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ELEKTRISCHE POTENTIALE DER HAUT
VOII RUDOLF KELLER
Arbeiten der biologisch-physikMischen Arbœ ira zoologischen Institute der Deutschen Universiti~t Prag
Mit 2 Textfiguren
Eingeg~ngen ara 4. Februar 1931
Die elektrisehen Eigensehaften der Amphibienhaut bieten wegen ihrer Bedeutung frit Probleme der allgemeinen Physiologie seit einem vollen Jahrhundert, sehon seit D u b o is- l~ œ v In o n d und noeh frtiher, den exegenstand des Studiums, das mit frisehem Eifer aufgenommen wurde, als sieh zeigte, dal3 die ziemlieh lange iiberlebende Frosehhaut noeh einige Zeit naeh dem Absterben der Tiere einen recht erhebliehen Wassereinstrom in ,,einsteigender" Riehtung von augen naeh innen zeigte, wortiber nament- lieh von W e r t h e i m e r 1) in neuerer Zeit ausgedehnte Versuehsreihen vor- liegen. Wasser, das nieht anges5uert ist, wandert mit dem Strom in der Riehtung vom positiven zum negativen Pol. W œ hat aueh viele Farbstoffe untersueht, die zumeist amphoter sind, im lebenden Milieu von œ geladenen Kolloiden adsorbie�9 zu werden pflegen und dann als basische zumeist zu�9 Anode wandern, als saure zut Kathode. W e r t h e i m e r s entscheidende Versuehe bestanden darin, dag er basisehe Farbstoffe mit S~turen versetzte, also gegentiber der L6sung relativ positiv maehte, worauf sie entgegengesetzt wie vorher in der Riehtung des po- sitiven Hautstromes von augen naeh innen wanderten, ebenso die sauren nach Alkalizusatz von innen naeh augen gingen. Dazu kaln noeh, dag Pikrins~ture, die als starke vollst~tndig ionisierte Saure nieht umladbar ist, aus dieser Reih• herausfiel.
1) W e r t h e i m e r Pfltigers Arch. 213, 735, 1926 und zahlreiche frtihere Ver6ffent- lichungen in demselben Archiv, 1923--1925.
464 Kel ler
Vor kurzem erschien zu diesem Gegenstande eine Arbeit von Amson~), die auf Veranlassung und unter der Leitung von A. B e t h e ausgeft~hrt worden ist. Sie bringt aueh quantitative Beitrage zu der Frage, die infolge der Analogie mit dem resorbierenden Darmepithel und anderen Membranen, die sieh gleichsinnig verhalten, zu den Grundproblemen der Physiologie geh5rt und deshalb einer Behandlung von versehiedenen Ge- siehtspunkten aus wert ist. Es sel gleieh vorausgesehiekt, dal3 es aueh vom Standpunkte unseres Laboratoriums, das sieh eingehend mit mikro- elektrisehen Untersuehungen beseh~ftigt, keineswegs sieher ist, daB ein Farbsto�9 oder das Wasser in der Haut der Amphibien a u s s c h l i e B l i e h vom elektrisehen Strombewegt wird; es wird hier nur als Spezialaufgabe betraehtet, die eIektrischen Eigenschaften mikroskopiseh kleiner Ze]len mit geeigneten Methoden zu untersuehen und dadurch den elektrischen Faktor der Stoffbewegung in Tieren und Pflanzen von anderen nach M6gliehkeit a b z u g r e n z e n .
Die Stoffbewegung in der Haut ist,.wie ein Bliek auf die histolo- gisehen Lebendfft�9 zeigt, wahrseheinlieh nicht ganz einfaeh, auch wenn man von der Arbeitshypothese ausgeht, daB die F'~rbungen vom elektrisehen Faktor stark beeinflul3t sind. Es folge n hier (Fig. 1), naeh F~�9239 und Zeiehnungen von D e j d a r , zun5ehst ein sehematisehes Bild eines Quersehnittes der Froschhaut, reehts daneben ein Bild mit dem Indikator auf Basen, Bromkresolpurpur gefSrbt, als drittes das Gegenbild au�9 d er linken Seite mit dem Indikator auf S/iuren, Neutralrot.
Das Verhalten der Indikatorfarbstoffe in der Haut deekt sieh sehr gut mit der Arbeitshypothese des elektrisehen Stofftransportes. Es denter nieht blog auf vereinzelte elektrostatisehe L a d u n g e n hin, sondern auf einen S t r o m in einsteigender Richtung (v0n aul3en naeh innen), der aueh naeh der Entnahme aus dem K5rper noeh elektrolytisch Basen und S~turen p�9
Es folgen mm ™ Vergleiehszeiehnungen nach Vital- fSrbungen von Hautquerschnitten von L. II a l ik und zwar 1. ungef~rbt, 2. Leukomethylenblau (Oxydationsbild), 3. Methylenblau (ira Plasma negativ geladœ 4. Kaliumpermanganat (I~eduktionsbild). Die Annahme, dag die gef~trbten frisehen Sehnitte ein zut�9 Bild der Elektrostuktur der lebenden Zelle geben, w~tre fiir tierische Quersehnitte, die von Kreis- lauf und Atmung abgesehnitten sind, zu weitgehend, wie sieh ja aueh aus diesen Ve�9 ergibt, bei denen, anders als bel lebenden
1) Pfliigers Arch. 225, 480, 1930.
Elektrische Potentiale der Haut 465
Pflanzenquerschnitten, die Ox~dationsorte keineswegs mit den Orten der Speicherung der Basenfarbstoffe und den Orten der S~turefarbung der Indikatoren tibereinstimmen. Man darf h6chstens annehmen, dag die ~tugere Oberflache der Haut schwach positiv geladen ist, trotzdem aber
Neutralrot
rot {
gelblieh
| . ~ 1 7 6
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| auBen Bromkresolpurpur
innen Fig. 1
} farblos
} bleu } Ubergangs-
zone )
t rotstichig
) blau
aus ehemisehen Griinden Permanganat stark reduziert, wfihr™ ira Innern versehiedene negative Schichten gelegen sind, eine davon recht nahe der Innenoberfl2iche.
Die Hautquerschnitte sind so gezeichnet, dag die ~tuBere Oberfl~tche oben, die innere unten ist.
Versueht man die Querschnittbilder, obzwar vom abgetrennteI; P�9 parat gewonnen, elektriseh zu deuten, so erkennt man, dag eine elektro- osmotische Wasserbewegung oder eine kataphoretische Farbstoffbewegung
466 K e l l e r
ira giinstigsten Fall bis nahe zur inneren 0berfl~tehœ ftthren kann, da die innerste Oberfl~tche selbst einige positive Elemente zu enthalten scheint. Der letzte Teil des Stoff- oder Wassertransportes dfirfte also
vielleieht durch osmotischœ oder Oxy- ]~a- andere nichtelektrisehe Kr~tfte be-
un- dations- siden- Reduk- wirkt werden. gef~rbt bild farb- tionsbild
stoff III der Literatur begegnet man hier und da der Angabe, dal3 sich die I n n e n s e i t e d e r Haut, immœ p o s i t i v gegent~ber der Aul3enseite ve�9 In B i e d e r m a n n s Elek- troph$siologie ~) ist eine reiehhaltige Literatur zitiert, bis zurfiek zu Du B o i s - R e y m o n d , die alle den Hautstrom ,,einsteig•nd" fanden, von positiv (augen) zu negativ (innen). Aueh in der neueren Literatur wird zumeist angegeben, so z. B. von H o e b e r ~) naeh H e r m a n n , dal3 der Hautstrom von au6en naeh innen ,,einsteigt". Wie sehon erw~hnt, findet man allerdings aueh Angaben, die irrtfimlieh die ~tul3ere Oberfl~tehe der Haut ffir negativer halten als die innere. In unserem Laboratorium haben D ej da r und H a l i k Messungen an Froschhaut vorgenommen, wobei sie darauf geaehtet haben, mit Mikro-
Fig. 2 elektroden sorgfNtig auBen und innen gegenttberliegende Stellen gleichzeitig
zu ber~ihren. A]s ~XeBinstrument diente das F t i r thsche t{6hrenpotentio- meterS). Es wurden 580 Messungen vorgenommen. Immer war bel frischen H/tuten in t~ingerlSsung die Innenfl~tche negativ, die Augen- �9 positiv.
Es seien hier einige Versuchsprotokolle wiedergegeben:
�87 o o ~--~ D �9 Py OE~ o o I~,'bO.Vo o .
1) B i e d e r m a n n , Elektr.-Physiologie, Jena 1895, 1. Bd., S. 393ff., S. 469. 3) I toeber , Physik. Chemie der Zelle. 6. Au�9 S. 736. 3) Beschriebœ in AbderhMdœ Handbuch ,,Handbuch dœ biolog. Arbeitsme-
thoden '~ Abt. V, Teil 2, S. 1189, 1928; und Kolloidchem. Beihe�9 28, 1929, S. 242�9
E l e k t r i s c h e P o t e n t i a l e der H a u t 4 6 7
P o t e n t i a l m e s s u n g e n a n de r F r o s c h h a u t
V e r s u c h I
A l lgeme ine V o r a u s s e t z u n g e n : E iwe iBe lek t roden , k o n g r u e n t e Anlegefl/~chen, Durch-
messer de r se lben 0,699 m m .
E iwe i l3e lek t roden in Wasse r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
rech t s an do r sa l em L y m p h s a c k , l i nks in W a s s e r . . . . . . . . . r ech t s - - 8 2 MV
rech t s an L y m p h s a c k , l i nks W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . . r ech t s - - 7 9 MV
. . . . . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - 7 9 MV
- - 8 2 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - 8 2 MV
. . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - 7 5 MV
- - 7 5 MV
beide E l e k t r o d e n z u r f i e k in W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
Innenfl/~Che de r H a u t , an der Stelle, wo ste dem eben gemessenen L y m p h s a c k auf-
l i eg t ;
r e ch t s Innenfl/~che, (s. o.) l inks W a s s e r . . . . . . . . . . . . . r ech t s - - 6 3 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - 6 6 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - 6 6 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - 6 6 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . - - 6 5 MV
beide E l e k t r o d e n zur i i ck in W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
AuBenfl/~che der H a u t , an derse lben Stel le , wo ste dem L y m p h s a c k auf- u n d de r
eben gemessenen Innenfl/~che gegen i ibe r l i eg t ;
r e ch t s Aul~en�9 der H a u t , l i nks W a s s e r . . . . . . . . . . . r e ch t s - - 1 5 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - 2 1 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - 1 8 MV
,, 7, 7, ,, ,, ,, . . . . . . . . . . . ,, - - 2 3 MV
beide E l e k t r o d e n zur i i ck in W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
L y m p h e aus de m eben u n t e r s u c h t e n ( ~ l inken) L y m p h s a e k ;
r ech t s L y m p h e ( l inker Sack), l i nks W a s s e r . . . . . . . . . . . r eeh t s - - 6 9 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - 6 9 MV
. . . . ( r eeh te r Sack) . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - 6 9 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - 6 9 MV
be ide E l e k t r o d e n zurf ick in W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
V e r s u c h I I
A l lgeme lne V e r s u c h s b e d i n g u n g e n : E iwei l ]e lek t roden , k o n g r u e n t e Anlegef l~chen,
Durchmess e r de r se lben 0,42 m m ;
be ide E l e k t r o d e n in ~Vasser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
U n t e r s u c h t w u r d e wieder die H a u t fiber den dorsa len L y m p h s ~ c k e n .
r ech t s AuI~enfl~che der H a u t , l inks W a s s e r . . . . . . . . . . . r e ch t s - - 3 2 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . - - 3 2 M V
4 6 8 K e l l e r
rechts AuBenfli~che der H a u t , l inks W a s s e r . . . . . . . . . . . rechts
beide E l e k t r o d e n zurf iek in W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . . . . r eeh t s Innenfl /~ehe der H a u t , l inks W a s s œ dieselbe Stelle . . . . . r eeh t s
beide E l e k t r o d e n zurf ick in W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . . . .
U n t e r d e m L y m p h s a e k l iegende M u s k u l a t u r ;
r eeh t s Muskelseheide , l inks W a s s œ . . . . . . . . . . . . . . . r eeh t s
beide E l e k t r o d e n zurf ick in W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . . . .
Muske lsehe ide abp r~pa r i e r t ;
r eeh t s Muskel , l inks W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . . . . . r eeh t s
beide E l e k t r o d e n zur i ick in W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . . . .
- - 3 5 MV
- - 4 4 MV - - 3 5 MV
0 MV - - 4 5 MV
~ 4 5 MV - - 4 5 MV
- - 5 1 MV
- - 6 9 MV - - 5 9 MV
0 MV
- - 4 7 MV - - 4 7 MV
- - 4 5 MV - - 2 2 MV
- - 3 8 MV 0 MV
71 MV
2 1 MV 52 MV 44 MV
38 MV
38 MV
38 MV 0 MV
V e r s u c h I I I
Al lgemeine V o r a u s s e t z u n g e n : E iwei$e lek t roden , kongruen~e Anlegef l~chen,
N o r m a l f o r m , D u r c h m e s s e r : 0,418 m m . Rana esculenta, M e s s u n g u n t e r Wasse r .
R i i c k e n h a u t , AuBenf l~che obe rha lb des dorsa len L y m p h s a c k e s .
be ide E l e k r o d e n in W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
AuBenf lgche der R f i c k e n h a u t gegen W a s s e r . . . . . . . . . 22 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 MV beide E l e k t r o d e n zur i ick in W a s s e r . . . . . . . . . . . . 0 MV Innenfl i~che der H a u t gegen W a s s e r . . . . . . . . . . . . 53 MV
, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49 MV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50 MV beide E l e k t r o d e n zur i ick in W a s s e r . . . . . . . . . . . . 0 MV
H a u t ( ) H a u t ( )
H a u t ( )
H a u t ( - - ) H a u t ( )
H a u t ( )
H a u t t ) H a u t ( )
H a u t ( ) H a u t ( - - )
Elektrische Potent ia le der H a u t
Der un te r der gemessenen Hauts te l le
liegende L y m p h s a c k (auBen) gegen Wasser . . . . . . . . . 49
,, , , , , , , , , . . . . . . . . . 4 9
, , , , ,, , , , , . . . . . . . . . 49
, , , , , , , , , , . . . . . . . . . 4 9
,, ,, ,, ,, ,, . . . . . . . . . 47
beide Elekt roden zuriick in Wasser . . . . . . . . . . . . 0
Lymphflf issigkeit gegen Wasser . . . . . . . . . . . . . . 57
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52 MV beide Elek™ zurfick in Wasser . . . . . . . . . . . . 0 MV
Innenfl/~che des Lymphsackes gegen Wasser . . . . . . . . . 38 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 MV beide Elekt roden zurtick in Wasser . . . . . . . . . . . . 0 MV
Innenfl~che des Lymphsackes nach Abspi i lung der ausget re tenen
Wasser gegen Wasser . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 MV beide Elekt roden zurfick in Wasser . . . . . . . . . . . . 0 MV
4 6 9
M V L . S . ( - - )
M V L. S. ( - - )
M V L . S . ( - - )
MV L. S. ( - - )
M v L. S. ( - - )
M V L. S. ( - - )
MV
MV L y m p h e ( - - )
L y m p h e ( - - )
L y m p h e ( - - )
L y m p h e ( - - )
L y m p h e ( - - )
L . S . ( - - )
L . S . ( - - )
L . S . ( - - )
L . S . ( - - )
L . S . ( - - )
L y m p h e mi t
L . S . ( - - )
L . S . ( - - )
L . S . ( - - )
L . S . ( - - )
L . S . ( - - )
V e r s u c h IV
Allgemeine Vorausse tzungen: Eiweigelektroden, normale Form, kongruen te An-
legefl• Durehmesse r derselben: 0 , 4 9 8 m m , R a n a esculenta , gefesselt, Messung
un t e r Wasser ;
beide Elekt roden in Wasser . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
AuBenfl~ehe der l~iiekenhaut gegen Wasser . . . . . . . . . 29 MV H a u t ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 MV H a u t ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 MV H a u t ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 MV H a u t ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 MV H a u t ( - - ) beide Elekt roden zuriiek in Wasser . . . . . . . . . . . . 0 MV
Innenf l~ehe der Rt iekenhaut gegen Wasser . . . . . . . . . 35 MV H a u t ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 MV H a u t ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 MV H a u t ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39 MV H a u t ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 MV H a u t ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36 MV H a u t ( ~ )
;beide Elekt roden zurtiek in Wasser . . . . . . . . . . . . 0 MV
Protoplasma. XIII, Sonderheft 31
4 7 0 K e l l e r
AuBenfl~che des u n t e r der gemessenen Ri ickenhau t l iegenden L y m p h s a c k e s gegen Wasse r . . . . . . 38 MV L. S. ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . 371/2 MV L. S. ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . 3s MV L. S. ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . 36 MV L. S. ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . 35 MV L. S. ( - - ) beide E lek t roden zurfick in Wasse r . . . . . . . . . . . . 0 MV
V e r s u c h V
Allgemeine Vorausse tzungen: Eiweil3elektroden, normale Fo rm, kongruen te An- legeflaehen, Durchmesse r derse lben: 0,699 m m . Rana esculenta, ge�9 Messung u n t e r Wasser ;
beide E l ek t roden in Wasse r . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV dorsaler L y m p h s a e k gegen Wasse r (ausget re tenes Blu t abgespfilt) 82 MV L. S. ( - - ) dorsaler L y m p h s a c k gegen W asse r . . . . . . . . . . . . . 79 MV L. S. ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 9 M V L . S. ( - -}
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . S2 MV L. S. ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 2 M V L . S. (---}
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 MV L. S. ( - - }
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75 MV L. S. (--)~ beide E l ek t roden zuriick in W asse r . . . . . . . . . . . . 0 MV
Innen�9 der Hau t , do r t wo sie d e m gemessenen L y m p h s a c k anliegt .
Innenfl/~che der H a u t gegen Wasse r . . . . . . . . . . . . 63 MV H a u t (H} beide E l ek t roden zuriick in Wasse r 0 MV Innenf l~che der H a u t gegen Wasse r . . . . . . . . . . . . 66 MV H a u t (--~
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66 MV H a u t ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . ' . . . 66 MV H a u t ( - -}
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65 MV H a u t (--). beide E l ek t roden zuriiek in Wasse r . . . . . . . . . . . . 0 MV
Aul3enfl~che der Hau t , do r t wo sie d e m gemessenen L y m p h s a c k aufliegt.
Aul3enfl~ehe der H a u t gegen Wasse r . . . . . . . . . . . . 15 MV H a u t ( - - ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 MV H a u t ( - - ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 MV H a u t ( - - ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23 MV H a u t ( - - )
beide E lek t roden zuriiek in Wasse r . . . . . . . . . . . . 0 MV
Lymphflf iss igkei t aus d e m l inken (eben gemessenen) Lymphsaek .
Lymphfl i i ss igkei t gegen Wasse r . . . . . . . . . . . . . . 69 MV L y m p h e ( - - ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 69 MV L y m p h e ( - - )
Lymphflf iss igkei t aus d e m r ech t en L y m p h s a c k
Lymphfl i i ss igkei t (rechts) gegen Wasse r . . . . . . . . . . . 69 MV L y m p h e ( - -} . . . . . . . . . . . . . 69 MV L y m p h e ( - -}
beide E l ek t roden zuriiek in Wasse r . . . . . . . . . . . . 0 MV
E l e k t r i s c h e Po ten t i a l e der H a u t 4 7 1
AuBenfl/~che der R i i c k e n h a u t obe rha lb des gemessenen L y m p h s a c k e s .
AuBenfl/~che der H a u t gegen W a s s e r 32 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35 MV
beide E l e k t r o d e n zurf ick in W a s s e r . . . . . . . . . . . . 0 MV
Innœ der R i i c k e n h a u t obe rha lb des gemessenen L y m p h s a c k e s .
Innenfl/~che der H a u t gegen W a s s e r . . . . . . . . . . . . 45 MV H a u t
. . . . . , . . . . . . . . . . . . . . . . 45 MV H a u t
,, ,, . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 MV H a u t
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51 MV H a u t
Innenf l~che der H a u t , j edoch e twas n~her zu de r n i c h t a b p r ~ p a r i e r t e n Stelle.
Innenf l~che der H a u t gegen W a s s e r 69 MV H a u t
59-MV H a u t
beide E l e k t r o d e n zur t ick in Wasse r . . . . . . . . . . . . 0 MV
Muske lsche ide gegen W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . . . 47 MV M. S.
. . . . . . . . . . . . . . . : . . . . . . 47 MV M. S. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45 MV M. S.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 MV M. S.
. . . . . . . . . . . . . . . . 38 MV M. S.
be ide E l e k t r o d e n zur i i ck in W a s s e r . . . . . . . . . . . . 0 ~ V
Muske lsche ide abpri~parier t .
Muskel gegen W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71
,, 7, ,, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38
~�87 ~�87 ~~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 ~
H a u t ( - - )
H a u t ( - - )
H a u t ( - - )
H a u t ( - - )
H a u t ( - - )
(--) (--) (--) (--)
(--) (--)
(--) (--) (--) (--) (--)
MV Muske l ( - - )
MV Muske l ( - - )
MV Muske l ( - - )
MV Muske l ( - - )
MV Muske l ( - - )
MV Muske l ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38 MV Muske l ( - - )
be ide E l e k t r o d e n zur i i ck in W a s s e r . . . . . . . . . . . . 0 MV
V e r s u c h V I
Al lgemeine V o r a u s s e t z u n g e n : E iwe i~e l ek t roden , n o r m a l e Fo rm, k o n g r u e n t e An-
legefl/~chen, D u r c h m e s s e r de rse lben 0,392 m m. Rana temporaria, gefesse]t u n t e r W a s s e r
gemessen.
Aul~enfli~che der R i i c k e n h a u t gegen die Innenf l~che der R i i c k e n h a u t .
Aul~en gegen i rmen in W a s s e r
E l e k t r o d e n in W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . 3 MV l inks (~-) g. r e ch t s
Aul~e n gegen innen ( innen l inks ! ) . . . . . . . . . 27 MV innen ( - - )
. . . . . . , . . . . . . . . . . . . 21 MV innen ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28 MV innen ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 MV innen ( - - )
31"
4 7 2 K e l l e r
AuBen gegen i n n e n ( innen l inks!) . . . . . . . . . 32 MV i n n e n
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 MV i � 9
(--) ( - - ) n a h e d e m
W u n d r a n d ! beide E l e k t r o d e n zur i ick in W a s s e r . . . . . . . . 3 MV l inks ( + ) g. r.
H a u t a u g e n g e g e n i n n e n . . . . . . . . . . . . . 46 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29 MV i n n e n ( - - ) be ide E l e k t r o d e n zur t ick in W a s s e r . . . . . . . . 3 MV l inks ( + ) g. r.
I-Iaut a u g e n gegen i n n e n ( innen l inks!) . . . . . . 28 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 37 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 MV i n n e n ( - - ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 MV i n n e n ( - - ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 30 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 22 MV i n n e n ( - - ) . . . . . . 41 MV i n n e n ( - - )
be ide E l e k t r o d e n zur i ick in W a s s e r . . . . . . . . 3 MV
E i n n e u e r H a u t l a p p e n h i n t e r de r Kopf r eg ion abpr/~pariert .
I-Iaut auBen gege n i nnen ( innen l inks!) . . . . . . 25 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 MV
. . . . . . . . . . , . . . . . . . 36 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 MV beide E l e k t r o d e n zur t ick in W a s s e r . . . . . . . . 4 MV
I - [au t l appen auf d e m Schenkel .
H a u t aul~en gegen i n n e n ( innen l inks!) . . . . . . 26 MV
. . . . . . 23 MV beide E l e k t r o d e n zur i ick in W a s s e r . . . . . . . . 5 MV
i n n e n ( - - )
i n n e n ( - - ) i rmen ( - - )
i n n e n ( - - ) i n n e n ( - - )
i n n e n ( - - )
i n n e n ( - - )
i n n e n ( - - )
Ver suoh w u r d e abgebroohen , da die E l e k t r o d e n v o n h ier ab keine k o n s t a n t e Po ten t iM-
d i f fe renz m e h r zeigten.
V e r s u o h V I I
Al lgemeine V o r a u s s e t z u n g e n : E iweige lek t roden , n o r m a l e F o r m , k o n g r u e n t e An- legefl~ohen, D u r c h m e s s e r derse lben : 0,481 m m . Ranatemlgoraria, Messung unVer Wasse r .
beide E l e k t r o d e n in W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
B a u c h h a u t .
Innenfl /~che gegen Augenfl/~ohe ( rechts innen! ) . . . . . . . . . 8 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 MV i n n e n ( - - ) h e i d e E l e k t r o d e n zuri iok in W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
Elek t r i sche P o t en t i a l e der H a u t 4 7 3
Innen f l~che de r H a u t gegen Augenf l~che ( rechts innen! ) . . . . . 15 MV i n n e n ( - - ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17 MV i n n e n ( - - ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 MV i n n e n ( - - ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 M u i n n œ ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 MV i n n e n ( - - )
beide E l e k t r o d e n zur t ick in W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . 0 MV Innenf l~che gegen Augenf l~che ( rechts i n n e n i) . . . . . . . . . 15 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . .- . . . . . . . . 20 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 MV i n n e n ( - - )
beide E l e k t r o d e n zur i ick in W a s s e r . . . . . . . . . . . . . . 10 MV l inks ( - - )
V e r s u c h V I I I
Al lgemeine V o r a u s s e t z u n g e n : EiweiBelekt roden, k o n g r u e n t e Anlegefl/~ehen,
] ) u r c h m e s s e r derse lben : 0,590 m m . R a n a e s c u l e n t a , S c h e n k e l h a u t des ge tS t e t en F rosches t iber e inen Glasr ing g e s p a n n t u n d in R i nge r lSsung gemessen , l~rosch u m 10 a~ g e t S t e t ;
beide E l e k t r o d e n in R i nge r . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV! !
E r s t e M essung 3 M i n u t e n n a c h T 6 t u n g des F rosches !
auBen gegen i n n e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 MV i n n e n ( - - ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19 MV i n n e n ( - - ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 51V i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20 MV innen ( - - )
beide E l e k t r o d e n zur i ick in R i nge r . . . . . . . . . . . . . 0 MV
Zwei te MeBserie 20 M i n u t e n n a e h der T 6 t u n g des Frosches .
a u g e n gegen i n n e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 MV i n n e n ( - - ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 MV i n n e n ( - - )
beide E l e k t r o d e n zur t ick in W a s s e r . . . . . . . . . . . . . 0 MV ! !
D a eine E lek t rode abgebrochen , w u r d e e in n e u e s P a i r herges te l l t . D o p p e l t g e k n i e k t e
F o r m , k o n g r u e n t e Anlegef l~chen, D u r c h m e s s e r de r se lben : 0,525 m m .
Dr i t t e MeBserie 60 M i n u t e n n a c h de r T 6 t u n g des F ro sches ;
beide E l e k t r o d e n in R i nge r . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 M V ! ! auBen gegen i n n e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 MV i n n e n ( - - )
beide E l e k t r o d e n in R i nge r . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV ! ! au[~en gegen i n n e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 MV i n n e n ( - - ) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 MV i n n e n ( - - )
4 MV i n n e n ( - - ) ~ , ~ ~ ~ ~ �9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4 7 4 K e l l e r
a u B e n g e g e n i n n e n 0 M V i n n e n ( - - )
. . . . . . �9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV i n n e n ( - - )
b e i d e E l e k t r o d e n z u r f i c k i n R i n g e r . . . . . . . . . . . . . 0 MV ! !
V i e r t e MeBser i e u m 4 U h r n a c h m i t t a g .
b e i d e E l e k t r o d e n in R i n g e r . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 M V
a u B e n g e g e n i n n e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 M V i n n e n ( - - )
,, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21/2 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21/2 M V i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21/~ MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11/~ MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11/2 M V i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21/2 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21/2 M V i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21/2 MV i n n e n ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21/2 M V i n n e n ( - - )
b e i d e E l e k t r o d e n z u r i i c k i n l ~ i n g e r . . . . . . . . . . . . . . 0 M V
F i i n f t e MeBse r i e a r a n /~chs ten T a g ( S o n n t a g ) 10 U h r f r i ih .
b e i d e E l e k t r o d e n i n R i n g e r . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 M V ! 1
a u B e n g e g e n i n n e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 M V
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
. . . . . . �9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 M V
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 M V
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 M V
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 M V
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 M V
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 M V
b e i d e E l e k t r o d e n z u r i i c k i n R i n g e r . . . . . . . . . . . . . 0 M V ! !
S e c h s t e MeBse r i e a r a M o n t a g u m 10 U h r frf ih , R i n g e r l 6 s u n g m i l c h w e i $ !
B e i d e E l e k t r o d e n i n R i n g e r . . . . . . . . . . . . . . . . 0 M V ! !
a u B e n g e g e n i n n e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 M V
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11/~ M V
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . fas~ 1 M V
,, ,, ,, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 M V
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 / 2 M V
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 M V
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 M V
,, ,, ,, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . i MV
beide E]ektroden zuriiek in Wasser . . . . . . . . . . . . . 0 MV
i n n e n (--)
i n n e n ( - - )
i n n e n ( - - )
i n n e n ( - - )
i n n e n ( - - )
i n n e n ( - - )
Elektrische Poten~iale der I{aut 475
Die /~ul]ersten Schichten der Haut (Stature corneum) abpri~pariert.
auBen gegen i n n e n " 7 ~~ ~~ , , . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 0
, , ~�87 7 , 6
'7 " ,, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
7
MV innen ( - - ) MV innen ( - - ) MV innen ( - - ) MV innen ( - - ) MV innen ( - - ) MV innen ( - - ) MV innen ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51/2 MV innen ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 MV ilmen ( - - ) ,, . . . . 5 MV irmen ( - - )
beide Elektroden zuriick in Ringer . . . . . . . . . . . . . 0 MV ! !
V e r s u c h I X
Allgemeine Voraussetzungen: EiweiBelektroden, doppelt geknickte Form, kon- gruente Anlegefl~chen, Durchmesser: 0,502 mm. Rana esculenta, Schenkelhaut des ge- tSt~ten Frosches fiber einen Glasring gespannt und in Ringerl6sung gemessen;
Beide Elektroden in Ringerl6sung . . . . . . . . . 0 MV
Erste Versuchsserie 10 Minuten n~ch der T6tung des Frosches.
rechts auBen, links innen, links geerdet!
beide Elektroden in Ringerl6sung . . . . . . . . . 0 MV auBen gegen innen, innen geerdet . . . . . . . . . 13 MV gegeniiber Erde (pos)
, . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 3 MV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1 1 1 / 2 M V . . . . . .
1 1 1 / MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 MV . . . . ,,
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 MV . . . . ,, . . . . . . . . . . . 11 MV . . . . ,,
beide Elektroden zuriick i n RingerlSsung . . . . . 0 MV
Elektroden unbrauchbar geworden. Neuo Elektroden, doppelt geknickte Form, kongruente Anlegefl~chen, Durehmesser derselben: 0,512 mm.
Zweite Versuchsserie 47 Minuten nach TStung des Frosches.
AuBenfl~che rechts (geerdet!) innen links.
beide Elektroden in Ringer . . . . ~ . . . . . . . 0 MV auBen reehts geerdet, innen links . . . . . . . . . 0 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV 0 MV
beide Elektroden zurfiek in Ringerl6sung . . . . . 0 MV
Drit te Versuchsserie 6 Stunden n~ch TStung des Frosches.
beide Elektroden in Ringerl6sung . . . . . . . . . 5 MV (rechts ( - - ) auBen gegen innen, innen geerdet . . . . . . . . . 5 MV aul~en ( - - ) (Eigenpot! )
. . . . . . . . , . . . . . . . . . . 5 MV ,, ,, 7,
476 K e l l e r
auBen gegen innen, innen geerdet . . . . . . . . . 5 MV auBen ( - - ) (Eigenpot !) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 MV . . . . . .
beide Elektroden zurtick in Ringer . . . . . . . . 5 MV rechts ( - - )
Vierte Versuchsserie nach 24 Stunden nach T6tung des Frosches.
Die iuBersten t tornhautschichten noch nicht abschabbarl
beide Elektroden in RingerlOsung . . . . . . . . . 0 MV aul~en gegen innen, innen geerdet . . . . . . . . . 0 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV , , ,~ ~ , , , ~~ . . . . . . . . . 0 M V
beide Elektroden zurfick in Ringerl6sung . . . . . 0 MV
t{ierauf wurde innen die chrom~tophorentragende Schicht abgeschabt (die graue Membran ~uf der Innenseite)
auBen gegen innen, innen geerdet . . . . . . . . . 0 MV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
beide Elektroden zurtick in RingerlSsung . . . . . 0 MV
Hierauf wurde die Erdung unterbrochen, fibrige Versuchsanordnung genau bei- behalten (abgeschabte Stelle an der Innenseite)
aul~en gegen innen, ohne Erdung! . . . . . . . . . 0 MV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0 Mu
beide Etektroden zurfiek in Ringerl/:isung . . . . . 0 MV
Nach 3 Stunden 15 Minuten wurde der Versuch abgebrochen. Man kann die Hornhaut noch nicht abpr~parieren.
V e r s u c h X
Allgemeine Versuchsbedingungen: Eiweil3e]ektroden, doppelt geknickte Form, kongruente Anlegefl~chen, Durchmesser derselben: 0,514 mm. Rana ey in Ringer- 15sung sitzend, Schenkelh~ut abgehoben und gemessen;
beide Elektroden in RingerlSsung . . . . . . . . . . . . . . 0 MV auBen gegen innen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11 MV innen ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 MV innen ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 MV innen ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 MV irmen ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 MV innen ( - - )
. . . . . . 8 MV innen ( - - ) beide Elektroden zuriick in Ringerl6sung . . . . . . . . . . . 0 MV
Elektr ische Potent ia le der H a u t 477
auBen gegen innen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
,, ,, ,, . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
,, ,, ,, �9 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
beide Elekt roden in Ringer l6sung . . . . . . . . . . . . . . . 0 MV
auBen gegen innen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 MV
beide Elekt roden zurfick in Ringer l6sung . . . . . . . . . . . 0 MV
aul~en gegen innen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 MV
~�87 z~ ~z . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9 M V
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 MV
beide Elekt roden zuriick in Ringer l6sung . . . . . . . . . . . 0 MV
auBen gegen innen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18 MV
beide Elektroden zurfick in Ringer l6sung . . . . . . . . . . . 0 MV
auBen gegen innen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 MV
beide Elekt roden zurfick in Ringer lSsung . . . . . . . . . . . 0 MV
auBen gegen innen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12 MV
beide Elekt roden zuriick in Ringer l6sung . . . . . . . . . . . 0 MV
auBen gegen innen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 MV
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10 MV
MV innen ( - - )
MV innen ( - - )
MV innen ( - - )
MV innen ( - - )
MV innen ( - - )
MV innen ( - - )
innen ( - - )
innen ( - - )
innen ( - - )
innen ( - - )
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innen ( - - )
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innen ( - - )
innen ( - - )
innen ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 MV innen ( - - )
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14 MV innen ( - - )
beide Elekt roden zurfick in Ringer l6sung . . . . . . . . . . . 0 MV
478 K e l l e r
Wir messen mit statisehen Meginstrumenten direkt oder mit dem Ff i r thschen R5hrenpotentiometer, das. an ein empfindliehes Galvano- meter geschaltet ist und so gut wie keinen Strom aus dem Pr~tparat ent- nimmt. In dem vorliegenden lVall der Frosehhaut handelt es sieh zweifellos nieht um Bine blol3e statisehe L a d u n g , sondern um einen S t r o m von betrSehtlicher und reeht dauerhafter Natur. Trotzdem ist die statisehe lV[essung einfaeher und unmil3verst~tndlieher zu besehreiben. Bei der Be- sehreibung, die einzelne Autoren von Messungen mit Strommel3- instrumenten geben, wobei sic 5fte�9 in dem lebenden Gewebe einen di- rekten Kreisstrom annehmen, ohne sieh der Kfihnheit Biner solehen Hy- pothese bewugt zu werden, passiert es leieht, dag der tats~ehliehe Inhalt dœ Befunde migverstanden werden kann.
Ein anderer Naehteil der blogen galvanisehen Messungen besteht darin, dal3 man immer nur zwei Gewebestellen gegeneinander messen kanm also nur relative Werte erh~tlt. Es kann ein Punkt, der im Strom- messer positiv erseheint, nur weniger negativ sein als der andere Bezugs- punkt. H a l i k und D ej da r haben deshalb die Hautpotentiale aueh gegen Null der Erde und gegen Leitungswasser als Nullpunkt statisch gemessen. Hierbei hat sieh ergeben, dag die Frosehhaut aueh gegent~ber der Erde als Bezugsniveau an de�9 ~tugeren Oberfl5ehe positiv, an der Innenober- fl~ehe aber negativ ist.
Wir k5nnen daraus sehliegen, dag nieht nur das Innere der Haut negativ ist, woran wohl kaum ein Zweifel gewesen ist, wir sehen, dag die ~tul3ere Oberfl~tehe a u e h w i r k l i e h p o s i t i v i s t gegen t ibe r i h r e r n a t f i r l i e h e n U m g e b u n g in W a s s e r u n d gegent~ber der Erde als Nullpunkt.
Es m5ge hier noch ein anderes unver6ffentliehtes Resultat von F. L e u t h a r d t mitgeteilt werdenl). L e u t h a r d t hat ebenfalls ira Jahre 1928 Frosehhaut elektrometriseh mit F f i r t h s Potentiometer und mit unpolarisierbaren 3/Iakroelektroden statiseh gemessen. Er rand die Innen0berflache in Ringerl5sung negativ, die Aul3enoberfl~tche positiv. Dureh Zyankalizusatz wurden die Potentialdifferenzen verkleinert.
A m s o n bat sieh der dankenswerten Aufgabe unterzogen, den Durehtritt von Methylenblau dureh Frosehhaut kolorimetriseh zu ver- folgen, wodureh er interessante Zeitkurven des lVarbstoffdurehtritts erhielt, die er mit den Zeitkurven des Potentialabfalls verglich. Da das Potential der Frosehhaut naeh der Trennung vom lebenden Tier in 45
1) Gfitigst mitgeteilt von Dr. F r a n z L e u t h ~ r d t in Basel.
Elektrische Potentiale der Haut 479
bis 60 Minuten stark abfitllt, nach 1 oder 2 Tagen gew6hnlich ganz ver- schwindet, w~thrend Methylenblau noch nach Tagen einseitig durch- wandert, so schliel~t er daraus, dag d ie elektrische Potentialdifferenz nicht die Ursache der Farbstoffwande�9 sein kann.
D e j d a r und H a l i k haben dœ elektrischen Teil der Alnsonschen Versuche mit dœ RShrenpotentiomœ nachgeprt~ft, und wie aus den unten mitgeteilten Protokollen hervorgeht,, diese Resultate voll best~ttigt. Nur in der Auslegung bestehen zwischen A m s o n und uns einige Dif- ferenzen.
Wir haben n~tmlich sehon frfiher an verschiedenen pflanzlichen und tierischen Geweben beobachtet, dal) sie gew6hnlieh schichtenwœ von aul3en naeh innen absterben. Infolgedessen haben H a l i k und D œ die Oberfl~tche der Haut vorsiehtig ein wenig abgekratzt - - Haute mit vorgeschrittener Ffiulnis der Oberflfichensehicht lassen das inne�9 Oberflfichenh~tutchen abl6sen - - und nun die Haut neuerlieh an ihrer negativsten Innenschicht gemessen. Es zeigte sich, dag die Potential- diIferenz gegeniiber der ganz frischen Haut nur ganz wenig gelitten hatte (Protokoll Versuch VIII).
N/tch diesen Versuchen l~igt sich wohl sagen, dag die Schlul3folgerung von Amso~~, dag elektrische Potentialunterschiede als treibende Kraft nicht in Frage kommen, zumindest fur den Teil 5ugere Oberfl~tehe bis zut Malpighischicht nicht einwandfrei erwiesen ist. Uberdies kann man schon aus A msons Kurven 1) fiber den Potentialabfall zeigen, dag auch naeh seinen Messungen ein gœ Zusammenhang zwisehen Potential und Triebkraft der Haut wahrscheinlich gelnacht wird. Es gibt n~tmlich zwei ttaupteharakteristiken des Potentialabfalls, einen sehr starken in den ersten 40 bis 60 Minuten, in dem die Spannung rasch auf einen Bruch- teil der Ursprungsspannung fitllt, die sowohl bei A m s o n als bei unseren Versuchen auffSllt. Vergleicht man danœ die Kurven des Wasser- durchtritts, die G i c k l h o r n und N i s t l e r 1927 e) an �9 Tieren an ihrem natfirlichen Aufenthaltsort an den Teichen bel Plan gewonnen haben, so erkennt man, dal3 dem ersten starken Potentialabfall ein fast eb• steiler Riiekgang des Wasserdurchtritts entspricht. Man erkennt ferner aus dem Vergleich der Kurven, dag der zeitliche Abfall des Wasser- oder des Farbstoffdurehtritts, der mit einer mel3baren Langsamkeit er-
1) Amson , S. 470. ~) K e l l e r , Der elektr. Faktor der Wasserbewegung. Spiro-Asher Ergebnisse der
Physiologie, 80, S. 379, 1930.
480 K e 11 e r , Elektrische PotentiMe der t taug
fo]gt, ein wenig dem Potentialabfall nachhinkt, da er nicht so schneli gemessen werden kann wie die Erniedrigung eines elektrisehen Potentials.
Der sp~ttere Abfall des Potentials nach Tagen ist unregelm513ig und h~tngt vermutlich von Temperatur, Bakterienin�9 und sonstigen Nebenumstanden ab.
Verschiedene Autoren ftihren die einseitige Triebkralt gewisser Stoffe in der Haut und in ~thnlichen Membranen auf strukturelle Eigen- schaften der einzelnen Hautschichten zurtick. @egen diese Annahme 15gt sich einwenden, dag die Substanzen, die von augen nach innen wandern, ausnahmslos ira Zellmilieu elektropositive Ladungen tragen und die umgekehrt naeh aul3en wandernden negative Ladungen und dag sie, wie schon oben erw~thnt, nach ktinstlicher Umladung durch Saure und Alkali entgegengesetzt wandern. Ferner kann eine strukturelle Eigen- tiimlichkeit, ein Quellungs- oder Entquellungsvorgang nur mit einem ein- maligen Vorgang in Zusammenhang gebracht werden, nicht mit einem kontinuierlichen Strom von Stoffen, der ira normalen Leben dauernd vor sich geht, der also nur von einem d a u e r n d e n sich immer wieder - - offert- bar durch die Atmung - - erneuernden Energiestrom in Bewegung erhalten werden kann.
Z u s a m m e n f a s s u n g
Aus unseren Versuchen, die durch konforme ara Darm erg~tnzt werdenl), l~gt sich sch]iel~en, dal~ bei der gerichteten Wanderung cha- rakteristisch geladener Snbstanzen und des Wassers durch die tierische Haut die elektrische Kataphorese sicherlich beteiligt ist.
1) Eine ausftihrliche Dars td lung erfolgt in einem spgteren Hef t dieser Zeitschrift.
