuchungen waren sowohl in der Größeund Zusammensetzung der Herden, als auch z. T. in derMethodik der Datenerhebung sehr unterschiedlich und sodifferieren auch die Ergebnisse, besonders die über dieEinflussfaktoren auf die Rangordnung, was einen weite-ren Forschungsbedarf aufzeigt. Allen Untersuchungengemeinsam ist die Erkenntnis, dass sich bei Pferden einerelativ stabile Rangordnung ausbildet, die an agonisti-schen Verhaltensweisen zwischen den Pferden erkanntwerden kann.

In der vorliegenden Arbeit ist mit dem Begriff Rang-ordnung immer die soziale Rangordnung (Dominanzord-nung von Individuen derselben Art) gemeint, im Gegen-satz zu der biologischen Rangordnung (Dominanzord-nung von Arten oder Rassen).

4 Dominanzkonzepte

In der Literatur finden sich unterschiedliche Theorienüber Dominanzkonzepte und die Berechnung von ver-schiedenen Rangindizes. Ein methodischer Exkurs ist not-wendiger Hintergrund für das weitere Verständnis:

Schon Syme (1974) stellte heraus, dass in den erstenJahren der Untersuchungen über Dominanzstrukturendavon ausgegangen wurde, dass in einer Tiergruppe eineeinzige Hierarchie ausschlaggebend für das gesamte sozi-ale Leben der Tiere und deren Zugang zu Ressourcen ist.Diese Theorie hatte seiner Ansicht nach große Konse-quenzen auf die Methodik der Rangordnungs-untersu-chung: Es war unwichtig, welche Methode genau zurRangfolgenfeststellung führte, da man glaubte, die unter-suchte Rangfolge wäre die einzig mögliche. Da vieleUntersucher feststellten, dass Dominanz aufgrund aggres-sivem und submissivem Verhalten zu sehr langwierigenund mühsamen Studien führt, wenn die zu untersuchendeTiergruppe im Normalverhalten nur selten Aggressivitätzeigt, versuchten sie, durch einen geeigneten Versuchsauf-bau Aggressivität zu steigern und eine extreme Konkur-renzsituation zu schaffen.

Diese Konkurrenzsituation kann entweder die Prioritätdes Zugangs zu bestimmten Ressourcen (Futter, Wasseretc.) oder des Entfernens aus bestimmten negativen Situa-tionen (z. B. Elektroschock) bedeuten (Syme et al., 1974).Diese Eindimnsionalität der Rangfolge ist jedoch nichtimmer gegeben, so dass ein “Konkurrenztest” zuvor aufseine interne und externe Validität geprüft werden muß(Syme et al., 1974; Rushen, 1983/1984; Ellard und Cro-well-Davis, 1989).

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In den letzten drei Jahrzehnten wurde eine Vielzahl vonKonzepten und Definitionen von Dominanz eingeführt.

Drews (1993) arbeitete 13 bisher verwendete, verschie-dene Definitionen von Dominanz heraus und beurteilte sienach ihrer Brauchbarkeit und Aussagekraft:1. Dominanz aufgrund einer privilegierten Rolle:

bestimmte Tiere sind gegenüber anderen aufgrundeines “privilegierten” Status (z. B. Alter) dominant.Diese Dominanz bildet sich deshalb ohne agonistischeVerhaltensweisen aus.

2. Dominanz aufgrund höherer Fortpflanzungsrate:dominante Tiere besitzen einen höheren Reproduk-tionsstatus als subdominante. Entsteht diese Dominanzohne agonistische Auseinandersetzungen, kann sieebenfalls als Dominanz aufgrund einer privilegiertenRolle angesehen werden.

3. Dominanz = Aggressivität: das Dominanzsystembasiert auf der individuellen Variation der Aggressi-vität.

4. Dominanz ist ein Charakterzug, der einen Rang aus-drückt: ein dominantes Tier gewinnt bei agonistischenAuseinandersetzungen mit einer weitaus größerenWahrscheinlichkeit, als zahlreiche andere Tiere. Diesist der Fall, weil bei ihm der Charakterzug Dominanz(oder Aggressivität oder Durchsetzungsvermögen)stärker vorhanden ist, als bei anderen.

5. Der Gewinner ist dominant, der Verlierer subdomi-nant: dominant und subdominant werden als Synony-me für Gewinner/Verlierer verwendet, sie beschreibendas Ergebnis einer einzelnen Auseinandersetzung,unabhängig davon, ob diese eskalierte oder nicht.

6. Der erfolgreiche Kämpfer ist dominant: Dominanzwird durch das Ergebnis eines Wettkampfs zwischenzwei Tieren um z. B. einen Sexualpartner festgelegt.Dieses Dominanzkonzept ähnelt dem, dass der domi-nanteste auch zur meisten Aggression bereit ist, dadiese “Wettkämpfe” in starke Aggressionen eskalierenkönnen. Deeskalationsverhalten zählt somit nicht zudiesem Dominanzkonzept, individuelle Erkennung istnicht notwendig.

7. Dominanz = Fehlen von Aggressivität: um Energie zusparen und Eskalationen zu vermeiden, wird von demunterlegenen Tier bei dem Kampf um Ressourcen sub-missives Verhalten oder Beschwichtigungsgestengezeigt. Der Dominanzstatus kann nach nur einerBegegnung festgelegt werden. Individuelle Erkennungund Lernen aus früheren Begegnungen erscheint nichtzwingend notwendig, da die Tiere sich durch ihr indi-viduelles Erscheinungsbild (Körpergröße, Waffen etc.)einschätzen (= hohe Vorhersagbarkeit).

8. Das Tier ist dominant, welches agonistische Aktionenkonsequent gewonnen hat. Weder das Vermeiden vonsehr starken aggressiven Auseinandersetzungen, nochindividuelle Erkennung, noch Erinnerung an vorherigeBegegnungen spielt eine Rolle.

9. Das Tier ist dominant, welches in einem bestimmtenKontext konsequent gewonnen hat. VerschiedeneDominanzbeziehungen werden somit für verschiedeneKontexte beschrieben.

10. Dominanz = Priorität beim Zugang zu Ressourcen:Dominanz kann durch die Beobachtung des Wett-kampfs um Ressourcen (egal, ob aggressiv oder nicht)erkannt werden.

11. Hackdominanz nach Schjelderupp-Ebbe (1922): wennTier A ein anderes hackt und das gehackte Tier (B) nieoder nur selten Vergeltung übt, ist Tier A dominant undB subdominant. Traditionell impliziert dieses Konzeptdie individuelle Erkennung und Dominanz wird durchdie Beobachtung einer speziellen, konsequenten undunidirektionellen agonistischen Verhaltensweise fest-gelegt.

12. Modifizierte Hackdominanz: um einen Dominanzsta-tus zu erheben, werden mehr als eine spezielle agonis-tische Verhaltensweise gezählt, d.h. Dominanz zwi-schen zwei Tieren ist vorhanden, sobald eine Asym-metrie in den Ergebnissen agonistischer Verhaltens-weisen zu beobachten ist. Dieses Konzept berücksich-tigt zusätzlich Deeskalationsverhalten und individuel-le Erkennung.

13. Dominanz wird in einem theoretischen Modell defi-niert als dazwischenliegende Variable zwischen unab-hängigen Variablen und einer Anzahl abhängiger Vari-ablen, die miteinander korrelieren und in der Mehrheitder Fälle ähnlich sind. So verwendet z. B. Hinde(1978; Hinde und Datta, 1981) den Terminus “aggres-sive dominance” als eine Untergruppe der Dominanz,mit dem andere, nicht-agonistische Verhaltensweisen,in Beziehung gesetzt werden können. Gibt es eineKorrelation zwischen Aggression und nicht-agonisti-schem Verhalten, können beide als Einflussfaktorenauf die Dominanz angesehen werden.

Außer bei der “privilegierten Rolle” ist Dominanz beiallen Konzepten mit einer Konfliktlösung durch agonisti-sche Verhaltensweisen assoziiert (Drews, 1993).

In manchen Definitionen wird Dominanz als eineEigenschaft des Individuums angesehen (3. u. 4.), beianderen wird Dominanz als Beschreibung der Beziehungzweier Tiere verwendet.

Bei Pferden etabliert nicht allein die durch Aggressivitätgeprägte Dominanz die Rangordnung, sondern gewähr-leisten eher Toleranz und Vermeiden als vitale Faktorendie soziale Stabilität (Schöning, 1998).

So finden sich auch in den Untersuchungen von Domi-nanzstrukturen Mischformen von Drews (1993) vorge-stellten Dominanzkonzepten.

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5 Methoden zur Rangfolgenfeststellung

Entsprechend der verschiedenen Dominanzkonzeptewerden auch unterschiedliche Methoden verwendet, umdie soziale Hierarchie in einer Tiergruppe zu untersuchen.

5.1 Feldbeobachtungen

Traditionell erfolgt die Untersuchung von Dominanzbe-ziehungen durch die Beobachtung von aggressivem undsubmissivem Verhalten im Feld (Craig, 1986). DaRessourcen nicht unbegrenzt zur Verfügung stehen, kon-kurrieren Artgenossen miteinander. Daraus ergibt sich einKonflikt, der häufig durch aggressive Verhaltensweisenausgetragen wird. Im Zusammenhang mit diesem Kon-flikt stehen Verhaltensweisen des Angriffs und der Flucht,aber auch Signalhandlungen, die charakteristisch fürangriffsbereite oder auch für unterlegene Tiere sind. Alldiese Verhaltensweisen werden unter dem Begriff agonis-tisches Verhalten zusammengefasst.

Dieses innerartliche Aggressionsverhalten ist im Tier-reich universell verbreitet und unterscheidet sich in seinerbiologischen Bedeutung und in seinem Verlauf scharf vonzwischenartlichem Aggressions- oder Fluchtverhalten(z.B. Beuteerwerb, Feindabwehr) (Franck, 1997). In derRegel werden nur Konfrontationen zwischen 2 Tieren aus-gewertet, da agonistische Verhaltensweisen bei der Betei-ligung von mehr Tieren kaum mehr von sozialem Spiel zuunterscheiden ist (Ellard und Crowell-Davis, 1989).

Da agonistische Verhaltensweisen bei Pferden hinrei-chend bekannt sind (Wolski, 1984; Fraser, 1992; McDon-nell und Haviland, 1995) können sie beobachtet und nachGewinner und Verlierer eines Konflikts ausgewertet wer-den (Tabelle 1).

Die Gewinnchancen sind i.d.R. asymmetrisch verteilt.In fortgeschrittenen, spieltheoretischen Modellen werden3 Arten von Asymmetrien zwischen kämpfenden Tierenangenommen (Franck, 1997; Barta und Giraldeau, 1998;Matsumura und Kobayashi, 1998):1. Kampfkraft-Asymmetrien (beeinflusst von Körpergrö-ße, Alter, Energiereserven, Motivation und Vorerfahrung),2. Ressourcenwert-Asymmetrien (durch unterschiedlicheKampfkosten-/Nutzen- Relationen, Ressourcenwert/Kampfkosten, gemessen an reproduktiver Fitness),3. unkorrelierte Asymmetrien (weder Kampfkraft, nochRessourcenwert sind entscheidend, sondern reine Kon-ventionen, z. B. wer zuerst da ist, gewinnt den Kampf).

Die unkorrelierten Asymmetrien sind zwar theoretischdenkbar, empirisch aber unbewiesen, da es fast unmöglichscheint, Kampfkraft- und Ressourcenwertasymmetrienauszuschließen (Franck, 1997).

Tabelle 1 zeigt eine Übersicht über einige Feldbeobach-tungen bei Pferden. Die Untersuchungen unterscheidensich vor allem in der Anzahl der beobachteten Verhaltens-

weisen, deren Interpretation und der Beobachtungszeit.Die Anzahl der registrierten agonistischen Verhaltenswei-sen reicht von 4 (Feh, 1988) bis 9 (Ellard und Crowell-Davis, 1989). Sie wurden teilweise nach Aggressivitätgewichtet (Houpt et al., 1978; Ellard und Crowell-Davis1989), z.T. in funktionale Gruppen unterteilt (Feh, 1999).Es zeigt sich, dass agonistische Verhaltensweisen bei Pfer-den zwar bekannt, aber z.T. unterschiedlich interpretiertwerden. So wird vor allem dem Hufschlag mal sehraggressive (Houpt et al. 1978; Houpt und Keiper, 1982;Clutten-Brock et al., 1976), mal eher defensive (Feh,1988) Bedeutung beigemessen. Es gibt jedoch eine einfa-che Differenzierungsmöglichkeit zwischen einem Huf-schlag aus Verteidigung oder Furcht und einem Hufschlagaus Aggressivität, da sich bei Untersuchungen zum Aus-drucksverhalten Unterschiede ergaben: Beim defensivenHufschlag wird der Schweif unbiegsam nach unten oderventral eingezogen getragen, die Ohren zeigen seitwärts,beim aggressiven Hufschlag wird der Schweif geschlagenund die Ohren sind nach hinten gestellt (Houpt, 1984).

Die Beobachtungszeit differiert von 22 h (Feh, 1988)bis 360 h (Arnold und Grassia, 1982). Nur im Einzelfallwird eine genaue Auswertung der agonistischen Aktionenbeschrieben: ein Pferd gilt dann als dominant über einanderes, wenn es mindestens 5 x gewonnen hat, für jedeBegegnung, in der es unterlegen war, muss es 2 x gewon-nen haben, um trotzdem noch als dominant zu gelten(Ellard und Crowell-Davis, 1989). Alle Untersucher zähl-ten nur agonistische Verhaltensweisen aus, die zwischenzwei Pferden auftraten und eine eindeutige ZuordnungGewinner/Verlierer zuließen. Nur in einer Untersuchungzum Dominanzverhalten bei Fohlen wurde die Verhaltens-weise “agonistisches Zuhilfekommen” registriert, wobeiein Fohlen aggressiv gegen ein zweites ist, woraufhin eindrittes Fohlen hinzukommt und sich aggressiv gegen daserste verhält (Araba u. Crowell-Davis, 1994).

Feldbeobachtungen können als Direktbeobachtung odervideogestützt durchgeführt werden. Untersuchungen zurWiederholbarkeit der Ergebnisse bei der computergestütz-ten Beobachtung von live und videoaufgenommenem Ver-halten von Pferden, zeigten eine sehr gute Übereinstim-mung innerhalb verschiedener Beobachter und Beobach-tungseinheiten. Die Wiederholbarkeit war am Schlechtes-ten, wenn mehr als 2 Pferde gleichzeitig auf dem MonitorAktivitäten zeigten.

Es empfiehlt sich dann, einen solchen Fall zu meidenoder die Abspielgeschwindigkeit des Videos herabzuset-zen (McDonell und Diehl, 1990).

In einer Untersuchung zum Dominanzverhalten beiKühen wird auf zwei Probleme bei der Auswertung vonFeldbeobachtungen hingewiesen (Brantas, 1967): Zumeinen zeigte sich, dass ca. 2 % der agonistischen Verhal-tensweisen widersprüchlich waren, d. h. gegen ranghöhe-re Tiere, zum anderen traten nicht alle Tiere miteinanderin Kontakt. Die in der Rangfolge aufsteigend abgegebe-

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beobachtete Verhaltensweisen, Anzahl Herden- Beobachtungszeit, sonstige Autorevent. Gewichtung der Herden größe Beobachtungsart Informationen

alle Verhaltensweisen, 1 20 272 h / Clutten-Brockin denen ein Pferd Tiere Feldbeobachtung, et al. (1976)angelegte Ohren in ohne Eingriff Verbindung mit einer des MenschenHalsdrohung, eines + z.T. 3 x tägl.Bisses, Schlages etc. Heufütterunggegen ein anderes zeigt

Beißdrohung = 1 11 3-11 Feldbeobachtung, / Houpt et al.Schlagandrohung = 2 Tiere ohne Eingriff (1978)Biß = 3 des MenschenSchlag = 4 + während derJagen = 5 Paarfütterungstests

Platzverweis1 6 4-10 86 - 93 h 1der Aggressivitätsgrad Houpt et al.Beißdrohung Tiere Feldbeobachtung, nimmt von oben (1982)Biß ohne Eingriff (Platzverweiß)Schlagandrohung des Menschen nach unten (Schlag) zuSchlag

alle agonistischen Verhaltens- 2 8-17 ca. 360 h während der Arnold et al.weisen + Ruhe-, Fellpflege- Tiere Feldbeobachtung, Feldbeobachtung traten nur (1982)und Fortbewegungsverhalten ohne Eingriff sehr wenig Aggressionenbei der Feldbeobachtung; des Menschen auf, nicht alle Tiere spez. Verhaltensweisen und + während der traten miteinander in Kontaktaggressive Aktionen während Gruppenfütterungder Fütterung

Platzverweis1 4 10-16 15-99 h 1der Aggressivitätsgrad Keiper et al.Beißdrohung Tiere Feldbeobachtung, nimmt von oben (1986)Biß ohne Eingriff (Platzverweiß)Schlagandrohung des Menschen nach unten (Schlag) zuSchlag

stoßen 1 13 Tiere 36 h Heufütterung fand am Ende der Wood-Gush schlagen Feldbeobachtung, Beobachtungsperiode aufgrund et al. (1987)beißen ohne Eingriff karger Grasverhältnisse stattalle Formen des Drohens des Menschen

+ während der Gruppenfütterung

Schlagandrohung2 2 4-5 Tiere 32 bzw. 22 h die Verhaltensweisen wurden in Feh (1988)Schlag2 Feldbeobachtung, funktionale Gruppen unterteilt: Halsdrohung3 ohne Eingriff 2VerteidigungsstrategienBeißen3 des Menschen 3aggressive agonistische Aktionen

Beißdrohung 1 8 Tiere 62,8 h Die endgültige Gruppe wurden Ronald et al.Biß Feldbeobachtung, aus einzelnen Untergruppen (1988)Schlagandrohung Einführung neuer und neu hinzugekommenen Schlag Gruppenmitglieder, Hengsten gebildetStoßen danachJagen ohne Eingriff Aufbäumen des Menschen

Halsdrohung 1 10 Fohlen ca. 40 h 4ein Fohlen ist Araba et al.Beißdrohung in einer pro Fohlen aggressiv gegen ein zweites, (1994)Biß Herde von woraufhin ein drittesSchlagandrohung (Hinterhufe) 15 Stuten Fohlen hinzukommtSchlag (Hinterhufe) und sich aggressivSchlagandrohung (Vorderhufe) gegen das erste verhältSchlag (Vorderhufe)agonist. Zuhilfekommen4Jagen

Schlagandrohung 2 11-15 36,5-45,5 h Tiere waren sehr jung Malin et al.Schlag Tiere (1-2 Jahre alt), alle (1998)Knabbern Verhaltensweisen, dieBeißen auftraten, 20 Kodes +Vertreiben VerhaltensänderungenSpielen und BesonderheitenJagen wurden registriert

Tabelle1: Feldbeobachtung bei Pferden

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nen Aggressionen wurden durch Beobachtungsfehler (fal-sche Interpretation oder falsche Protokollierung) oderambivalente Dominanzverhältnisse erklärt. Um eineRangfolge erstellen zu können, obwohl nicht alle Tieremiteinander in Kontakt getreten sind, gibt es verschiede-ne Lösungsmöglichkeiten (Brantas, 1967):

1. Wenn Tier A dominant über Tier B ist und Tier B überTier C, wird angenommen, dass Tier A ebenfalls Tier Cdominiert (Schein und Fohrmann, 1955). Ein Problemergibt sich, wenn triangulare Verhältnisse auftreten(Tier C dominiert D und Tier D dominiert A).

2. Wenn Tier A mehr Tiere dominiert, als Tier B, wird TierA als dominant angesehen.

3. Die Berechnung von Rangindizes.

Feldbeobachtungen bieten also eine anerkannte Metho-dik zur Rangordnungsfeststellung, sind jedoch sehr zeit-aufwendig und benötigen eine klar definierte Auswertungder agonistischen Aktionen und eine klar definierte Pro-blembeseitigung bei dem Auftreten von sozialen Allian-zen, widersprüchlichen Verhaltensweisen und bei nicht inKontakt treten von verschiedenen Tieren.

5.2 Experimentelle Versuche

Nachdem 1922 Schjelderupp-Ebbe das Phänomen derRangordnung entdeckt hatte, wurde die Erforschung vonDominanzstrukturen bei allen Wirbeltieren populär(Syme, 1974). Die allgemein angenommene Eindimen-sionalität von sozialer Dominanz hatte starke Konsequen-zen auf die Methodik der nachfolgenden Forschung: daAggression oft nur sehr selten bei in Verbänden lebendenTieren beobachtet werden konnte, wurden Methodenangewandt, welche die Aggressionsbereitschaft experi-mentell heraufsetzten sollten (z.B. durch Deprivation). Sowurden verschiedene Konkurrenztests entwickelt, indenen der Rangplatz eines Tieres durch seinen Erfolg ineinem Wettstreit um ein spezielles Konkurrenzobjektbestimmt wurde (Syme, 1974). Bei sehr großen Tiergrup-pen ist es sehr zeitaufwendig, eine Dominanzhierarchieaufgrund von beobachteten agonistische Aktionen aufzu-stellen (Rushen, 1983/1984). Außerdem ist es in großenHerden nicht immer gewährleistet, dass in dem Beobach-tungszeitraum alle möglichen Paarkombinationen mitein-ander in Kontakt treten (Brantas, 1967; Arnold und Gras-sia, 1982; Ellard und Crowell-Davis 1989; Mendl undDeag, 1995).

Diese Nachteile der Feldbeobachtung treten bei denKonkurrenztests nicht auf, welche grob in 2 unterschiedli-che Arten unterteilt werden (Syme, 1974):

1.Tests nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip und2.Tests mit limitiertem Zugang.

Zu den Tests nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip gehö-

ren der Dominanztest von Miller und Banks (1962), indem 2 Affen um eine Rosine wettstritten, die Dominanz-röhre (Stricklin et al., 1985), der Sitzstangentest (Clarkund Nakashima,1972) und der Elektroschockauswei-chungstest (Hamilton, 1960). Zu den Tests mit limitiertemZugang gehören Tests, in denen z.B. eine bestimmte Zeitlang Futter zur Verfügung gestellt wird, über welches nurein Tier zur Zeit Kontrolle ausüben kann. Das Tier, wel-ches die längste Zeit Kontrolle ausgeübt hat, wird alsdominant angesehen. An den Konkurrenztests kritisiertwerden unter anderem folgende, für die interne Validitätwichtige, Faktoren (Syme, 1974):• als Gewinner wird für gewöhnlich der angesehen, wel-

cher mehr von dem Konkurrenzobjekt z. B. aufgenom-men hat, hierbei wird die individuelle Variabilität nichtberücksichtigt;

• die Wiederholbarkeit wird von verschiedenen Autorensehr unterschiedlich getestet;

• zum Teil werden Paarfütterungstests, zum Teil Grup-penfütterungstest durchgeführt, oft gibt es gravierendeUnterschiede in ihrem Ergebnis;

• die Habituation an den Versuchsapparat ist in den ein-zelnen Untersuchungen sehr inhomogen (zwischeneinem und 10 Tagen);

• ebenso stark variiert die Testzeit (zwischen einer und 15min.) und

• die Zeit der Deprivation (zwischen 5 und 72h).Ein Zusammenführen von 2 Tieren (oftmals gleichen

Geschlechts, Alters und Gewichts) in ein neutrales Gebietbeschleunigt zwar die Dominanzbildung, unterliegt abergleichzeitig auch vielen Störfaktoren seitens der durch-führenden Personen (Craig, 1986). Außerdem ist diese Artder Rangfolgenuntersuchung nur dann korrekt, wenn dieEindimensionalität von Dominanz valide ist (Syme et al.,1974). Besteht Bedarf für eine methodische Validierung,ist es notwendig zu entscheiden, welche Kriterien eineValidierung ermöglichen und welche es unmöglichmachen, durch Wettstreitergebnisse einen Dominanzindexzu erstellen. Es wird zwischen einer internen und einerexternen Validierung unterschieden: während bei derinternen Validitätsprüfung auf individuelle Variabilitätengeachtet wird, überprüft man bei der Frage nach der exter-nen Validität Korrelationen mit anderen Merkmalen unddie Generalität der Aussage (Syme, 1974).

Bei den Konkurrenztests nach dem Alles-oder-Nichts-Prinzip ist zu kritisieren, dass die einzelnen Versuchs-durchgänge folglicher Weise sehr kurz sind, es also einerVielzahl von Wiederholungen bedarf, um das Risiko eineszufälligen Vorteils des gewinnenden Teilnehmers zu mini-mieren.

Übliche Konkurrenztests bei Pferden sind Fütterungs-tests mit limitiertem Zugang; diese werden sowohl alsGruppenfütterungstest, als auch als Paarfütterungstestdurchgeführt, wobei letzterer inzwischen am Häufigstengewählt wird (Ellard und Crowell-Davis, 1989).

248

Schon Grzimek (1949) führte Gruppenfütterungstestsbei Pferden durch: Er stellte einen Hafereimer so in dieFutterkrippe, das er nur für ein Pferd zur Zeit zugänglichwar. Das Pferd, welches allein fraß und alle anderen Pfer-de vom Hafer verdrängte, galt als ranghöchstes Tier. Eswurde dann aus der Herde entfernt und es wurde das zwei-thöchste Tier festgestellt u.s.w.. Registriert wurde dieAnzahl und die Richtung der Bisse, die im Konkurrenz-kampf um den Hafereimer eingesetzt wurden. Ein Pro-blem ergab sich dadurch, dass manche Pferde gar keineAktionen zeigten (Grzimek, 1949).

Im Gegensatz dazu wurden Paarfütterungstests durch-geführt. Im Unterschied zum Gruppenfütterungstest neh-men hier immer nur 2 Pferde gleichzeitig an dem Fütte-rungsversuch teil. Jede mögliche Paarkombination wirdgetestet und das jeweilig dominierende Tier bestimmt. Ineiner Herde von 6 Ponys wurde er 2 mal im Abstand voneinigen Monaten mit identischen Ergebnissen durchge-führt, weshalb der Paarfütterungstest als eine Methode mitsehr konsistenten Ergebnissen angesehen wird. Kritisiertwird jedoch, dass er soziale Allianzen nicht berücksichtigt(Houpt et al., 1978).

Tabelle 2 zeigt eine Zusammenfassung einiger Fütte-rungstests bei Pferden. Es gibt große methodische Diffe-renzen zwischen den einzelnen Untersuchungen: die Ver-suche unterscheiden sich vor allem im Tiermaterial(Rasse, Herdengröße, Alter, Zusammensetzung), der Ver-suchsdurchführung (Testlänge, Testfutter, Deprivations-zeit, Testort) und der Versuchsauswertung.

Während einerseits z. T. überwiegend Ponys und Voll-blüter gemischten Alters verwendete wurden (Houpt et al.,1978), wurden andererseits eine Herde aus Highlandponysgemischten Alters mit z. T. Fohlen führenden Stuten(Clutten-Brock et al., 1976), Vollblüter gemischten Alters(Arnold und Grassia, 1982), oder belgische Kaltblutstu-ten, die teilweise trächtig waren (Ellard und Crowell-Davis, 1989) untersucht.

Von Ellard und Crowell-Davis (1989) Untersuchungabgesehen, waren in den Herden sowohl Stuten als auchHengste, z. T. auch Wallache vertreten. Die Versuchszeitdifferiert zwischen 3 min. (Sereni und Bouissou, 1978)und 20 min. (Arnold und Grassia, 1982), das Testfutter istbei den Gruppenfütterungsversuchen Heu (Clutten-Brocket al., 1976; Arnold und Grassia, 1982) und Hafer (Ellardund Crowell-Davis, 1989), bei den Paarfütterungstest

Untersuchungs- Anzahl Herden- Versuchs- Versuchs- Depri- weitere Autorgegenstand/Methodik der größe zeit futter vation Angabender Auswertung Herden

Fresszeit und aggressive 11 3-11 Tiere 15 min. Getreide- 9 h Futtertrog ist für nur ein Pferd Houpt et al.Aktionen (gewichtet) mix zur Zeit zugänglich, jedes Pferd (1978)

nimmt nur 1 x täglich an den Paarfütterungs-Versuchen teil test

agonistische Aktionen 1 20 Tiere 10 Tage lang Heu / Testort: Weide Clutten-3 x/Tag Brock et al.

(1978)Gruppen-fütterungstest

Fresszeit und aggressive 1 10 Tiere 15 min. Getreide 16-18 h Versuchsort: Paddock, Houpt et al. Aktionen (gewichtet) nahe der anderen Pferde (1980)

nach 18 Monaten Wiederholung Paarfütterungs-test

Fresszeit und aggressive 3 6-10 Tiere 15 min. Keine 12 h Futtertrog ist für nur ein Pferd Houpt et al.Aktionen Angaben zur Zeit zugänglich, jedes Pferd (1982)

nimmt nur 1 x täglich an den Paarfütterungs-Versuchen teil, Testort: im Stall test

aggressive Aktionen 1 12 Tiere ca. 20 min. Heu / / Arnold et al.zusätzlich wurden weitere (1982)Verhaltensweisen registriert Gruppen-

fütterungstest

Fresszeit und aggressive 1 12 Tiere 15 min. Hafer / Versuchsort: Paddock, Ellard et al.Aktionen (gewichtet) nahe der anderen Pferde (1989)

Paarfütterungs-test

Tabelle 2: Fütterungstests bei Pferden

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Getreide (Houpt et al., 1978; Houpt und Wolski, 1980;Ellard und Crowell-Davis 1989). Bei der Verwendung vonGetreide wird in allen Untersuchungen darauf geachtet,dass der Trog für nur ein Pferd zugänglich ist. Die Depri-vationszeit variiert zwischen 0 (Ellard und Crowell-Davis,1989) und 18 h (Houpt und Wolski, 1980). Bei allen auf-geführten Paarfütterungsversuchen nimmt jedes Pferd nur1 x am Tag an den Versuchen teil. Testorte waren bei denGruppenfütterungstests die Weide. Die Paarfütterungs-tests wurden sowohl in einem separaten Paddock (Houptund Wolski, 1980; Ellard und Crowell-Davis, 1989) alsauch im Stall (Houpt und Keiper, 1982) durchgeführt.Eine detaillierte Versuchsbeschreibung findet sich nur beiEllard und Crowell-Davis (1989). Sie verglichen auchdirekt Gruppen- und Paarfütterungstest und fanden her-aus, dass die ranghöchste Stute zwar in beiden Tests iden-tisch war, dass im Gruppenfütterungstest jedoch nur 3Pferde überhaupt von dem Testfutter fraßen. Deshalb hal-ten sie für eine komplette Rangfolgenfestlegung denGruppenfütterungstest für nicht empfehlenswert.

5.3 Rangindizes

Um eine untersuchte Hierarchie mit einer anderen verglei-chen zu können und mehr Informationen zu vermitteln, alsden bloßen Rangplatz eines Tieres, wurden verschiedeneRangindizes entwickelt (Craig, 1986):

1.Dominanzindex = Anzahl der Tiere, die dominiert wer-den;

2.Sozialer Rangindex (nach Lee et al., 1982) = 0,5 *(Anzahl der dominierten Tiere - Anzahl der dominieren-den Tiere + Gruppengröße + 1);

3.Aggressionsindex = Summe aller aggressiven Aktionen,die ein Tier ausgeführt hat;

4.Social-Tension Index (nach Craig und Guhl, 1969) =Summe aller aggressiven Aktionen, die ein Tier ausge-führt hat - Summe aller aggressiven Aktionen, die dasselbe Tier empfangen hat;

5.Dominance value (nach Craig und Guhl, 1969) =Summe aller aggressiven Aktionen, die ein Tier ausge-führt hat / Summe aller aggressiven Aktionen, an denendas Tier beteiligt war (s. a. Tilson, et al. 1988).

Während die ersten beiden Indizes eine rein qualitativeInformation über dominant und subdominant bieten, ent-halten die Indizes 3 - 5. Informationen über die Häufig-keiten von aufgetretenem aggressivem und submissivemVerhalten. Bei den letzteren Indizes gibt es zu bedenken,dass z. B. besondere Antipathien zwischen zwei Tieren zueiner enorm hohen Frequenz aggressiver Verhaltenswei-sen führen können, die dann zu einem enorm hohen Ran-gindex führt (Craig, 1986).

Zusätzlich ist anzumerken, dass der unter 3. beschriebe-ne Index rein über die Aggressivität eines Tieres Auf-

schluss gibt. Er gibt keine Angabe darüber, gegen wieviele Tiere aggressive Aktionen verübt wurden. So ist estheoretisch denkbar, dass der Index eines Tieres dieSumme der aggressiven Aktionen gegen ein einzigesanderes Tier wiederspiegelt und trotzdem höher liegt alsder Index eines anderen Tieres, welches gegen eine Viel-zahl von Herdenmitgliedern aggressive Aktionen verübthat. Problematisch ist außerdem der Vergleich von Indizeszwischen Gruppen mit unterschiedlicher Tierzahl, dadiese als Größe nicht einfließt.

Anders verhält es sich bei dem Durchschnittsaggres-sionsindex, bei dem die Anzahl der Aggressionen, die einTier ausgeführt hat (nach Aggressivität gewichtet) durchdie Anzahl der dem Tier unterlegenen Herdenmitgliederdividiert wird (Ellard und Crowell-Davis, 1989). Aberauch hier fließt die Herdengroße nicht mit in die Formelein, weshalb auch der Durchschnittsaggressionsindex kei-nen Vergleich des sozialen Status zweier Tiere aus zweiHerden mit unterschiedlicher Gruppengröße erlaubt.Dafür kann durch ihn die Aggressionsbereitschaft einesTieres abgelesen und zwischen verschiedenen Tieren ver-glichen werden: je höher dieser Aggressionsindex ist,desto aggressiver verhält sich ein Pferd im Durchschnittgegen ein anderes.

Der Social-Tension Index (Craig und Guhl, 1969) hin-gegen zeigt den sozialen Status eines Tieres in der Herde.Ist er <1, empfängt das Tier mehr aggressive Aktionen, alses ausführt; ist er >1, werden mehr aggressive Aktionenvon dem Tier ausgeführt, als dass es selbst von anderenaggressive Aktionen empfängt.

In einer Untersuchung über das Sozialverhalten vonKonikpferden wurde ein Dominanzindex benutzt, derebenfalls eine rein qualitative Information über dominantund subdominant bietet (Jezierski et al., 1998):

Dominanzindex = Anzahl der unterlegenden Tiere / Tier-anzahl, mit denen Interaktionen zu beobachten waren.

Dieser Index wurde früher schon verwendete (Beilharzund Zeeb, 1982), an ihm jedoch wenig später kritisiert,dass er allein irreführend sein kann, da ein Tier, welchesvon 30 geklärten Beziehungen alle 30 gewonnen hat, denselben Index bekommt, wie ein Tier, welches mit nureinem anderen Tier in Konzakt getreten ist und diesesdominiert hat. Deshalb wird empfohlen, einfach die Diffe-renz zwischen der Anzahl der unterlegenden und derAnzahl der überlegenen Tiere zu bilden (Brantas, 1967).

Erfolgsindex (Mendl und Deag, 1995) = Tieranzahl, diedominiert wird * 100/(Tieranzahl, die dominiert wird +Tieranzahl, die dominiert).

Durch den Faktor 100 sind alle Ergebnisse zwischen 0und 100 angesiedelt. Bei einem Index von 50 ist einegleichgroße Anzahl dem Tier über- und unterlegen, bei

250

einem Erfolgsindex > 50 ist das Tier in der Herde häufigerdominant als subdominant.

Eine ähnliche Aussage liefert folgender Dominanzindex(Berger et al., 1999):

Dominanzindex = (Siege - Niederlagen)/(Siege + Nieder-lagen).

Hier liegen alle Ergebnisse zwischen -1 (absolut subdo-minant) und +1 (absolut dominant).

Des weiteren wurde die Bildung des folgenden Domin-anzwertes eingeführt (Beilharz und Zeeb, 1982):

DV = Arc sin (Anzahl der verlorenen Aktionen / Anzahlaller Aktionen)0,5.

In einer Untersuchung über das Sozialleben des Camar-gue-Rindes wurde zwischen dem Spannungsindex (SI)und dem Index der adressierten Ausdruckshandlungen(AAI) differenziert (Schloeth, 1961):

SI = Anzahl der Verjagungen/Anzahl rangniedrigere Tiere,AAI = Anzahl der adressierten Ausdruckshandlungen/Anzahl rangniedrigere Tiere.

Die Vielzahl der verwendeten Indizes zeigt, mit welcherVorsicht Dominanzindizes verschiedener Autoren zu ver-gleichen sind. Auch bei teilweise gleicher Bezeichnungwerden verschiedene Ergebnisse verwertet und mit unter-schiedlichen Faktoren versehen und in unterschiedlicheGleichungen eingebracht. Allgemein sollte darauf geach-tet werden, ob in die Berechnung Faktoren wie Herden-größe und Anzahl der Beobachtungsstunden einfließen. Istdies der Fall, können die Ergebnisse unterschiedlicherHerden leichter miteinander verglichen werden. Außer-dem erscheint es sinnvoll, darauf Wert zu legen, dassbesondere Antipathien zwischen zwei oder mehr Tierennicht übermäßig in die Berechnung eingehen und somitdas Ergebnis nicht verfälschen.

6 Beziehung zwischen sozialer Rangfolge und endoge-nen Faktoren

Die Frage nach der Vorhersagbarkeit von Dominanzführt zu der Frage nach möglichen Einflussfaktoren aufden sozialen Status eines Tieres. In der Literatur werdeneine Vielzahl von Faktoren genannt und diskutiert.

6.1 Geschlecht/Reproduktionszustand

Androgene Hormone spielen bei der Dominanzentwick-lung von bestimmten Tierarten eine große Rolle. Stutfoh-len zeigen vor dem Absetzen signifikant häufiger aggres-sive Aktionen als Hengstfohlen. Nach dem Absetzen ist

dieser Geschlechtsunterschied jedoch nicht mehr vorhan-den (Araba und Crowell-Davis, 1994). Bei Wildpferden inKanada bleiben Haremgruppen (1 adulter Hengst, seltenauch mehrere adulte Hengste, mehrere Stuten und derenNachkommen) über einen sehr langen Zeitraum hinwegstabil, während Junggesellengruppen häufiger instabilsind. Obwohl während eines Beobachtungszeitraumesvon 208 Tagen einmal sogar 6 unterschiedliche Herden ineinem ca. 20 km großen Areal beim Grasen angetroffenwerden konnten, fanden keine Mischungen der Gruppenstatt. Kontakte zwischen einzelnen Gruppen gingen allge-mein meist nur von Hengsten aus, diese begegneten sichjedoch mit nur minimaler Aggression (Salter und Hudson,1995).

Bei Pferden gibt es unterschiedliche Untersuchungser-gebnisse zu dem Einfluss des Geschlechts auf die Domi-nanzbildung: Laut Schäfer (1993) soll die ranghöchstePosition in der Herde stets von einem adulten Hengst ein-genommen werden. Unterstützt wird diese Aussagejedoch nur durch ältere Untersuchungen aus den Jahren1971-1972. Prezwalskiihengste besitzen ihre ersten Stutenerst im Alter von 4-5 Jahren. Da diese Stuten in der Regelnoch sehr jung sind (1-2 Jahre alt), werden sie von demHengst dominiert. Sind die Hengste noch jünger oder dieStuten älter und dominierend, kann psychische Impotenzauftreten (Boyd, 1991). In anderen Untersuchungen mitPrezwalskiipferden waren Hengste jedoch nicht über Stu-ten dominant, es werden allerdings keine näheren Alters-angaben gemacht (Keiper und Receveur, 1992).

In 2 untersuchten Pferdeherden mit je einem Hengst und8-16 Stuten ergab sich folgendes Bild: In beiden Herdenwaren die Hengste ranghöchste Tiere und dominierten dieStuten, obwohl beide Hengste deutlich weniger aggressi-ves Verhalten zeigten, als dominante Stuten (Arnold undGrassia, 1982).

In einem Nationalpark zwischen Maryland und Virginiawurden drei Herden wildlebender Pferde untersucht:Herde 1 bestand aus 7 Stuten und einem Hengst, derRangplatz 6 einnahm; Herde 2 bestand aus 5 Stuten,einem Hengst (Rangplatz 5) und einem Wallach (rang-höchstes Pferd, das vermutlich ursprünglich ein Reitpferdwar, welches sich den Wildpferden angeschlossen hat)und Herde 3, bestehend aus 5 Stuten und einem Hengst(Rangplatz 4). Zusätzlich wurden 3 Herden mit domesti-zierten Pferden untersucht: Herde 1 bestand aus 2 Stuten,3 Wallachen und 2 Hengsten (Rangplatz 3 und 4) undwurde von dem ältesten Wallach angeführt; in Herde 2waren 3 Stuten, 2 Wallache und 1 Hengst (rangniedrigstesTier), ranghöchstes Tier war ebenfalls der älteste Wallach;Herde 3 bestand aus 5 Stuten, 1 Wallach und 4 Hengsten(1 Hengst: Rangplatz 5, 3 Hengste: Rangplatz 9 = rang-tiefste Tiere), dominantestes Pferd war hier ein 7-jährigerWallach (Houpt u. Keiper, 1982).

Diese Untersuchung verdeutlicht, dass ein Hengst kei-neswegs zwangsläufig Stuten und Wallache dominiert.

K. Lehmann, F. Ellendorff und E. Kallweit / Landbauforschung Völkenrode 4/2003 (53):241-260 251

Dies wird teilweise auch für Prezwalskiipferde bestätigt(Feh, 1988).

Es werden verschiedene Hypothesen aufgestellt, um dieunterschiedlichen Ergebnisse zu deuten:• Die Stellung des Hengstes ist vermutlich situationsab-

hängig, so könnte er bei z. B. hochattraktivem Futtervon dominanten Stuten vertrieben werden (Jezierski etal., 1998).

• Stuten verbleiben in wildlebenden Herden in der Regellänger als Hengste und könnten dadurch einen Vorteil inder Führung einer Herde besitzen (Houpt u. Keiper,1982).

• Da Pferde Fluchttiere sind, sichern sie ihr Überlebendurch das rechtzeitige Erkennen, wann, wohin und wie-weit geflohen werden muss. Ein Pferd in Führungsposi-tion benötigt deshalb neben scharfen Sinnen, gutemWahrnehmungs- und Auffassungsvermögen und einerkurzen Reaktionszeit auch einen mit langem Erinne-rungsvermögen gepaarten Erfahrungsschatz. Deshalbdominieren ältere Stuten häufig physisch stärkere Heng-ste (Miller, 1995).Zusammenfassend zeigen alle Untersuchungen, dass bei

Pferden das Geschlecht vermutlich keinen Einfluss auf dieDominanzbildung besitzt. Wenn doch, ist sein Einfluss sogering, dass er sehr leicht durch andere Faktoren über-deckt wird.

6.2 Aggressivität

Die Häufigkeit und Stärke von aggressiven Aktionen istunter anderem abhängig von der Begrenzung derRessourcen (Futter, Wasser, Sozialpartner etc.) dem Platz-angebot und der Individualdistanz. Die Individualdistanzkann als ein Raum angesehen werden, der jedes Tier wieeinen Ballon umgibt. Ein dominantes Tier verteidigt dieseDistanz bei Unterschreitung durch subdominante Tieredurch aggressives Verhalten. Der “Ballon” kann schrump-fen oder gar kollabieren, wenn Tiere z. B. ruhen(besonders bei Kälte) und während der Fortpflanzung undder Jungenaufzucht (Craig 1986).

Das Einführen von neuen Tieren in eine bereits beste-hende Herde hat eine Erhöhung der agonistischen Aktio-nen zur Folge (Addison und Baker, 1981; Bouissou, 1981;Houpt, 1998).

Aggressionen spielen bei Dominanzuntersuchungennicht nur deshalb eine Rolle, weil die Rangordnungsfest-legung traditionell durch Beobachtung von aggressivemund submissivem Verhalten im Feld erfolgt (Craig, 1986),sondern weil der Terminus “Dominanz” z.T. mit derAggressivität eines Tieres gleichgesetzt wird (Drews,1993). Das Dominanzsystem basiert dann auf der indivi-duellen Variation der Aggressivität (Wilson, 2000). Auchist die Aggressivität, die ein Tier in einem Beobachtungs-zeitraum gezeigt hat, häufig Grundlage des berechnetenRangindex (Craig, 1986).

Eine Untersuchung an einer Herde mit 12 Pferdenergab, dass der Aggressionsscore (= Summe der voneinem Tier durchgeführten agonistischen Aktionen, nachAggressivität gewichtet) der untersuchten Pferde mit derRangfolge korrelierte, nicht jedoch der Durchschnitts-aggressionsscore (= Aggressionen/unterlegenes Tier), wasbedeutet, dass ein ranghohes Pferd zwar gegen mehr TiereAggressionen zeigt, als ein rangniedriges, nicht jedochauch mehr Aggressionen (Ellard und Crowell-Davis,1989).

Untersuchungen an Kühen zeigten, dass sowohl eineBehandlung mit Androgenen als auch mit Estrogenen dieDominanzbeziehungen in einer Herde beeinflussten:behandelte Tiere stiegen gegenüber unbehandelten deut-lich in der Rangfolge auf. Diese Rangfolgenänderungenkonnten nicht durch eine höhere Aggressionsbereitschaftder behandelten Tiere erklärt werden. Vielmehr wurde dieThese aufgestellt, dass behandelte Tiere geringer aufaggressive Aktionen von Herdenmitgliedern reagiertenund sich bei Konflikten seltener zurückzogen. Zusätzlichwurde ein herabgesetztes Furchtempfinden vermutet(Bouissou und Gaudioso, 1982; Bouissou, 1990).

Viele Untersuchungen bestätigen dagegen einen engenZusammenhang zwischen Aggressivität und Dominanz:

Laut Houpt (1998) ist das dominanteste Tier bei Pferdenzugleich das aggressivste. In ihren Untersuchungen fandsich in 5 von 11 Herden eine signifikante Korrelation zwi-schen aggressiven Aktionen und Rang, in 10 Herden warder Korrelationskoeffizient positiv, so dass der “Wilcoxonsigned rank test” einen signifikanten Einfluss von Aggres-sivität auf Dominanz belegte. Es fanden sich keine Unter-schiede im Aggressionsscore zwischen rangnahen undrangfernen Herdenmitgliedern (Houpt et al. 1978). Eineenge Korrelation zwischen Aggressivität und Dominanzwird auch durch andere Untersuchungen, sowohl vonadulten (Arnold und Grassia, 1982) als auch von juvenilenPferden (Araba und Crowell-Davis, 1994), bestätigt. Prez-walskiipferde zeigen häufiger Aggressionen gegen Artge-nossen und schon ab einem früheren Alter als domesti-zierte Hauspferde (Feh, 1988; Keiper und Receveur,1992). Dies wurde durch Christensen et al. (2002) bestä-tigt, allerdings hinsichtlich der Aussagekraft insofern ein-geschränkt, als sich in letzterer Arbeit auch Hengste unter-schiedlichen Alters befanden. Dagegen konnten bei wild-lebenden Mustangs weitaus weniger aggressive Aktionenbeobachtet werden (1,3 Aktionen/Beobachtungsstunde)als bei domestizierten Ponys (47 Aktionen/Beobachtungs-stunde), wobei aggressive Aktionen der Ponys nur wäh-rend des Wettstreits beim Paarfütterungstest ausgezähltwurden (Houpt u. Keiper, 1982), weshalb sie mit denAggressionen der Mustangs kaum vergleichbar sind. BeiHighlandponys fand sich eine durchschnittliche Aggres-sionsrate von 1,9 Aktionen/Beobachtungsstunde (Clutten-Brock et al., 1976) - 3,1/h (Wood-Gush und Galbraith,1987), die bei Heufütterung auf 3,3 Aktionen/Beobach-

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tungsstunde Clutten-Brock et al., 1976) - 8,9/h (Wood-Gush und Galbraith, 1987) anstieg. In einer Untersuchungzur Dominanzstruktur unter Fohlen, zeigten Stutfohlenvor dem Absetzen 2,19, Hengstfohlen 0,92 aggressiveAktionen/Beobachtungsstunde (Araba und Crowell-Davis, 1994).

Die Zahlen zeigen, dass die Häufigkeit von agonisti-schen Aktionen vermutlich nicht nur von der individuellunterschiedlichen Aggressionsbereitschaft und demZugang zu Ressourcen abhängt, sondern auch von derHerdengröße und dem Platzangebot.

Aus diesen Gründen und weil Pferde ausgeprägte Sym-pathien und Antipathien gegen Herdenmitglieder entwi-ckeln können (Arnold und Grassia, 1982), erscheint essinnvoller, die Rangfolge (und Berechnung eines Rangin-dex) auf Basis der Anzahl der dominierten Herdenmitglie-der zu bestimmen und nicht alleine auf der Grundlage derAnzahl der gezeigten agonistischen Aktionen.

6.3 Alter

Jungtiere bilden allgemein Dominanzen langsamer, d.h.milder aus, wenn es sich um intakte, konstante Gruppenhandelt. Pferde unter einem Alter von 2-3 Jahren sindimmer rangtiefer als ältere (Clutten-Brock et al., 1976;Houpt, 1998). In Untersuchungen fand sich allerdings beinur einer von 9 Herden eine signifikante Korrelationenzwischen Rangplatz und Alter, bei nur 6 untersuchten Her-den war die Korrelation positiv, der “Wilcoxon signedrank test” zeigte insgesamt keinen signifikanten Einflussdes Alters. Es wurde jedoch festgestellt, dass in 3 Pony-herden die unter 2-Jährigen rangtief waren, ebenso warenin einer weiteren Herde 3 der 4 unter 4 Jahre alten Pferdeam Rangende (Houpt et al., 1978). In einer Untersuchungan Prezwalskiipferden war das dominanteste Tier dieälteste, das rangtiefste die jüngste Stute (Berger et al.,1999). Auch in einer Prezwalskii Hengstgruppe waren die beidenältesten Hengste gegenüber jüngeren Hengsten dominant(Christensen et al., 2002).

Außerdem waren in Paarfütterungsversuchen bei Pfer-den mit einem Alter unter 3 Jahren weniger Aggressionenzu beobachten und das Futter wurde häufiger geteilt(Houpt et al., 1978). Auch bei Feldbeobachtungen zeigen1-2-jährige Pferde nur wenig aggressives Verhalten (0,02-0,45 Aktionen/Beobachtungsstunde) und bisweilen konn-te keine klare Rangfolge erkannt werden (Malin und Jans-son, 1998). In einem Junggesellenverband mit 4 adultenund 4 juvenilen Hengsten, war die Rangfolge unter denadulten Tieren klar zu erkennen und linear, die Jungtierehingegen zeigten selbst nur sehr selten aggressives Ver-halten und ihr Dominanzstatus konnte nicht differenziertwerden (Tilson et al., 1988), was durch die bereits genann-te Studie von Christensen et al. (2002) bestätigt wird.In einer Herde von 9 Jährlingen und 6 Zweijährigen war

auch bei den 2 Jahre alten Tieren nur eine Tendenz zurHierarchie vorhanden (Malin und Jansson, 1998). Dajedoch immer wieder auch dominante Jungtiere beschrie-ben werden (Gröngröft, 1972; Araba und Crowell-Davis,1994) liegt die Vermutung nahe, dass auch Fohlen schoneinen Dominanzrang bilden. Seine Feststellung ist jedochmit Problemen verbunden, da bei Feldbeobachtungen nurselten agonistische Verhaltensweisen beobachtet und aus-gewertet werden können und diese zusätzlich noch vonsozialem Spiel unterschieden werden müssen.

6.4 Größe, Gewicht

So genannte Assessment-Modelle geben Aufschlussüber den Informationstransfer zwischen 2 kämpfendenTieren: bei der ersten Begegnung hat keiner der beideneine Information über die Kampfkraft des anderen. Dannwird die Einschätzung des Gegners verbessert (wie in derStatistik die Irrtumswahrscheinlichkeit mit wachsenderStichprobengröße sinkt), die Voraussagefähigkeit ist imVerlauf eines Kampfes trotzdem gering, da der Unter-schied im Verhalten der beiden Gegner erst kurz vorKampfende deutlich werden müsste (Franck, 1997).

Pferde besitzen neben ihren Hufen keine offensicht-lichen Körperwaffen, wie Hörner, Geweihe, Stachel etc..Die Körpergröße/-masse scheint neben der Körperhaltungdas einzige Merkmal zu sein, worin sich Pferde im äuße-ren Erscheinungsbild auf ihre Kampfkraft hin unterschei-den.

So wird der Einfluss der Körpergröße/-masse auf dieRangordnung teilweise für größer gehalten, als der Ein-fluss des Alters der Tiere, da in einer Untersuchung 4 der5 Kaltblutmischlinge in einer Hengstherde von Warmblü-tern einen höheren Rang besaßen, als er ihnen altersmäßigzugestanden hätte (Grzimek, 1949).

In einer frühen Untersuchung fand sich bei Pferden eineKorrelation zwischen Körpergewicht und Rangplatz(Montgomery, 1957); zwischen Widerristhöhe und Rang-platz konnte bei Highlandponys jedoch kein Zusammen-hang festgestellt werden (Clutten-Brock et al., 1976), oderdie Körpergröße wurde zumindest nicht als alleiniger Fak-tor angesehen, der den sozialen Rang eines Tieres beein-flusst (Wood-Gush und Galbraith, 1987). Bei Isländernhingegen fand sich eine sehr enge und z.T. hochsignifi-kante Korrelation zwischen Körpergewicht / bzw. Wider-risthöhe und sozialem Rang (Hechler, 1971).

In anderen Untersuchungen fanden sich weder Korrela-tionen zwischen Rang und Körpergewicht / bzw. Rangund Widerristhöhe bei Pferden (Houpt, 1998/ et al., 1978).In 11 untersuchten Pferdeherden konnte keine signifikan-te Korrelation zwischen Körpergröße und Rang festge-stellt werden. Bei 10 dieser 11 Herden war der Korrela-tionskoeffizient positiv, weshalb nach dem “Wilcoxon sig-ned rank test” zumindest von einem Einfluss auf Domi-nanz ausgegangen wird (Houpt et al. 1978). An Montgo-

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mery (1957) wird kritisiert, dass er in seinen Untersu-chungen zwischen einzelnen agonistischen Verhaltens-weisen nicht unterscheidet, d. h. ein Drohen z. B. wirdebenso gewertet, wie z. B. ein Biss, während die andereUntersucher einzelnen Verhaltensweisen je nach Aggres-sivität gewichteten (Houpt et al. 1978). Diese gravierendeMethodendifferenz könnte die Unterschiede in den Ergeb-nissen der Untersuchungen erklären.

In einer Untersuchung an 12 Kaltblutstuten waren dievier rangletzten Tiere zugleich die leichtesten. Zusätzlichzu ihrem Gewicht unterschieden sie sich jedoch in zweiweiteren Faktoren von den übrigen Pferden: 2 Pferde hat-ten im Gegensatz zu allen anderen eine kurze Mähne, dieanderen 2 Tiere hatten eine dunklere Fellfarbe, als dieübrigen und sie waren erst später in die Herde hinzuge-kommen (Ellard und Crowell-Davis 1989).

Das häufige Fehlen von hohen Korrelationen zwischenGröße/bzw. Gewicht und Rangplatz erklärt sich eventuelldurch die unterschiedliche Vorerfahrung der Tiere: eingrößeres, subdominantes Tier wird ein kleineres, domi-nantes Tier im Normalfall selten angreifen. Steigt auseinem bestimmten Grund die allgemeine Angreiffrequenz,steigt auch die Korrelation zwischen Größe und Rang, dadas größere Tier umso häufiger angreifen wird, wie es bis-her einen Kampf gewonnen hat, weil es ein positivesFeedback zwischen einen Kampf gewinnen und initiieren(und einen Kampf verlieren und ihm ausweichen) gibt(Jackson, 1988).

Aus dieser These lässt sich schließen, dass die Körper-masse/-größe einen Einfluss auf die Kampfkraft und somitauch auf die Hierarchiebildung besitzt, dieser Einflussjedoch leicht durch den Faktor Vorerfahrung überdecktwird.

6.5 Gesundheitszustand

Die Fähigkeit eines Tieres, in seinem sozialen Umfelderfolgreiche Strategien zu entwickeln, beeinflusst nichtnur den Zugang zu Ressourcen, sondern auch den physio-logischen Status und seine Gesundheit (Mendl et al.,1992). Der physiologische Status wird häufig anhand vonCorticosteroidwerten bewertet (Mendl et al, 1992; Hell-hammer et al., 1997), die in Speichelproben bestimmtwurden. Generell sind jedoch Ergebnisse, die sich aufCortisolmessungen im Speichel stützen, mit Vorsicht zuinterpretieren, da sich zumindest bei Pferden gezeigt hat,dass diese Messmethode, im Gegensatz zu der Cortisolbe-stimmung im Blut, recht unzuverlässig ist (Elsaesser et al.,2000).

Sozialer Stress erhöht außerdem die freie biologischeCortisolkonzentration im Blut durch Abnahme der Bin-dungskapazität von corticosteroidbindendem Globulin(Alexander und Irvine, 1998), zusätzlich wird die Corti-solkonzentration durch akutes Training beeinflusst (Mark

et al., 2000), was eine Interpretation der Werte in Bezugzur sozialen Hierarchie noch zusätzlich erschwert.

Bei Wildpferden kommen bisweilen Gruppen mit meh-reren adulten Hengsten vor. Stuten in diesen Herden wer-den dann häufiger von Hengsten bedrängt und in agonis-tische Aktionen verwickelt. Diese Stuten besitzen eineschlechtere physische Konstitution als Stuten, die wenigeraggressiven Aktionen ausgesetzt sind, und in ihrem Kotbefinden sich vermehrt Parasiteneier (Linklater et al.,1999). Nach Gröngröft (1972) steht fest, dass alte oderkranke Tiere nie als Leittiere fungieren, sie stützt dieseThese auf eigene Beobachtungen: In einer Untersuchungwurde die Passivität und der niedrigen Rang einesbestimmten Wallachs mit seinem schlechten Ernährungs-zustand begründet. Eine Stute, die bei vorherigen Beob-achtungen immer als eindeutig ranghöchstes Tier angese-hen wurde, war bei einer später erneuten Rangfeststellungin ein triangulares Rangverhältnis an der Spitze verwi-ckelt. Diese “Machteinbuße” der Stute wurde auf den Ver-lust der Sehkraft des linken Auges der Stute zurückge-führt. Außerdem wurde beschrieben, dass ein Wallachnach einer Erkrankung am Sprunggelenk in der Rangfol-ge stark absank (Gröngröft, 1972).

Auch wenn es bei Pferden also Anzeichen für eineBeziehung zwischen Gesundheitsstatus und Dominanzgibt und allgemein davon ausgegangen wird, dass durchhohes Alter oder Krankheit geschwächte Tiere in derRangfolge absteigen (Gröngröft, 1972; Blendinger, 1988;Houpt, 1998), stehen genauere Untersuchungen noch aus.

6.6 Reitpferdeeignung

Neben der Eignung für eine bestimmte Reitdisziplinzählen in dieser Arbeit zu den Reitpferdeigenschaften allepsychischen Merkmale eines Pferdes, die seine Eignungals Reitpferd beeinflussen. Es wird davon ausgegangen,dass ein Pferd i.d.R. möglichst umgänglich, fleißig, ruhigund ausgeglichen, wenig furchtsam, sehr aufmerksam undkonzentriert und wenig herdenabhängig sein sollte.

Es werden bestimmte Interieurmerkmale mit folgenderBedeutung verwendet:• Herdenabhängigkeit: Ein Pferd gilt hier als herdenab-

hängig, wenn es allgemeine Anzeichen von Unruhe, wieWiehern (besonders bei plötzlich auftretendem Sicht-oder Hörkontakt zu anderen Pferden), Scharren mit denVorderhufen, unruhiges Stehen, Kopfschlagen, zumStall/zu anderen Pferden drängen etc. zeigt, sobald eseine gewisse Zeit von seinen Artgenossen isoliert wird.Je eher und je stärker die Verhaltensweisen auftreten,desto herdenabhängiger gilt das Pferd.

• Umgänglichkeit: Ein Pferd gilt als besonders umgäng-lich, wenn es im täglichen Umgang (vom Führen biszum Reiten) keine bis wenige Widersetzlichkeiten zeigt.

• Temperament: Ein Pferd besitzt ein eher ruhiges undausgeglichenes Temperament, wenn es in der vorgege-

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benen Gangart bleibt, ruhig steht, i.d.R. eine niedrigeRuheherzfrequenz besitzt etc.; das Temperament wirdals eher unruhig und unausgeglichen beschrieben, wenndas Pferd häufiger dazu tendiert ohne Aufforderung ineine höhere Gangart zu wechseln, tänzelt, i.d.R. einehöhere Ruheherzfrequenz besitzt etc.Allgemein sollte das Vokabular bei der Beschreibung

von bestimmten Interieurmerkmalen im Sinne von Cha-raktereigenschaften vorsichtig gewählt werden, da Tier-halter in ihre Tiere gern eigentlich rein menschlicheGemütsverfassungen und Eigenschaften hinein interpre-tieren.

Bei Pferden scheint der Rang allgemein mehr von demTemperament des Tieres und der Position der Mutter inder Herde abhängig zu sein, als von physischen Merkma-len (Houpt, 1998). Da für die Ausbildung eines Pferdesmehrere Jahre benötigt werden, stellt sie einen enormenKostenfaktor in der Pferdezucht und -haltung dar. In derAusbildung werden bestimmte Fähigkeiten des Tieresgefördert, die in Verbindung mit Interieurmerkmalen(Charaktereigenschaften, Temperament) stehen. Pferde,die schnell bedingte Reflexe ausbilden und sich somitschnell an eine wechselnde Umwelt gewöhnen, sollen sichschneller und leichter trainieren lassen, als andere. Des-halb erscheint es sinnvoll, die Interieurmerkmale schon imVorfeld der Ausbildung abschätzen zu können (Sommer etal., 1996). Ruhige und im Temperament ausgeglichenePferde reagieren positiver auf Training, d.h. auf Leis-tungsanforderungen, als nervöse Tiere und werden des-halb allgemein bevorzugt (Budzynski et al., 1998).Besonders für Kinder sollten Reitpferde besonders ruhigund ausgeglichen sein. Diese Eigenschaften wurden beimSlowakischen Sportpony durch die spontane Reaktion beider Habituation an eine neue Umgebung (als open-field-test durchgeführt) gemessen (Krskova und Halo, 1998).Da laut Beuing et al. (1998) selbstbewusste und furchtlo-se Pferde leichter handzuhaben, zu erziehen und zu sport-lichen Höchstleistungen zu führen sind, wurde als Teil desProjektes Hessenpferd ein Test entwickelt, bei dem Pferdemit verschiedenen akustischen und optischen Stimuli kon-frontiert wurden. Die Reaktionen der Pferde auf die unter-schiedlichen Reize gab Aufschluß über das individuelleFurchtverhalten der Tiere und galt als Maß für ihr Selbst-bewusstsein (Beuing et al., 1998).

Diese Aussagen zeigen, dass auf verschiedene Wesens-merkmale bei Pferden mindestens ebensoviel Wert gelegtwird, wie auf das Exterieur des Tieres. Deshalb wurdeimmer wieder versucht, Zusammenhänge zwischen ver-schiedenen Reitpferdeeigenschaften und anderen Fakto-ren, wie z.B. Rangstatus, zu finden (Mader und Price,1980).

Das instinktgebundene Verhalten eines Pferdes ist stetsabhängig von der Rangstufe, die es innerhalb des Herden-verbandes einnimmt (Zeeb, 1959). Daraus kann geschlos-sen werden, dass es nicht verwunderlich wäre, wenn sich

diese Abhängigkeit auch auf die Leistungsfähigkeit undLeistungsbereitschaft eines Pferdes im Reitsport auswirkt(Gröngröft, 1972). Ranghohe Tiere wären dann leistungs-bereiter, weniger abhängig von ihren Artgenossen undsomit eher für den Leistungssport geeignet sind, als rang-tiefe Tiere. Gröngröft (1972) stützt diese Aussage jedochnur auf eigene Beobachtungen, die sie nicht durch Zahlenbelegen kann. Sie ist sogar der Meinung, dass Pferde des“Alphatyps” (= ranghohe Tiere) ihre Aufgaben schnellererfüllen, weniger auf reiterliche Hilfen angewiesen sindund somit geringere Anforderungen an das reiterlicheKönnen stellen, als “Omegatiere”, (= rangniedrige Tiere)die wesentlich mehr Geduld und Hilfe seitens des Reitersbenötigen und somit leicht für Unzufriedenheit und Ent-täuschung bei weniger erfahrenen Reitern sorgen sollen.Ranghohe Tiere sind ihrer Meinung nach schlechte Jagd-pferde, da sie sich nur schwer im Feld halten lassen sollen.Ebenfalls nur auf anekdotenhafter Schilderung von Rei-tern beruht die Annahme, ranghohe Pferde seien leis-tungsbereiter (Blendinger, 1988).

Zwischen Lernfähigkeit (Unterscheidungslernen) undDominanz konnte bei Pferden keine signifikante Korrela-tion gefunden werden (Mader und Price, 1980), wennauch Quarter Horses signifikant schneller als Vollblüterlernten und zusätzlich in der Tendenz ruhiger waren. Esfand sich jedoch eine signifikant negative Korrelationzwischen Alter und Lernvermögen (Mader und Price,1980). Da das Alter bei Pferden häufig positiv mit demDominanzstatus korreliert, erklärt dies vielleicht das Feh-len einer Beziehung zwischen Lernfähigkeit und sozialemRang. Um diese Interferenz auszuschließen, sollten Pfer-de im Lernversuch möglichst gleich alt sein, um den Ein-fluss des Lernvermögens auf Dominanz wirklich untersu-chen zu können. In Mader und Prices (1980) Untersu-chung waren die Tiere jedoch alle in sehr gemischtemAlter (1-22 Jahre).

Da Pferde auch zum Menschen ein Dominanzverhältnisaufbauen (Zeeb, 1992; Miller, 1995) sollte vielmehr dieThese überprüft werden, ob rangniedrige Pferde sich auchdem Menschen leichter unterordnen als ranghohe undsomit eventuell als umgänglicher empfunden werden.

Pferde mit intensiven Kontakt zum Menschen bereits abFohlenalter an bilden mehr Vertrauen zu diesem auf undentwickeln weniger Furcht vor menschlichem Umgang.Dies könnte Entwicklung von Dominanzmustern beein-flussen (Jezierski et al., 1999), was noch näher zu unter-suchen gilt.

6.7 Kondition/Leistung/Trainingszustand

Es bestehen deutliche Hinweise, dass bei verschiedenenTierarten eine Verbesserung von Kondition und Muske-laufbau den Rangplatz eines Tieres verändern könnte(Bernstein, 1981; Ketelaar-DeLauwere et al., 1996;Franck, 1997). Denn Größe und Gewicht eines Tieres

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können nach abgeschlossener Wachstumsphase imWesentlichen nur noch durch den Ernährungszustand (undgeringfügig durch Muskelaufbau) verändert werden.Dagegen ist es möglich, Geschwindigkeit und Ausdauerdurch Konditions- und Muskelaufbau zu steigern, sowieBeweglichkeit durch Gymnastizierung und Geschicklich-keit durch Lernen zu verbessern.

Außerdem hängt die Kraft eines Pferdes entscheidendvon seiner körperlichen Kondition und Konstitution ab, sodass bei trainierten Pferden eine verstärkte Kampfkrafta-symmetrie gegenüber untrainierten Pferden zu erwartenwäre.

Sollten diese Faktoren also auch bei Pferden eine Rollespielen, würde man durch das Training einzelner Tiereinnerhalb einer Herde in deren Ranggefüge eingreifen:Die Wahrscheinlichkeit, dass trainierte Pferde eine Zwei-erkonfrontation für sich entscheiden, d.h. den Partnerdominieren, müsste gegenüber untrainierten Pferden stei-gen.

Obwohl Pferde in Gruppenhaltung oft einen gravieren-den Unterschied in ihrem Trainingszustand aufweisen,wurde diese Größe als möglicher Einflussfaktor auf dieDominanzhierarchie bisher kaum diskutiert.

6.8 Soziale Allianzen, Genetik, Vorerfahrung, Sozialver-halten, andere Ränge, Herdengröße und Aktivität

Die Bildung sozialer Allianzen ist vorwiegend wichtigbei Primaten, bei Landwirtschaftlichen Nutztieren wirdihre Bedeutung für eher gering eingeschätzt (Craig, 1986).Bei Pferden werden Freundschaften und die Bildung vonAllianzen gegen dritte für dominanzbeeinflussend gehal-ten und z.T. als Erklärung für in Untersuchungen vorge-kommene, triangulare Dominanzbeziehungen herangezo-gen (Arnold und Grassia, 1982). In einer Untersuchungbei Fohlen wurde die Verhaltensweise “agonistischesZuhilfekommen” bestätigt (Araba und Crowell-Davis,1994). In einem Junggesellenverband waren allgemeinrangtiefe Junghengste signifikant seltener Empfänger vonAggressionen (1,05 +/- 0,24 / Tier / h) als adulte subdo-minante Hengste (2,01 +/- 0,04 / Tier/h), da sich der rang-höchste Hengst häufig bei den Junghengsten aufhielt unddie anderen adulten Hengste daran hinderte, mit den Jung-hengsten Auseinandersetzungen einzugehen (Tilson et al.,1988). Die Frage, wie Kosten und Nutzen auf die betei-ligten Kooperationspartner verteilt sind, wurde bisherweder empirisch, noch theoretisch genauer untersucht.Die Gründe, warum Tiere überhaupt kooperieren, liegenzum einen im Prinzip des beiderseitigen Vorteils (rezipro-ker Altruismus), zum anderen in Verwandtenselektion(echtes altruistisches Verhalten, Gesamtfitness wird auchdurch die Erhöhung der indirekten reproduktiven Fitnessgesteigert) und Manipulation (z.B. Brutparasitismus)(Franck, 1997).

Daraus folgt, dass sich ein neues Arbeitsgebiet sowohlauf proximater, als auch auf ultimater Ebene ergebenwürde, zu untersuchen, wie häufig und wodurch PferdeKoalitionen eingehen und welche Funktionen diese besit-zen. Einen Ansatz bietet eine Untersuchung an Carmague-hengsten. In ihr wurde festgestellt, dass ein paar Söhnevon rangniedrigen Müttern, selbst rangniedrig, Allianzeneingehen, die ein Leben lang bestehen bleiben können.Der dominantere Partner profitiert von dem Zuhilfekom-men des subdominanten bei Kämpfen, verringert jedochseine Fitness, während sich für den subdominanten Part-ner der Reproduktionserfolg verbessert, er jedoch höhereKampfkosten investiert (Feh, 1999).

Bei Pferden ist der Einfluss der Rasse auf den Domi-nanzstatus weitgehend unbekannt. Es wäre interessantz. B. Warmblüter mit Vollblütern zu vergleichen. EineUntersuchung ist jedoch deswegen schwierig, da vieleRassen sich gleichzeitig gravierend in ihrer Körpergrößeunterscheiden, so dass beide Faktoren, Rasse und Körper-größe / -masse, kaum zu trennen wären und frühere Erfah-rungen ebenfalls eine Rolle spielen (Jezierski et al., 1999).Dies ist auch eine Schwachstelle bei der Interpretationeiner kürzlich erschienenen Studie (Christensen et al.,2002).

Die Vererbbarkeit von sozialer Dominanz scheint vorallem das Resultat von korrelierenden Charakterzügen/Exterieurmerkmalen zu sein. Generelle Aggressivitätbesitzt vermutlich eine große adaptive genetische Kompo-nente und korreliert mit sozialer Dominanz. Bei Untersu-chungen an Halb- und Vollgeschwister ergaben sich sehrunterschiedliche Heritabilitäten für soziale Dominanz(0,15-0,4) (Stricklin und Kautz-Scanavy, 1983/1984).Geht man davon aus, dass der Reproduktionserfolg derranghohen Tiere größer ist, als die Fitness der rangniedri-gen Tiere, könnte geschlussfolgert werden, dass auf dieEigenschaften der ranghohen Tiere selektiert wird. DieRangposition eines Tieres ist jedoch keine Eigenschaft,sondern der Ausdruck einer Beziehung zwischen mehre-ren Tieren: Es kann in einer Herde nie nur ranghohe Tieregeben. Genetischen Einfluss kann es nur auf die absolute(z.B. eine bestimmte Größe oder Aggressivität) nicht aufdie relative Beschaffenheit (z.B. größer als/aggressiverals) von Attributen geben (Bernstein, 1981).

Die Fohlen stehen bei Pferden unter dem Schutz ihrerMütter. Hält sich das Fohlen einer ranghohen Stute in derNähe seiner Mutter auf, wird es von den Herdenmitglie-dern behandelt, als hätte es ebenso ihren Rang (Tyler,1972). Bei 4 wildlebenden Ponyherden konnte allerdingsweder eine Korrelation zwischen dem Rang der Fohlenund dem der Mütter, noch zwischen dem Rang der adultenKinder und dem ihrer Mütter festgestellt werden (Keiperund Sambraus, 1986). Laut anderen Untersuchungen kor-reliert die Rangfolge der Fohlen jedoch sowohl vor alsauch nach dem Absetzen signifikant mit der ihrer Mütter(Araba und Crowell-Davis, 1994; Jezierski et al., 1998).

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Es ist noch ungeklärt, ob hier die Rangposition durchbestimmte vererbbare Eigenschaften genetisch beeinflusstwird, oder ob, was als wahrscheinlicher angesehen wird,eher Erfahrung und Lernen eine Rolle spielen (Araba undCrowell-Davis, 1994; Jezierski et al., 1999).

Ein Austauschversuch wäre notwendig, um diese Fragezu klären: in ihm müßten die Fohlen dominanter Mütter zueinem möglichst frühen Zeitpunkt mit denen subdominan-ter Stuten vertauscht werden (Houpt, 1979).

Mütter sind nicht unbedingt ranghöher als ihre erwach-senen Töchter (Houpt, 1998).

Als weiterer Einfluss auf die Rangfolge gelten psycho-logische Aspekte:

Tiere in ihrer gewohnten Umgebung, im Beisein ihrerFamilie etc. sind häufig dominanter, als fremde Tiere(Craig, 1986). Eine Hypothese besagt, dass die Vorerfah-rung eines Tieres entscheidend beeinflusst, ob es einenKampf initialisiert und ihn gewinnt oder ob es sich vonvornherein eher unterordnet.

Bei Pferden scheint die Zeit der Herdenzugehörigkeitnur einen sehr geringen Einfluss auf den Rangplatz zuhaben (Montgomery, 1957). Größer hingegen scheint derEinfluss der Vorerfahrung zu sein, d.h. ob z. B. ein Pferdin einer vorherigen Herde dominant oder subdominantwar, ob es dominante Verhaltensweisen von seiner Mutter“lernen” konnte etc. (Blendinger, 1988; Araba und Cro-well-Davis, 1994).

Daraus lässt sich schließen, dass ein Pferd, welches ineine bereits bestehende Herde eingegliedert wird, nichtunbedingt eine niedrige Rangposition einnehmen wird,sondern eher entsprechend seiner Vorgeschichte überwie-gend dominantes oder subdominantes Verhalten zeigenwird.

In Untersuchungen zum Sozialverhalten an Highland-ponys und Highlandkühen wurde herausgefunden, dassPonys sehr stark zwischen den Herdenmitgliedern diffe-renzieren und Freund- und Feindschaften stärker ausge-prägt sind, als bei Kühen. In diesen Untersuchungen kor-relierten Grooming und Dominanz nicht miteinander, dasranghöchste Pony war jedoch selten alleine oder in einerkleineren Gruppe (Clutten-Brock et al., 1976). Bei Island-ponys beknabbern ranghohe Stuten signifikant häufigereinen Partner als rangniedrigere Stuten. Knabberkontaktesind umso häufiger, je näher sich die Partner in ihrerRangstellung gleichen (Hechler, 1971). Befreundete Pfer-de allgemein sollen sich häufig in nur wenigen Rangplät-ze unterscheiden (Houpt, 1998); Pferde, die oft zusammensind und nebeneinander grasen, sind signifikant häufigähnlich in Rang und Alter (Clutten-Brock et al., 1976).Weitere, spezifische Untersuchungen zur Bildung undFestigung von sozialen Bindungen bei Pferden sind not-wendig (Arnold und Grassia, 1982).

Auch bei Pferden existiert eine festgefügte Marschord-nung, diese ist jedoch ebenfalls nicht zwingend identischmit dem sozialen Rang (Schäfer, 1993), wenn auch häufig

beobachtet wurde, dass in einer Haremgruppe die rang-höchste Stute vorweg schreitet und die Richtung undGeschwindigkeit der Bewegung bestimmt. Ihr folgen dieübrigen Stuten mit ihren Nachkommen dem sozialenRang folgend, während der Hengst eher neben der Herdeläuft und teilweise in die Führungsposition der Stute ein-greift (Klingel, 1972).

Der Spielrang der Fohlen korreliert nicht mit demDominanzrang (Araba und Crowell-Davis, 1994).

Ob eine Rangfolge eher linear oder komplex strukturiertist, hängt von der Herdengröße ab (Craig, 1986). Bei Pfer-den scheint es eine lineare Tendenz zu geben, so lange dieHerde nicht zu groß ist, wenn doch, entwickeln sich trian-gulare Verhältnisse (Houpt, 1998).

In einer Pferdeherde mit 47 Mitgliedern konnte keineklare Rangordnung festgestellt werden: Es wurden nureinzelne Untergruppen beobachtet, in denen die Pferdeuntereinander klar in ihrem Dominanzrang strukturiertwaren. Nicht alle Pferde konnten jedoch einer Gruppezugeordnet werden und es kam vor, dass verschiedenePferde in mehreren Gruppen aktiv waren und nicht alleGruppen waren in ihrer Zusammensetzung und auchDominanzstruktur stabil (Gröngröft, 1972). Es ist nichtklar, ob die Größe der Herde tatsächlich dazu führt, dassden Pferde eine vollständige individuelle Erkennung nichtmehr möglich war, oder ob sich nicht durch die für Pferdeunüblich große Herde zu viele, für einen Beobachter nichtimmer zu differenzierende, Untergruppen bildeten.

Bei Wildpferden bestehen Haremgruppen aus 3-17 Tie-ren, Junggesellenverbände aus 1-6 Tieren (Salter undHudson, 1982). Bei Prezwalskiipferden wird eine typischeHaremgröße von 3-5 Stuten und deren Nachkommenangegeben. Wird die Herde in Gefangenschaft zu großgewählt, werden die Hengste gegenüber Stuten entwederapathisch oder aggressiv (Boyd, 1991).

Bei der Gruppenauslaufhaltung von Pferden wird eineGruppengröße von bis zu 12 Tieren empfohlen. Werdendie Pferde unter Sachkenntnis behutsam zusammenge-führt, sind Rangauseinandersetzungen zwar unvermeid-bar, aber kurz und in der Regel harmlos (Zeeb et al.,1996).

7 Nutzen der Rangfolgenerkennung für die Praxis

Das Pferd entwickelte sich nach Jahrtausenden vomuniversellen Nutztier zum Sport- und Freizeitpartner. AlsKriegspferd oder als Lastenträger in der Landwirtschaftwurde die Haltung und Nutzung des Pferdes nach reinenRentabilitätskriterien betrieben (Isenbügel, 1999). Dadurch den Einsatz von Landmaschinen die Haltung vonPferden als Freizeit- und “Sozialpartner” schon nach 1969zunahm (Caanitz, 1996), muss diese Aussage jedoch ein-schränkt werden. Erstaunlich ist, dass der Verhaltensfor-schung bei Pferden erst in den letzten Jahren ein erhöhterStellenwert beigemessen wurde und die Forschungsergeb-

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nisse nur langsam praktische Anwendung auf den Gebie-ten der Ausbildung, Haltung und Fütterung von Pferdenfanden (Isenbügel, 1999).

In der Ausbildung von Pferden werden vor allem 2Kenntnisse aus der Ethologie genutzt:

Pferde bilden durch agonistische Verhaltensweisen sta-bile Rangordnungen. Das ranghöchste Tier bedeutetSchutz für die anderen und kontrolliert deren Bewegun-gen. Die Kenntnis der Rangfolge und der Dominanzsigna-le ermöglicht es dem Ausbilder, pferdetypische Verhal-tensweisen zu erkennen und entsprechend darauf zu rea-gieren. So kann er die Bewegungen des Tieres in alleRichtungen kontrollieren, dadurch vom Pferd als ranghö-her angesehen werden und somit Vertrauen und Respektaufbauen (Miller, 1995).

Darüber hinaus werden die Eigenschaften des Pferdesals Fluchttier berücksichtigt und auch genutzt, da Flucht-bewegungen für Pferde die natürlichste Verhaltensweisesind, um furchterregenden Situationen zu begegnen. Die-ses Verständnis hilft dem Menschen, sich bei der Ausbil-dung von Pferden auf Ausweichverhalten etc. einzustellenund ihm vorzubeugen oder dieses Verhalten bewusst zunutzen.

In den letzten Jahren werden vermehrt Lauf- und Offen-stallhaltungen gefordert, um Pferden freien sozialen Kon-takt zu Artgenossen und größere Bewegungsfreiheit zuermöglichen. Während solche Haltungsformen früher nurbei der Jungpferdeaufzucht und bei bestimmten Robus-trassen üblich waren, sind sie heute auch in den privatenPferdehaltungen populär (Wagner, 1988; Pirkelmann,1989; Schnitzer, 1993; Zeeb al. 1996). Gruppenhaltungkommt den sozialen Bedürfnissen von Pferden zwarnäher, stellt jedoch höhere Anforderungen an das Manage-ment (Wagner, 1988).

Kenntnisse über Dominanz und Rangfolge bei Pferdensind wichtig, um bei der Eingliederung eines fremdenPferdes in eine feste Gruppe und bei GruppenfütterungMaßnahmen zu ergreifen, die Verletzungen vermeiden(Houpt, 1979). Auch wenn eine klare Rangordnung zu denaggressionsvermeidenden Konfliktlösungen zählt, ist ihreAusbildung häufig mit eskalierenden Kämpfen verbunden(Franck, 1997). Deshalb ist es wichtig, fremde Tiere lang-sam und behutsam an die neue Gruppe zu gewöhnen(Zeeb und Pollmann, 1996). Außerdem kann die sozialeOrganisation von Pferden unter bestimmten Bedingungen,z.B. limitiertes Futter oder limitierter Raum, zu klinischenProblemen führen. So könnte das rangniedrige Pferd anKondition verlieren oder sogar seinen Gesundheitsstatusverschlechtern, weil es keinen Zugang zu Wasser, Futter,Ruheplatz etc. bekommt (Houpt et al., 1980). Es gilt alsoVerletzungspotentiale besonders bei der Eingliederungvon neuen Herdenmitgliedern zu erkennen und möglichstauszuschließen. So stellten Houpt und Wolski (1989) beiPaarfütterungstests mit Ponys fest, dass signifikant weni-ger Aggressionen auftraten und das rangniedrigere Pferd

signifikant mehr vom Testfutter abbekam, als eine Barrie-re zwischen den beiden Pferden aufgestellt wurde. Des-halb wird bei der Gruppenhaltung von Pferden empfohlen,Fressboxen zu bauen, die so schmal gestaltet sind, dassnur ein Pferd zur Zeit darin Platz hat und die durch hoheSeitenwände gegenüber den Nachbarpferden Schutz bie-ten. Des weiteren sollten die verschiedenen Funktionsbe-reiche, wie Fress-, Liege- und Laufbereich, räumlich von-einander getrennt liegen, wobei wichtig ist, dass ranghoheTiere Futterstellen, Tränken und attraktive Aufenthaltsbe-reiche nicht blockieren können. Rangniedrige Tiere benö-tigen immer genug Platz zum Ausweichen, weshalb Sack-gassen zu vermeiden und mehrere Ein- und Ausgänge zuempfehlen sind (Zeeb und Pollmann, 1996).

Züchter sollten die Rangfolge ihrer Pferde durch Beob-achtungen feststellen, um frühzeitig den zukünftigen Auf-wand der Ausbildung der Pferde und deren reiterliche Eig-nung abschätzen zu können (Gröngröft, 1972).

Da scheinbar weder das Alter, noch das Gewicht, nochdas Geschlecht bei der Determinierung von Dominanzeine alleinige Rolle spielen, ist eine Vorhersage der Hier-archiebildung bei Pferden schwierig (Houpt, 1998).

Dies macht die Dringlichkeit deutlich, Einflussfaktorenauf die Dominanz zu untersuchen und die Haltungsbedin-gungen darauf abzustimmen, was zu einer starken Erleich-terung des Management bei Gruppenhaltung führenwürde.

8 Zusammenfassung der bisherigen Kenntnisse überEinflussfaktoren auf die Rangordnung bei Pferden

• Bei wild und in Gefangenschaft lebenden Pferden sindHengste nicht zwangsläufig dominant über Stuten(Houpt und Keiper, 1982; Feh, 1988; Keiper und Sam-braus, 1986).

• Fohlenführende Stuten sind nicht ranghöher als Stutenohne Fohlen (Keiper et al., 1986).

• Jungtiere in einem Alter von bis zu 3 Jahren sind rang-tiefer als adulte Tiere (Clutten-Brock et al., 1976;Houpt, 1998) und weniger aggressiv (Malin und Jack-son, 1998; Tilson et al., 1988).

• Körpergewicht und Körpergröße können die Rangposi-tion eines Pferdes beeinflussen (Houpt et al., 1978),werden aber wahrscheinlich leicht durch andere Fakto-ren, wie Vorerfahrung etc. überdeckt (Jackson, 1987).

• Zwischen Aggressionen und Dominanzrang bestehti.d.R. eine signifikante Korrelation (Houpt et al., 1978;Arnold und Grassia, 1982), wobei das ranghöchste Tierzwar gegen die größte Anzahl von Pferden aggressiveAktionen zeigt, jedoch nicht zwangsläufig pro Interak-tion am aggressivsten ist (Ellard und Crowell-Davis,1989).

• Zwischen Gesundheitszustand und Dominanz scheintein Zusammenhang zu bestehen (Linklater et al.,1999),genauere Untersuchungen stehen noch aus.

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• Beziehungen zwischen Temperament, Lernfähigkeitund Reitpferdeeigenschaften und sozialem Rang einesPferdes werden diskutiert, wurden bisher jedoch nochnicht schlüssig bewiesen (Gröngröft, 1972; Mader undPrice, 1980).

• Über den Einfluss des Trainingszustandes eines Pferdesauf die soziale Hierarchie ist bisher wenig bekannt,obwohl der Kampfkraft zweier konkurrierender Tieregroße Bedeutung beigemessen wird (Franck, 1997) undein Einfluss von Körpermasse und physischer Konstitu-tion wahrscheinlich gilt (Houpt et al. 1978; Houpt u.Wolski, 1980; Linklater et al., 1999).

• Soziale Allianzen werden von Pferde eingegangen (Til-son et al., 1988; Feh, 1999), vermutlich sind sie nebenanderen Faktoren für das Vorkommen triangularerDominanzverhältnisse verantwortlich (Arnold undGrassia, 1982).

• Heritabilitäten für Dominanzfaktoren sind noch unklar,bei Pferden jedoch denkbar, da Nachkommen dominan-ter Mütter häufig ebenfalls dominant sind (Araba undCrowell-Davis, 1994; Jezierski et al., 1998).

• Vorerfahrung ist bei zahlreichen Tierarten ein entschei-dendes Kriterium für die Bildung des Dominanzranges(Bernstein, 1981; Jachsen, 1988), bei Pferden wurdediese Einflussgröße noch nicht genau ermittelt.

• Befreundete Pferde sind häufig ähnlich in Alter undDominanzrang (Clutten-Brock et al., 1976).

• Marschordnung und Spielrang besitzen keinenZusammenhang auf den Dominanzrang (Araba undCrowell-Davis, 1994; Schäfer, 1993).

• Dreiecksbeziehungen scheinen bei größeren Herdenhäufiger zu entstehen oder eine klare Struktur in derBasis der Herde ist erst gar nicht zu ermitteln (Grön-gröft, 1972; Franck, 1997; Houpt, 1998).

Die zum Teil widersprüchlichen Angaben über Einfluss-faktoren auf die soziale Rangordnung bei Pferden in denbisherigen Untersuchungen liegen vermutlich an der gro-ßen Interferenz der einzelnen Faktoren. Der Entwicklungvon ranghohen und rangniedrigen Tieren liegt mit großerSicherheit ein multifaktorielles Geschehen zugrunde. Die-ses zu erfassen bedarf nicht nur eines homogeneren Pfer-dematerials sondern auch einer exakteren Versuchsdurch-führung als im Allgemeinen bisher bei Pferden praktiziert.

Danksagung

Unser Dank gilt Frau Dr. Jutta Korff für die freundlicheÜberlassung vieler Artikel und interessanter Literaturhin-weise.

Literatur

Addison WE, Baker E (1981) Agonistic behavior and social organisationin a herd of goats as affected by the introduction of non-members.Appl Anim Ethol 8: 527-535

Alexander SL, Irvine CHG (1998) The effect of social stress on adrenalaxis activity in horses : the importance of monitoring cortico-steroidbinding globulin capacity. J Endocrinol 157:425 - 432

Antonius O (1937) Über Herdenbildung und Paarungseigentümlichkei-ten bei Einhufern. Z Tierpsychol 1:259-289

Araba BD, Crowell-Davis SL (1994) Dominance relationships andaggression of foals. Appl Anim Behav Sci 41:1-25

Arnold GW, Grassia A (1982) Ethogram of agonistic behaviour for thethoroughbred horses. Appl Anim Ethol 8:5-25

Barnard CJ, Burk T (1979) Dominance hierarchies and the evolution of“individual recognition”. J Theor Biol 81:65-73

Barta Z, Giraldeau LA (1998) The effect of dominance hierarchy on theuse of alternative foraging tactics : a phenotype - limited producing-scrounging game. Behav Ecol Sociobiol 42:217-223

Beilharz RG, Zeeb K (1982) Social dominance in diary cattle. Appl AnimEthol 8:79-97

Berger A, Scheibe KM, Eichhorn K, Scheibe A, Streich J (1999) Diurnaland ultradian rhythmus of behaviour in a mare group of Przewalskihorse (Equus ferus przewalskii), measured through one year undersemi-reserve conditions. Appl Anim Behav Sci 64:1-17

Bernstein IS (1981) Dominance: the baby and the bathwater. BehavBrain Sci 4:211 - 219

Beuing R, Matthe A, Pracht P, Erhardt G (1998) Validation and applica-tion of a test for self-confidence in warmblood horses. In: 49th Annu-al Meeting of the EAAP in Warsaw (Polykopie)

Blendinger W (1988) Der Sozialtrieb. In: Blendinger W Psychologie undVerhaltensweisen des Pferdes : mit Vergleichen aus der Psychologieanderer Tiere und des Menschen. Berlin ; Hamburg : Parey, pp 80-92,ISBN 3-489-51832-2

Bouissou MF (1981) Behaviour of domestic cattle under modern man-agement techniques. In: Hood, DE (ed) The problem of dark-cuttingin beef. Den Haag : Nijhoff, pp 141-164

Bouissou MF (1990) Effects of estrogen treatment on dominance rela-tionships in cows. Horm Behav 24:376-387

Bouissou MF, Gaudioso V (1982) Effect of early androgen treatment onsubsequent social behavior in heifers. Horm Behav 16:132-146

Boyd LE (1991) The behavior of Przewalski’s horses and its importanceto their management. Appl Anim Behav Sci 29:301-318

Brantas GC (1967) On the dominance order in Friesian-Dutch DairyCows. Z Tierzücht Züchtungsbiol 84:67-68

Budzynski MJ, Soltys L, Slomka Z, Budzynska MM, Kamieniak J,Krupa W (1998) Variability of behaviour reaction estimation results inyoung Arabian Horses. In: 49th Annual Meeting of the EAAP in War-saw (Polykopie)

Caanitz H (1996) Ausdrucksverhalten von Pferden und Interaktion zwi-schen Pferd und Reiter zu Beginn der Ausbildung. Hannover : Tier-ärztl. Hochsch., 150 p [Dissertation]

Christensen JW, Zharkith T, Ladewig J, Yasimetskaya N (2002) Socialbehaviour in stallion groups (Equus przewaldzii and Equus caballus)kept under natural and domestic conditions. Appl Anim Behav Sci76:11-20

Clark LB, Nakashima EN (1972) Measurement of social dominance insquirrel monkeys. Res Meth Instrum 4:143-144

Clutten-Brock TH, Greenwood PJ, Powell RP (1976) Ranks and rela-tionships in highland ponies and highland cows. Tierpsychol 41:202-216

Craig JV, Guhl AM (1969) Territorial behavior and social interactions ofpullets kept in large flocks. Poult Sci 48:1622-1628

Craig JV (1986) Measuring social behaviour : social dominance. J AnimSci 62:1120-1129

K. Lehmann, F. Ellendorff und E. Kallweit / Landbauforschung Völkenrode 4/2003 (53):241-260 259

Drews C (1993) The concept and definition of dominance in animalbehaviour. Behaviour 125:283-313

Eibel-Eibesfeldt I (1999) Grundriss der vergleichenden Verhaltensfor-schung : Ethologie. München ; Zürich : Piper, 932 p, ISBN 3-492-041-75-2

Ellard ME, Crowell-Davis SL (1989) Evaluating equine dominance indraft mares. Appl Anim Behav Sci 24:55-75

Elsaesser F, Klobasa F, Ellendorff F (2000) ACTH Stimulationstest undBestimmung von Cortisol im Blut und Speichel zur Bewertung desTrainingszustands/der Kondition beim Warmblutpferd. Dtsch tierärztlWschr 108(1):31-36

Feh C (1988) Social behaviour and relationships of Przewalski horses inDutch semi-reserves. Appl Anim Behav Sci 21:71-87

Feh C (1999) Alliances and reproductive success in Camargue stallions.Anim Behav 7:705-713

Feist JD, McCullough DR (1976) Behavior, patterns and communicationin feral horses. Z Tierpsychol 41:337-371

Franck D (1997) Verhaltensökologie : Funktionen des Verhaltens. In:Franck D (1997) Verhaltensbiologie : Einführung in die Ethologie.Stuttgart ; New York : Thieme, pp 88-154

Fraser AF (1992) Developmente and social behaviour. In: Fraser AF Thebehaviour of the horse. CAB International Verlag Wallingford: 159-191

Grzimek B (1949) Rangordnungsversuche mit Pferden. Tierpsychol6:41-44

Göngröft B (1972) Rangordnung bei Pferden. Hannover : TierärztlHochsch, 85 p [Dissertation]

Hamilton CL (1960) A comparison of two methods of dominance testingin the monkey. Psychol Rep 6:247-250

Hechler B (1971) Beitrag zur Ethologie des Islandpferdes. Gießen :Univ, Fachber Vet med, 87 p [Dissertation]

Hellhammer DH, Buchtal J, Gutberlet I, Kirschbaum C (1997) Socialhierarchy and adrenocortical stress reactivity in men. Psychoneuroen-docrinology 22:643-650

Hinde RA (1978) Dominance and role : two concepts with dual meaning.J Soc Biol Struct 1:27-38

Hinde RA, Datta S (1981) Dominance : an intervening variable. BehavBrain Sci 4:442

Houpt KA (1979) Dominance hierarchies in horses. Equine Practice1:16-23

Houpt KA (1984) Treatment of aggression in horses. Equine Practice6:8-10

Houpt KA (1998) Categories of aggression. In: Houpt, KA Domestic ani-mal behavior for veterinarians and animal scientists. Ames, Iowa :Iowa State Univ. Press. pp 34-53 ISBN 0-8138-1061-2

Houpt KA, Law K, Martinisi V (1978) Dominance hierarchies in domes-tic horses. Appl Anim Ethol 4:273-283

Houpt KA, Wolski TR (1980) Stability of equine hierarchies and theprevention of dominance related aggression. Equine Vet J 12:15-18

Houpt KA, Keiper R (1982) The position of the stallion in the equinedominance hierarchy of feral and domestic ponies. J Anim Sci 54:945-950

Isenbügel E (1999) Vom Wildpferd zum Reitpferd. Tierärztl Umsch54:484-490

Jackson WM (1988) Can individual differences in history of dominanceexplain the development of linear dominance hierachies? Ethol 79:71-77

Jezierski T, Gurowska M, Gorecka A (1998) The role of social behaviourin small population breeding of Konik horses under semi-natural con-ditions. In: 49th Annual Meeting of the EAAP in Warsaw (Polykopie)

Jerzierski T, Jaworski Z, Gorecka A (1999) Effects of handling on behav-iour and head rate in Konik horses : comparison of stable and forestreared youngstock. Appl Anim Behav Sci 62:1-11

Keiper R, Receveur H (1992) Social interactions of free-ranging Prze-walski horses in semi-reserves in the Netherlands. Appl Anim BehavSci 33:303-318

Keiper R, Sambraus HH (1986) The stability of equine dominance hier-archies and the effects of kinship, proximity and foaling status on hier-archy rank. Appl Anim Behav Sci 16:121-130

Ketelaare-DeLauwere CC, Devir S, Metz JHM (1996) The influence ofsocial hierarchy on the time budget of cows and their visits to an auto-matic milking system. Appl Anim Behav Sci 49:199-211

Klingel H (1972) Das Verhalten der Pferde (Equidae). Handb Zool 8:1-68

Krskova L, Halo M (1998) The selection criteria in the breeding of theSlovak sport pony. In: 49th Annual Meeting of the EAAP in Warsaw(Polykopie)

Linklater WL, Cameron EZ, Minot EO, Stafford KJ (1999) Stallionharassment and the mating system of horses. Anim Behav 58:295-306

Mader DR, Price EO (1980) Discrimination in learning horses, effects ofbreed, age and social dominance. J Anim Sci 50:962-965

Malin M, Jansson H (1998) Behaviour of colts in pasture conditions. In:49th Annual Meeting of the EAAP in Warsaw (Polykopie)

Matsumura S, Kobayashi T (1998) A game model for dominance rela-tions among group-living animals. Behav Ecol Sociobiol 42:77-84

Mark M, Parvizi N, Ellendorff F, Kallweit E, Elsaesser F (2000) Plasmacortisol and ACTH concentrations in the warmblood horse in respon-se to a standardized treadmill exercise test as physiological markersfor evaluation of training status. J Anim Sci 78:1936-1946

McDonnel SM, Diehl NK (1990) Computer-assisted recording of liveand videotaped horse behavior : reliability studies. Appl Anim BehavSci 27:1-7

McDonnel SM, Haviland JCS (1995) Agonistic ethogramm of the equidbachelor band. Appl Anim Behav Sci 43:147-188

Mendl M, Deag JM (1995) How useful are the concepts of alternativestrategy and coping strategy in applied studies of social behaviour?Appl Anim Behav Sci 44:119-137

Mendl M, Zanella AJ, Broom M (1992) Physiological and reproductivecorrelates of behavioral strategies in female domestic pigs. AnimBehav 44:1107-1121

Miller RE, Banks JH (1962) The determination of social dominance inmonkeys by a competitive avoidance method. J Comp PhysiolPsychol 55:137-141

Miller RM (1995) Behaviour of the horse : the dominance hierarchy. JEquine Vet Sci 15:467-468

Montgomery GG (1957) Some aspects of the sociality of the domestichorse. Trans Kansas Acad Sci 60:419-424

Mungall EC (1991) Genesis of the ungulate behavior and managementconferences. Appl Anim Behav Sci 29:1-4

Pirkelmann H (1989) Mehr Auslauf für die Pferde : weniger Arbeit fürdie Reiter. Top Agrar 4:62-65

Rushen J (1983/1984) How peck orders of chickens are measured : acritical review. Appl Anim Ethol 11:255-264

Salter RE, Hudson RJ (1982) Social organization of feral horses in West-ern Canada. Appl Anim Ethol 8:207-223

Schäfer M (1993) Die Sprache des Pferdes : Lebensweise - Verhalten -Ausdrucksformen. Stuttgart : Franck-Kosmos pp 119-131, 214-218

Schein MW, Fohrmann MH (1955) Social dominance relationships in aherd of diary cattle. Brit J Anim Behav 3:45

Schjelderupp-Ebbe T (1922) Beiträge zur Sozialpsychologie des Haus-huhns. Z Psychol 88:225 – 252

Schloeth R (1961) Das Sozialleben des Carmague-Rindes. Z Tierpsychol18:574-627

Schnitzer U (1993) Kontakt statt Einzelhaft. St. Georg 8:64-67 Schöning B (1998) Ethologie des Pferdes. Prakt Tierarzt / Collegium

Veterinarium XXVIII:25-28Sereni JL, Bouissou MF (1978) Mise en evidence des relations de domi-

nance : subordination chez le cheval, par la methode de competitionalimantaire par paire. Biol Beh 3:87-93

Sommer H, Barz A, Lindner A (1996) Anwendung eines Interieur-Tests bei Pferden. Tierärztl Umsch 10:641-643

Stricklin WR, Kautz-Scanavy CC (1983/1984) The role of behavior in

260

cattle production a review of research. Appl Anim Ethol 11:359-390Stricklin WR, Kautz-Scanavy CC, Greger DL (1985) Determination of

dominance-subordinance relationships among beef heifers in a domi-nance tube. Appl Anim Behav Sci 14:111-116

Syme GJ (1974) Competitive orders as measures of social dominance.Anim Behav 22:931-939

Syme GJ, Pollard JS, Syme LA, Reid RM (1974) An analysis of the lim-ited access measure of social dominance in rats. Anim Behav 22:486-500

Tilson RL, Sweeny KA, Binczik GA, Reindl NJ (1988) Buddies and bul-lies : social structure of a bachelor group of Prezwalskii horses. ApplAnim Behav Sci 21:169-185

Tyler SJ (1972) The behavior and social organisation of the New Forestponys. Anim Behav 5:87-196

Wagner HD (1988) Tierschutzprobleme bei der Stall- und Koppelhaltungvon Pferden. Tierärztl Umsch 3:165-168

Waring QH, Wierzbowski S, Hafez ESE (1975) The behaviour of thehorses. In: Hafez ESE (ed) The behaviour of domestic animals. Lon-don : Baillière, Tindall & Cassell pp 330-369

Wilson EO (2000) Sociobiology : the new synthesis. Cambridge : Belk-nap Pr. of Harvard Univ Pr, 697 p

Wolski K (1984) Equine behaviour, patterns, types, and causes. VetTechnician 5:250-258

Wood-Gush DGM, Galbraith F (1987) Social relationships in a herd of11 geldings and two female ponies. Equinet J 19:129-132

Zeeb K (1959) Das Verhalten des Pferdes bei der Auseinandersetzungmit dem Menschen. Säugetierkd Mitt 7:142-192

Zeeb K (1965) Wildpferde in Dülmen. Pferde, wie sie wirklich leben.Bern ; Stuttgart : Hallwag, 108 p

Zeeb K (1992) Artgemäße Pferdehaltung und verhaltensgerechterUmgang mit Pferden. In: Handbuch Pferd : Zucht, Haltung, Ausbil-dung, Sport, Medizin, Recht. München ; Wien ; Zürich : BLV, pp 126-151 ISBN 3-405-14361-6

Zeeb K, Pollmann U, Milatz K (1996) Verhaltensgerechte Pferdehaltung.Gruppenauslaufhaltung. Freiburg : Tierhygienisches Institut Freiburg10