Phytohormone als zellübergreifende endogene Signale

EndogenesEndogenes SignalSignalPhytohormonPhytohormon

EntwicklungsprogrammEntwicklungsprogrammKommunikationKommunikation imim OrganismusOrganismus

endogen exogen

UmweltUmweltIntegration von Integration von AuAußßenfaktorenenfaktoren

SignaltransduktionSignaltransduktion

SteuerungSteuerungvon von ReaktionenReaktionen

undund derder EntwicklungEntwicklung

IonenflIonenflüüssesse EnzymaktivitEnzymaktivitäätenten GenexpressionGenexpression CytoskelettCytoskelett

DefinitionPhytohormone:

sind niedermolekulare pflanzliche Botenstoffe, die ingeringen Konzentration (< 10 -5M) eine regulatorische, in der Regelzellübergreifende, Wirkung zeigen ohne hierbei selbst chemischverändert zu werden.

Hormonrezeptoren:sind hochaffine und spezifische Bindestellen für

Hormone, die durch eine reversible Bindung des Ligandengekennzeichnet sind und dieses Signal im Sinne einer Reizleitungtransduzieren.

Einteilung der Phytohormone Einteilung der Phytohormone

wachstumsstimulierende Phytohormone wachstumsstimulierende Phytohormone

wachstumsinhibierende Phytohormone wachstumsinhibierende Phytohormone

AuxineAuxineCytokinineCytokinineGibberellineGibberellineBrassinosteroideBrassinosteroide

EthylenEthylenAbscisinsAbscisinsääureureJasmonsJasmonsääureureSalicylsSalicylsääureure

Auxin elongation growthcell divisionapical dominanceadventitous roots N

H

-CH2-COOH

indolacetic acid

Cytokinin cell divisionadventitous budsantagonist of senescence

NH

N

N N

__HN-CH2-CH=C CH3

CH2OH_

zeatin

Gibberellin elongation growthgerminationflower control

_

__CO

O

OHHO

HOOC

_

CH2

_

H3C

gibberellic acid 1

Brassinosteroidelongation growth

HO_

CH3_

CH3_

campesterol

wachstumstimulierendewachstumstimulierende Phytohormone (Phytohormone (ÜÜbersicht) bersicht)

wachstumsinhibierende Phytohormone (wachstumsinhibierende Phytohormone (ÜÜbersicht) bersicht)

Ethylenefruit ripeningsenecenceleaf abscission

HC

H HH

C

Abscisic acid stomatal closuredormancydesiccation tolerancecold tolerance O

COOHOH

Jasmonic acid pathogen responsewound responsetendril coiling

O

COOH

Salicylic acid thermogenesispathogen response

OH

COOH

Regulation endogener Signale

PhysiologischaktivesSignal

Biosynthese Katabolismus

TransportKonjugierungSpeicherung

Signaltransduktion

Def. Signaltransduktion: Perzeption und Übertragung eines Signals, d.h. exogenen Reizes oder endogenen Botenstoffes, in einer molekularen Wirkkette

Auxin NH

-CH2-COOH

indolacetic acid

wichtigstes Auxin: Indolessigswichtigstes Auxin: Indolessigsääureure

vorwiegendevorwiegendeBildungsorte:Bildungsorte:

MeristemeMeristemeEmbryonenEmbryonenjunge Bljunge Bläättertter

TransportTransport basipetalbasipetal: : Spross, vom Apex zur BasisSpross, vom Apex zur BasisWurzelWurzel

unter Beteiligung des Auxinunter Beteiligung des Auxin--effluxefflux--CarriersCarriers PIN1, der PIN1, der üüberberVesikelVesikel ortsselektiv in das ortsselektiv in das Plasmalemma inseriert wird,Plasmalemma inseriert wird,und AUX1 (und AUX1 (AuxinAuxin--InfluxInflux--CarrierCarrier))

z.T. z.T. ungerichtete Diffusionungerichtete Diffusion

Reinhardt et al, Nature 426, 255 (2003)

Phyllotaxis induced by exogenous auxin

pin1 mutant

BenkovaBenkova et al., et al., CellCell 115, 591 (2003)115, 591 (2003)

AuxinAuxin--Verteilung (AuxinVerteilung (Auxin--induzierte GUS Expression, blau,induzierte GUS Expression, blau,und Lokalisation und Lokalisation uberuber AuxinAuxin--spez. Antikspez. Antiköörper, braun)rper, braun)

PIN1 ExpressionPIN1 Expression

SecondarySecondary RootRoot FormationFormation

Streckungswachstum (i.d.R.)Streckungswachstum (i.d.R.)

WirkungWirkung

Auxin fAuxin föördert:rdert:

Spross u. WurzelSpross u. Wurzelunterschiedliche Sensitivitunterschiedliche Sensitivitäätt((ÜÜberversorgung hemmt!)berversorgung hemmt!)

TeilungsaktivitTeilungsaktivitäät des Kambiumst des Kambiumsinduziert Entwicklung des induziert Entwicklung des interfascikulinterfascikuläärenren Kambiums Kambiums

(sek. Dickenwachstum)(sek. Dickenwachstum)

SeitenwurzelbildungSeitenwurzelbildung

Auxin wirkt hier antagonistischAuxin wirkt hier antagonistischzu Cytokinin zu Cytokinin

Stecklingsbewurzelung durchStecklingsbewurzelung durchAuxin (v.a. Auxin (v.a. IndolbuttersIndolbuttersääureure))gefgeföördert rdert

UsambaraveilchenUsambaraveilchen

10 Tage10 Tage

-- AuxinAuxin+ Auxin+ AuxinAdventivAdventiv--wurzelnwurzeln

ApikaldominazApikaldominaz

Entwicklung von Seitensprossen wird unterdrEntwicklung von Seitensprossen wird unterdrüücktckt

Samen entferntSamen entferntbis auf drei !bis auf drei !

Samen entferntSamen entfernt+ Auxin + Auxin -- AuxinAuxinKontrolleKontrolle

Samen entferntSamen entferntbis auf einen !bis auf einen !

Samenlose Samenlose FruchtFrucht

((parthenopartheno--karp)karp)

FruchtentwicklungFruchtentwicklung

wird durch Auxin induziertwird durch Auxin induziert

AuxinapplikationAuxinapplikation auf Fruchtknoten lauf Fruchtknoten lööst vielfach samenlose (st vielfach samenlose (parthenokarpeparthenokarpe) Fruchtentwicklung aus ) Fruchtentwicklung aus z.B. bei Erdbeere, Tomate, Wassermelonez.B. bei Erdbeere, Tomate, Wassermelone

BiosyntheseBiosynthese

üüber Tryptophanber Tryptophan

Indol-3-acetonitril

C=N

4

- -

1) Trp-deaminase2) Indol-3-pyruvat-Decarboxylase3) Indol-3-acetaldehyd-DH4) Indol-3-acetonitril-Nitrilase

Tao et al., 2008Tao et al., 2008CellCell 133133,164,164--176176

AuxinAuxin--InaktivierungInaktivierung

Oxidation: IAAOxidation: IAA--OxidaseOxidase

Inaktivierung von Auxin initiiert durch IAAInaktivierung von Auxin initiiert durch IAA--OxidaseOxidase

Konjugation an IAAKonjugation an IAA--Carboxygruppe:Carboxygruppe:

-- von Glucose von Glucose üüber C1 (reversibel)ber C1 (reversibel)

-- von von AspartatAspartat üüber N ber N (irreversibel Abbau)(irreversibel Abbau)

Aktivierung der ARF durch Abbau des Inhibitors IAA/AUX Aktivierung der ARF durch Abbau des Inhibitors IAA/AUX üüber ber UbiquitinierungUbiquitinierung von AUX/IAAvon AUX/IAA ((DDöömmäänene II interagiert mit II interagiert mit UbiquitinligaseUbiquitinligase))

Experimenteller Beweis:Experimenteller Beweis:AuxinAuxin--insensitiveinsensitive IAA/AUX Mutanten mit Defekt im Abbau IAA/AUX Mutanten mit Defekt im Abbau (spezifisch f(spezifisch füür r AuxinwirkungAuxinwirkung!)!)

Abbau von AUX/IAAAbbau von AUX/IAA beseitigt negative Regulation der Auxinbeseitigt negative Regulation der Auxin--Antwort,Antwort,d.h. d.h. stimuliert stimuliert AuxinAuxin--SignalisationSignalisation

ARFARF Aktives

Dimer

AuxinAuxin--abhabhäängige Genregulation ngige Genregulation üüber ARF Transkriptionsfaktorenber ARF Transkriptionsfaktoren

Transkriptionsfaktoren Transkriptionsfaktoren ARFARF ((aauxinuxin--rresponseesponse ffactorsactors, , sind sind AktivatorenAktivatoren))

homodimerisierenhomodimerisieren bzw. bzw. heterodimerisierenheterodimerisierenmit Transkriptionsregulatoren mit Transkriptionsregulatoren AUXAUXbzw. bzw. IAAIAA (wirken als (wirken als RepressorRepressor,,24 Vertreter in Arabidopsis) ARF24 Vertreter in Arabidopsis) ARF--AUX/IAA Heterodimer AUX/IAA Heterodimer inaktivinaktiv!!

ARFAUX/IAA

Inaktives Heterodimer

Gray et al. (2001) Gray et al. (2001) Nature 414, Nature 414, 271271

Fusionsproteine von IAA-Glucuronidase sind stabilisiert in der Auxin-insensitiven Mutante axr2 mit mutiertem IAA7-Gen (=AXR2)und axr3 (=mutiertes IAA17)

Ubiquitin

- hochkonserviert (> 95 % Identität zwischen Homo sapiens und Arabidopsis thaliana)

- C-terminales Gly wird reversibel an Lysin-Reste anderer Proteine konjugiert (Isopeptidbindung)

- 76 Aminosäuren

Funktionen• Monoubiquitinierung: Stabilisierung• Polyubiquitinierung: Abbau der Proteine

durch Proteolyse

RUB und SUMO mit struktureller Homologie zu Ubiquitin

SUMOUbiquitin RUB1 (NEDD8)

60 % identity

Ubiquitinierung

CO O-

CO AMP

+ ATP X NH3+

CO XN

E3

PPi CO S

E1AMP

E1

SH

Polyubiquitinierungund

Proteolyse

E2C

O S

E2

SH

Monoubiquitinierung:HistoneProteolyse

2 >20 > 500 Gene in Arabidopsis

E1: UbIquitin-aktivierendes EnzymE2: UbIquitin-konjugierendes EnzymE3: UbIquitin-Ligase (SCF-Komplex)

Ubiquitin und strukturverwandtes RUB in der Auxin-Signaltransduktion

26SProteasome

AUX/IAA

Auxin

AUX/IAAARF

inaktiv

ARFAUX/IAA

E2

Ubi

E3 (SCFTIR1

Complex)

F-box

Cullin

AUX/IAA

SKP

E1 E3: Ubiquitin-LigasheterotrimerUntereinheitenSCFSKP1, Cullin, F-box

Cullin Kontakt mit Eaktiviert durc

SKP: Kontakt mit CF-box: Substrat-

erkennung(TIR1 bei Auantwort)

AXR1(RUB-E1

UE)RCE1

RUB

TIR1: TIR1: AuxinrezepAuxinrezepDharmasineDharmasine et aet alNatureNature 435435, 441, 441KepinskiKepinski and and LeyLeyNatureNature 435435, 446, 446NemhauserNemhauser and and CellCell 112112, 970, 970

a, An overall view of the TIR1 surface pocket occupied by auxin (green) at the bottom and the highly coiled IAA7 peptide (orange) on top. The surface of the three long top surface loops of TIR1 responsible for ligand binding is coloured red. b, A close-up side view of the central GWPPV motif in the IAA7 peptide upon binding to TIR1. Interacting residues of the substrate peptide and TIR1 are shownas orange and yellow stick models, respectively. Auxin is shown as a green stick model. To clarify the view, two hydrophobicresidues, one from the peptide and the other from loop-2 of TIR1, are not shown. c, A slab view of the TIR1–auxin–IAA7 peptidecomplex, showing that auxin fills a cavity between two proteins. The molecular surface of TIR1 is shown in grey mesh. The IAA7 peptide and auxin are shown in orange surface representation and green CPK, respectively.

Xu et al. Nature 446, 640-645 (2007)

ProteolyseProteolyse--abhabhäängige Genregulation der Phytohormone ngige Genregulation der Phytohormone üüber Fber F--Box ProteineBox Proteine

AuxinAuxin--AntwortAntwort

Aktivierung der ARF TranskriptionsfaktorenAktivierung der ARF Transkriptionsfaktorendurch Abbau der inhibitorischen IAA/AUXdurch Abbau der inhibitorischen IAA/AUX

GibberellinGibberellin--AntwortAntwort

GAGA--Bindung an Rezeptor: Rezeptor interagiert mit FBindung an Rezeptor: Rezeptor interagiert mit F--Box und Box und aktiviert den Abbau der inhibitorischen DELLA Proteine aktiviert den Abbau der inhibitorischen DELLA Proteine (konserviert in Kormophyten nicht in Moosen, Algen)(konserviert in Kormophyten nicht in Moosen, Algen)

JasmonatJasmonat--AntwortAntwort

JAJA--Isoleucin Konjugat perzipiert durch RezeptorIsoleucin Konjugat perzipiert durch RezeptorCOI (FCOI (F--Box ), das den Abbau der inhibitorischen JAZ ProteineBox ), das den Abbau der inhibitorischen JAZ Proteineeinleitet, Aktivierung der Transkriptionsfaktoren (MYC2)einleitet, Aktivierung der Transkriptionsfaktoren (MYC2)

a, JAZ proteins are normally bound to transcription factors and inhibit their activity. b, In response to attack, jasmonoyl–isoleucine (JA–Ile, marked with a star) stabilizes the interaction between COI1 and JAZ. c, The JAZ protein is probably then modified by ubiquitin(U), so marking it for destruction. d, JAZ is destroyed, liberating the transcription factors; e, this allows transcription of genes that produce proteins involved in defence and development, as well as of JAZ genes to restrain the jasmonate response. (Only the COI1 component of the SCFCOI1 enzyme complex of which it is a part is shown.)Edward E. Farmer Yan et al. Plant Cell 8, 2220 (2009)Nature 448, 659-660 (2007)

JasmonatJasmonat--IsoleucinIsoleucin--SignaltransduktionSignaltransduktion

CytokininNH

N

N N

__HN-CH2-CH=CCH3

CH2OH_

zeatin

wichtigstes Cytokinin: Zeatin = wichtigstes Cytokinin: Zeatin = IsopentenyladeninIsopentenyladenin ((PurinbiosynthesewegPurinbiosyntheseweg))

vorwiegendevorwiegendeBildungsorte:Bildungsorte:

BiosyntheseBiosyntheseWurzelspitzeWurzelspitzekeimende Samenkeimende Samenjunge Gewebebereichejunge Gewebebereiche

TransportTransport unpolarunpolar

WirkungWirkung Cytokinin fCytokinin föördert:rdert:

WirkungWirkung

engenggekoppeltgekoppelt

Zellteilung und StreckungswachstumZellteilung und Streckungswachstum

Cytokinin aktiviert u.a. Cytokinin aktiviert u.a. CyclinCyclin--cdkcdk--KomplexKomplex(siehe Vorlesung PD. Torres)(siehe Vorlesung PD. Torres)

Stoffwechsel und verhindert SeneszenzStoffwechsel und verhindert Seneszenz

Beispiel: Herbstlaub mit grBeispiel: Herbstlaub mit grüünen Inseln (Cytokinin produziert von Mikroorganismus)nen Inseln (Cytokinin produziert von Mikroorganismus)

Differenzierung u. Entwicklung Differenzierung u. Entwicklung im Zusammenspiel mit Auxinim Zusammenspiel mit Auxin

Cytokinin Cytokinin fföördert Seitensprossbildungrdert Seitensprossbildung(Auxin unterdr(Auxin unterdrüückt)ckt)

fasciertefascierte Sprosse von Sprosse von SalixSalix

Bildung von Bildung von ““HexenbesenHexenbesen””extrem: extrem: fasciertefascierte (verwachsene) Sprosse(verwachsene) Sprosse

Cytokinin Cytokinin unterdrunterdrüückt Seitenwurzelbildungckt Seitenwurzelbildung(Auxin f(Auxin föördert)rdert)

Cytokinin/Auxin regulierte OrganentwicklungCytokinin/Auxin regulierte OrganentwicklungBeispiel: Organregeneration aus KallusBeispiel: Organregeneration aus Kallus

00 0.0050.005 0.030.03 0.180.18 11 33

IndolessigsIndolessigsääure (mg/l)ure (mg/l)

Kin

etin

Kin

etin

(mg/

l)(m

g/l)

00

0.20.2

11

Organdifferenzierung aus Kalli der Tabakpflanze (Organdifferenzierung aus Kalli der Tabakpflanze (NicotianaNicotiana tabacumtabacum))

KallusKallus

KallusKallus--proliferationproliferation

SprossSpross--induktioninduktion

WurzelWurzel--induktioninduktion

BiosyntheseBiosynthese

üüber AMPber AMP

Nucleosidase

Hydroxylierung

Reduktion

SignalketteSignalkette

22-- KomponentensystemKomponentensystem

CytokininrezeptorenCytokininrezeptoren CRE 1, AHK2, AHK3, CRE 1, AHK2, AHK3, sind strukturell sind strukturell äähnlich demhnlich demEthylenEthylen--Rezeptor ETR1Rezeptor ETR1(To u. (To u. KieberKieber, 2008, , 2008, Trends Plant ScienceTrends Plant Science 1313, 85), 85)

Schematische Darstellung der PrimSchematische Darstellung der Primäärstriktur rstriktur von CRE1 und ETR1 aus Arabidopsisvon CRE1 und ETR1 aus Arabidopsis

Klonierung von CKI1 durch Klonierung von CKI1 durch AktivierungsAktivierungs--TaggingTaggingInsertion der TInsertion der T--DNA aktiviert Transkription DNA aktiviert Transkription benachbarter Genebenachbarter Gene

Inoue et al. 2001, Nature 409,1060

ÜÜberexpression von CRE1 (C, D, G, H) fberexpression von CRE1 (C, D, G, H) füührt zurhrt zurCytokininCytokinin--hypersensitiven Sprossinduktion hypersensitiven Sprossinduktion bei Arabidopsis Kalluskulturen (D, H). Kontrollebei Arabidopsis Kalluskulturen (D, H). Kontrolle(B, F)(B, F)

++ CK++ CK

+/+/-- CKCK

CRE1CRE1

ETR1ETR1

22--Komponenten System (EnzymKomponenten System (Enzym--gekoppelter Rezeptor)gekoppelter Rezeptor)

charakteristisch fcharakteristisch füür prokaryotische Signalweger prokaryotische SignalwegeHefe: Hefe: OsmoregulationOsmoregulationPflanze: EthylenPflanze: Ethylen-- und und CytokininrezeptorenCytokininrezeptorenHistidinHistidin--spezifische PROTEINKINASE als Sensorspezifische PROTEINKINASE als Sensorüübertrberträägt Phosphatrest auf REGULATOR Protein gt Phosphatrest auf REGULATOR Protein ((PhosphoaspartatPhosphoaspartat--BildungBildung))Regulator hRegulator hääufig Transkriptionsregulator =ufig Transkriptionsregulator =TransduzentTransduzent

Sensor-histidinkinasez.B. CheA

Regulator z.B. CheY

Bakterielle ChemotaxisBakterielle Chemotaxis

AHK2,3 u. CRE1 sind AHK2,3 u. CRE1 sind CytokininrezeptorenCytokininrezeptoren

mit struktureller Homologie zu bakteriellen mit struktureller Homologie zu bakteriellen „„22--KomponentenKomponenten--SystemenSystemen““

bakterielle bakterielle „„22--KomponentenKomponenten--Systeme bestehen aus Sensor (Systeme bestehen aus Sensor (membranstmembranst..Rezeptor) und RegulatorRezeptor) und Regulator

äähnlich den Cytokininhnlich den Cytokinin--u. Ethylenrezeptoren, Fusion von Sensor und Regulator (u. Ethylenrezeptoren, Fusion von Sensor und Regulator (TransduzentTransduzent))

HistidinHistidin--PhosphotransmitterPhosphotransmitter

AHPAHP ((AArabidopsis rabidopsis HHistidineistidine--PPhosphotransmitterhosphotransmitter))binden an Rezeptoren und werden binden an Rezeptoren und werden phosphoryliertphosphoryliert

AHP1, AHP2 u. AHP5 zeigen CytokininAHP1, AHP2 u. AHP5 zeigen Cytokinin--abhabhäängige Lokalisation in Zellkernngige Lokalisation in Zellkern

aus Hwang und Sheen 2001, Nature 413,383

ResponseregulatorResponseregulator

ARRARR ((AArabidopsis rabidopsis RResponse esponse RRegulator) egulator) sind Transkriptionsfaktorensind Transkriptionsfaktoren

ARR1, ARR2 u. ARR10ARR1, ARR2 u. ARR10 sind sind AktivatorenAktivatorender Genexpression und der Cytokininder Genexpression und der Cytokinin--Antwort (TFs, ARR BAntwort (TFs, ARR B--Typ)Typ)

werden durch AHP1 u. AHP2 werden durch AHP1 u. AHP2 dede--reprimiertreprimiert

ARR4, ARR5, ARR6 u. ARR7ARR4, ARR5, ARR6 u. ARR7 (ARR A(ARR A--Typ)Typ)sind sind negative Regulatorennegative Regulatoren der Cytokininder CytokininAntwort, werden durch Antwort, werden durch Cytokinin induziertCytokinin induziert

aus Hwang und Sheen 2001, Nature

Ektopische Expression von CKI oderARR2 verstärkt die Cytokinin-Antwort

transgene Tabakpflanze mitgrün-fluoreszierendem Quallenprotein (GFP)

Agrobacterium tumefaciens

GramGram--negatives Bodenbakteriumnegatives Bodenbakterium

Pflanzenpathogen: Verursacher des Pflanzenpathogen: Verursacher des Wurzelhalstumors bei Wurzelhalstumors bei DicotylenDicotylen

ca. 90 ca. 90 PflanzenfamilenPflanzenfamilen (>600 Spezies)(>600 Spezies)unter Kulturbedingungen auch unter Kulturbedingungen auch MonocotyleMonocotylewie Reis und Maiswie Reis und Mais

Pflanzenkontakt: Einschleusen der Pflanzenkontakt: Einschleusen der einzelstreinzelsträängigenngigenTT--DNA (ca. 23 DNA (ca. 23 kbkb), Region des Ti), Region des Ti--Plasmids,Plasmids,Integration ins Wirtgenom, Integration ins Wirtgenom,

TT--DNA DNA Gene fGene füür Auxinr Auxin-- und und CytokininbiosyntheseCytokininbiosyntheseGene fGene füür r OpinbiosyntheseOpinbiosyntheseeukaryotische Transkription !eukaryotische Transkription !

nprnpr

Genome of Agrobacteriumtumefaciens strain C58 and mechanism of plant-celltransformation.

The four genetic elements of the Agrobacterium genome arerepresented in relative scale to eachother. The circular chromosome(purple) is 2.84 Mb and contains 2,750 ORFs; the linear chromosome (blue) is 2.08 Mb and contains 1,850 ORFs; plasmid pAtC58 (green) is 543 kb and contains 550 ORFs; and plasmid pTiC58 (red) is 214 kb and contains198 ORFs. Agrobacterium transfersthe T-DNA as a complex with the VirD2 protein to the plant cell via a type IV transporter system encodedon pTiC58. The T-DNA is imported to the nucleus, where it becomesintegrated into the plant-cell genome. Expression of wild-type T-DNA–encoded genes results in tumorigenesis. In the laboratory, replacement of T-DNA sequences withrecombinant DNA allows geneticengineering of susceptible species.

Zupan J, Ward D, Zambryski P. (2002)Nat Biotechnol. 20:129-131.

nprnpr

Gen 1

nprnpr

LichtreizLichtreizSchwerkraftSchwerkraftTemperaturTemperaturSchall, GeruchSchall, Geruch

Integration von Signalen

SignalSignal

SignaltransduktionSignaltransduktion

Steuerung von ReaktionenSteuerung von ReaktionenSteuerung der EntwicklungSteuerung der Entwicklung

EntwicklungsprogrammEntwicklungsprogrammKommunikation im OrganismusKommunikation im Organismus

endogen exogen

UmweltUmwelt““AussenAussen--KommunikationKommunikation””

““ReizeReize””

Optimale Abstimmung der Entwicklung und des Verhaltens eines Organismusdurch Integration von endogenen und exogenen Signalen

LichtLicht

SchwerkraftSchwerkraft

TemperaturTemperatur

SchallSchall

exogene Signale Tier

GeruchsstoffeGeruchsstoffe(Perzeption der Gasphase)(Perzeption der Gasphase)

GeschmacksstoffeGeschmacksstoffe(Perzeption der Fl(Perzeption der Flüüssigphase)ssigphase)

++++

++

++

++

++

++

Widerstand (FWiderstand (Füühlen)hlen)(Perzeption der Festphase)(Perzeption der Festphase)

Pflanze

--++

++

++

++

++

++

Mikroorg.men

--+/+/--

++

++

++

++

++

Exogene Signale

HormoneHormone--Endokrine / Endokrine / PhytohormPhytohorm..((intraorganismintraorganism. Kommunikation, . Kommunikation, speziell der speziell der OrganeOrgane))

endogene Signale

Peptid/ProteinPeptid/Protein

AminosAminosääurederivateurederivate

TerpenderivateTerpenderivate(u.a. Steroide)(u.a. Steroide)

Tier/Mensch

++

++

++

Pflanze

++

++

++

Beispiel

Wachstums-hormoneAdrenalinAuxin (P)

ÖstrogenBrassino-steroide (P)

weitere Botenstoffeweitere Botenstoffe

PheromonePheromone((interorgamisminterorgamism. Kommunikation. Kommunikation üüberberchemische Signale)chemische Signale)

TransmitterTransmitter((interzellulinterzelluläärere, lokale Kommunikation), lokale Kommunikation)

sekundsekundääre Botenstoffere Botenstoffe((intrazellulintrazelluläärere Kommunikation, Kommunikation, Bildung nach SignalBildung nach Signal--RezeptorRezeptor--Interaktion)Interaktion)

++

++

++

Endogene Signale/ Botenstoffe bei Säuger und Pflanze

++

++

++

Jasmonat (P)

AcetylcholinHistamin

Ca, cGMP,