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(Aus dem Kaiser Wflhelm-Institut ftir Biologie in Berlin-Dahlem Abteilung- R. GOLDSOn~n)T.) EINE BIENENDRESSUR AUF WASSER. Von MATHILDE HERTZ. (Eingegange~ am 13. August 1934.) Jedem, der mit Bienendressuren zu tun hat und die Praxis eines Ver- suchstisches kennt, mul~ es schon aufgefallen sein, wie heftig die Bienen hinter Zuckerwasser- und Wasserge~s her sind, die man in der N~he des Futterplatzes stehen l~13t, und dab sie in Gefahr sind, sieh in Seharen zu fangen und zu ertrinken, wenn man versi~um~, solche Gef~l~e sorg- f~ltig zu verschlieBen. Da man aber einerseits durch die Versuche vo, n v. FRISC~ weiB 1, dab die Bienen sieh nicht mit der (Ki~stchen-) Methode der Duftstoffdressur auf ,,Wassergeruch" (wie auf irgendeinen Bliitenduft) dressieren ]assen und da andererseits t~gliche Erfahrung lehrt, wie emp- findlich die Bienen fiir Spuren ihres Eigengeruehs sind, wird man sich im allgemeinen mit der Auskunft beruhigen, da~ das so eifrig beflogene Futter- oder Reinigungsgef~] eben mit Bienenduft verunreinigt sein mfisse. In sehr vielen F~llen wird das auch zutreffen. Wenn man aber einmal im Versuch beobachtet hat, wie die N~he von vSllig reinem Wasser bei den Dressurbienen eharakteristisehe l~fisselreaktionen auslSst, die in diesem Ausma~ bei trockenen Anordnungen nicht vorkommen 3, wiinseht man doch zu erfahren, wieweit das WitterungsvermSgen ffir Wasser bei der Biene eigentlich geht, und ob sie sich nicht vielleieht doeh ,,auf Wasser" dressieren l~Bt, wenn man es im Versuch darauf anlegt. Eine Petrisehale yon 15 cm Durchmesser wird mit einem feinen Drahtne~z (grime Insektengaze) zugedeckt. Ein diinnes Gummiband halt das Netz in der richtigen Lage und ein zwisehen Gaze und Gummibancl geschobener kleiner Gegen- stand driickt es in der Mitre nieder, so dab es gut horizontal fiber dem Glase liegt. Nachdem das Gef~ bis zur stellenweisen Benetzung der Gaze mit Zuckerwasser geffillt worden ist, werden die Bienen mit Duftspuren auf das Drahtnetz gelockt, wo sie sogleich eifrig zu trinken beginnen. Wenn der Flfissigkeitsspiegel soweit gesunken ist, dal3 die Bienen mit maximal ausgestrecktem Rfissel das Zuekerwasser nieht mehr erreichen, wird nachgeffillt, und zwar, soweit das angeht, mit reinem Wasser, um das enorme Anwaehsen der Sammelschar zu beki~mpfen. Naeh ungef~hr 2 Stunden kann der erste Versuch gemaeht werden. Die Prfifungsanordnung wird auf der weiBen Unterlage des Versuchstisehes unmittelbar neben der Futterstelle aufgebaut. Dann werden die Bienen vom Futtergefi~ abgeblasen und ein Glas- sturz versperrt ihnen den Zutritt. Das wiederholt sieh bei allen Versuehen. Zwischen den einzelnen Versuchen liegen Futterpausen yon halb- oder viertelstiindlicher Dauer. v. F~IscH: Zool. Jb., Abt. Zool. Physiol. 37, S. 31. -- 2 HEI~TZ: Biol. Zb|. 55.

Eine Bienendressur auf Wasser

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Page 1: Eine Bienendressur auf Wasser

(Aus dem Kaiser Wflhelm-Institut ftir Biologie in Berlin-Dahlem Abteilung- R. GOLDSOn~n)T.)

E I N E B I E N E N D R E S S U R A U F W A S S E R .

Von

MATHILDE HERTZ.

(Eingegange~ am 13. August 1934.)

Jedem, der mi t Bienendressuren zu tun ha t und die Prax i s eines Ver- suchstisches kennt , mul~ es schon aufgefallen sein, wie heft ig die Bienen hinter Zuckerwasser- und Wasserge~s her sind, die man in der N~he des Fu t t e rp l a t ze s s tehen l~13t, und dab sie in Gefahr sind, sieh in Seharen zu fangen und zu er t r inken, wenn man versi~um~, solche Gef~l~e sorg- f~ltig zu verschlieBen. Da man aber einerseits durch die Versuche vo, n v. FRISC~ weiB 1, dab die Bienen sieh n icht mi t der (Ki~stchen-) Methode der Dufts toffdressur auf , ,Wassergeruch" (wie auf i rgendeinen Bl i i tenduft) dressieren ]assen und da anderersei ts t~gliche Er fahrung lehrt , wie emp- f indlich die Bienen fiir Spuren ihres Eigengeruehs sind, wird m a n sich im al lgemeinen mi t der Auskunf t beruhigen, da~ das so eifrig beflogene Fu t t e r - oder Reinigungsgef~] eben mi t Bienenduf t verunre in ig t sein mfisse. I n sehr vielen F~llen wird das auch zutreffen. Wenn man aber e inmal im Versuch beobachte t hat , wie die N~he von vSllig re inem Wasser bei den Dressurbienen eharakter is t i sehe l~fisselreaktionen auslSst, die in diesem Ausma~ bei t rockenen Anordnungen n icht vo rkommen 3, wiinseht man doch zu erfahren, wieweit das Wi t te rungsvermSgen ffir Wasser bei der Biene eigentl ich geht , und ob sie sich n icht viel leieht doeh ,,auf Wasse r " dressieren l~Bt, wenn man es im Versuch da rauf anlegt.

Eine Petrisehale yon 15 cm Durchmesser wird mit einem feinen Drahtne~z (grime Insektengaze) zugedeckt. Ein diinnes Gummiband halt das Netz in der richtigen Lage und ein zwisehen Gaze und Gummibancl geschobener kleiner Gegen- stand driickt es in der Mitre nieder, so dab es gut horizontal fiber dem Glase liegt. Nachdem das Gef~ bis zur stellenweisen Benetzung der Gaze mit Zuckerwasser geffillt worden ist, werden die Bienen mit Duftspuren auf das Drahtnetz gelockt, wo sie sogleich eifrig zu trinken beginnen. Wenn der Flfissigkeitsspiegel soweit gesunken ist, dal3 die Bienen mit maximal ausgestrecktem Rfissel das Zuekerwasser nieht mehr erreichen, wird nachgeffillt, und zwar, soweit das angeht, mit reinem Wasser, um das enorme Anwaehsen der Sammelschar zu beki~mpfen. Naeh ungef~hr 2 Stunden kann der erste Versuch gemaeht werden. Die Prfifungsanordnung wird auf der weiBen Unterlage des Versuchstisehes unmittelbar neben der Futterstelle aufgebaut. Dann werden die Bienen vom Futtergefi~ abgeblasen und ein Glas- sturz versperrt ihnen den Zutritt. Das wiederholt sieh bei allen Versuehen. Zwischen den einzelnen Versuchen liegen Futterpausen yon halb- oder viertelstiindlicher Dauer.

v. F~IscH: Zool. Jb., Abt. Zool. Physiol. 37, S. 31. - - 2 HEI~TZ: Biol. Zb|. 55.

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1. Versuch. Von drei gleicheli kleinen Glasn~pfen (3,5 cm Durch- messer, 2 em HShe), die im Abstalid ihres Durchmessers auf weil~er Unterlage stehen, ist eines zu etwa Dreiviertel, eines zur Hi~Ifte mit Wasser geffillt und eilies mit einem groi~en Wassertropfen beschickt. Uber den Niipfen liegt flaeh ein grSl~eres Stiick Drahtgaze. Es dauert etwa eine 1/2 Mill., bis die Bieneli anfangen, yon der alten Futterstelle abzulassen und die neue Anordnulig anzufliegen. Sie fallen auf dem Drahtnetz fiber den Glasniipfchen ein, zuerst dort, wo das meiste Wasser ist, zuletzt bei dem Ni~pfchen, das nur einen Tropfen enth~lt; an allen drei Stellen ztingeln sie eifrig dureh den Draht. Die wenigen Bienen, die an alideren Stellen des Netzes eingefallen sind, zfingeln nieht.

2. Versuch. Von drei Glasni~pfehen, aufgestellt wie eben, silid zwei leer und trocken, das dritte ist halb mit Wasser gefifllt. Nur fiber diesem gibt es eine Ansammlung und nut hier zfingeln die Bienen durch den Draht. Ieh nehme das halb gefiillte .Gefi~l~, sehleudere das Wasser heraus u~d setze es wieder uliter den Draht, wobei es den Platz mit einem trockelien Gef~l~ tauseht. Naeh etwa eilier 1/2 Min. ist eilie zfingelnde Bienenver- sammlung fiber dem Glas mit den benetzten W/~nden und nur fiber di,sem.

3. Versuch. Von zwei Viertelliterflasehen (Milchflaseheli), beide mit Drahtgaze versehlosseli, ist die eine etwa zur H~lfte vorsiehtig, um die oberen Walidteile nieht zu benetzeli, mit Wasser gefiillt worden, die andere ist leer ulid trocken. Die Bienen befliegen die halb geffillte F!asehe so zahlreich, dal~ sich fiber dem Drahtnetz eine ,,Haube" bildet. Sie suehen eifrig, zfingelli aber nicht. Um besser beobachten zu k6nnen, nehme ieh das Gef~B in die Hand und sehfittle es leicht, so dad der Wasserspiegel um einige Zentimeter schwankt, ohne zu spritzen, und eine Ventilation des Gef~l~es dureh den Flasehelihals eintreteli mul3. Sofort fahren alle Rfissel heraus und zfingeln nach der 10 em entfernteli Wasserfl~che. ][nzwischeli ist auch das leere Gef~l~ von eiliigen Bienen beflogen worden, ohne dal~ sieh eine dauernde Ansammlung gebildet h~tte.

4. Versuch. Drei grSf3ere G]aszylinder (12 em Durehmesser), mit Drahtgaze z~gedeekt, sind einige Minuten vor dem Versueh so mit Wasser geffillt wordeli, dab einmal 4, einmal 7 und einmal 12 em Wand bis zum oberen l%and frei und trocken bleiben. Uber dem ersten Gef~l~ gibt es schliell eine Bienenansammlung. Ein Tell der Tiere, aber bei weitem nieht alle, zfingelt naeh unten. Uber dem sp~rlich gefii]lten Gef~l~ entsteht in der Beobaehtungszeit keine Ansammlung und einzelne Anflfige haben den Cbarakter des Zuf~lligen: Uber dem Zylinder mit 7 em trockener Wand finden sieh zahlreiche Bielien ein, l%fisselreaktionen beobaehte ieh zun~ehst nicht. An Stelle des abgepafiten Drahtnetzes wird jetzt ein ls Gazestreifen fiber das G e f ~ gelegt und, naehdem sich wieder zahlreiche Bienen angesammelt haben, langsam seitlieh ver- schoben. Es ist sehr hfibsch zu sehen, wie die Bienenschar sich da auflSst, wo sie mit der Verschiebung der Unterlage fiber den Gef~i3rand hinaus-

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ger/~t und sich da wieder neu bildet, wo sie den Wasserspiegel unter sich hat, so dag sie dauernd die Lage zum Drahtnetz /~ndert und die Lage zur Wasserfls beibeh/~lt. Bei einzelnen Tieren treten jetzt Rfisselreak- tionen auf.

5. Versuch. Zwei fest verschlossene Pulverflaschen, die eine leer, die andere mit dem etwas triiben Leitungswasser geffillt, stehen neben- einander auf dem Versuehstisch. Die Bienen umfliegen beide und zielen sie eifrig an, ohne dab dabei die eine vor der anderen eine Bevorzugung erffihre. Ein Glasn~pfchen, etwas gr6Ber als die vorhin benutzten, wird mit feuehter sandiger Gartenerde aus der Umgebung des Versuchstisches bis 5 mm unter dem oberen Rande gefiillt und unter die Drahtgaze gestellt. Es gibt schnell eine Ansammlung eifrig die Erde bezfingelnder Bienen, w/~hrend das Drahtnetz im fibrigen bienenfrei ist.

6. Versuch. Unter der Gaze stehen jeweils drei Glasn/ipfchen (wie in Versueh 1 und 2), yon denen immer eines leer, eines bis 15 mm unter dem Rande, also einige Millimeter hoch, mit Leitungswasser geffillt ist. Das dritte enths nacheinander das gleiche Quantum destflliertes Wasser, abso- luten Alkohol, Glyzerin, Schreibtinte, 70%igen Alkohol, Milch, Zitronen- salt, konzentrierte Koehsalzl6sung. Es ergeben sich Ansammlungen fiber allen Gef~l]en, mit Ausnahme derjenigen, die Alkohol, Glyzerin oder Tinte enthalten oder die leer sind, fiber diesen Gefs gibt es niemals eine Ansammlung. Ieh wiederhole den Versuch noch einmal in der Form, dab jetzt immer drei Gef/~Be mit der gleiehen Flfissigkeit in etwas weiteren Abst/~nden unter dem Drahtnetz verteflt sind, immer in der- selben Weise wie eben geffillt, so dag der Spiegel aueh ffir die eifrigst zfingeinden Bienen unerreiehbar bleibt. Geprfift wird das Verhalten gegenfiber destilliertem Wasser, konzentrierter Kochsalzl6sung, Leitungs- wasser mit einem Tropfen 70%igen Alkohol, 70%igem Alkohol, und Glyzerin. In den ersten drei F/~llen kommt es zu eharakteristisehen Ansammlungen fiber allen Gefi~gen, ehe die Bienen beginnen, sieh zu zerstreuen; in den letzten beiden F/~llen treten die allgemeinen Zerstreu- ungen auf, ehe sieh eine einzige Ansammlung an einem der drei Gef/iBe gebildet h~tte. Die mSglieherweise vorhandenen quantitativen Unter- sehiede, die sieh innerhalb der positiven l~eaktionen wesentlieh in einer weehselnden Neigung zu Rfisselreaktionen ausdrfieken, treten neben dem qualitativen Ergebnis ganz zurfick.

7. Versuch. In etwa 1,5 m Entfernung yore Versuehstiseh steht ein bis zum Rande geffillter Glaszylinder yon 13 cm Durehmesser, mit ver- gilbtem Papier umkleidet, damit er nicht blinkt. Daneben liegt in gleicher tI6he auf weil3er Unterlage ein grSl~eres Stfiek der in diesen Versuehen stets verwendeten grfinliehen Drahtgaze. Die yon ihrem Futtergef~g abgesperrten Bienen zerstreuen sieh bald und suehen die Umgebung des Futtertisehes ab, wobei sie haupts~ehlieh die auf einem zweiten Tiseh aufgestellten Glasgergte anfliegen. Auf der ausgelegten Drahtgaze fs

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keine Biene ein, dagegen gehen in 10 Min. 8 Bienen bis zur Berfihrung auf den Wasserspiegel des verhfillten Gef/s nieder.

Nach diesen Versuehen karm kein Zweifel darfiber bestehen, dab die Bienen Wasser zu wittern vermSgen, d. h. dab sie die Anwesenheit oder relative NiChe von Wasser an dem Wasserdampfgehalt der Luft unter- scheiden. Die in den Versuchen festgestellten Entfernungen geben nur eine ungef/ihre Andeutung, kein absolutes MaB daffir, wieweit die Witterung reieht, da die Entfernung yon der Wasserfl/iche nicht allein (unter Umst/~nden im geringsten Grade) ffir die Wasserdampf- konzentration verantwortlich ist, und die selektive Reak$ion wiederum nicht an einen bestimmten Wassergehalt der Luft gebunden sein wird. An den Versuehstagen war das Wetter windstill, sonnig und t roeken nach vorangegangenen heftigen Regengtissen. Die Erde in der Um- gebung des Futterplatzes war feucht, zu Beginn der Versuche lag an sehattigen Stellen noch der Tau im Grase. Wenn man davon ausgeht, dab die Unterseheidungen um so seh/irfer ausfallen mfissen, je troekener die Luft ist, wird man nicht annehmen kSnnen, dab die Be- dingungen optimal waren. Auf jeden Fall kann die Riisselreaktion eintreten, lange ehe der Wasserspiegel erreiehbar wird und sehon ehe die Riisselreaktion eintritt, steht die Anwesenheit oder das l~ehlen yon Wasser ftir die Biene fest. Das Zfingeln seheint so wenig wie der Anflug an einen absoluten Sehwellenwert gebunden zu sein. Es kann plStzlieh bei einer ganzen Serie yon Bienen auftreten, wenn !Versuch 3) eine Schwankung der Wasserdampfkonzentration eingetreten ist, oder wenn (Versuch 4} das allgemeine Erregungsniveau unter der lebhaften Konkurrenz zahl- reicher Tiere, yon denen keines zu sp/~t kommen will, immer h6her gepeitscht wird. Ieh babe niemals Rfisselreaktionen gesehen, wenn eine Biene fiber einem leeren Gef/iB oder fiber dem Untergrund zwischen den Ge- f~13en auf dem Drahtnetz herumsuchte. Einzelne Fehlreaktionen kommen vor, etwa, dab eine Biene, die schlecht ausgeriehtet fiber einem mit Wasser beschickten Napf steht, den Rfissel auBen ansgatt innen an der Glaswand vorbei durchs Netz steckt. Sehr bezeichnend war ein ,,Massenfehler": Bei der Wiederholung elves der ersten Versuehe war eine grSl3ere Petri- schale etwa zur H/~lfte mit Wasser geffillt worden und die Bienen batten, da das Netz auf einer Seite nicht ordentlich anlag, Zutrit t in das Gef/~l~ gefunden; sie liefen mit dem Rficken zum Wasserspiegel, der die Flfigel eben benetzte, auf der Unterseite der Gaze herum und zfingelten mit vollen Effer durch den Draht naeh auBen. Die T/s ist begrefflieh, denn es kann ffir bilateral symmetrische Rezeptionsorgane kaum etwas ausmachen, ob der Wasserspiegel sieh unter dem Baueh oder fiber dem Rficken des Tieres ausspannt. DaB die Reaktionen an den verschiedenen Fliissigkeiten, Kolloiden oder sonstigen Gemengen von ihrem Gehalt an Wasser abh/~ngt - - gegebenenfalls aueh yon dem Grade, in dem das Wasser verg/illt ist - - ist wohl ohne Kommentar verst/tndlieh. Fraglos

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geht die Wirkung yon den Wassermoleki~len selbst aus, nieht von zuf/illig mit ihnen transportierten anderen Stoffen. Wenn damit also feststeht, dab die Bienen ein UnterseheidungsvermSgen ffir Wasserdampfkonzen- trationen der Luft haben, das wenigstens dem Kulturmenschen fehlt, so darf desha]b noeh nicht behaupVet werden, dab Wasser fiir die Biene ein ,,Duftstoff" sei: Wir wissen einstweilen nieht, ob der Wasserdampf yon denselben Organen rezipiert wh'd wie etwa die /~therisehen 01e und es ist nieht einmal sieher, ob die Wirkung auf die Rezeptionsorgane eine ehemische und nicht vielmehr eine physikalisehe ist. Dagegen kann kaum bezweifelt werden, dab es sich um echte, durch bestimmte Sinnes- organe vermittelte Wahrnehmu~g handelt. Vermutlich ist eines der zahlreichen Antennenorgane, deren Funktionen wir noeh nicht kennen, darauf spezialisiert, in unmittelbarer Abh~ngigkeit vom Wassergehalt der Luft sehr sehnelle Zustandsimderungen durchzumachen, die als spezifisehe Nervenerregung weitergegeben werden kSnnen.

Ein Wort muB noeh dariiber gesagt werden, inwieweit es Berechtigung hat, yon einer Wasserdressur zu sprechen. Keinesfalls handelt es sich in unseren Versuehen um spontane Reaktionen aus Wasserbedi~r/nis. Eher kSnnte man vorbringen, da]] die nektarsammelnde Biene unter einer st/~ndigen l~aturdressur auf wasserhaltige Substanzen steht. Abgesehen yon bestimmten Ausnahmefi~llen aber wird der Wassergehalt des Nektars viel zu gering sein, um neben den iibrigen eharakteristischen Eigenschaften der Bliite als Futtersignal f/ir den Anflug in Frage zu kommen. Wi~ren alle Sammelbienen best~ndig so seharf auf Wasser aus, wie unsere Ver- suchsbienen, dann wfirden sie in Scharen in den Gartenteichen zugrunde gehen. Dagegen wird es zutreffen, dab bei der Zuckerwassefffitterung aus offenen Glassehi~lehen, wie sie f/Jr einen Versuchstisch typiseh ist, stets eine gewisse Wasserdressur eintritt; wenn dann noch, wie in unserer Anordnung, Farbe, Duft und Zeiehnung ganz zurfiektreten, wird die Wassern~he zum dominierenden Futtersignal. Es ist also berechtigt, yon einer gelungenen Dressur auf Wasser zu sprechen.

Zusammenfassung. Bienen, die mit Zuekerwasser gef/ittert werden, das sie dureh

Drahtgaze aus einer grSBeren offenen Schale saugen, sind naeh wenigen Stunden auf Wasser dressiert. Sie befliegen unter Drahtgaze aufgestellte Glasn/~pfehen, die geringe Mengen destilliertes Wasser, Salzwasser, Zitronensaft, Milch oder feuehte Erde enthalten, w/~hrend sie die gleichen N~pfehen, leer oder mit Alkohol oder Glyzerin beschickt, nieht befliegen.