Ernst Haeckel - Die Radiolarien (Band III & IV, 1888)

8/23/2019 Ernst Haeckel - Die Radiolarien (Band III & IV, 1888)

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DIER A D I L A R T E ^(RHIZOPODA RADIARIA).

EINE MONOGRAPHIEVON

ERNST HAECKEL.

DRITTER UND VIERTER THEIL.DTE ACANTHARIEN UND PHAEODARIEN

ODERACTIPYLEEN UND CANNOPYLEEN RADIOLARIEN.

M I T 42 TAFEL N.

BERLIN.VERLAG VON GEORG REIMER.

1888.


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3- '.


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DIERADIOLARIEN(RHIZOPODA RADIARIA.)

EINE MONOGRAPHIEVON

ERNST HAECKEL

VIEHTER THEIL.

DIE PHAEODARIENODERCANNOPYLEEN RADIOLARIEN.

MIT 30 TAFELN.


1888.


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DIEPHAEODARIENODER

CANNOPYLEEN RADIOLARIENVON

ERNST HAECKEL

VIERTER TUEILDER

MONOGRAPHIE DER RADIOLARIEN.MIT 30 TAFELN.


^^ 1888.


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FEOMMANNSCHE BCHDECKEREI (HERMANN POHLE) IN JENA. - 386


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DEM ANDENKENAN

ANNA SETHE(GEB. 14. SEPTEMBER 1835, GEST. 16. FEBRUAR 1864)GEWIDMET,

DIE NVERGESSLICHE FRAU,

DEREN EINFLSSE DIE MONOGRAPHIE DER RADIOLARIENIHRE ENTSTEHUNG VERDANKT.


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Inhalts^Uebersicht.Seite

Litteratur-Verzeichniss 1Der Organismus der Phaeodarien 2Definition 2Historische Bemeriiungen 2Verhltniss der Phaeodarien zu den brigen Radiolarien 4Individualitt 5Malacom und Skelet 5Protoplasma 5Central-Kapsel 5Lage der Central-Kapsel 6Form der Central-Kapsel 6Membran der Central-Kapsel 6Oeffnungen der Central-Kapsel 7Nucleus 7Endoplasma 8Extracapsulum 9Calymma 9Phaeodium 9Exoplasma 10Skelet 11Beloid-Skelete 11Gitterkugeln 12

SeilCyrtoid-Schalen 12Conchoid-Schalen 13Dictyose oder Gitterung 13Radial-Stacheln 14Ontogenie 14Vermehrung durch Theilung 14Phylogenie 15Ursprung der Phaeodarien 15Hyputlietischer Stammbaum der Phaeodarien ... 16Phaeocystinen und Phaeocoscinen 17Phaeocystinen mit Beloid-Skeleten 17Phaeosphaerien mit Sphaeroid-Skeleten 17Phaeogromien mit Cyrtoid-Skeleten 18Phaeoconchien mit Conchoid-Skeleten 18Verbreitung 18Classification 19Statistische Tabelle der fnfzehn Familien .... 19Tabelle zur Bestimmung der Ordnungen undFamilien 20Tabelle zur Bestimmung der Genera ... 21Catalog der Phaeodarien 26


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Litteratur der Phaeodarien.1. 1860. Haeckel, Ernst, Ueber neue lebende Eadiolarien des Mittelmeeres. In: Monatsber. der Berlin. Acad.

der Wissensch. p. 794 und 835.3. 1862. Haeckel, Ernst, Die Radiolarien (Bhizopoda radiariaji Eine Monographie. 572 pag. fol. mit einem Atlas

von 35 Kupfertafeln.3. 1872. Ehrenberg, Gottfried, Mikrogeologische Studien ber das kleinste Leben der Meeres-Tiefgrnde aller

Zonen und dessen geologischen Einfluss. In : Abhandl. der Berlin. Acad, der Wiss. 1872. Mit 12 Tafeln.4. 1875. Ehrenberg, Gottfried, Folycystinen-Mergel von Barbados (Fortsetzung der Mikrogeologischen Studien).

In: Abhandl. der Berlin. Acad. der Wissensch. 1875. Mit 30 Tafeln.5. 1876. Murray, John, Challengerida. Preliminary Reports on Work done on board the Challenger". In : Proceed.

Royal Soc. Vol. XXIV, p. 471536, PI. 24.6. 1877. Wyville, Thomson, The Atlantic. (The Voyage of the Challenger). Vol. I, p. 231237, Fig. 5154;Vol. II, p. 340-343, Fig. 58, 59 etc.7. 1878. Haeckel, Ernst, Das Protistenreich. Eine populre ebersicht ber das Formengebiet der niedersten

Lebewesen, p. 101104.8. 1879. Hertwig, Richard, Der Organismus der Radiolarien. In: Jena; Denkschriften, Bd. II, Taf. VIXVI,

p. 129-277.9. 1879. Haeckel, Ernst, Ueber die Phaeodarien, eine neue Gruppe kieselschaliger mariner Rhizopoden. In:

Sitzungsber. der Jena. Gesellsch. fr Med. und Naturw., pag. 151, vom 12. Decbr. 1879.10. 1881. Haeckel, Ernst, Prodromus Sysiematis Eadiolarium, Entwurf eines Radiolarien-Systems auf Grund von

Studien der Ghallenger-Radiolarien. In: Jena. Zeitschr. fr Naturwiss. Bd. XV, p. 418472.11. 1882. BTSCHLi, Otto, Beitrge zur Kenntniss der Radiolarien-Skelette , insbesondere der der Cyrtida. In:

Zeitschr. fr wissensch. Zoologie, Bd. XXXVI, p. 485. Taf. XXXI.13. 1882. BTSCHLi, Otto, Radiolaria. Zusammenfassende Darstellung der KlasseJ In : Bronn's Klassen und Ordnungen

des Thierreichs. I. Band, Protozoa, p. 332478, Taf. XVIIXXXIL13. 1883. Haeckel, Ernst, Die Ordnungen der Radiolarien (Acantharia, Spumellaria, Nassellaria, Phaeodaria).

In: Sitzungsber. der Jena. Ges. fr Med. und Nat. vom 16. Februar 1883.14. 1885. Murray, John, Narrative of the Cruise of H. M. S. Challenger, with a general account of the scientific re-

sults of the expedition. Vol. I. First part, p. 219227, PI. A.15. 1887. Haeckel, Ernst, Report on the Radiolaria coUected by H. M. S. Challenger" (3 Vol. with 140 Plates).

{Phaeodaria, pag. 15211759, PI. 99128).

Haechcl, liadiolarien, IV. Thl.


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l Der Organismus der Phaeodarien.Phaeodaria, E. Haeckel, 1879. (Lit. Nr. 9, pag. 151).Tripylea, R. Hertwig, 1879. (Lit. Nr. 8, pag. 87, 107).Canmpylea, E. Haeckel, 1881. (Lit. Nr. 10, pag. 470).Pansolcnia, E. Haeckel, 1878. (Lit. Nr. 7, pag. 102).

Definition. Die Phaeodarien sind Radiolarien mit doppelter IWembran der sphaeroidalen Central-Kapsel, welche an einem Pole der Hauptaxe die Astropyle besitzt, eine eigenthmliche rhrenfrmigeHauptffnung., in der iVIitte eines kreisrunden Strahlendeckels (Operculum radiatum). Gewhnlich (abernicht immer) liegen zu beiden Seiten des entgegengesetzten Poles der Hauptaxe ein Paar kleine lateraleNebenffnungen (oder Parapylen). Das Extracapsulum ist bestndig durch den Besitz des excentrischenPhaeodium ausgezeichnet, eines voluminsen Haufens dunkler Pigment-Krner, welche die Astropyle derCentral-Kapsel bedecken. Das Skelet fehlt nur sehr selten, liegt ausserhalb der Central-Kapsel, bestehtaus Kieselerde oder einem carbonischen Silicat (oft aus hohlen Kieselrhren), und ist von sehr mannig-faltiger, oft hchst complicirter Gestalt. Die Grundform ist ursprnglich monaxon, oft bilateral.. Historische Bemerkungen. Die Legion der Phaeodarien oder Cannopyleen wurde als selbstndigeHauptgruppe (Ordnung) der Radiolarien-Klasse 1878 in meinem Protistenreich" (pag. 102) unter demNamen Pansolenia aufgestellt. Diese Benennung beruhte auf der Voraussetzung, dass das Skelet dieserinteressanten Radiolarien stets aus hohlen Rhren zusammengesetzt sei, im Gegensatze zu den brigenRadiolarien. Indessen berzeugte ich mich bald, dass dies keineswegs immer der Fall ist, vielmehr beieinem grossen Theile der Pansolenien das Gitter-Skelet aus soliden Balken zusammengesetzt ist. Da-gegen fand, ich, dass eine gemeinsame Eigenthmlichkeit aller Radiolarien dieser Legion in der bestn-digen Anwesenheit des Phaeodium besteht, eines voluminsen, extracapsularen Pigment-Krpers. Dahernderte ich 1879 jene Benennung in Phaeodaria, und da ich in der Challenger-Sammlung eine erstaun-liche Anzahl von neuen und wundervollen Typen dieser Gruppe entdeckt hatte, unterschied ich in einervorlufigen IVIittheilung vier verschiedene Ordnungen und zehn Familien, mit 38 Gattungen (Lit. Nr. 9).

In demselben Jahre, 1879, verffentlichte Richakd Hertwk; in seinem ausgezeichneten Werke berDen Organismus der Radiolarien" die erste genaue Beschreibung der feineren Structur ihres Weich-krpers, insbesondere der Central-Kapsel, und da er bei den wenigen, von ihm untersuchten Formenvon Pansolenien drei Oeffnungen in der Kapsel-Membran gefunden hatte (eine Hauptffnung und zweiNebenffnungen), schlug er fr sie die Bezeichnung Tripylea vor, in der Voraussetzung, dass diese dreiOeffnungen hier allgemein vorkommen. Aber auch dies ist nicht der Fall. Die zwei Nebenffnungenfehlen in einigen Familien, whrend ihre Zahl in anderen vermehrt ist. Dagegen hegt ein eigenthm-Mcher, bestndiger und sehr merkwrdiger Character der Kapsel-Structur in der rhrenfrmigen Haupt-ffnung, welche sich rsselartig aus der Mitte eines Strahlendeckels erhebt. Daher schlug ich 1881 vor


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1. Der Organismus der Phaeodarien. 3jene Bezeichnung' durch Cannopylea zu ersetzen. Beide Benennungen, sowohl Phacodaria als Cannopylca,sind auf alle Glieder der Legion anwendbar, whrend die beiden lteren Bezeichnungen Pansolenia undTripylea nur fr einen Theil derselben Geltung haben.

Die Geschichte unserer Kenntniss der Phaeodarien ist sehr kurz. Obgleich Hunderte von Arten, und darunter viele kosmopoUtische , ber die Oceane aller Zonen verbreitet sind, und obgleichihre Grsse im Allgemeinen betrchtlicher ist als die der brigen Radiolarien (oft 12 mm, bisweilen510 mm oder mehr), obgleich ferner ihre Gestalt meistens sehr auffallend ist, blieben sie doch bis zumJahre 1859 vollkommen unbekannt. In diesem Jahre beobachtete ich die ersten Phaeodarien lebend imGolfe von Messina, und gab darauf 1862 in meiner Monographie der Kadiolarien die Beschreibung undAbbildung von fnf Gattungen, mit sieben Arten, nmlich: 1. Aulacantlm scolymantha (p. 263), 2. Tim-lassoplancla cavispicula (p. 261, jetzt Cannobelos cavispicula) , 3. Aulosphaera tnyonopa und A. elegantissima(p. 359), 4. Spongodiclyum trigonizon (p. 459, jetzt Sagoplcgma trigonkon) und 5. Coelodcndrum ramosissimumund C. gracilUmum (p. 361). Die Structur der drei Genera 1., 3. und 5., erschien mir so eigenthmlich,dass ich fr dieselben drei besondere Familien grndete, Aulacatithida, Aiilosphaerida und Coelodendrida.

Die erste Mittheilung ber die zahlreichen und merkwrdigen Phaeodarien der Challenger-Expe-dition, und insbesondere ber die ansehnhchen Tiefsee-Bewohner dieser Legion, wurde vierzehn Jahrespter von Dr. John Murray gegeben, in seinen Preliminary Reports on Work done on Board theChallenger" (Proc. Royal Soc, Vol. XXIV, read March 16, 1876). Er hob hervor, dass mittelst derneuen (im April 1875 fr grosse Tiefen construirten) Taunetze bei jeder Gelegenheit eine grosse Anzahlneuer und eigenthmlicher Rhizopoden heraufgebracht wurden, welche nur in grossen Tiefen leben, undniemals an der Oberflche oder in geringen Tiefen gefunden wurden. Die Schalen von Allen habeneine usserst zierliche Structur, oft ein gitterartiges Aussehen, welches jedoch bei nherer Prfung sichauf feine Grbchen zurckfuhren lsst. Einige Arten besitzen nur eine, andere dagegen mehrere Oeff-nungen, durch welche die Sarcode austritt. In der Sarcode aller dieser Tiefsee-Rhizopoden sind grosseschwarzbraune Pigment-Zellen eingeschlossen. Bisweilen kamen dieselben herauf mit einem guten TheilSarcode ausserhalb der Schale, und an zwei Exemplaren wurde das Ausstrecken von verlngerten Pseu-dopodien beobachtet." (loc. cit. p. 536.) Dr. John Muuray unterschied schon damals nicht weniger alsfnfzig Arten von diesen interessanten Tiefsee-Rhizopoden, und nannte sie vorlufig Challengerida , eineBezeichnung, welche wir fr die grsste und meist characteristische Famihe der Gruppe beibehalten haben.Gleichzeitig verffentUchte derselbe (loc. cit. Plate XXIV) sechs Figuren von neuen Phaeodarien, derenNamen (1879 von mir auf den betreffenden Prparaten gefunden) folgende sind: 1. Challengeria Naresii,2. Challengeria Aldrichii, 3. Bivalva compressa (jetzt Conchopsis compressa), 4. Tmcarora belknapii, 5. Challengeriacircopora (jetzt Circoporus sexfnrcus) und 6. Haeckeliana porcellana. Eine grssere Zahl von diesen Challen-gerida (zwanzig Arten) wurden spter von Dr. Murray abgebildet in der Narrative of the Cruise ofH. M. S. Challenger" (1885, Vol. I, part 1, p. 226, PL A).

Der wichtigste Fortschritt in unserer Erkenntniss der eigenthmlichen Organisation der Phaeodariengeschah durch Richard Hertwig, welcher 1879 die erste genaue Beschreibung von der feineren Structurder Central-Kapsel, und insbesondere ihrer Oeffnungen gab. Derselbe beobachtete lebend in Messina diefolgenden drei von mir beschriebenen Arten: Aidacantha scolymantha, Aulosphaera elegantissima, und Coelo-dendnim ramosissimum; ferner ein interessantes neues Genus: Coelacantha anchorata, und eine neue Form,welche er Aulosphaera gracilis nannte (jetzt Sagoscena gracilis). Endlich entdeckte Hertwig zuerst die in-teressante Thatsache, dass die eigenthmlichen, von Ehrenrerg unter den Namen Dictyocha und Mesocena

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4 ! De)' Organismus der Phaeodarien.als Diatomeen beschriebenen Kieselkrperchen, die isolirten Skelet-Stcke eines echten Phaeodaiium sind,und dass dieselben in grosser Zahl locker ber die Oberflche des kugeligen Calymma zerstreut sind,hnlich den Spicula von Thalassoplanda und Spliaerozoum.

Die sechs erwhnten Formen, von welchen Hertwig eine genaue Beschreibung und Abbildunggab, gehren zu sechs verschiedenen Gattungen und Familien, nmlich: Aulacantkida, Aulosphaerida, Coelo-dendrida, Cannosphaerida, Sagosphaerida und Cannorrhapkida. Er fand, dass alle diese sechs Formen, trotzgrosser Unterschiede in der Form und Structur des Skelets, den gleichen Bau der Central-Kapsel be-sitzen; und da er bestndig drei OeflFnungen in ihrer doppelten Kapsel-Wand beobachtete (eine Haupt-ffnung und zwei NebenfFnungen) nannte er sie Tripylea (loc. cit. p. 87, 94). Ausserdem betonte erjedoch auch die eigenthmliche Beschaffenheit des extracapsularen Weichkrpers, und namentlich diecharacteristische Lage, Grsse und Zusammensetzung des darin eingeschlossenen dunkeln Pigmentkrpers.

Die genaue Beschreibung von dem eleganten Skelet eines neuen Phaeodarium, welches alle bisherbekannten Radiolarien durch seine riesige Grsse (15 mm) bertraf, gab 1882 0. Btschli (in der Zeit-schrift fr wissensch. Zool., Bd. 36, p. 436, Taf. 31). Er nannte dasselbe Coelolhanmns Davidoffi, zu Ehrenseines Entdeckers, Dr. Davidoff, welcher es schwimmend im Golfe von Villafranca bei Nizza angetroffenhatte. Er gab ihm seinen Platz unter den Coelodendrida; doch gehrt es zu jener Abtheilung dieserGruppe, welche ich spter als Coelograpliida abgetrennt habe.

Die Gesammtzahl aller bisher beschriebenen und abgebildeten Phaeodarien belief sich somit aufsiebenzehn Arten (sieben in meiner Monogr. 1862 dargestellt, sechs von John Murray 1876, drei vonHertwig 1879, und eine von Bltschli 1882). Die reiche Sammlung des Challenger" hat dieser kleinenAnzahl einen so erstaunlichen Reichthum von neuen und merkwrdigen Formen zugefhrt, dass ich indem neuen System der Phaeodarien nicht weniger als 84 Genera und 465 Species beschreiben konnte.Diese gehren zu 15 verschiedenen Familien und 4 Ordnungen; sie mgen aber nur einen kleinen Theilder wunderbaren Phaeodarien-Welt bilden, welche an der Oberflche und in den Tiefen des Oceans nochheute massenhaft leben; diejenigen des indischen und des arctischen Oceans sind noch sehr wenig be-kannt. Da die grosse Mehrzahl der Phaeodarien Bewohner der Tiefsee sind (hauptschlich der sdlichenHemisphre), so steht noch eine sehr reiche Ausbeute zu erwarten. Auf vielen Beobachtungs-Stationendes Challenger" fanden sich solche Massen von Individuen, dass dessen Sammlung viele Tausende (odervielmehr Hundert-Tausende) enthlt. Indessen lebt auch ein ansehnlicher Theil der Legion an der Ober-flche des Oceans weit verbreitet; manche Arten sind kosmopolitisch, und einige von diesen (z. B. vonden Gattungen Aulacantha, Aulosphaera, Sagosphaera, Coelodendrum , Castanella u. s. w.) so gemein, dass esschwer zu begreifen ist, wie sie allen frheren Naturforschern (bis 1859) unbekannt bleiben konnten.

Verhltniss der Phaeodarien zu den brigen Radiolarien. Die drei wichtigen und bestndigenMerkmale, durch welche sich alle Phaeodarien leicht von allen anderen Radiolarien unterscheiden lassen,sind folgende: 1. die doppelte Membran der ansehnUchen sphroidalen Central-Kapsel (eine starke ussereund zarte innere Hlle); 2. die einfache typische HauptlTnung der Central-Kapsel, Astropyle, welchestets am Oral-Pole der verticalen Hauptaxe hegt und sich durch ihren Strahlendeckel und Rssel aus-zeichnet; 3. das Phaeodium, der eigenthmliche, voluminse Pigment-Krper, welcher bestndig in derOral-Hlfte des Calymma hegt, die Astropyle bedeckt, und aus zahlreichen dunkeln Pigment-Krnernvon brauner, grner oder schwarzer Farbe zusammengesetzt ist.

Ausser diesen drei bestndigen Haupt-Eigenschaften aller Phaeodarien zeichnet sich die grosseMehrzahl derselben noch durch folgende, nicht allen zukommende Merkmale aus; 1. zwei (selten mehr)


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I. Der Organismus der Fhaeodarien. 5kleine Nebenffnungen der Central-Kapsel, gewhnlich paarweise zu beiden Seiten ihres Aboral-Polesgelegen; 2. ein eigenthmliehes extracapsulares Silicat-Skelet, welches nur sehr wenigen fehlt undmeistens aus hohlen Rhren zusammengesetzt ist; 3. die betrchtliche Grsse des einzelligen Krpers,welche bei der Mehrzahl diejenige der brigen Radiolarien bersteigt und meistens 12 mm erreicht;jedoch giebt es auch viele kleinere Formen; bei den grssten Phaeodarien erreicht der Durchmesser2030 mm.

Individualitt. Obgleich die meisten Phaeodarien sich durch ansehnliche Grsse und verwickelteZusammensetzung ihres Krpers, sowohl in der Structur des Skelets als des Malacoms auszeichnen, sobehlt dennoch immer der ganze Organismus den morphologischen Werth einer einzigen Zelle. Dergrosse Zellkern, welcher in der Central-Kapsel liegt, bleibt stets einfach und zerfllt erst bei der Fort-pflanzung in zwei oder mehrere Kerne. Viele von den grsseren Phaeodarien (z. B. Aulosphneriden,Cannosphaeriden, Medusettiden, Coelograpliiden u. A.) entwickeln eine solche Complication , namentlich in derSkelet-Form, dass sie hinsichtlich der morphologischen Differenzirung als die hchst entwickelten unterallen einzelligen Lebensformen angesehen werden knnen.

Malacom und Skelet. Die anatomische Analyse lsst am einzelligen Organismus der Phaeodarienfast allgemein zwei wesentlich verschiedene Bestandtheile unterscheiden, den Weichkrper oder dasMalacom, und das feste Gerst oder Skelet. Letzteres fehlt nur den einfachsten Formen dieser Legion,den Phaeodiniden. Obwohl das Skelet erst ein secundres Product des Malacoms ist, erscheinen Beidedoch anatomisch stets scharf getrennt. Das Malacom besteht, wie bei allen brigen Radiolarien, auszwei wesentlichen Hauptbestandtheilen, der kernhaltigen Central-Kapsel, und dem kernlosen Extra-capsulum (Gallerthlle oder Calymma, nebst Phaeodium). Das Skelet zeigt eine sehr grosseMannigfaltigkeit in seiner Zusammensetzung und ist jedenfalls polyphyletisch entstanden, indemmehrere verschiedene Formen von skeletlosen Phaeodiniden, unabhngig von einander, die Skeletbildungbegonnen haben; die verschiedenen Hauptformen des Skelets lassen sich nicht auf eine gemeinsameAusgangsform zurckfhren.

Protoplasma. Die Zellsubstanz oder das Protoplasma zerfllt bei den Phaeodarien, wie bei allenanderen Radiolarien, in zwei wesentlich verschiedene Theile, das innere (Endoplasma) und das ussere(Exoplasma); beide stehen in continuirlichem Zusammenhang durch die Oeffnungen der Central-Kapsel.Das Endoplasma oder das intracapsulare Protoplasma erfllt den grsseren Theil der Central-Kapselund schliesst den voluminsen Kern ein. Das Exoplasma oder das extracapsulare Protoplasma breitetsich rings um die Central-Kapsel in Gestalt einer Sarcomatrix aus, durchsetzt das gallertige Calymmain Gestalt eines lockeren Sarcoplegma, und bildet an der Oberflche des letzteren einSarcodictyum,von welchem die zahlreichen Pseudopodien ausstrahlen.

Central-Kapsel. In auffallendem Gegensatze zu der grossen Mannigfaltigkeit und Complicationder Skeletbildung, welche die Phaeodarien auszeichnet, besitzen alle Glieder dieser formenreichen Legion soweit bis jetzt bekannt die gleiche Form und Bildung der Central-Kapsel. Sie unterscheidet sichvon derjenigen der brigen Radiolarien durch zwei wichtige Eigenschaften: erstens die doppelteMembran, und zweitens die eigenthmliche Structur der Hauptffnung oder Astropyle; letztere liegtstets am Oral-Pole der verticalen Hauptaxe der sphaeroidalen Kapsel. Ausserdem ist auch die ansehn-liche Grsse des eingeschlossenen Nucleus bemerkenswerth, dessen Durchmesser gewhnlich ungefhr


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^ I. Der Organismus der Phaeodarien.die Hlfte von dem der Kapsel selbst betrgt. Dieser letztere erreicht gewhnlich 0,10,2 mm, nichtselten auch 0,30,4; selten betrgt er mehr als 0,5 oder weniger als 0,05 mm.

Lage der Central-Kapsel. Obwohl die Central - Kapsel bei allen Phaeodarien vllig von demvoluminsen Calymma eingeschlossen ist, so wird ihre Lage doch mehrfach durch ihre Beziehung zumSkelet bestimmt und ist in den vier Ordnungen der Legion etwas verschieden. Bei den Phaeocystinen,welche niemals eine vollstndige Gitterschale besitzen, hegt die Kapsel vllig central in dem kugeligenconcentrischen Calymma (Taf. I V). Dasselbe gilt auch von den Phaeosphaerien, welche eine sehr volu-minse, gewhnlich kugelige Gitterschale bilden (Taf. VI XII). Dagegen hegt die Kapsel bei denPhaeogromien , deren monaxone Gitterschale stets eine besondere Mndung am Oral-Pole der verticalenHauptaxe zeigt, in der entgegengesetzten, aboralen Hlfte der Schale (Taf. XIIIXX, XXIX und XXX).Bei den Plmeoconchien endlich, welche sich durch den Besitz einer zweiklappigen, muschelhnlichen Gitter-schale auszeichnen, ist die Kapsel zwischen den beiden Klappen derselben eingeschlossen (Taf XXIXXVIII).

Form der Central-Kapsel. Dieselbe ist nahezu kugelig, aber immer in der Richtung der verti-calen Hauptaxe mehr oder weniger abgeplattet. Gewhnlich ist diese Abplattung nur gering, "so dassdie verticale Hauptaxe sich zum grsseren horizontalen (oder aequatorialen) Durchmesser =4:5 oder==5:6 verhlt; oft betrgt dieses Verhltniss auch =8:9 oder noch weniger; bisweilen aber =3:4oder selbst =2:3, so dass die Kapsel sich der Linsenform nhert. Die Hauptaxe steht wohl bei allenlebenden Phaeodarien senkrecht und ist deutlich durch die Lage der Astropyle am Oral-Pole der Central-Kapsel bezeichnet; wahrscheinlich ist dieser Pol bei den meisten frei schwimmenden Phaeodarien normalnach unten gekehrt, bisweilen aber auch vielleicht umgekehrt nach oben (so vermuthlich bei den Challen-gerida und Tnscarorida, Taf. XXIX und XXX.)

Membran der Central-Kapsel. Dieselbe ist bei allen Phaeodarien doppelt, whrend sie bei allenanderen Radiolarien einfach bleibt. Die beiden Membranen, welche als Ectocapsa und Endocapsaunterschieden werden knnen, erscheinen gewhnlich durch einen klaren Zwischenraum getrennt undhngen nur an den Oeffnungen unmittelbar zusammen; der Zwischenraum scheint durch eine structurloseGallerte oder eine helle Flssigkeit ausgefllt zu sein (Taf. HI, Fig. 1, Taf. XXIII, Fig. 8, 9 etc.). In-dessen bildet sich diese wahrscheinlich erst nach dem Tode; an den lebenden Phaeodarien sollen nachden Beobachtungen von R. Hertwig beide Membranen unmittelbar an einander liegen; jedenfalls sind sieaber leicht mechanisch von einander zu trennen.

Die Ectocapsa, oder die ussere Hlle der Central-Kapsel, ist ziemlich dick und fest, doppeltconturirt und elastisch. Nach ihrer chemischen und physikahschen Beschaffenheit erscheint sie dem Chitinverwandt. Durch Carmin wird sie jedoch roth, durch Salpetersure gelb gefrbt. Gewhnlich ist siestructurlos und stark lichtbrechend. In einigen Fllen erscheint sie bei starker Vergrsserung schwachpunktirt; und bei einigen Aulacanthiden war die ganze Ectocapsa mit kleinen dunkeln S-frmig ge-bogenen Krperchen bedeckt (Taf. XIV, Fig. 13); sie waren alle von gleicher Lnge (0,01 mm) und schienenan ihrer Innenseite zu hegen.

Die Endocapsa, oder die innere Hlle der Central-Kapsel, ist viel dnner als die ussere, undhngt mit ihr nur an den Oeffnungen zusammen. Sie schhesst den ganzen Inhalt der Central-Kapselein und tritt deutch hervor, sobald der letztere gefrbt wird. In den meisten gut erhaltenen Prparatenerschien sie unregelmssig gefaltet, wie zerknittertes Seiden-Papier. Isohrte Stckchen der Endocapsaerscheinen vllig structurlos und sehr dnn, zeigen aber doch ziemhche Festigkeit.


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I. Der Organismus der Phaeodarien. JOeffnungen der Central-Kapsel. Die Kapsel-Membran der Cannopylea besitzt eonstant nur eine

einzige grosse Hauptflhung-, das Osculum, welches am Basal-Pole der verticalen Hauptaxe liegt und durcheinen kreisrunden Strahlendeckel (Operculum radiatum) gesclilossen wird. Dieser Strahlendeckel er-scheint, von der Flche betrachtet, als ein scharf umschriebener Sternhof (Astropyle) , aus dessenMitte sich eine krzere oder lngere, cylindrische Rhre erhebt, der Rssel (Proboscis). Die Phaeodaiuensind somit Mcrolrypasta oder Oscnlom, gleich den Monopyleen; allein die Structur und Bedeutung deskreisrunden Deckels (Operculum), welcher ihre Hauptffnung (Osculum) schliesst, ist in beiden Legionenganz verschieden. Whrend der Deckel der Monopyleen ( die Porochora ) von vielen feinen verti-calen Poren-Canlen durchbrochen ist und mit dem eigenthmlichen inneren Pseudopodien-Kegel (Podo-comts) zusammenhngt, fehlt diese Bildung bei den Cannopyleen ganz, und statt dessen ist ihr solidesOperculum von strahligen Rippen durchzogen, welche von der Basis seiner centralen rhrenfrmigen Mn-dung ausgehen; dieser Rssel (Proboscis) ist cylindrisch, an der Basis oft conisch, und von sehr ver-schiedener Lnge, an beiden Enden mit kreisrunder Oeffnung. Trotz der grossen Verschiedenheit, welchedie verschiedenen Familien der Cannopyleen in der Bildung ihres Skelets und seiner Anhnge zeigen,bleibt die Beschaffenheit dieser ganz characteristischen sternfrmigen Hauptffnung (Astropyle) berall imWesentlichen dieselbe; sowohl der Strahlendeckel, welcher sie verschliesst, als der centrale Rssel, welchersich aus seinem Mittelpunkt erhebt, zeigen nur geringe Unterschiede in den verschiedenen Gruppen. Ausserdieser grossen Hauptffnung besitzen die meisten Phaeodarien noch einige kleine Neben ffnungen (Para-pylae); und zwar sind deren gewhnlich zwei vorhanden, symmetrisch zu beiden Seiten des aboralen Polesder Hauptaxe, rechts und links in der Frontal-Ebene gelegen (Taf. I, Fig. 2, 6, 10; Taf XI, Fig. 2a;Taf. XXni, Fig. 1, 8a etc.). Seltener finden sich zahlreichere (36 oder mehr) Nebenffnungen, regel-mssig vertheilt, so in den beiden eigenthmlichen Familien der Circoporida und Tuscarorida ; bisweilenfindet sich hier nur eine einzige Parapyle, am Aboral-Pole der Hauptaxe (z. B. bei Tuscaridium). Ganzzu fehlen scheinen die Parapylen in den Familien der Challengerida, Medusettida, Castanellida, und vielleichtauch noch bei anderen Phaeodarien. Die Form und Structur der kleinen Nebenffnungen scheint beralldieselbe zu sein. Die ussere Kapsel-Membran erhebt sich in Form eines kurzen cylindrischen Rhrchensoder Ringes (als Oeffnungshals"), schlgt sich am Aussenrande nach innen um und geht am Grundedes Ringes direct in die zarte innere Kapsel-Membran ber. Auf den Oeffnungshals" (Collare paraboscidis)ist ein krzerer oder lngerer Oeffnungskegel" aufgesetzt (Paraboscis), eine rhrenfrmige (conische odercylindrische) Fortsetzung der Membran, die aussen offen ist.

Die eigenthmlichen Kapsel-Oeffnungen der Phaeodarien sind zuerst von Hertwig entdeckt und 1879 sehrsorgfltig beschrieben worden (1. c. p. 95 und 107). Er fand bei allen von ihm untersuchten Phaeodarien (6 Genera)eonstant drei Oeffnungen, eine Hauptflnung am basalen Pole der Hauptaxe und zwei Nebenffnungen, zu beidenSeiten des apicalen Poles; er nannte daher die ganze Gruppe Tripylea. Indessen ist dieser Name nicht anwendbar aufdie zahlreichen oben angefhrten Phaeodarien, welche nur eine Hauptffnung, ohne Nebenffnungen, besitzen, sowie aufjene Genera, bei denen die Zahl der Nebenffnungen variabel ist. Ich habe daher jenen Namen durch die allgemeinzutreffende Bezeichnung Cannopylea ersetzt, welche sich auf die eigenthmliche Rhrenform der Oeffnungen bezieht. Ichfinde diese bei vielen Phaeodarien weit entwickelter, als Hertwig sie dargestellt hat, wie ich auch in einigen Punktenbetreffend die feineren Structur-Verhltnisse von seiner im Allgemeinen sehr guten Darstellung abweichen muss.

Nucleus. Der Zellkern der Phaeodarien besitzt bei allen untersuchten Arten dieser Legion imWesentlichen dieselbe eigenthmliche Bildung, und ist sehr hnlich dem Keimblschen des Amphibien-Eies, eine grosse kugelige oder sphroidale Blase mit zahlreichen Nucleoli. Sein Durchmesser betrgtgewhnlich die Hlfte oder ^\o^, bisweilen selbst ^|4 von demjenigen der Central-Kapsel. Die verticaleHauptaxe der letzteren ist zugleich diejenige des Kernes, und meistens liegt derselbe etwas nher ihrem


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g I. Der Organismus der Phaeodarien.aboralen Pole. Gewhnlich ist der Nucleus etwas strker in der Richtung der Hauptaxe abgeplattet alsdie Kapsel selbst. Die Membran des blschenfrmigen Nucleus ist dnn, aber fest, und enthlt eine klareoder feinkrnige Nuclein-Masse. Die Zahl und Grsse der eingesclilossenen Nucleoli ist bei einer undderselben Art sehr verschieden und steht im umgekehrten Verhltniss, was sich wohl durch allmhlichfortschreitende Theilung derselben erklrt. Gewhnlich sind 2050 rundliche oder kugelige, stark licht-brechende Nucleoli vorhanden; seltener sind deren mehrere 100 von sehr geringer Grsse zu finden.Bisweilen ist der Nucleus von einem feinen Faden-Gerst durchzogen, in dessen Maschen die Nucleolenliegen (Taf. I, Fig. 2). In einzelnen Kernen, die wenige grssere Nucleolen enthielten, zeigten dieseunregelmssige amboide Formen, vielleicht das Resultat ambenartiger Form - Vernderung (Taf I,Fig. 1). Es scheint, dass bei der Sporification der Cannopyleen der Nucleus aufgelst wird und seinezahlreichen Nucleoli unmittelbar zu den Kernen, oder zu den Mutterkernen der Nuclei der Geisseisporenwerden. Ausserdem scheinen sich viele Phaeodarien durch einfache Zelltheilung zu vermehren, da hufig(besonders bei den Phaeocystinen und Phaeoconchien) zwei grosse Nuclei in einer Central-Kapsel ange-troffen werden (ein rechter und ein linker), und ebenso einzelne grosse Kerne, welche die sagittale Ein-schnrung (als Beginn der Theilung) zeigen. (Vergl. Taf. I, Fig. 2, 3, 6; Taf XXIV, Fig. 6; Taf XXIX,Fig, 6 etc.)

Der grosse Nucleus der Phaeodarien ist zuerst in meiner Monographie (1862) von Aulacantha (p. 263), Aulo-sphaera (p. 359) und Coelodendrum (p. 361) beschrieben worden, als grosse kugelige zartwandige Biunenblase" , von0,10,2 mm Durchmesser. Genauere Darstellungen, namentlich mit Bezug auf das Verhalten der Nucleoli, hat erst1879 Hertwig gegeben (L. N. 33, p. 97).

Endoplasma. Das intracapsulare Protoplasma der Phaeodarien unterscheidet sich von demjenigender drei anderen Legionen durch einige characteristische Eigenthmlichkeiten, welche wiederum sehr be-zeichnend fr diese Legion, und desshalb wichtig sind, weil sie in urschlichem Zusammenhang mit dertypischen Bildung ihrer Kapsel-Membran, und insbesondere deren eigenthndicher Oetfnung stehen. DasEndoplasma ist nmlich bei vielen (und wahrscheinlich bei allen) Phaeodarien in eine granulre Mark-masse und eine dnne fibrillre Rindenschicht differenzirt, von denen die erstere gewhnlich zahlreichekleine Vacuolen, die letztere hingegen muskelhnliche Fibrillen einschliesst. Bei den voluminsen Central-Kapseln grosser Phaeodarien erscheint bisweilen die ganze Corticalschicht des Endoplasma, welche un-mittelbar unter der inneren Kapsel-Membran (Endocajisa) liegt, fein und regelmssig gestreift; am deut-lichsten unter den Oeffnungen derselben, wo die dunklen Streifen radial gegen das Centrum einer jedenOetfnung gerichtet sind.'^) Wahrscheinlich sind diese Streifen contractile, muskelhnliche Fibrillen oderMyophaene", durch deren Contraction die Oeffnungen willkrUch erweitert werden. Bei den Tripyleenist der Fibrillen-Stern meistens viel strker entwickelt unter der Astropylc (oder Hauptffnung) als unterden beiden Parapylen (oder Nebenffnungen); und wahrscheinlich ist die eigenthmliche Radial-Structurdes Operculum der ersteren durch die strkere Entwickelung dieser Radial-Fibrillen bedingt (als Abdruckder letzteren). Bei vielen Phaeodarien sind die feinen Myophan-Fibrillen berhaupt nur unter den Oeff-nungen wahrzunehmen, whrend sie bei anderen eine zusammenhngende fibrillre Cortical-Schicht ander ganzen Innenflche der inneren Kapsel-Membran bilden; die feinen Fibrillen verlaufen in Meridianenvon einem Pole der Hauptaxe zum anderen ; vielleicht kann die ganze Central-Kapsel ihre Form in Folgevon deren Contractionen verndern. Die Markmasse des Endoplasma, welche unter dieser dnnen Rin-denschicht liegt, ist bei den Phaeodarien gewhnUch fein granuUrt und mit zahlreichen kugeligen Vacuolenerfllt, die durch ihre gleichmssige Grsse und Vertheilung auffallen. Gewhnlich enthlt jede helleVacuole ein dunkles glnzendes Fett-Krnchen, seltener eine Gruppe von solchen Krnchen.'^)


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I. Der Organismus der Phaeodarien. 9A) Die feinen Fibrillen in der Cortical-Schicht des Endoplasma sind zuerst 1879 von Hektwi beschriebenworden (L. N. 8, p. 98, Taf. X, Fig. 610). Jedoch fand derselbe sie nur unterhalb der drei Oeffnungen der Kapsel-Membran bei den Tripyleen", wo sie drei sternfrmige Fibrillen-Gruppen bilden. Ich finde diese sehr deutlich, und

namentlich unterhalb der Astropyle scharf ausgesprochen, bei den meisten Phaeodarien, von denen ich gut gefrbteund cODservirte Central-Kapseln untersuchen konnte. In vielen Fllen finde ich jedoch die fibrillre Streifung nicht aufdie Oeffnungen beschrnkt, sondern auf die ganze Rindenschicht ausgedehnt. Vielleicht bildet bei allen Phaeodariendie letztere eine dnne Myophan-Flatte , deren contractile Fibrillen von einem Pole der Hauptaxe zum anderen ver-laufen und durch ihre Contractionen eine Formvernderung der sphaeroidalen Central-Kapsel bewirken.

B) Die granulse Markmasse des Endoplasma der Phaeodarien, mit ihren zahlreichen kugeligen hellen Vacuolen,ist zuerst in meiner Monogr. (1862) von Aulacantha (p. 263), ulosphaera (p. 359) und Coelodendrum (p. 361) be-schrieben worden, als eine feinkrnige, schleimige Substanz (intracapsulare Sarcode), welche lockerer oder dichter ge-fllt ist mit kugeligen, wasserhellen Blschen von 0,0050,015 mm Durchmesser, deren jedes 1 oder 2, selten 3 dunkleglnzende Krnchen einschliesst". Die Natur dieser hellen Kugeln als echter Vacuolen ist erst von Hertwig sichernachgewiesen worden (L. N. 8, p. 98). In der Regel sind alle Vacuolen einer Central-Kapsel von gleicher Grsse(meistens 0,0080,012 mm Durchmesser), und in gleichen Abstnden innerhalb des feinkrnigen Endoplasma vertheilt.

Extraeapsulum. Das extracapsulare Malacom der Phaeodarien, oder der gesammte, ausserhalb derCentral-Kapsel liegende Theil ihres Weichkrpers (welchen wir kurz als Extracapsnhm zusammenfassen)ist stets viel voluminser, als die eingeschlossene Central-Kapsel, und besteht aus folgenden wesentchenTheilen: 1. demCalymma oder der Gallerthlle, 2. dem Phaeodimn; 3. dev Sarcomatrix oder der Exoplasma-Schicht, welche unmittelbar die Membran der Central-Kapsel umschliesst, 4. dem Sarcodictyim oder demExoplasma-Netz, welches die Oberflche des Calymma bedeckt, und 5. den Pseudopodien oder Radial-Fdendes Exoplasma; diese knnen wieder eingetheilt werden in intracalymmare Pseudopodien, welche Sarco-matrix und Sarcodictyum verbinden {Sarcoplegma), und extracalymmare Pseudopodien, welche ausserhalbdes Calymma frei in das Seewasser ausstrahlen.

Calymma. Das Calymma oder die extracapsulare Galkrthlle" der Phaeodarien ist constant dervoluminseste Theil des Extraeapsulum und besitzt trotz seiner einfachen und structurlosen Beschaffenheiteine grosse morphologische und physiologische Wichtigkeit. Dieser Gallertmantel umhllt bei allen Phae-odarien die Central-Kapsel vollstndig, ist jedoch von der Aussenflche ihrer Membran durch die con-tinuirliche, wenn auch nur dnne, Exoplasmaschicht der Sarcomatrix geschieden. Die Pseudopodien,welche von der letzteren ausstrahlen, durchbohren die Gallertmasse des Calymma, bilden an dessen freierOberflche das Sarcodictyum, und strahlen von dessen Knotenpunkten frei in das umgebende Wasseraus. An lebenden, frisch gefangenen Phaeodarien, welche man unverletzt in Seewasser unter das Microscopbringt, ist das Calymma gewhnlich gar nicht sichtbar, weil seine Gallertsubstanz vollkommen hyahn,farblos, structurlos und wasserklar ist, und dasselbe Lichtbrechungsvermgen besitzt, wie das Seewasser,Wenn man aber das Object aus letzterem unmittelbar in Carminlsung oder eine andere farbige Flssig-keit bertrgt, so treten Umfang und Gestalt des Calymma deutch hervor, weil die Farbstofflsung nichtsofort in die glasartige Gallertmasse eindringt. Nachdem dieses Eindringen aber ( im Verlaufe krzereroder lngerer Zeit ) erfolgt und der Gallertkrper gefrbt ist, lsst sich seine Form und Grsse leichtdurch das umgekehrte Experiment bestimmen ; bertrgt man jetzt das gefrbte Object wieder in Wasser,so treten die Conturen des farbigen Calymma so scharf wie diejenigen der Central-Kapsel hervor. Das-selbe gilt auch von todten Objecten, bei denen die klebrige Oberflche des Calymma gewhnlich mitStaub bedeckt ist.

Phaeodium. Die Legion der Phaeodarien, welche sich von den drei anderen Legionen der Ra-diolarien durch die doppelte Membran der Central-Kapsel, die eigenthmhche Structur ihrer Hauptffnung-(Astropyle) und durch andere wichtige Eigenschaften entfernt, unterscheidet sich von ihnen zugleich

Uaeckd, Badiolariev, IV. ThV 2


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20 ! Der Organismus der Phaeodarien.durch die constante Bildung eines voluminsen extracapsulaien Pigment-Krpers. Da derselbe eine eigen-thmliche Beschaffenheit und Bedeutung besitzt, und nicht mit den extracapsularen Pigment-Krpernanderer Radiolarien (z. B. der ThalassicoUen) verwechselt werden darf, unterscheiden wir ihn als Phaeo-dium und nennen die besonderen Pigmentkrner, die ihn hauptschlich zusammensetzen, PhaeodellenA)Das Phaeodium hat bei allen Phaeodarien eine constante excentrische Lage und Beziehung zur Central-Kapsel; es umgiebt nmlich die orale Hlfte derselben in Gestalt einer voluminsen, concav-convexenKappe und verdeckt die Astropyle an deren Basal-Pol so vollstndig, dass sie gewhnlich ohne Ent-fernung des Phaeodium nicht sichtbar ist (Taf. IIV, Taf. XV, Fig. 8 ; Taf. XXIII, etc.). Hufig ist die Central-Kapsel fast ganz in der dunkeln Pigment-Masse des Phaeodium versteckt und nur ihr aboraler Pol( mit den beiden Parapylen der Tripyleen ) ragt frei hervor. Bei den Phaeogromien , bei denen dieGitterschale eine besondere Mndung besitzt und die Central-Kapsel excentrisch in der aboralen Hlftedes Schalen-Raumes liegt, nimmt das Phaeodium die orale Hlfte ein, zwischen Kapsel und Mndung(Taf.XVinXX etc.). In der merkwrdigen Familie der Coelographiden (Taf. XXVIXXVIII) entwickeltsich sogar aussen auf der zweiklappigen Schale ein besonderer Behlter zur Aufnahme des Phaeodium (Galeanebst Rhinocanna), whrend die Central-Kapsel innerhalb der Schale liegt. Der Rssel (Proboscis), welchersich bei allen Phaeodarien aus dem. Centrum der Astropyle erhebt, liegt in der verticalen Axe des Phaeo-dium und ist ganz von ihm umhllt. Das Volumen des Phaeodium ist vielleicht bei der Mehrzahl derPhaeodarien ungefhr ebenso gross als das der Central-Kapsel, bei vielen Arten jedoch betrchtlichgrsser. Seine Farbe ist stets dunkel, meistens zwischen grn und braun, hufig olivengru oderschwarzbraun, selten rtldich-braun oder schwarz. Die Phaeodellen oder die Pigmentkrner, welche dieHauptmasse des Phaeodium zusammensetzen^), sind von unregelmssiger Gestalt und ungleicher Grsse,und lassen keine constante Structur mit Bestimmtheit erkennen; hufig sind sie kugelig oder ellipsoidund zeigen feine parallele Streifen, die quer oder schief verlaufen (Taf. I, Fig. 3, 6, 10; Taf. III, Fig. 1etc.). Zwischen den grsseren Krnern findet sich gewhnlich eine dichte staubartige Masse von zahl-losen sehr kleinen Krnchen. Die physiologische Bedeutung des rthselhaften Phaeodium ist zur Zeitnoch unbekannt, wahrscheinlich aber gross, wenn man das betrchtliche Volumen und besonders dieconstante topographische Beziehung zur Astropyle in Betracht zieht; letztere lsst vermuthen, dass dasPhaeodium in der Ernhrung und dem Stoffwechsel der Phaeodarien eine grosse Rolle spielt.^)

A) Das Phaeodium ist zuerst 1862 in meiner Monographie als excentrischer extracapsularer Pigmenthaufen (vonschwarzbrauner oder olivengrner Farbe), von ulacantha, Thalassoplancta und Coelodendrum beschrieben (p. 87, 262,264, 361, Taf. II, III, XXXII). Sodann hat John Mueray, der whrend der Challenger-Expedition viele lebende Phaeo-darien untersuchte, seine allgemeine Verbreitung in dieser Legion nachgewiesen (1876, Proceed. Royal Soc. Vol. XXIV,p. 536). Auf Grund dieser constanten Verhltnisse gab ich 1879 der Legion den Namen Phaeodarien (L. N. 9).

B) lieber die specielle Zusammensetzung des Phaeodium und die Beschaffenheit der Phaeodellen vergl. die all-gemeine Beschreibung der Phaeodarien im Report (Lit. Nr. 15, pag. 15331537).

C) Vielleicht sind die Phaeodellen zum Theil Symbionten der Phaeodarien; die gewhnlichen Xanthellen derbrigen Radiolarien scheinen in dieser Legion zu fehlen.

Exoplasma. Das extracapsulare Protoplasma der Phaeodarien ist dem Volumen and der Aus-breitung nach weit massenhafter entwickelt als bei den brigen drei Legionen, und hngt mit der intra-capsularen Sarcode nur durch die wenigen Oeffnungen in der Kapsel-Membran zusammen. Bei derMehrzahl der Phaeodarien sind deren drei vorhanden, die Astropyle oder Hauptffnung am Oral-Pol derHauptaxe, und die beiden lateralen Parapylen oder Nebenffnungen zu beiden Seiten des aboralen Poles.Bei mehreren Familien scheinen die letzteren zu fehlen, whrend bei anderen ihre Zahl vermehrt ist;doch sind gerade diese Famihen bisher nicht lebend beobachtet. Sowohl aus der oralen Hauptffnung.


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I. Der Organismus der Phaeodarien. wals aus den beiden aboralen Nebenffnungen tritt das Protoplasma in Gestalt eines dicken cylindrischenStranges hervor, und als ein Ausscheidungs-Produet dieses Stranges ist auch jedenfalls die Rhre zubetrachten, in welche jede Oeffnung bei vielen Phaeodarien ausgezogen ist (lnger bei der Astropyle,krzer bei den Parapylen). Die Sarcode-Strnge erscheinen innerhalb der Rhre entweder ganz hyalinoder fein lngsgestreift, wie ein Fibrillen-Bndel. Nach dem Austritt aus dem Mndungs-Rohr gehen siein eine dicke Sarcomatrix ber, welche die ganze Central-Kapsel umhllt und von dem einschliessendenCalymma trennt. In der Umgebung der basalen Astropyle ist die Sarcomatrix gewhnlich zu einerdicken hnsenfrmigen Scheibe angeschwollen, die unmittelbar mit dem eigenthmlichen Phaeodium dieserLegion zusammenhngt. Die Pseudopodien, welche von der Sarcomatrix ausstrahlen, und durch Ana-stomosen ein weitmaschiges Sarcoplefima innerhalb des Calymma bilden, sind bei den Phaeodarien ge-whnlich nicht sehr zahlreich, aber sehr stark. Bisweilen lassen sich zwei strkere CoUopodien-Bndelan beiden Polen der Hauptaxe unterscheiden, ein orales (in der Richtung der Proboscis der Astropyle)und ein aborales (am entgegengesetzten Pole, zwischen den Parapylen). Die Collopodien des Sarcoplegmavereinigen sich an der Oberflche des Calymma zu einem regulren oder irregulren Sarcodictyum, welchesbei den meisten Phaeodarien durch Absonderung eines eigenthmlichen Silicates die primre Gitterschalebildet. Die freien Aslropodien, welche von der Oberflche des Sarcodictyum in das Seewasser ausstrahlen,sind bei den meisten Phaeodarien sehr zahlreich, aber verhltnissmssig kurz (Taf I, Fig. 10 etc.).

Skelet. Die Skelete der Phaeodarien sind stets extracapsular, bestehen gewhnch aus einemcarbonischen Silicate (selten aus reiner Kieselerde) und sind bei der Mehrzahl dieser Legion aus hohlencylindrischen Rhren zusammengesetzt, deren Silicat-Wand sehr dnn und deren Hohlraum mit Gallerteerfllt ist. Die mannigfaltigen und sehr merkwrdigen Skelet-Formen , welche in dieser Legion vor-kommen, lassen sich nicht in monophyletischem Sinne von einer gemeinsamen Stammform ableiten,sind vielmehr sicher polyphyletisch, indem verschiedene skeletlose Phaeodarien (Phaeodinida) sichselbstndig ein Skelet von sehr verschiedener Gestalt und Zusammensetzung gebildet haben. Zunchstkann man in der Legion der Phaeodarien vier Ordnungen unterscheiden, deren Skelet folgende wesent-liche Differenzen darbietet: I. Die Phaeocystinen besitzen nur unvollkommene Beloid-Skelete , zusammen-gesetzt aus vielen einzelnen Stcken, welche bald tangential {Cannorrhaphida, Taf. I), bald radial ange-ordnet sind (Aidacaiithida, Taf. 11 V). II. Die Phaeosphaerien bilden Spliaeroid-Skelete, gewhnlich nur eineeinfache Gitterkugel, ohne besondere Mndung (Taf. VI XI); nur bei den Cannosphaerida (Taf. XU) findensich zwei concentrische Gitterkugeln, durch Radial-Stbe verbunden. HI. Die Phaeogromien zeichnen sichdurch die Bildung von einfachen Cyrtoid-Skeleten aus, hnlich denjenigen der Monocyrtida; die monotha-lame Gitterschale ist gewhnlich eifrmig oder helmfrmig, seltener polyedrisch, oder fast kugelig; stetsist eine verticale Hauptaxe zu unterscheiden, an deren Basal-Pol sich eine besondere (meist mit Zhnen oderArmen bewaffnete) Mndung befindet (Taf. XIIIXX, XXIX, XXX). IV. Die Phaeoconchien unterscheiden sichvon allen anderen Radiolarien durch den Besitz einer zweiklappigen muschelhnhchen Gitterschale; die beiden'Klappen dieses Conchoid-Skeletes mssen, wie bei den Brachiopoden, als dorsale und ventrale unterschiedenwerden (Taf. XXIXXVIII). Die fnfzehn Familien der Phaeodarien, welche in den angefhrten vierOrdnungen zusammengestellt sind, bieten unter sich wieder so grosse Verschiedenheiten, dass selbst injeder einzelnen Ordnung das Skelet wahrscheinlich wieder polyphyletisch ist.

Beloid-Skelete. Die Ordnung der Phaeocystinen, welche wir als Phaeodaria palliata allen brigen(Phaeodaria loricata) gegenberstellen, unterscheidet sich von den letzteren dadurch, dass das Skelet nie-

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^2 ! -Der Organismus der Phaeodarien.mals eine vollstndige Gitterschale bildet, sondern bloss aus einzelnen zerstreuten Stcken zusammen-gesetzt ist. Nur bei der kleinen Familie der Phaeodinida (Taf. I, Fig. 1, 2) fehlt das Skelet vollstndig.Bei den Caimorrhaphida sind die Skelet-Stcke bald cylindrische tangentiale Rhren (Cannobelida, Taf. J,Fig. 35), bald solide Kppchen oder halbkugelige ]\pfchen (Catinulida, Taf. XVII, Fig. 8), bald hohleRinge oder kleine abgestutzte Gitter-Pyramiden (Dictyochida, Taf. I, Fig. 914; Taf. XIV, Fig. 1012).Hingegen besteht das Beloid-Skelet bei den Aidacanthida aus grossen cylindrischen radialen Rhren, derenProximal-Enden die ussere Oberflche der Central-Kapsel berhren, whrend die Distal-Enden (gewhn-lich mit zierlichen Gabeln oder Dornenkronen bewaffnet) frei ber die Aussenflche des Calymma her-vorragen. Letztere ist gewhnlich ausserdem mit einem spinnwebartigen Mantel aus sehr feinen ver-filzten Tangential-Nadeln bedeckt (Taf IIV).

Gitterkugeln. Die Gitterkugeln oder Sphaeroid-Skelete der Phaeodarien, welche in der Ordnungder Phaeosphaeria gewhnhch vollkommen regelmssig, bisweilen aber auch in modificirter Form ent-wickelt sind, zerfallen in zwei Gruppen von sehr verschiedener Structur, von denen jede zwei Familienumfasst. Die erste Gruppe (Phaeosphaeria inartimlata) enthlt die Familien der Orosphaerida (Taf. VI, VII) undder Sagosphaerida (Taf VIII); das Gitterwerk der ersteren besteht aus unregelmssig polygonalen Maschenund sehr groben, theilweise hohlen Balken; dasjenige der letzteren hingegen aus dreieckigen Maschenund sehr dnnen fadenfrmigen Balken; in beiden Familien bildet das ganze Sphaeroid-Skelet ein ein-ziges ungegliedertes Stck, wie bei den gewhnlichen Sphaeroideen. Bei der zweiten Gruppe der Phaeo-sphaerien hingegen {Phaeosphaeria articulata) ist die Gitterkugel in ganz eigenthmlicher Weise gegliedertund aus hohlen cylindrischen Tangential-Rhren zusammengesetzt, welche in den Knotenpunkten desNetzes durch Astral-Septen geschieden sind; diese auffallende Structur characterisirt die beiden Familien derAidosphaerida (Taf IXXI) und der Cannosphaerida (Taf XII); die gegliederte Gilterkugel der ersteren isteinfach und hohl; diejenige der letzteren hingegen durch centripetale Radial-Rhren mit einer einfachenCOncenfrischen Innenschale verbunden, die bald solid, bald gegittert und mit einer Hauptffnung ver-sehen ist (entsprechend der Astropyle der eingeschlossenen Central-Kapsel). Da auch bei den Aulo-sphaeriden bisweilen hohle centripetale Radial-Rhren von der gegliederten Gitterkugel ausgehen, ist esmglich, dass dieselben von Cannosphaeriden abstammen und die ursprngliche Innenschale verloren haben.Eine besondere Eigenthmlichkeit vieler Phaeosphaerien (Oroscena, Sagoscena, Auloscena etc.) besteht darin,dass die ganze Oberflche der Gitterkugel regelmssig mit pyramidalen oder zeltfrmigen Erhebungenbedeckt ist (Taf. VI, Fig. 4; Taf. VI, Fig. 1; Taf. X, Fig. 1). Eine einfache Gitterkugel, ganz hnlichderjenigen der gewhnlichen Monosphaerida, bildet auch das Skelet 6ev Castancllida {TaLXlll); da dieselbejedoch eine besondere HaupttTnung besitzt, muss sie promorphologisch zu den Cyrtoid-Schalen derPhaeogromien gerechnet werden.

Cyrtoid-Schalen. Die Legion der Phaeogromien zeichnet sich vor den brigen Phaeodarien durchden Besitz von Gitterschalen aus, welche eine verticale Hauptaxe mit zwei verschiedenen Polen zeigen(Monaxonia allopola); der obere Pol ist geschlossen und wird als apicaler bezeichnet; der untere besitzteine grosse Oeffnung und wird als basaler unterscliieden. Gewhnlich sind diese Cyrtoid-Schalen eifrmig,kegelfrmig oder helmfrmig und oft denjenigen der Monocyrtida (oder der monothalamen Cyrtoideen)sehr hnlich. Bisweilen sind sie auch kugelig; bestnchg aber besitzen sie am Basal-Pole der Hauptaxeeine grosse Oeffnung zum Austritt der Pseudopodien (Schalen-Mndung). Die cyrtoide Gitterschale be-steht bei den Castanelliden aus gewhnhehem Gittei-werk (Taf. XIII) ; hingegen ist sie bei den Challengeridw


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I. Der Organismus der Phaeodarien. 13diatomeen-ar% (Taf. XXIX); bei den Medimttida durch eine eigenthmliche Alveolar-Structur ausge-zeichnet (Taf. XVIIIXX). Die Circoporida (Taf. XIVXVII) und Tuscarorida (Taf. XXX) zeigen eine opakeporcellan-artige Schale mit Nadel-Structur in fein porser Grundsubstanz.

Conchoid-Schaleu. Als Conclwid-Skelete bezeichnen wir die zweiklappigen Gitterschalen,welche ausschliesslich den Phaeodaria zukommen; sie characterisiren als solche die Ordnung der Phaeo-conchia oder Phaeodaria bivalva, welche drei Familien umfasst: Condiarida (Taf. XXIII XXV), Coelodendrida(Taf. XXI, XXII) und Coelographida (Taf. XXVIXXVIU). Die beiden Klappen der Gitterschale sind bei denConchariden einfach, halbkugelig oder kahnfrmig, whrend bei den Coelodendriden und Coelographidenaus denselben hohle Rhren hervorwachsen, welche sich verzweigen und gewhnUch ausserhalb durchAnastomosen ihrer Aeste eine zweite zweiklappige Gitterschale erzeugen. Bei allen Phaeoconchien sinddie beiden Klappen der Schale so um die Central-Kapsel gelagert, dass zwischen beiden ein offener Spaltbleibt, und in diesen Spaltraum mnden die Oeffnungen der Central-Kapsel. Da nun alle diese Phaeodariaconchoidea Tripyleen sind, mit den drei typischen Oeffnungen der Central-Kapsel, und da die beiden lateralenNebenffnungen rechts und links vom aboralen Pol liegen, die unpaare Hauptffnung dagegen am Oral-Pol der Hauptaxe, so ergiebt sich, dass die beiden Schalen-Klappen als dorsale und ventrale zu unter-scheiden sind, wie bei den Brachiopoden ( nicht als rechte und linke, wie bei den Muscheln ).Gewhnlich sind dorsale und ventrale Klappe gleich ; bei einem Theile der Conchariden jedoch sind beideconstant verschieden. In dieser Famihe greifen auch die beiden Klappen mit ihren freien Rndern ineinander, hnhch wie bei den Muscheln und Diatomeen, und zwar sind die Rnder entweder glatt (Con-chasmida, Taf XXIII, Fig, 16), oder gezhnt (Conchopsida, Taf XXFV, XXV); der feste Klappen-Ver-schluss dieser letzteren wird bisweilen sogar noch durch ein besonderes Schlossband verstrkt, undzwar verbindet dieses Ligament beide Klappen am Aboral-Pol (Taf XXIII, Fig. 8, 9). Die Gestalt derKlappen ist bald mehr halbkugelig, bald mehr kahnfrmig, mit einem sagittalen Kiel,

Dictyose oder Gitterung. Die Gitter-Bildungen der Phaeodahien, welche aus einem carbonischenSilicat bestehen, sind im Ganzen nicht so mannigfaltig entwickelt als diejenigen der brigen Radiolarien,zeigen aber mehrere wesentlich verschiedene Typen der Bildung, welche nicht auf einen gemeinsamenUr-Typus der Gitterung zurckfhrbar sind. Bei einem Theile dieser Legion findet sich einfaches ge-whnhches Gitterwerk (wie bei den Spumellarien und Nassellarien), mit soden Gitterbalken ; davon besitzendie Castanelliden (Taf. XIII) und Conchariden (Taf XXIIIXXV) meistens regulre oder subregulre, kreisrunde,bisweilen auch hexagonal umrahmte Maschen ; die Orosphaeriden (Taf VI, VII) grosse irregulre polygonaleMaschen mit dicken Balken, die Sagosphaeriden (Taf VIII) grosse dreieckige Maschen mit dnnen, faden-frmigen Balken. Die Challengeriden (Taf XXIX) zeichnen sich aus durch ein usserst zartes und regel-mssiges Gitterwerk mit sehr kleinen hexagonalen Poren, hnlich der Diatomeen-Schale. Die Medusettiden(Taf. XVIIIXX) zeigen eine eigenthmliche alveolre Structur, indem zahlreiche kleine Fcher zwischen zweiparallelen Schalen-Platten eingeschlossen sind. Bei den Circoporiden (Taf XIVXVII) und den Tuscaroriden(Taf. XXX) besitzt die porcellan artige opake Schale eine eigenthmUche Caement-Structur, und die Gitter-bildungbeschrnkt sich meistens auf characteristische Poren-Krnze an der Basis der hohlen Rhren, die ausder Schale entspringen. Das eigenthmlichste Gitterwerk zeigt jedoch die gegliederte Schale der Aulo-sphaeriden (Taf. IXXI) und Cannosphaeriden (Taf XII). Bei den ersteren sind die grossen Maschen desGitterwerks meistens subregulr dreieckig, bei den letzteren vieleckig; die Balken sind hohle cyMndrischeRhren, mit Gallert erfllt, und enthalten meistens einen centralen Axenfaden. In jedem Knotenpunktedes Gitters, in welchem drei oder mehr tangentiale Rhren zusammentreffen, sind dieselben durch stern-frmige Scheidewnde oder Astral-Septen getrennt.


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24 ! Der Organismus der Phaeodarien.Radial-Stacheln. Die Radial-Stacheln der Mehrzahl der Phaeodarien unterscheiden sich von

denjenigen der brigen Radiolarien in sehr auffallender Weise dadurch, dass sie gewhnlich hohle Rhrensind, selten solide Stbe. In der Regel sind diese Rhren cylindrisch, bisweilen auch schlank spindelfrmigoder konisch; ihre kieselige Wand ist sehr dnn und ihr Lumen von Gallert erfllt; hufig verluft inder Axe ein dnner Kieselfaden, und dieser ist in mehreren Familien durch feine transversale Fdenmit der Rhrenwand verbunden (Taf. X, Fig. 4, 6 ; Taf. XV, Fig. 6, 7). Durch eine sehr eigenthmlicheGUederung der hohlen Stacheln ist die merkwrdige Familie der Medusettiden ausgezeichnet (Taf. XVIII bisXX). Hier zerfllt jede Rhre durch eine grosse Anzahl von transversalen Scheidewnden in eine Reihe vonKammern, und diese communiciren durch eine centrale oder excentrische Oeffnung in jedem Septum,sehr hnhch den Siphonen der gekammerten Cephalopoden-Schalen. Die Zahl und Anordnung derradialen Rhren ist bei den meisten Phaeodarien unbestimmt und sehr variabel; nur in sehr wenigenFamilien ist die Zahl in jeder Art und Gattung constant und die Anordnung regelmssig. Die Medusettidagleichen darin den Nassellarien, indem von der Basis der Schale bald drei gleiche Fsse radial divergiren(Corl'metta, Taf XVII, Fig. 9), bald vier (Medtisea, Taf. XX, Fig. 14), bald sechs (Gazcllefta) ; besondersausgezeichnet ist GorgoneHa, bei welcher 6 aufsteigende und 6 absteigende Fsse regelmssig alterniren(Taf XIX). Die Tuscurorida (Taf XXX) besitzen gewhnlich drei oder vier Fsse in gleichem Abstnde.Hingegen nhern sich die Circoporida (Taf XVXVII) mehr den Sphaeroideen , indem ihi"e kugeligeoder regulr-polyhedrische Schale eine bestimmte Zahl von tubulsen Radial-Stacheln trgt, welche ingesetzmssigen Abstnden von ihren Ecken entspringen: Circoporus mit 6, Circospathis mit 9, Circogoniamit 12, CircorrJiegma mit 20 Radial-Rhren. Sehr selten sind die Rhren der Phaeodarien kantig, ge-whnlich vielmehr stielrund, mehr oder weniger cylindrisch, dagegen sind sie hufig verzweigt oderselbst baumfrmig verstelt, und durch einen grossen Reichthum der zierlichsten Appendicular-Organeausgezeichnet: kieselige Haare, Borsten, Dornen, Widerhaken, Ankerhaken, Spathillen, Pinsel-Bschel,Krnze und dergl. mehr.

Ontogenie. Die Phaeodarien pflanzen sich wahrscheinlich allgemein durch Bildung von Geissei-sporen fort, welche, wie bei den brigen Radiolarien, aus dem Inhalte der Central-Kapsel entstehen.Der grosse Nucleus der letzteren zerfUt bei den reifen Phaeodarien in zahlreiche kleine Kerne, die durchwiederholte Theilung die sehr kleinen Nuclei der flagellaten Zoosporen erzeugen. Die Mutter-Kerne der-selben sind wahrscheinlich ursprnglich die zahlreichen Nucleoli des primren einfachen Nucleus. Ver-muthlich vertheilen sich die letzten Spaltungs-Producte derselben in dem Protoplasma der Central-Kapsel;jeder kleinste Nucleus umgiebt sich mit einer geringen Quantitt Protoplasma, aus dem ein beweglicherGeisselfaden vortritt. Die reifen Geisseisporen sprengen die Central-Kapsel und schwimmen frei im Meereumher. Wahrscheinlich verwandeln sie sich in die jungen Phaeodarien auf demselben Wege, wie beiden brigen Radiolarien, indem sie nach einander folgende Stadien durchlaufen: Astasia, Actinophrys,Sphaerastnim , Adissa. (Vergl. die allgem. Naturg. der Radiolarien 142147.) Indessen ist dieserhypothetische Entwicklungsgang bisher noch nicht thatschhch beobachtet. Auch die Bildung derSchwrmsporen aus dem Inhalte der Central-Kapsel ist bisher nur bei sehr wenigen Phaeodarien durchBeobachtung festgestellt (Aidacantha, Aulosphaera).

Vermehrung durch Theilung. Nicht selten sind bei Phaeodarien verschiedener Gruppen Zustndezu beobachten, welche wohl nur als Stadien spontaner Selbsttheilung gedeutet werden knnen ; so nament-lich bei den Plmeodinida (Taf. I, Fig. 2), Cannorrhaphida (Taf I, Fig. 3, 6) und Aulacanthida (Taf IV,Fig. 13). Der grosse Nucleus zeigt sich hier hufig in der Axe der monaxonen Central-Kapsel ein-


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I. Der Organismus der Phaeodarien. 15geschnrt, oder bereits in zwei gleiche Tochterkerne zerfallen, welche in den beiden Seitenhlften derCentral-Kapsel liegen. Durch weiter gehende Einschnrung (in der IVledian-Ebene) zerfllt dann auchdie Kapsel selbst in zwei gleiche Hlften, und jede derselben erhlt ihren Kern. Zuletzt theilt sich dasextracapsulare Malacom. Das Verhalten des Skelets, bezglich die Regeneration seiner beiden Hlften,scheint in den verschiedenen Gruppen verschieden zu sein. Bei den Phaeoconchien entspricht jede Thei-lungshlfte der Central-Kapsel (oder jede Tochterzelle) einer Klappe der zweiklappigen Schale (dorsalenoder ventralen), so dass wahrscheinlich nach erfolgter Trennung jede der beiden Tochterzellen eineSchalenklappe von der iWutterzelle behlt und sich die andere Klappe durch Regeneration dazu bildet,hnlich wie bei den Diatomeen (Taf. XXIV, Fig. 6). Bei den Tripyleen, oder denjenigen Phaeodarien,welche eine HauptfFnung der Central-Kapsel und zwei laterale Nebenffnungen besitzen, scheint gewhn-lich jede Tochterzelle eine Parapyle und die Hlfte der Astropyle zu erhalten. (Vergl. Taf. I, Fig. 1und Taf IV, Fig. 13, ferner R. Hertwig, 1879, L. N. 8, p. 100, Taf X, Fig. 2, 11.) Das eigenthm-liche Cannorrhaphiden-Genus Catimdiis (Report Lit. Nr. 15, pag. 1553) scheint sich regelmssig durchViertheilung fortzupflanzen (Taf. XVII, Fig. 8); das kugelige Calymma enthlt hier gewhnhch vierkreuzstndige Central-Kapseln.

Phylogenie. Die Legion der Phaeodarien unterscheidet sich durch die angefhrten bestndigenMerkmale (die doppelte iVlembran der Central-Kapsel, die Astropyle an deren Oral-Pol, und das extracapsularePhaeodium) so auffllig von den anderen Radiolarien, dass sie unzweifelhaft, phylogenetisch betrachtet, einenselbstndigen Stamm darstellt. Dieser Stamm hngt nur unten an der Wurzel durch Phaeodina nt derStammform der Spumellarien, Adissa, zusammen. Der Stamm selbst ist insofern monophyletisch, alssich alle Angehrigen desselben ohne Zwang von den skeletlosen Phaeodiniden (Phaeodina, Phaeocolla)ableiten lassen. Dagegen sind die Skeletbildngen der Phaeodarien unzweifelhaft polyphyletisch,indem verschiedene Phaeodiniden unabhngig von einander die Skelet-Bildung begonnen und auf sehrverschiedenen Wegen ausgefhrt haben.

Ursprung der Phaeodarien. Die Phaeodinida (pag. 1544, Taf I), welche wir naturgemss alsdie gemeinsame Stammgruppe der Phaeodarien betrachten drfen, besitzen unter den brigen Radiolariendie nchsten Verwandten wohl in den TImlassicollida; und da diese Familie berhaupt als die gemein-schaftliche Stammgruppe aller Radiolarien zu betrachten ist, lassen sie sich von letzteren unmittelbai-phylogenetisch ableiten. Die wesentlichen Vernderungen, durch welche die primitiven Phaeodinida ausden lteren ThalassicolUda entstanden, sind dreierlei Art, nmhch 1. die Verdoppelung der Membran derCentral-Kapsel; 2. die Reduction der zahllosen feinen Membran-Poren und die Ausbildung eines Osculumam Oral-Pol der Hauptaxe, sowie einer dasselbe verschliessenden Astropyle; 3. die Production einesextracapsularen Phaeodium. Das letztere kann vielleicht als einseitige Fortbildung der voluminsen Pig-ment-Krper betrachtet werden, welche bei einigen Thalassicollen in der Sarcomatrix sich ablagern.Von den beiden bekannten Gattungen der Pluteodiniden steht wahrscheinhch Phaeodina (Taf I, Fig. 2)der ursprnglichen Stammform der Phaeodarien nher als Phaeocolla (Taf. I, Fig. 1), da letztere blossdie grosse Hauptffnung der Central-Kapsel (Astropyle) besitzt, erstere aber ausserdem noch ein paarNebenffnungen (Parapylae). Die hypothetische Stammform (Phaeometra) wird vermuthlich noch einegrssere Anzahl von kleinen Parapylen besessen haben (gleich vielen Circoporiden und Tuscaroriden), unddie Astropyle wird noch wenig von letzteren verschieden gewesen sein.


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16 I. Der Organismus der Phaeodarien.Hypothetischer Stammbaum der Phaeodarien.

PliaeoconchiaPhaeosphaeria

AolaridaAolonida

CoeloplegTuida

CoelothoUdaCoelographida

PhaeogromiaTuscarorida

Aulosphaerida

SagmaridaCannosphaerida

Conchopsida

ConchasmidaConcharida

Coelodrymida

CoelodoridaCoelodendrida

Oroscenida

SagenidaSagosphaerida

OronidaOrosphaerida

PhaeocystlnaAulacanthida

ICannobelida Catinulida

Dictyochida

Cannorrhaphida

\

CastanellidaConcharida

Fhaeodinida

Phaeodina(Phaeometra)

Actissa

Haeckelinida

Circogonida

Circoporida

Gazellettida

Pharyngellida

EuphysettidaMedusettida

LithogromidaChallengerida

IFhaeodinidaFhaeodinida

Erste Sublegion: Phaeocystlna(Phaeodaria palliata)

I. Ordnung: Phaeocystina

Zweite Sublegion: Phaeocoscina(Phaeodaria loricata)

II. Ordnung: Phaeosjihaeriani. Ordnung: PhaeogromiaIV. Ordnung: Phaeoconchia


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I. Der Organismus der Phaeodarien. 17Phaeocystinen und Fhaeocoscinen. Whrend das Malacom bei allen Phaeodarien in den characte-

ristischen Merkmalen dieser Legion bereinstimmt und demgemss einen monophyletischen Ursprungderselben anzunehmen gestattet, zeigt dagegen das Skelet in ihren verschiedenen Gruppen eine so man-nigfaltige und grundverschiedene Bildung, dass fr dieses ein polyphyletischer Ursprung unzweifel-haft ist. Verschiedene Plmeodiniden haben unabhngig von einander die Skelet-Bildung begonnen unddieselbe nach ganz verschiedenen Richtungen hin weiter gefhrt. Bei den Phaeocystinen blieb dieselbeunvollstndig und erschpfte sich in der Production mannigfaltiger Beloid-Skelete, whrend die Pliaeo-coscinen vollstndige Gitterschalen entwickelten. Sowohl die ersteren als die letzteren sind wiederum alspolyphyletische Gruppen zu betrachten, indem die Skeletformen der verschiedenen Familien nicht ohneknstlichen Zwang auf eine gemeinsame Urform zurckzufhren sind.

Phaeocystinen mit Beloid-Skeleten. Die Ordnung der Phaeocystinen umfasst alle Phaeodarien,welche keine vollstndige Gitterschale besitzen; demnach gehren hierher erstens die skeletlosen Phaeo-diniden (als die gemeinsame Stammgruppe der ganzen Legion) und zweitens die Phaeacanthiden oder diePhaeodarien mit Beloid-Skeleten. Die letzteren zerfallen aber wieder in mehrere sehr verschiedeneGruppen (mindestens drei oder vier), die hchst wahrscheinlich getrennten Ursprungs sind. Die Aula-mnthiden (Taf. II V) bilden radiale Rhren, welche das Calymma durchsetzen und mit ihrem Proximal-Ende die Oberflche der Central-Kapsel berhren, whrend ihr Distal-Theil frei hervorragt. Das Skeletder Canuorrhaphiden dagegen ist aus vielen getrennten Stcken zusammengesetzt, welche niemals radialgestellt sind, sondern entweder tangential an der Oberflche des Calymma gelagert, oder regellos indessen Gallerte zerstreut. In den drei Subfamilien dieser Familie sind wiederum die einzelnen Skelet-Stcke so verschieden, dass sie wahrscheinlich ebenfalls unabhngig von einander entstanden sind: beiden Cannobeliden cylindrische Tangential-Rhren (Taf I, Fig. 35), bei den Catinuliden flache Npfchenoder halbkugelige Kppchen (Taf XVII, Fig. 8), bei den Dictyochiden hohle Ringe, aus denen sich durcheinseitige Gitterbildung kleine Pyramiden entwickeln (Taf. I, Fig. 914; Taf XIV, Fig. 712).

Phaeosphaerien mit Sphaeroid-Skeleten. Die Ordnung der Phaeosphaerien umfasst diejenigenPhaeodarien, welche eine kugelige (selten etwas modificirte) Gitterschale besitzen, ohne die characteristischeMndung, welche die Phaeogromien auszeichnet. Sie sind wahrscheinlich von diesen unabhngig ent-standen, knnen jedoch auch von den Castanelliden abgeleitet werden, durch Verlust der ursprnglichvorhandenen Schalen-Mndung. Die vier Familien, welche wir unter den Phaeosphaerien unterschiedenhaben, weichen in der Structur ihrer kugeligen Gitterschale wieder so sehr von einander ab, dass ihrphylogenetischer Zusammenhang zweifelhaft ist. Bei den Orosphaeriden (Taf VI, VII) und den Sagosphaeriden(Taf. VIII) besteht die ganze Gitterschale aus einem Stck und ist nicht gegliedert (ohne Astral-Septen);sie ist bei den ersteren sehr derb und massiv, mit dicken, geschichteten Balken und polygonalen Maschen;bei den letzteren usserst zart und zerbrechlich, mit fadenfrmigen Balken und grossen dreieckigenMaschen. Hingegen zeichnet sich die voluminse Schale der AulosphaeHden (Taf IXXI) und der Canno-sphaeriden (Taf. XII) durch eine ganz eigenthmliche Gliederung aus; sie ist aus vielen einzelnen cylin-drischen Rhren zusammengesetzt, welche tangential gelagert und in den Knotenpunkten durch stern-frmige Scheidewnde oder Astral-Septen von einander getrennt sind. Die Cannosphaeriden besitzenausserdem eine einfache centrale Cyrtoid-Schale , welche mit der usseren gegliederten Schale durchliohle Radial-Stbe verbunden ist. Da auch viele Aulosphaeriden Rudimente von solchen centripetalen

Haeckel, Badiolarien, IV. Tbl. 3


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-Ig 1. Der Organismus der Phaeodarien.Radial-Stben besitzen, ist es mglich, dass die letzteren aus den ersteren durch Verlust der centralenCyrtoid-Sehale entstanden sind; die Bildung dieser monaxonen Schale deutet vielleicht auf Abstammungvon den Phaeogromien (Castanelliden).

Phaeogromien mit Cyrtoid-Skeleten. Die Ordnung der Phaeodarien, welche wir als Phaeogromiazusammenfassen, enthlt zahlreiche und sehr verschiedene Formen, alle bereinstimmend in dem Besitzeeines Cyrtoid-Skektes, oder einer monaxonen Gitterschale, welche an einem Pole ihrer verticalen Hauptaxeeine grosse IVIndung besitzt. Bald sind diese Cyrtoid-Skelete eifrmig oder kegelfrmig, bald hnsen-frmig oder helmfrmig, bald polyhedrisch oder fast kugelig. Obgleich dieselben im Princip sehr ein-fach gebaut und denjenigen der Monocyrtiden unter den Nassellarien oft sehr hnlich sind, ist dennochdie Structur ihrer Wand und die Bildung ihrer Apophysen in den verschiedenen Gruppen der Phaeo-gromien so abweichend, dass diese Ordnung wahrscheinhch polyphyletisch und ihre Cyrtoid-Schalen un-abhngig von einander entstanden sind. Nur bei den Castanelliden (Taf. XIII) besitzt die Schalenwandgewhnhches einfaches Gitterwerk, hingegen bei den Challengeriden (Taf. XXIX) eine usserst feine Diatomeen-Structur, bei den Medusettiden (Taf XVIIIXXVIII) eine eigenthmche Alveolar-Structur und bei den Circo-poriden (Taf. XIVXVII) und Tuscaroriden (Taf XXX) eine ausgezeichnete Porcellan-Structur (mit Tan-gential-Nadeln in porser Caement-Masse) ; bei den letzteren ist ihre Oberflche glatt, bei den erstereneigenthmlich getfelt ; beide Familien haben verschiedene Grundformen.

Phaeoconchien mit Conchoid-Skeleten. Die Ordnung der Phaeoconchien (Taf XXIXXVIII) unter-scheidet sich nicht nur von allen anderen Phaeodarien, sondern von allen Radiolarien berhaupt durch denBesitz einer zweiklappigen muschelhnlichen Gitterschale; die beiden Klappen dieses Conchoid-Skeletes sindals dorsale und ventrale zu deuten. Wahrscheinlich sind diese zweiklappigen Schalen selbstndige Pro-ducte, mglicherweise jedoch auch ursprnglich durch Halbirung einer einfachen sphaeroiden Gitterschaleentstanden; im ersteren Falle wrden die Phaeoconchien direct von den P/iaeo(/urfeH abstammen, im letzterenvon den Castanelliden. Die drei Famihen, welche wir unter den Phaeoconchien unterschieden haben,stellen wahrscheinlich einen zusammenhngenden Stamm dar, dessen Ausgangs-Gruppe die Concharidensind (Taf. XXIIIXXV). Aus diesen haben sich erst spter die Coelodendriden entwickelt (Taf XXI, XXII) durchBildung einer Galea auf dem Gipfel jeder Klappe und Entwickelung von hohlen Pihren aus diesem Helm.Ans den Coelodendriden sind endlich d\e Coelographidm hervorgegangen (Taf XXVIXX V^III) durch Entwicke-lung eines basalen Nasenrohres (Rhinocanna) aus jeder Galea und Bildung eines unpaaren oder paarigenFrenulum, welches die Mndung des Nasenrohres mit der Helmspitze verbindet. Sowohl unter denCoelodendriden als unter den Coelographiden giebt es zwei verschiedene Subfamilien, von denen die ltere(Coelodorida, Coelotholida) freie Aeste der hohlen Radial-Rhren besitzt, hingegen die jngere {Coelodrymida,Coeloplegmida) durch Anastomosen der Rhren-Aeste eine ussere zweiklappige Gitterschale bildet.

Verbreitung. Die Phaeodarien kommen in allen Meeren der Erde vor und finden sich in grossenSchwrmen sowohl an der Oberflche, wie in den verschiedensten Tiefen des Oceans; jedoch scheintdie grosse Mehrzahl dieser Legion nur in grsseren Tiefen zu leben, namentUch zwischen 1000 und 4000Faden (6000 und 24000 Fuss). Bei weitem am reichsten an Arten scheint die Tropenzone zu sein;aber auch die gemssigte Zone, namentlich der sdlichen Hemisphre, enthlt zahlreiche Arten. Imantarktischen Ocean ist ebenfalls eine ziemliche Anzahl von Arten gefunden, und einzelne von diesen ingrossen Massen von Individuen. Viele Arten und Gattungen haben eine weite Verbreitung, und nicht


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I. Der Organismus der Phaeodarien. 19wenige sind kosmopolitisch. Zu den hufigsten Phaeodarien der IVleeres-Oberflche gehren die Dictyochida,Aulacanthida, Sagosphaerida, Aidosphaerida, Castanellida, Concharida und Coelodendrida. Dagegen sind characteri-Stische Bewohner der Tiefsee die Orosphaerida, Challengerida, Medusetlida, Circoporida und Tuscarorida.

Statistisch-Chorolog^sche Tabelle.(Zahl der beobachteten Arten in den verschiedenen Meeren).


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IL Synopsis der vier Ordnungen und fnfzehn Familiender Phaeodarien.

I. Ordnung.Phaeocystina.

Skelet fehlt oder bestehtaus einzelnen isolirtenStcken.

Skelet fehlt vollstndigSkelet beloid, aus vielen zerstreuten Nadeln, Ringen oder Gitter-

stcken locker zusammengesetztSkelet aus vielen einzelnen Radial-Rhren zusammengesetzt, derenProximal-Enden die Oberflche der Centralkapsel berhren

1. Phaeodlnida.2. Cannorrhaphida.3. Anlacanthida.

IL Ordnung.Phaeosphaeria.

Skelet eine einfache (seltendoppelte) Gitterschale,meistens kugelig (seltenellipsoid oder discoid),ohne besondere Schalen-Mndung und ohneHauptaxe.

Gitterschale ungegliedert,ohne Astralsepten inden Knotenpunkten, auseinem einzigen Stckvon einfachem oderspongisem Gitterwerkgebildet.

Gitterschale gegliedert,aus cylindrischen Tan-gential-Rhren zusam-mengesetzt, welche inden Knotenpunktendurch Astral-Septen ge-trennt sind.

Gitterwerk robust, mit irregulr poly-gonalen Maschen und dicken, theil-weise hohlen Balken

Gitterwerk zart, mit subregulr drei-eckigen Maschen und dnnen, soliden,fadenfrmigen Balken

Gitterschale ohne cyrtoide CentralschaleGitterschale durch innere, centripetale

Radial -Stbe mit einer cyrtoidenCentral-Schale verbunden

4. Orosphaeiida.

5. Sagosphaerlda.

6. Aulosphaerida.

7. Cannosphaerida.

III. Ordnung.Phaeogromia.

Skelet eine einfache mo-naxone Gitterschale,meistens eifrmig (sel-tener sphaeroidal), miteiner besonderen Mn-dung am Basal - Poleder verticaleu Hauptaxe.

Structur der Schalen-Wand nicht porcellan-artig (ohne feine Na-deln in porser Grund-substanz).

Structur der Schalen-Wand porcellanartig(mit feinen Nadeln inporser Grundsubstanz).

Gitterschale mit Diatomeen - Structur(mit usserst feinem und regulremhexagonalen Netzwerk)

Gitterschale mit Alveolar-Structur (mitpolyhedrischen Alveolen zwischen zweidnnen parallelen Platten)

Gitterschale mit gewhnlichem ein-fachen Gitterwerk (weder diatomeen-artig noch alveolar)

Gitterschale kugelig oder polyhedrischmit getfelter oder grubiger Ober-flche. Peristom nicht vorspringend

Gitterschale eifrmig oder krugfrmig.mit glatter Oberflche. Peristomvorspringend ....

IV. Ordnung.Phaeoconehia.

Skelet eine zweiklappigemuschelhnliche Gitter- schale ; die beidenKlappen getrennt (sel-ten durch ein Ligamentverbunden).

Die beiden Klappen der Gitterschale (dorsale und ventrale) dick-wandig, mit gewhnlichem Gitterwerk, ohne Helm-Aufsatz undohne Rhren

Die beiden Klappen der Gitter-schale usserst dnnwandig,nur sehr sprlich gegittert,jede mit einem konischenHelm- oder Kuppel-Aufsatz,von welchem divergente Rh-ren ausgehen.

Helm ohne Nasenrohr und ohneFrenulum ....Helm mit einem basalen Nasenrohr,

beide verbunden durch ein un-paares oder paariges Frenulum

8. Challengerida.

9. Medusettida.

10. Castanellida.

IL Circoporlda.

12. Tuscarorida.

13. Concharida.

14. Coelodendrida.

15. Coelographida.


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in. Synopsis der Genera der Phaeodarien.1. Familie. Pliaeodinida (Report p. 1543).

Central-Kapsel mit einer Oeffnung (Astropyle)Central-Kapsel mit drei Oeffnungen (einer Astropyle und zwei Parapylen)

1. Phaeocolla.2. Phaeodina.

3. Familie. Cannorrhaphida (Report p. 1546).I. Subfamilie: Cannobelida.

Skelet-Stcke tangentiale Rhren (cylindrisch oder 'spindelfrmig).

II. Subfamilie: Catinulida.Skelet-Stcke solide halbkugelige oder napfiormige 'Kppchen.

Rhren einfach, glatt .Rhren dornig oder verstelt

Kppchen entweder flach gewlbt oder halb-kugelig, mit kreisrundem Rande

III. Subfamilie:Dictyochida.

Skelet-Stcke entweder einfacheRinge oder Htchen oderPyramiden, aus dnnen hohlenStbchen zusammengesetzt(oft gegittert).

Kiesel-Stcke des Skeletes ein-fache oder gegitterte Ringe,aber nicht abgestutzte Pyra-miden.

Kiesel-Stcke des Skeletes ab-gestutzte Pyramiden , mitoberem kleinen Apical-Ringund unterem grsseren Basal-Ring.

Basal-Ring einfach, ungetheilt,nicht gegittert .

Basal-Ring durch einen Bgelgetheilt oder gegittert

Apical-Ring einfach, nicht ge-gittert (ein Maschengrtelan jedem Stck) .

Apical - Ring gegittert (zweiMaschengrtel an jedemStck) ....

3. Canndbelos.4. Cannorrhaphis.

5. Catinulus.

6. Mesocena.7. Bictyocha.

8. Distephanus.

9. Cannopilus.

3. Familie. Aulacanthida (Report p. 1569).Radial-Tuben einfach, cylindrisch oder spin- ^ Calymma nackt, ohne Mantel von Tangenten-Nadelndelfrmig, ohne laterale und terminale l Calymma bedeckt mit einem dichten Mantel vonAeste. verwebten Tangenten-NadelnRadial-Tuben ohne laterale Aeste, aber mit

einem Quirl von terminalen Aesten. "{Eadial-Tuben mit lateralen und mit termi-

nalen Aesten.

Terminal-Aeste einfach ....Terminal-Aeste gabeltheilig oder verstelt .Lateral-Aeste in Quirle oder Verticillen gestelltLateral-Aeste unregelmssig zerstreut, nicht in

Quirle gestellt

10. Aulactinium.11. Aulacantha.12. ulograpMs.13. uloceros.14. Aulospathis.

15. Aulodendron.


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22 III. Synopsis der Genera der Phaeodarien.

4. Familie. Orosphaerida (Report p. 1590).

I. Subfamilie: Oronida.Oberflche der Gitterschale ohne pyramidale

oder zeltfrmige Erhebungen.

Oberflche der Schale glatt, ohne Radial-StachelnOberflche der Schale bedeckt mit einfachen oder

stigen Radial-Stacheln

16. Orona.

17. OrospJiaera.

II. Subfamilie: Oroscenida.Oberflche der Gitterschale bedeckt mit zahl-

reichen pyramidalen oder zeltfrmigenErhebungen.

Pyramiden frei, nicht durch Geflecht verbunden . 18. Oroscena.Pyramiden durch ein lockeres spongises Flecht-werk verbunden 19. Oroplegma.

5. Familie. Sagosphaerida (Report p. 1601).

I. Subfamilie:S a g e n i d a.

Wand der kugeligen Gitter-schale nicht spongis, auseiner einfachen Gitter-Plattegebildet, mit oder ohne pyra-midale Erhebungen.

Oberflche der kugeligen Gitter-schale ohne pyramidale oder zeltfrmige Erhebungen.

Gitterschale glatt, ohne Radial-Stacheln ....

Radial-Stacheln in den Knoten-Punkten des Gitters .Oberflche der kugeligen Gitter

schale bedeckt mit pyramidalen oder zeltfrmigen Er-hebungen.

Pyramiden ohne inneren Axen-StabPyramiden mit einem inneren

radialen Axen-Stab

20. Sagena.

21. Sagosphaera.

22. Sagoscena.

23. Sagenoscena.

IL Subfamilie:Sagmarida.

Wand der kugeligen Gitter-schale spongis, mit einemlockeren Geflecht von un-regelmssig durchwebtenAesten.

Oberflche der Gitterkugel ohne 1pyramidale Erhebungen. \Gitterschale glatt, ohne Radial-

Stacheln ....Gitterschale bedeckt mit Radial-

^^ Stacheln ....Obertehe der GiUertagel .it / /ScS otr tpyramidalen Erhebungen.

24. Sagmarium.

25. Sagmidiuni.

\ nem Bschel von Stacheln . 26. Sagoplegma.

6. Familie. Aulosphaerida (Report p. 1615).

I. Subfamilie:Aularida.

ITetz-Maschen dreieckig, meistregelmssig oder subregulr.Gewhnlich sechs Tangenten-Rhren in jedem Knoten-punkte des Netzwerkes ver-einigt (daher sechs Astral-Septen zwischen denselben).

Gitterschale kugelig, mit einereinfachen Gitterplatte, ohne pyramidale Erhebungen.

Gitterschale glatt, ohne Radial-Stacheln . . . .

Radial-Stacheln in den Knoten-Punkten der Gitterschale .

Gitterschale kugelig, entwedermit pyramidalen Erhebungenoder mit spongiser Wandstets mit Radial-Stachel

and, {n. Gi

fGitterschale bedeckt mit pyra^midalen oder zeltfrmigenErhebungenGitterschale mit spongiserWand, ohne Pyramiden

Gitterschale nicht kugelig, einaxig, entweder linsenfrmigoder spindelfrmig, mit einfacher Gitterplatte.

/ Schale linsenfrmig, mit ver-krzter Hauptaxe (und mitRadial-Stacheln) .

Schale spindelfrmig, mit ver-lngerter Hauptaxe (und mitRadial-Stacheln) .

27. Aularia.

28. Aulosphaera.

29. Auloscena.30. Auloplegma.

31. Aulophacus.

32. Aulatractus.


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HL Synopsis der Genera der Phaeodarien. 2aIL Subfamilie:Aulonida.

Netz-Maschen polygonal (meistirregulr). Gewhnlich dreioder vier (selten mehr) Tan-genten - Rhren in jedemKnoten-Punht.

Gitterschale kugelig , nichtspongis, mit einfacher Gitter-platte.

Gitterkugel glatt, ohneRadial-Stacheln ....

Radial-Stacheln in den Knoten-Punkten der Gitterschale .Gitterschale kugelig, mit spon- / Gitterkugel glatt, ohne Radial-

giser Wand. | Stacheln . . . .

33. ulonia.

34. ulastrum.

35. ulodictyum.

7. Familie. Cannosphaerida (Report p. 1637).Innere Schale mit solider Wand, ohne offene Poren 36. Cannosphaera.Innere Schale gegittert oder siebfrmig, mit offenen Poren 37. Coelacantha.

8. Familie. Challengerida (Report p. 1642).

I. Subfamilie: Lithogromida.Schale ohne Pharynx oder frei innen hineinvorspringendes Mundrohr.

II. Subfamilie: Pharyngellida.Schale mit einem Pharynx, oder frei innen

hinein vorspringenden Mundrohr.

Schale glatt, ohne Peristom-Zhne und ohne Rand-stacheln

Schale mit Peristom-Zhnen, aber ohneRandstachelnSchale mit Peristom-Zhnen und mit Randstacheln

fSchale glatt, ohne Peristom-Zhne und ohne Rand-

stacheln

iSchale mit Peristom-Zhnen, aber ohne RandstachelnSchale mit Peristom-Zhnen und mit Randstacheln

38. Lithogromia.39. Challengeria.40. Challengeron.

41. Entocannula.42. Fharyngella.43. Porcupinia.

9. Familie. Medusettida (Report p. 1663).I. Subfamilie: Euphysettida.

Peristom der Schale mit einem Kranze von .drei oder vier Fssen. Gipfel der Schalemeist mit einem Hern.

II. Subfamilie: Gazellettida.Peristom der Schale mit einem Kranze von

sechs bis zwlf oder mehr Fssen. Gipfelder Schale meist ohne Hrn.

Drei gleiche FsseVier gleiche FsseEin grosser und drei kleine FsseSechs absteigende FsseSechs absteigende und sechs alternirende auf-

steigende FsseZahlreiche (zehn bis zwanzig oder mehr) abstei-gende Fsse

44. Cortinetta.45. Medusetta.46. Euphysetta.47. Gaselletta.

48. Gorgonetta.

49. Polypetta.

10. Familie. CastaneUlda (Report p. 1677).

Keine radialen Hauptstacheln zwischen den borstenfrmi;Beistacheln oder Knotenstacheln.

igen| Peristom glattPeristom gezhnt

Lange radiale Hauptstachelnzwischen den borstenfrmigenBeistacheln oder Knoten-stacheln.

/ Peristom glattHauptstacheln einfach, glatt. ^ p^^j^^^^ ^^^^^^^

Hauptstacheln verzweigt. I Peristom glatt\ Peristom gezhnt

50. Castanarium.51. Castanella.

52. Casianidium.53. Castanissa.

54. Castanopsis.55. Castanura.


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24 III. Synopsis der Genera der PJiaeodarien.

11. Familie. Circoporida (Report p. 1689).

I. Subfamilie:Circogonida.

Schale getfelt oder mit poly-gonalen Platten bedeckt, kugelig oder polyhedrisch,mit geometrisch bestimmtenund regelmssig vertheiltenRadial-Stacheln.

Schalen-Grundform ein regu-lres Octaheder.

Schalen - Grundform ein sub-regulres Tetradecaheder.

Schalen - Grundform ein regu-lres Icosaheder.

Schalen - Grundform ein regu-lres Dodecaheder.

Schalen - Grundform ein sub-regulres Polyheder.

Sechs Radial-Stacheln

Neun Radial-Stacheln

Zwlf Radial-Stacheln

Zwanzig Radial-Stacheln2440 oder

Stachelnmehr Radial-

II. Subfamilie:Haeckelinida.

{Schale mit Grbchen bedeckt, aber nicht getfelt, kugelig, mitvariabler Zahl und Vertheilung der Radial-Stacheln

56. Circoporus.

57. Circospathis.

58. Circogonia.

59. Circorrhegma.

60. Circostephanus.

61. Haeckeliana.

13. Familie. Tuscarorida (Report p. 1702).Drei aborale Radial-Fsse in gleichem Abstand 62. Tuscarora.Vier aborale Radial-Fsse in gleichem Abstand 63. Tuscarusa.Ein einziger terminaler Fuss am Aboral-Pol 64. Tuscaridium.

13. Familie. Concharida (Report p. 1710).I. Subfamilie:Conchasmida.

Freie Seitenrnder der beidenKlappen glatt, ohne Zhne.

II. Subfamilie:Conchopsida.

Freie Seitenrnder der beidenKlappen gezhnt, mit einer *Zahn-Reihe; die Zahn-Reihender beiden Klappen greifenin einander.

Klappen ohne Sagittal-Kiel,halbkugelig oder leicht zu-sammengedrckt.

Aboral-Schloss ohne HrnAboral-Schloss mit einem HrnPaar ....

Klappen ohne Sagittal - Kiel,halbkugelig oder leicht vonbeiden Seiten zusammen-gedrckt.

Klappen mit einem scharfenSagittal-Kiel, stark zusam-mengedrckt, kahnfrmig.

Aboral-Schloss ohne HrnAboral-Schloss mit einem Hrn

Paar. Kein Gipfel-HornAboral-Schloss mit einem Hrn

Paar. Ein Gipfel-HornAboral-Schloss ohne HrnAboral-Schloss mit einem HrnPaar ....

65. Concharium.

66. Conchasma.

67. Conchellium.

68. Conchidium,

69. Conchonia.70. Conchopsis.

71. Conchoceras.

14. FamlUe. Coelodendrida (Report p. 1728).I. Subfamilie: Coelodorida.

Dichotome Aeste der hohlen radialen Rhren fehlenoder bleiben frei, ohne Anastomosen.

Rhren einfach, nicht verzweigt 72. Coelodoras.Rhren gabeltheilig oder dichotom verzweigt 73. Coelodendrum.

II. Subfamilie: Coelodrymida.Dichotome Aeste der hohlen radialen Rhren

anastomosiren und bilden eine ussere zwei-klappige Gitterschale.

Aeussere Schale mit einer einfachen Gitter-Platte 74. Coelodrymus.

Aeussere Schale mit spongisem Flechtwerk 75. Coelodasea.


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III. Synopsis der Genera der Phaeodarien. 25

15, Familie. Coelographida (Report p. 1739)I. Subfamilie: Coelotholida.

Nasenrohr jeder Klappe mit zwei paarigen lateralenFrenula. Distal-Enden der dichotomen Rhrenfrei, ohne Anastomosen; daher ein usseresGabel-Dickicht, aber kein zweiklappiger ussererGitter-Mantel.

Acht paarige Grili'el (vier an jeder Klappe)Zwlf paarige GrifiFel (sechs an jeder Klappe)

Sechzehn paarige Griffel (acht an jeder Klappe)

II. Subfamilie:Coeloplegraida.

Nasenrohr jeder Klappe miteinem unpaaren sagittalenFrenulum. Die Distal-Endender dichotomen Rhren ana-stomosiren und bilden da-durch einen zweiklappigenusseren Gitter-Mantel.

Mantel mit sechs Griffeln.

Mantel mit acht Griffeln.

Mantel mit zehn Griffeln.

/ Ein unpaarer und zwei paarige^ Griffel an jeder Klappe

/ ZweiTunpaare und zwei paarige^ Griffel an jeder Klappe( Ein unpaarer und vier paarige1^ Griffel an jeder Klappe

/ Zwei unpaare und vier paarigeI Griffel an jeder Klappe{Ein unpaarer und sechs paarige

Griffel an jeder Klappe

Mantel mit serh/ehn Griffpln / Zwei unpaare und sechs paarigeMantel mit sechzehn t^neln. ^ q^jj^^j ^^ .^^^^ g-j^pp^

Mantel mit zwlf Griffeln.

Mantel mit vierzehn Griffeln.

76. Coelofholus.

11. Coelothauma.

78. Coelothamnus.

79. Coelographis.

80. Coelospathis.

81. Coelodecas.

82. CoelosUjlus.

83. Coeloplegma.

84. Coelagalma.

Naeckel, Sadiolarien, IV. Thl.


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IV. Catalog der Phaeodarien.Vollstndiges Verzeichniss der bekannten Phaeocystinen und Phaeocoscinen nach dem

System vom Jahre 1884.* vor dem Namen einer Species bedeutet, dass dieselbe schon frher beschrieben war; alle anderen Species

sind neu.Die Zahl hinter dem Species-Namen giebt die Seite des Challenger-Reports an, auf welcher ihre Beschreibung

zu finden ist. Hinter der Zahl steht die Angabe des Fundorts; die bJcrsungen si

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Ernst Haeckel - Die Radiolarien (Band III & IV, 1888)