362 G.N. Stew~rt:

E i n e B e m e r k u n g i i b e r s o g e n , a u t o m a t i s c h e M u s k e l u n t e r b r e c h e r .

Von

G. ~�9 S tewart , Professer der Physiologie. Western Reserve Universlty, Cleveland U. S. A.

(Mit 4 Textfiguren und Tafel II.)

In seiner Bemerkung aber B t a z e k ' s Artikel: ,Ein automati- scher Muskelunterbrecher" (Pfl i iger 's Archiv Bd. 85 S. 529, 1901) hat K u l i a b k o (ibid. Bd. 87 S. 100, 1901) erwi~hnt, dass ungefi~hr dieselbe Einrichtung iu meinem Lehrbuch (Manual of Physiology, 1. Aufi. p. 493, Fig. 146, London 1896) (siehe auch 3. und 4. Aufi.) abgebildet und beschrieb• ist. Ich habe 1887 die automatische Methode benutzt, um die Erm[ldung des Muskels zu studiren uater Bedingungen, die etwas von den gewShnlichen abweichen. Ich habe meine Einrichtung, oder ~ielmehr Einrichtungen, weil ich mehrere gebraucht habe, meinen damaligen Collegen, Herren Prof. Wi l l i am S t i r l i n g und Dr..4. F. S t a n l e y Ken t , ira physiologischen L~bo- ratorium zu Owens College, Manchester, England, gezeigt, wie auch dem verstorbenen Prof. R u t h e r f o r d aus Edinburgh. Eine kurze Mittheilung, nebst sieben Reihen von Curven, bildete einen kleinen Theil von einer These, die ich im Fri~hling 1888 far den ,,Gunning Prize " in der Universitat zu Edinburgh eingesandt habe. Die ,,Examiners" waren Prof. R u t h e r � 9 und Dr. Augus tus W a l l e r aus London. Die ersten Portionen von zwei von diesen Curven sind ira Manual of Physiology 1. Aufl. Fig. 146 und 147 und in allen folgenden Auflagen abgebildet. Sonst aber bleibt dieser Theil meiner These noch unverSffentlicht.

F�9 die meisten Versuche brauchte ich automatische U.nter- brechung des primi~ren Kreises eines Inductoriums durch den Hebel des Myographions. Der Muskel resp. sein Nerv, war in dem secun- d~ren Kreis eingeschaltet, wie in Fig. 1 abgebildet. K ist die Kette (immer ein Daniell'sches Element); /) die primi~re, S d i e secundi~re l:tolle; A die Drehungsachse des Hebels~ :h r eine BTadel, die mit dem

Eine Bemerkung fiber sogen, automatische Muskelunterbrecher. 363

Quecksilberge�9 Hg den Unterbrecher bildet. Der Einfachheit halber ist N in directem Zusammenhang mit einem Draht von der primiiren Rolle abgebildet. ~attirlich kSnnte ich mit u diesen mit den unbeweglichen metallischen Theilen des Myographions ver- binden. Bei der Erschlaffung des Muskels wird der Contact _~ aus dem Quecksilber gezogen, wodurch der Muskel oder Nerv einen Oefihungsscblag empfi~ngt. Wenn der Abstand der Rollen so klein ist~ dass der Schliessungsschlag auch wirkungsf~hig ist, so erhi~lt das

A

Fig. t. Fig. 2.

@

K

Fig. 3.

Pri~parat natiirlich beide Schliige rasch hinter einander. Doch kann man den Schliessungsschlag leicht eliminiren durch Verschiebung der secund~iren Rolle, was in meinen Versuchen immer geschehen ist. Da im Anfang eines Versuches die Nadel N nicht in Berahrung mit dem Quecksilber ist, so benutzte ich den Draht _B, um die auto- matische Erregung in Gang zu setzen, durch momentane Sehliessung des primi~ren Kreises. Fig. 8 mag als Beispiel der Curven dienen.

In anderen Versuchen brauchte ich die automatische Unter- brechung eines galvanischen Stromes ohne Inductorium. Entweder

25 *

364 G.N. S t e w a r t :

war der Nerv in demselben Kreise wie N und Hg (wie in Fig. 3) eingeschaltet, oder der Contact bildete eine Nebenschliessung zu den Nerven (wie in Fig. 2). Im ersten Fall (Fig. 3) entsteht eine $chliessungszuckung, wenn N das Quecksilber beri:lhrt. Nati]rlich kann auch bei genagender Intensiti~t des Stromes eine Oeffnungs- erregung entstehen, wenn _N den Contact mit dem Quecksilber bricht. Aber die Schliessungserregung ist die unerliissli™ wenn man eine Reihe von Zuckungen erhalten will, denn wenn der Contact ein Mal

Fig. 4.

ohne Zuckung gemacht ist, so gibt es keine Ursache, warum N das Quecksilber verlassen sollte. Mit einem Daniell'schen Element und der Einrichtung von Fig. 3 rand ich, dass nur der a b s t e i g e n d e Strom die Fi~higkeit besitze, eine Reihe *con Zuckungen automatisch auszulSsen. Diese Thatsache entspricht offenbar dem Pflager 'schen Zuckungsgesetz far den Fall des ,starken" Stromes. In Fig. 6 und 7 ist eine der so erhaltenen Curven abgebildet.

Mit der Einrichtung von Fig. 2 bildet die 1Nadel N, wenn sie das Quecksilber berahrt, eine Nebenschliessung filr rien Kettenstrom, wobei der Nerv eine Oeffnungsbewegung emp�9 Wieder k a n n das Pritparat auch eine Schliessungserregung empfangen, wenn N

Eine Bemerkung liber sogen, automatische Muskelunterbrecher. 365

das Quecksilber verl~sst. ~ichtsdestoweniger ist die Oeffnungs- erregung die unerlassliche, um eine Reihe von Zuckungen zu ver- anlassen, denn, wie oben bemerkt~ gibt es keine Ursache, warum der Contact ein Mal gemacht, die ]~adel das Quecksilber verlassen sollte. Mit einem Daniell'schen Element ist nur der a u f s t e i g e n d e Strom wirksam als Reiz far eine automatisehe Reihe von Zuy Dies ist wieder in Uebereinstimmung mit dem Zuckungsgesetz, welches sich sogar durch Abstufung der Stromintensit~t in interessanter Weise durch diese beiden Einrichtungen demonstriren l~sst. Fig. 5 ist ein Beispiel der Curven, die man dnrch die Einrichtung von Fig. 2 erh~lt.

Wie ich in meiner Mittheilung bemerkt habe, ,haben diese Me- thoden ein gewisses Interesse, weil sie erlauben, die Erm~dung nnter etwas neuen Bedingungen zu studiren. In einem gew~hnlichen Er- mtldungsversuch empf~ngt das Pr~parat den Reiz in gewissen Zeit- r~tumen von constanter Dauer. Es scheint mir nicht ohne Werth, Curven zu erhalten, wo der Muskel niemals w~hrend seiner Ver- karzung oder im Lau�9 seiner Erschlaffung gereizt wird, aber auch niemals einen Augenblick von Ruhe nach vollst~ndiger Erschlaffuag erlaubt wird. So w~rde der Muskel immer in einer oder anderer Phase des Verlaufes der Contraction sich befinden, und der Verlauf der Ermadung sollte verschieden sein, erstens von dem bei Tetanus, wo die Verkarzung permanent ist, und zweitens von dem bei ge- w0hnlichen Ermadungsreihen, wo man Perioden von vollst~ndiger Ruhe erlaubt. Der Muskel in meinen Versuchea konnte sich nur wahrend der Erschlaffungsphase erholen." Ich betonte�87 dass unter diesen Umst~nden ,die Treppe ira �9 Pr~parat immer sehr deutlich ist. Mit der Zeit wird der Zuwachs in der Breite der Zuckungscurven znerst riel deutlicher als die Abnahme der HShe. Selbstverst~tndlich ist die Methode sehr geeignet, um diesen Unter- schied zu Tag zu bringen." Die HShe der Contraction nimmt natarlich auch bis zur vollst~ndigen Ermadung ab.

Damals machte ich auch einige Versuche (nicht in meiner Disser- tation erwahnt), um einen Vergleich zwischen den Curven von voll- st~ndigem Tetanus, wie man ste beim gew~hnlichen Ver�9 mit spielendem Wagner'schen ttammer erh~lt und deren, welche erhalten sind, wenn die Intensit~t der Erregung proportional der u des Mnskels automatisch abnimmt, darzustellen. Zu diesem Zweck schaltete ich ira primaren Kreise eines Inductoriums einen aufrechten analgamirten Zinkdraht (A Fig. ~) ein. Dieser Draht, welcher m i t

366 G. ~~. Stewart:

dem Hebel des Myographions verbunden war, tauchte in ein auf- reehtes, mit ges~ttigter ZinksulfatlSsung gefilltes Glasrohr G. Unten war das Glasrohr von einem Kork geschlossen. Durch den Kork wurde ein zweiter Zinkdraht B eingefihrt. Die Zinksulfats~ule war so lang, dass A niemals die LSsung verlassen konnte. Wie man leicht sieht, bildet diese Einrichtung einen ver~nderlichen Widerstand ira primi~ren Kreise. Bel der Verkiirzung des Muskels nimmt der Abstand zwischen A und B, und somit der Widerstand des primaren Kreises zu. Da der Widerstand der primiiren Rolle unbedeutend ira Yergleieh mit dem der Zinksulfats~ule ist, so i~ndert sich die Intensit~t des Stromes in dieser Rolle, und daher die Intensiti~t des inducirten Stromes in der secundi~ren Rolle (welche mit dem Muskel resp. dem Nerven in Verbindung steht), in umgekehrtem Ye�9 Der primire Kreis war mit drei Daniell'schen Elementen 1)gespeist. Ein besonderer, von einem Element • gelieferter Strom bewirkte die Bewegung des Wagner'schen Hammers/F, und dieser Strom war ganz von dem prim~ren Kreise isolirt. Die Unterbrechung des letzteren geschah durch die Platinspitze G, welche in das Queck- silbergefi~sschen Hg eintauchte. Natirlich k8nnen Kupferdri~hte in gesi~ttigter Kupfersulfatli)sung statt Zink und Zinksulfatl8sung ge- brancht werden. Man kSnnte auch den veranderlichen Widerstand ira secund~iren Kreise einschalten. Da die Polarisation bel den Wechselstr6men eliminirt ist, so k(innte in diesem Fall P]atindraht in schwacher Salzli~sung den Widerstand bilden. Wenn man den beweglichen Draht auf einer, und den Muskel auf der anderen Seite der Drehungsachse des Hebels stellt, so erhMt man eine Einrichtung, welche die Intensit~t des tetanisirenden Stromes in directem Ver- hi~ltniss zu dem Grad dev Zusammenziehung des Muskels auto- matisch verst~rkt.

Fig. 9 liefert ein Beispiel der durch die Einrichtung von Fig. 4 erhaltenen Curven. Es ist eine merkwtirdige Erscheinung, dass die maximale HShe der tetanischen Contraction, wenn man die Intensiti~t der Reizung im Laufe der Verkfirzung automatisch vermindert, grSsser ist, als wenn die Sti~rke der Reizung w~hrend der ganzen Dauer des Tetanus normal bleibt.

Eine Bemerkung ~~ber sogen, automatische Muskelunterbrecher. 367

Erkl~rung der Tafel II.

SSmmtliche Curven sind von ]inks nach reehts zu lesen.

Fig. 5. Curven von einem durch die Einr ichtung von Fig. 2 indirckt gereiztcm

Froschgastroencmius. Curve I von dem frischen Pr~iparat. Zwischen Curve I

nnd II war eine Ruhepause von 10 Minuten, zwisehen II und I I I eine "con

20 Minuten eingesehattet. Zeitmarkirung, jeder Abselmitt 2 Secunden.

Fig. 6 und 7. Curve von einem durch dLe Einriehtung -con Fig. 3 gereizten

Froschgastroenemius. (Fig. 6 bildet die Fortsetzung von Fig. 7.) "Die nied-

rigen, stark ausgezogenen Zuckungen (Fig. 6) waren bel einer zweiten Um-

drehung der Trommel geschrieben, und repr~sentiren daher die letzte Phase der Ermfidung.

Fig. 8. Curve von einem durch die Einriehtung von Fig. 1 gereizten Frosch-

gastroenemius. Zeitabsehnitt je 2"Secunden.

Fig. 9. Curven von elnem dureh die Einrichtung von Fig. 4 tetaniseh gereizten

Froscbgastrocnemius; c Schliessung, o Oeffaung des tetsonisirenden Stromes.

Zwischen die Tetani I und II und II und I I I war eine Ruhepause von 3 Minuten

eingeschMtet. Die Dauer jedes Tetanus entsprach einer vollst~ndigen Um- drehung der Trommel (ungef'dhr 50 Seeunden).

Die senkreehten Linien a, a% a ~', a m , a �87 werden auf eine stillstehende

Trommel von einem Muskel geschrleben, welcher durch Inductionsreize von

automatisch ver~nderter St~irke (Einschaltung der Zinksulfats~ule) tetanisirt

war. Die Linien b, b' , b'~~ b m werden durch Tetanisirung desselben Muskels

durch gew5hnliche Inductionsreize von unver~inderlicher St~rke erhalten. Die

Stromst~irke im prim~iren Kreise glich ira letzteren Fall der Maximal-St~irke

bel a, a ' etc. Die Reizungen f~r a, b, ct', b ' etc. folgten Mnander in dieser

Ordnung nach genau gleichen Ruhepausen. Die Reizung wurde in jedem

Falle fortgesetzt, bis die Contraction gerade ihre grSsste t tShe erreichte.

W i e m a n s i e h t , s i n d a, a p etc. i m m e r g r S s s e r a l s d i e e n t -

s p r e c h e n d e n O r d i n a t e n b , b ' e t c . D i e s i s t n i e h t d u r c h d i e w a c h s e n d e

E r m f i d u n g e r k l ~ r b a r , d e n n d e r U n t e r s e h i e d z w i s c h e n a und b,

a ' und b ~ etc. i m m e r g r S s s e r i s t a l s d e r U n t e r s e h i e d z w i s e h e n b u n d a ' , b ~ u n d a p~ etc.