Entstehung von APs

Neuronen, Modelle, AnwendungenFlorian Kaiser

Überblick

• Nervenzellen in der Natur• Gepulste Neuronen

– Hodgkin-Huxley– Leaky Integrate & Fire– Spike Response Model

• Anwendungen– Beuteortung eines Wüstenskorpions– Richtungshören der Schleiereule– Liquid-State-Machine

Biologische NeuronenGrober Aufbau

• Informationsaustausch über elektrische Pulse• Funktionale Einteilung

– Dendriten (Eingabe)– Soma (Verarbeitung)– Axon (Ausgabe)

Biologische Neuronen Zellmembran

Inneres Milieu

Äußeres Milieu Phospholipid-Molekül

Kanalprotein

• Ionenpumpen und Transportkanäle transportieren Ionen durch die Membran• Transportkanäle werden abhängig vom Typ gesteuert durch

– Liganden (chemische Botenstoffe)– Elektrische Spannungen– Mechanische Einflüsse

K+Na+

K+Na+

Na+

Ionenpumpe

Biologische Neuronen Transportprozesse an der Zellmembran

• Aktiver Transport– Ionenpumpen– Huckepack mit passiven Transporten

• Passiver Transport– Semi-permeabilität durch Kanäle– Diffusion

Inneres Milieu

Äußeres Milieu

K+Na+

K+Na+

Na+

• Treibende Kraft für passiven Transport– Elektrischer Gradient

durch Ladungsungleichgewicht– Chemischer Gradient

durch Konzentrationsgefälle

K+

Na+ Cl-

K+ K+

K+

K+

K+Na+

Na+

Na+Na+

Na+

Cl-

Cl-

Cl-

Biologische Neuronen Ionenkonzentrationen und Ruhemembranpotential

K+

Na+ Cl-

K+ K+

K+

K+

K+Na+

Na+

Na+Na+

Na+

Cl-

Cl-

Cl-

IonKonz., intra

(mmol/l)Konz., extra

(mmol/l)Verhältnis

Na+ 7-11 144 1:12

K+ 160 4 40:1

Cl- 4-7 120 1:20

Weitere beteiligte Ionenarten:Ca2+, HCO3-, H+, Anionische Proteine

Inneres Milieu

Äußeres Milieu

• Gesamtpotential ergibt sich durch– Ionenspezifische Leitfähigkeit der Membran– Konzentrationsunterschied der Ionen zwischen Zellinnerem und -äußerem

• Gleichgewichtspotential für Membran heißt Ruhemembranpotential– -70 mV in Neuronen – -90 mV in Herz- und Skelettmuskulatur

Biologische Neuronen Aktionspotential

1. Bei Spannungsanstieg– Öffnen von Na+-Kanälen– Ab Schwellen-Spannung Lawineneffekt

2. Na+ kann einströmen Depolarisation

3. Na+-Kanäle schließen schnell wieder (vor Spannungsmaximum) Repolarisation

4. Na+-Kanäle sind eine zeitlang deaktiviert Refraktäre Phase

5. Verzögert öffnen sich K+-Kanäle Verstärkung der Repolarisierung

6. Öffnung der K+-Kanäle hält länger an Hyperpolarisation

Biologische Neuronen Weiterleitung des Aktionspotential

• Leitungsgeschwindigkeit hängt ab von – Schwann‘sche Zellen mit Einschnürungen sprunghafte Weiterleitung– Dicke des Axons geringerer Widerstand

• Geschwindigkeiten zwischen 1 m/s („langsamer Schmerz“) und 90 m/s (Ansteuerung der Muskelspindeln)

+20

0

-20

-40

-60

-80

Aktionspotential

Ruhepotential

+ + + + + + + + + + + +

+ + +K+

Na+

+ + + + + + + + + + + +

+ + +

Na+

Hyperpolarisation

- - -

- - -

- - - - - - - -

- - - - - - - -

- - - - - - - -

- - - - - - - -

Biologische NeuronenChemische Synapsen

• Aktionspotential initiiert Ca2+-Einstrom• Ca2+-Ionen lösen Neurotransmitter-Ausschüttung aus

• Neurotransmitter öffnen an Dendriten Ionenkanäle• Einfliessende Ionen ändern Membranpotential

Post-Synaptisches Potential (PSP)

• Stärke (Gewicht) der Synapse = Stärke des Post-Synaptischen Potentials– Abhängig von der Anzahl chemisch-sensibler Ionenkanäle

Prä-synaptisch

Post-synaptisch

Hodgkin-Huxley ModellEinführung

• 1952 von Alan L. Hodgkin und Andrew F. Huxley • Untersuchung am Riesenaxon des Tintenfisches • 1963 Nobelpreis für Medizin • 2006 Neue Theorie liefert genauere Vorhersagen

• Betrachtung von drei Ionenströmen– Na+ (spannungs- und zeitabhängig)– K+ (spannungs- und zeitabhängig)– Leckstrom (konstant)