Extrem saure Seen in Deutschland

een mit Wasser, so sauer wie verdiinnte S Essigsaure, so sauer wie manche Kra- terseen, gibt es solche Seen in Deutschland? Ja, sie gibt es, und zwar sogar recht zahl- reich in den alten und vor allem in den neu- en Bundeslandern. Alle diese Seen sind lrunstlicher Natur und treten im Zusam- menhang mit dem Abbau von Bodenschat- zen auf. Durch diesen Vorgang werden tie-

fere Schichten des Deckgebirges beliiftet und init Wasser versorgt, so dat3 eine chemische und vor allem mikrobiologische Oxidation von reduzierten Schwefelver- bindungen (Sulfiden) einsetzen kann. Die- selben Vorgange laufen auch auf und in den Abraumhalden ab. Sulfide sind sebr haufige Begleiter von Braun- oder Stein- kohlevorkommen. Ein wesentlicher Teil der

Biologie m umcrcr Zrtt / 29. Jahrg. 1779 / Nr. 2 0 WIILY-VCH Verlag GmbH, 69469 Wcciakeim, 1999 004J-20fjX/99/0204-0098 d17.fjO t .JO/O

Wasserkontaminationen im mitteldeutschen und Lausitzer Raum ist in der Tat mit der Braunkohleforderung verbunden. Ferner sind die meisten, abbauwiirdigen Metallvorkommen ebenfalls in sulfidischen Erzen zu finden, so dat3 deren Abbau zu denselben Oxidationen fiihrt, die interna- tional als Acid Mine Drainage bezeichnet werden.

Extrem saure Seen in Deutschland 99

Prozesse der Sulfidverwitterung

Eisensulfide, von dcnen die Disulfide die haufigsten Sulfidc sind, wclche dic Kohlevor- kommen bcgleiten, kommen in zwei untcr- schicdlich kristallincn Formcn vor. Im mari- nen Bcrcich wird dcr Pyrit (Abbildung 1) ge- bildct, wahrend im limnischen der Markasit dominiert. Der Sulfidverwitterung liegen zwei Prozcfigruppcn - dic Oxidation dcs Schwcfcls und die des Eiscns(I1) - zugrunde.

Oxidation des Schwcfels

Dic Keaktion kann auf zwei Artcn verlaufcn:

mit molelrularcm Sauerstoff

ohne molckularen Saucrstoff, aber mit andercn Elclitroiicnakzeptorcn, etwa mit Fe(1II)

(2) FcS, + 14 Fc” + 8 H,O --t

15 Fc2+ + 2 Sod2- + 16 H+

Es wird dcutlich, dafi beide Oxidationsschrit- tc zur Frcisetzung von Protonen fuhrcn. Ein Grofitcil der Protonen, namlich sicbcn von acht, wird bci der Oxidation von Fc(I1) (voriibcrgclicnd) wicdcr gebunden.

Oxidation des Eisens(Z1)

Dcr gcschwindigkcitsbestimmcnde Schritt ist die Oxidation von Fc(1I) zu Fc(lI1) rnit Luftsaucrstoff:

4 Fc2+ + 0, + 4 H+ + 4 Fc3+ + 2 H,O (3)

Diese Oxidation crfolgt bctrachtlich langsa- mcr als die Oxidation dcr Sulfide mit Fc(II1). Wghrcnd die Halbwcrtszeit fur die erstgc- naiintc Rcaktion rund 1000 Tagc betragt, licgt die fur die Oxidation mit Fc(I1I) zwischen 20 und 1000 Minutcn.

Bcidc Oxidationcn setzen Energie frci, die fur dic biochemische Fixicrung von CO,, also die Primarproduktion, verwcrtct wird. Dies ist dcr Prozeta dcr Chemoltthoautothrophie.

Fur einc mogliche Therapie durch die Um- kehrung dieser oxidativen Prozesse bcdcutet dies, da13 stets organischc Materie als Elcktro- ncndonator bereitgestcllt werdcn mufi.

Abb. 1. Foto eines Pyritkristalls (FeS,) auf rotem Sand vom Koschensee, der bei che- mischer und mikrobiologischer Verwitte- rung Schwefelsaure und Eisen(II1)-Nieder- schlag liefert (Foto: C. Steinberg). Der Pyrit ist das fotogenere Eisendisulfid (das zweite ist der Markasit), ersterer kommt in der Lausitz allerdings recht selten vor.

Rildung von Eisenhydroxid

In sauerstoffhaltigem Wasser hydrolysiert Fe(II1) sofort und fallt als Eisenhydroxid aus:

Fc3+ + 3 H,O * Fe(OH), + 3 H+ (4)

Diese Rcaktion bcwirkt den eigcntlichen Sau- reschub. Ein Bcispicl, wie stark Eisen dic Aci- ditat beeinflufit, ist in Abbildung 2 enthalten.

Die Oxidation von FeS, zu Sulfat und Fe(IT1) mit anschlicflcnder Hydroxidbildung setzt insgesamt vier Protoncn frei:

(5) 4 FcS, + 15 0, + 14 H,O --t

4 Fe(OH), + 8 SO:- + 16 H+

Untcrhalb von pH 3,O his 3,5 vermindcrt sich dic Reaktionsgeschwindigkeit dcr rein che- mischcn Oxidation von Fe(I1) sehr stark. In dicscm Bereich uberwiegt dann die mikrobicllc Oxidation. Zu den Organismcn geh6ren: Thiobacillus thiooxidans (Schwcfeloxidiercr), Thiobacillus ferrooxidans und Leptospirillum fervooxidans (Schwefel- und Eisenoxidierer). Der gcschwindigkcitsbestimmende Schritt dcr Eisen- und Schwcfcloxidation (siehe Gleichung (5)) ist Rcaktion (3), die jedoch von Thiobacillus fevrooxidans katalysiert wird. Die Bedcutung von Bakterien bei der Pyrit-Markasit-Oxidation liegt in der Rege- neration des Hauptoxidationsmittels Fc3+

pH KB,,, [mmol/l] Fe [mg/l] Fe [mmol/l] Boden 3,15 1,08 14 0,25 Oberflache 3,09 1,56 213 0,39

I

I I

0.5 2 2.5 3 I

Abb. 2. Einflufl des Eisens auf die Aciditat von Koschenseewasser. Der urn 7,5 mg/l erhohte Eisengehalt an der Seeoberflache (offene Quadrate) bewirkt, dai3 rund 0,5 mmol/l Natronlauge mehr hinzugege- ben werden mu& um auf einen pH-Wert von 6 oder 7 zu kommen, als in der Probe vom Grund (dunkle Rauten). (Graphik: A. Fyson.)

Das bei dcr Pyrit-Markasit-Oxidation ent- standenc Eisenhydroxid sammelt sich als fci- ner rostroter Bclag auf dem Scdimcnt oder bildet sogar Krusten aus. Viclc Sccn sind dcs- halb nicht nur von cincr unwirtlichcn 1,and- schaft umgeben, sondcrn zudem auch von einer ungewiihnlichen, namlich rostroten bis braunen Farbe gepragt (Abbildungen 3a und b). In dcr Lausitz sind Seen mit pH-Wcrtcn zwischen 2,0 und 3,O keine Scltcnhcit (Abbil- dung 4). Durch den um A n - bis hundcrt- fach hoheren Saurcgchalt und dcn hohen Elektrolytgehalt sowie die Ilorninanz dcs Ei- sens (0,2 bis 20 mmol/l) und Calciums (2 bis 10 mmol/l) als Mctallkomponcntcn 181 unter- scheiden sich dicsc Seen dcutlich von dcn dc- positionsvcrsauerten Gcwassern, dic pH- Wertc im allgemcincn oberhalb von 0,4 und cinc Dominanz von Aluminium aufweiscn. Aluminium liegt in dicscn Secn im Bcrcich von 10 bis 50 pmol/l. In den Seen, dic durch Sulfidverwittcrung versauert sind, liegen die Aluminiumkonzentrationcn allerdings immcr noch rund eine Zehncrpotenz hiihcr als in den dcpositionsversaucrten. Dcr hohc Elektro- lytgehalt schlagt sich in dcn sehr hohcn Leitfahigkeiten nicdcr uiid beeinflufit die Or- ganismen. Am diesen Darlcgungen der Pro- zesse, dic zur Versaucrung durch Sulfidvcr- wittcrung fuhren, lassen sich die Prinzipicn ablcsen, nach dcnen derartigc Gcwasser iibcr Okotechnologien nachhaltig ‘therapicrt wcrden konnen, beispielswcise durch dic Um- kehrung der Saurcbildung. Wic das ablaufen

Biologie in mserer Zeit / 29. Jahrg. 1999 / Nr. 2

100 L e bensraum e - Le bensformen

3 a und durchgcfiihrt werdcn kann, wird weitcr uiitcn dargcstellt.

Verbreitung der Seen

Die Scen folgcn den Braunkohlcvorkommen in Deutschland. Diese sind die groflten mitteleuropaischen Vorkommen, die sich nach Ostcn iiber Nordbohmen bis Mittclpo- len fortsetzen. Die bcidcii grtiflten dcutschen Gcbicte liegen uni Leipzig, das mitteldeut- sche Gebict, und um Cottbus herum, das Lausitzcr Gebiet (Karte 1). Klcincrc Vor- kommen gibt cs um Kiiln und bci Helinstedt. Fcrner sind die inzwischcn cingestellten Ab- grabungen in Hesscn und in der baycrischen Obcrpfalz bci Schwandorf zu nennen. Im letztgenanntcn Gebiet bcfinden sich ebenfalls cxtrcm saure Seen, die von Kolleginncn der U nivcrsitat Bayrcuth intensiv studiert werden.

Nach dcr dcutschen Vcrcinigung wurdc der Braunkohlebergbau drastisch cingeschrankt und betragt jctzt nur noch cin Drittel des Ma- xiinums von 1988 (sichc Tabelle 1, [12]). Die Tatsachc, dafl im mitteldeutschcn und im Lausitzer Braunkohlegebict die Kohlefordc- rung drastisch zuriickging, hat allerdings nicht zur Folgc, dafi die wasscrwirtschaftli- chcn Prohlcmc im gleichen Maflc zuriickgin- gen. Im Gcgenteil: Durch das Abpumpcn des Grundwassers wahrcnd des Braunkohleab- baus ist ein ricsigcr Absenktrichtcr entstan- den, der bcispiclsweise in dcr Lausitz einc Flache von ctwa 2500 km2 und ein bcrgbau- bcdingtcs Wasserdcfizit von 13 . 109m3 (da- von 4 3 . 10' n? abgebaute statische Grund- wasservorratc ill]) umf'iflt. Es wird viclc Jah- re bis Jahrzehntc dauern, bis dicser Mange1 ausgeglichen worden sein wird, da beide Rc- gioncn mit 450 bis 600 mm pro Jahr zu den niedcrschlagsarmstcn Gebieten in Deutsch- land gchiiren.

3 b

Abb. 3. Mondlandschaften mit Gewassern. (a) See Grabendorf: Dieser sehr junge See wird erst seit Jahren niit einer Mischung aus Grund- und Fluflwasser (Spree) gefullt. Die Ufer sind noch ohne Pflanzen und deshalb extrem rutschungsgefahrdet. Das Betreten der- artiger Ufer ist lebensgefahrlich! In der Mitte ist deutlich die Abraumkippe zu sehen (Foto: A. Fyson). (b) Roter Restsee Plessa 107 ist mit pH-Werten um 2,O der sauerste See der Lausitz. An den Stammresten kristallisiert im oberen Teil Gips (CaSO, . 2H,O) als weifllicher Belag aus. (Fotos: C. Steinberg.)

Tabelle 1. Abbau von Braunkohle und Anzahl der aktiven Tagebaue in den beiden ostdeut- schen Bergbaugebieten zwischen 1963 und 1993 (nach [12]).

Jahr Mitteldeutschland Lausitz

Abbau von Anzahl der Abbau von Anzahl dcr Braunkohle Tagebaue Braunkohle Tagebaue

in lo6 t/a in lo6 t/a

Ferner licgen jetzt viclc zuvor in dcr Erde luftabgeschlosscnc Sulfidvorkommen frei an 1963 145,5 108,7 17 dcr Luft und obendrein dem Regen zugang- 1985 115,4 20 196,8 17 lich, so dafl eine chemische und mikrobielle 1988 109,8 20 200,5 17 Vcrwittcrung einsctzcn und langc Zeit auf- 1989 105,6 20 195,2 17 rcchterhalten wcrden kann. 1990 80,9 19 168,O 16

1991 50,9 11 116,s 12 Morphametrie der Tagebauseen 1992

1993 36,3 28.5

9 5

93,l 87.5

9 9

Es existicrt eine grolk morphomctrische 20001 < 20,o 3 70 5 Vielfalt: Kleine Litoralseen bis hin zu sehr g r o h und sehr ticfen (Maximaltiefen zwischcn 20 und 60 m) Seen kommen vor (Ab- bildung 5). Etliche Sccn wie der Scnftenber-

'geplant

Biologie in unserer Zeit / 29. Jahrg. 1999 / Nr. 2

Extrem saure Seen in Deutrchland 101

Plessa R L 107

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Grei fenhain I , I I I , , ,

Sch labend. R L B , I , , . ,

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Sen ftb . S ee-E Is terfe Id B u r g h a m m e r

8 7 6 5 4 3 2 1 0 5 10 1 5 20 25 30 35 4 0

P H K B [mmol i l ]

I Unterwasserlichtklima

Legt man als einfachstes Kriterium dcr Klar- heit eines Gewassers seine Durchsichtigkeit zugrundc, crgibt sich fur cine Viclzahl dcr extrem sauren Tagebauscen dcr Status ,,Klar- wassersee". Sichttiefen bis zu 16 m belcgen die Partikelarmut und den geringen Einflufi gclostcr und gcfarbtcr Substanzcn auf die Lichtattenuation diescr Sccn. Entsprcchcnd gering sind auch die Chlorophyllkonzentra- tionen in dcn sehr klaren Seen. Daneben exi- stieren auch nichtvcgctationsbcdingtc Tru- bungen durch pH- und redoxbedingte Fall- und Flockungsprozcssc aufgrund dcr hohcn Eisenkonzentrationen. Meromiktischc Sccn in der Lausitz zeichnen sich durch besonders giinstigc Nahrstoffvcrfiigbarkcit und cnt- sprechend hohe Chlorophyllkonzcntrationcn (mehr als 500 pg Chlorophyll a/Liter) aus.

Phytoplankton und Makrophyten

Die Organismen in den Tagebaurestseen haben nicht nur dem Saure- und Schwcrmctall- gehalt zu begegnen, sondern mussen zusatz- lich mit cincm cxtrcmcn Nahrstoffmangel fertig werden. Dieser Nahrstoffmangcl bc- trifft nicht nur Phosphor (Gesamtphosphor- gchalt:<0,5pmol/l[15]),sondcrnauchKoh- lenstoff. An einigen Beispielen wird im fol- genden aufgezeigt, welche Strategien die Organismen anwcndcn, uni ubcrlcbcn zu konnen.


102 Lebensraume - Lebensformen

5

6 a 6 b

der Fall, wo durch Grundwasscr CO, zugc- fuhrt wird oder durch hcterotrophe Prozcssc das Porenwasscr der Sedimente hohcre C0,- Konzentrationen aufwcist. Bei den vorhcrr- schcnden Sauregchaltcn des Freiwasscrs ist die dominiercndc chemische Form des anor- ganischen Kohlenstoffs das freie CO,. Es verwundcrt daher nicht, dafl:

in zahlrcichen Tagcbausccn episodisch oder saisonal relativ hohe Chlorophyllkon- zentrationen im Mcta- oder Hypolimnion auftreten und

0 sich in Sccn mit deutlichcm Flachufcrbc- reich cine intensive Primirbesicdlung durch Algeiimattcn und durch dic Blasenbinse (lun- cus bulbosur L., Abbildung 6 ) vollzicht. Ent- sprechend wurde dicse B i n s in 213 v o n 234 untersuchten Tagebauseen dcr Lausitz gefun- deli [18]. Die Pflanze verwcndet von dcn an- organischen Kohlenstofformen bcvorzugt freics CO, zur Photosynthese und ist damit solchen Artcn und Formcn ubcrlegen, dic Hydrogencarbonat bcnotigen. Der mikro- biellc Stoffwechscl im Wurzelbcrcich von Juncus bulbosur scheint fur den gesamtcn Stoffhaushalt der Secn cine wichtigc Rolle zu spiclen [2].

Abb. 5. Volumina von natiirlichen Seen in Deutschland und Tagebauseen aus den rheinischen, mitteldeutschen und Lausitzer Braunkohlerevieren. Aus dieser Aufstel- lung wird deutlich, dai3 viele der noch weit- hin unbekannten Tagebauseen groi3er sind als viele natiirliche Seen. (Grafik: B. Nix- dorf.)

Abb. 6. Foto von Juncus bulbosus f. submersus, der wichtigsten Pionierpflanze in den extrem sauren Seen. Dieses Foto entstand am FloB- graben ini Gebiet der namenlosen Seen bei Plessa. Dieser Bach hat einen pH-Wert unter 3,O. Auf vielenJuncm-Pflanzen hat sich rostroter Eisenocker abgelagert, den die Pflanzen offenbar ertragen konnen, da sie aus dem Niederschlag herauswachsen. Das zweite Foto wurde rund einen Monat nach dem ersten an gleicher Stelle geschossen. (Fotos: H. Schwarzburger, C. Steinberg.)



7 a Abb. 7. Benthisch/pelagische Kopplung: Algen gehen dorthin, wo sie ausreichend CO, finden. So besiedeln sie abgestorbene Pflanzen (a) (Foto: C. Steinberg) oder die Umgebung von unterseeischen Quellen und bilden deshalb deutlich erkennbare Maxima in groaeren Wassertiefen und un- mittelbar uber dem Sediment aus, wie an den Profilen von Chlorophyll a im Tage- baurestsee Plessa 111 zu erkennen ist (b). (Grafik: M. Hemm.)

0

1

2

3

F4 I

Z 6 8 5

7

8

9

10

16.04.96 Chla hslu

0 5

~ ~

hchttiefen 4 2 _._ _ _ _ _ 24 09 1996

Chl-a Cg/lJ 0 5

0

1

2

3

- 4 L s 5 + 6

7

8

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10 ~ _ _ - .

jichttiefen 4 m

~-

lo I

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10 I

Chlorophylltiefenprofile des Restsees 11 1 (Rotsee)

04.06.1 996 Chl-a Cg/ll

0 5 10

~~

2.2 m

0

1

2

3

z4 I

d 5 i = 6

7

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10

02.07.1 996 Chl-a [Irg/u

5 10

3,6 m

17.12.1996 26.02.1 997 Chl-a $g/o Chla Cgslfl

0 5 10 I 0 5 10 ji 3

2,5 m

10 :i 9

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-z I b 6 i=

0

10

30.07.1996 Chl-a Cg/q

0 5

4,4 m

18 03 1997 Chi$ %g/1]

0 5

3 m

Aktiv wandernde Algen

Eine wcitcrc Strategie der Algen, an den limi- ticrenden Nahrstoff C hcranzukommen, ist, dafi sie aktiv dorthin wandern, wo CO, in l d i e r e n Konzentrationen vorkommt: uber detn Scdimetit (Abbildung 7 b), auf Detritus (Abbildung 7 a) und an der Wasseroberflache. So besiedeln sic ctwa abgestorbene Pflanzen-

teile und nehmen das aus dem Detritusab- bau herruhrende CO, auf, bevor es aus dem Wasser entweichcn kann, oder sie wandern in die Umgebung von unterseeischen Quellen, die C0,- und HzS-reiches Wasser enthalteti.

Die Euglenophycee Lepocinclis teres forma parvula Schmitz (France) (Abbildung 8) bil-

dct regelmaflig Maxima in tiefen, relativ COz-reichen Schichten aus.

Algen, dtepartikulkre N&rung aufnrhmen

Eine dritte Stratcgie von Algcn, den Kohlcn- stoffmangel zu iiberwinden, ist die Aufnahme partikularer Nahrung - Bakterien, kleinere Algen oder partikularer Detritus. Diese Al-


104 Le bensrau me - Le b ensform en

8 a 8 b

Abb. 8. Die Euglenophyceen Euglena mutabilis und Lepocinclis teres formaparvula in Mikrofotos. Bei Lepocinclis (8 b) ist der rote Augen- fleck sehr deutlich zu sehen. (Fotos: M. Kapfer, W.-H. Kuser.)

gcn leben in dieser Bczichung wie Tiere. Da- ncben kiinncn sic wie die grunen Pflanzen auch Photosynthese betreiben. Sic sind somit cin Beleg dafur, dafi die Einordnung von mixotrophen Organismen in das Nahrungs- netzschcma problematisch, wenn nicht gar unmoglich ist. Mixotrophc Algen kommen verbreitet in oligothrophen Seen vor, haben abcr offensichtlich eine besondcrs hcrvorge- hobene Bedeutung im Energieflufl der extrem mwen Bergbausccn. Vertreten sind Chryso- phycccn (Goldalgen) wie Ochromonas spp. sowie wiederum Euglenophyccen (Augen- fleckalgen) wie Euglena spp. [14, 151.

Ein vcrminderter Sauregrad in dcn Braun- kohleseen erlaubt die Bcsiedlung mit Pyrrho- phyten (Fcucralgen), etwa Peridinium um- bonatum Stein und Gymnodinium spec., ferner mit Chrysophyceen, Chlorophyceen (Schroederza spec.) und Euglenophyccen.

Innerhalb der Cyanobakterien (Blaualgcn) kommen unterschiedlich saurctolerante Gruppen vor. Die coccalen, bakteriengroflen (picoplanktischen) Cyanobakterien kommen bis zu einem pH-Wert von 4,s vor. Im darun- terliegenden Bereich fehlen Vcrtreter dieser Gruppc. Dagegen habcn einzelne Formen oder Arten der fadigen Vertreter offensichtlich die Fahigkeit, auch pH-Werte unter 3,0 zu crtragen. So tratcn im Lichtenauer See wahrend einer kurzen Phase dominant Al- genfaden auf, die an Oscillatoria beziehungs- wcisc Ltmnothrix und Spirulina spp. erinncr- tcn [20]. Inwieweit das Auftreten diescr Taxa mit einer Loslosung von Algenmatten aus dem Ufcrbcreich verbunden ist, kann derzeit nicht geklart werdcn.

Fischvorkommen

In den extrem sauren Seen (pH-Wert < 4 ) leben nur noch wenige sauretolerante Zoo- planktonartcn. Fische fehlen (ubcr das Vor- kommen des sauretoleranten ostlichen Hundsfisches aus den USA, Umbra pygmaea, in den extrem sauren Lausitzer Bergbauseen liegen k i n e gesicherten Er- kenntnisse vor), so dafi die Nahrungsnctze nicht kompliziert aufgebaut sind. In dem Sonderfall des Senftenberger Sees, der eiiien durch die abwasserbelastete Schwarze Elster neutralisicrtcn Nordteil und einen hydrau- lisch isolierten, nicht neutralisierten Sudteil (mit pH-Werten um 3) besitzt, erwies sich der Flufibarsch als saure- und metalltoleran- teste Fischart. Gegenwartig laufen im Leib- niz-Institut fur Gewasserokologie und Binnenfischerei vertiefende Freiland- und Laboratoriumsuntersuchungen uber die Sau- re- und Mctalltoleranzen verschiedener Fischarten und deren Stadien. Denn anders als in depositionsversauerten Seen, die elek- trolytarm sind, handclt cs sich bei den Bcrg- baurcstseen um sehr elektrolytreiche Gewas- ser. Aus diesem Grunde und wegen der ande- ren Ionenzusammensetzung lassen sich die Ergebnisse zur Sauretoleranz von Fischen, die in depositionsversauerten Gewassern er- arbeitet wurdcn, nicht auf die Tagebaurest- seen ubertragen. Beispielsweise wird fur die Schleie (Tinca tinca L.) in niederlandischen Weichwassersccn ein pH-Wert von etwa 4,O als Untergrenze fur Vorkommen und Repro- duktion angegeben [lo], dagegen iiberlebten die Embryonen und Larven dcr Schleic unter den hydrochcmischen Bedingungen der Lau- sitzer Tagebaurestseen nur bei einem pH-

Wert von 5,s und mehr [4]. Eine cntscheidcn- dc Rolle scheint der Antagonismus Alumini- um (Toxikantwirkung) und Calcium (Ant- idotwirkung) zu spielen. In welcher Wcise das mechanistisch ablauft, ist Gcgcnstand der laufenden Untersuchungen.

Zooplankton und lnsekten

Das Zooplankton in den extrmi saurcn Tagc- bauscen setzt sich hauptsachlich aus kleinen litoralen beziehungsweise ursprunglich bcn- thischen Arten zusammen. Sie konncn als ty- pische Pionierarten geltcn, da sic sich aufgrund ihrer Lebenszyklen (zum Bcispicl Dauerstadien) besonders gut an wcchselndc Umweltbedingungen angepaflt haben, was das Risiko des Aussterbens verringert. Ein gutes Beispiel dafur ist Chydorus sphaericus, eine der weitestverbreiteten Arten uberhaupt. Es kommen aber auch anderc, scheinbar mehr spezialisierte Arten wie Elosa worallii vor. Zur Okologie dieser Arten, bcispiclswci- se uber Nahrungspraferenzen, gibt es bisher aber nur wenige Informationen.

Als oberste Konsumenten wurden im Uferbe- reich wie auch im Freiwasser der extrem sauren Bergbauseen Wasserkafer (Colcoptcra) und zahlreiche Wasserwanzen (Hemiptera, Heteroptera) beobachtet. Die meisten Artcn stellt die Familie der Corixiden. Dic omni- vore Pionierart Sigara nigrolineata wurde als eine charakteristische Art des Litorals bishcr in allen sauren Gewassern gefunden. Im Ge- gensatz zum Zooplankton wirkt sich ein niedriger pH-Wert bei den sauretolcrantcn Corixiden aufgrund fehlender Konkurrcnz und fehlendem Pradationsdruck bei ausrei-



chendem Nahrungsangebot eher positiv auf die Artcnviclfalt und Abundanz aus. Eincn synoptischen Uberblick ubcr das Vorlrom- men voii Ticrgruppen in Abhangigkeit vom Saurcgchalt dcr Gcwasscr gibt Tabcllc 2. In neutralen Seen, in denen die Fische die Stellc dcr obersten Konsumenten innehaben, werden die Wanzcn und Kafer aus dem Freiwas- scr verdrangt.

Therapie durch Kalk oder Okotechnologie?

Die Strategie a h Oirotechnologien ist die U mkchrung der Versauerungsprozesse sowie die daucrhaftc Fixierung des Schwefcls und Eisens, so dai3 eine spatere Reoxidation nicht odcr nur crscliwcrt moglich ist. Dies wird nachhaltig durch cinc gczicltc Eutropliicrung erreicht. Denn niclit in jedem System ist die Zufuhr von Phosphor mit negativen Se- kundarfolgcn wic etwa toxischen Cyanobak- tcricn vcrbundcn. In dicscm Fall ist dic Eutrophierung vielmehr eine ,,Hilfe zur Sclbsthilfe" und die sonst unerwiinschte Se- kundarbclastung clicr cinc Sckundarstimula- tion innerhalb des durch Saure gestrefiten Cikosystcms. Vcrschiedenc mikrobiclle und gcochemisclic Schritte sind moglicli, dic skiz- ziertcn Ziele zu erreichen. Diese Schritte konncn spater zu Cikotechnologien zusam- incngcsctzt werdcn.

Neutralisierung durch Sulfdtreduktion

Bci dcr Vcrsaucrung cntstandcncs Sulfat muB zunachst wieder reduziert werden. Die Re- duktion von Sulfat zum Sulfid und die Bil- dung voii Eiscnsulfid (Pyrit, Markasit) vcr- laufeii unter Oxidation von organischer Sub- stan7 (CH,O) 7u Kohlcnstoffdioxid:

2 Fe2+ + 4 SO:- + 4 H '+ 7 CH,O +

2 FeS, + 7 CO, + 9 H,O (6)

Eisen wird aber gebraucht, um die Sulfid- ionen dauerliaft zu binden. Folgende (Photo- ) Rcduktion, die ihrerseits auch organische Substanz verbraucht, ist dahcr notig:

4 Fc3+ + CH,O + 4 Fe2+ + CO, + 4 H+ (7)

Fur ein Mol FeS, werden nach Glcichung (6) und (7) also 3,75 Mol orgaiiischc Substanz mit dcr Zusammensetzung CH,O, etwa Glu- c o x , benotigt:

2 SO:- + FeOOH + 3,75 CH,O -+

FeS, + 4 OH- + 3,75 CO, + 2,25 H,O

Die Bildung von einem Mol Pyrit bezic- hungsweise Markasit (sichc vorne) benotigt ferner ein Mol Protonen, wenn zuvor das Ei- scn zum zweiwertigen reduziert wurdc. Das heifit, ubcr den Weg der Eisensulfidbildung werden init 3,75 Mol Glucose ein Mol Saure gebunden.

(*)

Derselbc Neutralisicrungseffekt (Protonen- bindung) wird mit 0,s Mol CaCO, (das ent- spricht etwa SO g Kalk) erreicht. Bei ciiiem pH-Wert von 2,O werden zur Neutralisierung eines Quadratmeters 500 g Kalk benotigt. Dic rcin chcmische Neutralisation scheint auf den ersten Blick cffektivcr zu sein. Dabei ist jedoch zu beruclisichtigen, dai3 nicht nur die Fallung des Sulfations als Gips, sondern auch die Bildung dcr Eisencalciumkomplexe Kalk verbrauchen. Die Kalkstuckc oder Granula uberziehen sich aui3erdem sehr schnell mit ei- ncr Eisenhydroxidschicht, die weitere Neu- tralisierungsreaktionen verhindert [2 I].

Neutralisierung durch Nitratreduktion

Doch was geschieht bei der Bildung dcr orga- nischcn Biomasse? Die Bildung von organischer Biomasse ist namlich untcr bestimmten

Umstanden bcrcits mit cincr betrachtlichen Neutralisierungskapazitat vcrbundcn.

Die Assimilation von Nitrat generiert Bascn (bindet Sauren):

106 CO, + 138 H,O + 16 NO,-+ (CH,O),,,(NH,)I,+ 16 OH- + 138 0, (9)

Das bedeutet, dai3 die Assimilation von cinem Mol Nitrat zur Bindung von einem Mol Sau- re fiihrt.

In der lebendcn Biomasse stehen Phosphor und Stickstoff im molarcn Verhaltnis von 1 zu ctwa 16. Es mufl daher 16mal mchr Nitrat als Phosphor aufgcnommen werden, um Bio- masse zu bilden. Vorausgcsetzt, dafl genii- gend Nitrat im Gewasser vorhandcn ist, bewirkt cinc Zufuhr von Phosphatcn cinc bis zu 16mal starkcrc Entsauerung als die Nitratzu- fuhr. Dai3 dies nicht nur auf dem Papicr funk- tioniert, bewiesen Davison et al. [3], die den schwach sauren Seathwaite Tarn im engli- schen Lake District auf diese Weisc bchandcl- ten.

Stickstoff steht in dcn mcisten Lausitzer Seen als Ammonium in hohen Konzcntrationen zur Verfiigung, wed im sauren Milieu dic Ni- trifiliation gehemmt ist. Sollte Nitrat fur dic oben genannte Nitratassimilation nicht in ausrcichcndcr Menge zuganglich scin, miissen Phosphat und Nitrat in physiologisch sinnvollem Verhaltnis zugefuhrt werden. Allerdings darf Nitrat nicht in so hohen Mengen dosicrt werden, daR die erwunschte Desulfurikation unterbundcn wird, da Nitrat als Elektronenakzeptor bevorzugt wird. Kiinftig ist aueh dcr Nitrifikation und ihrem Versauerungspotential im Vcrlauf von Ncu- tralisierungsmahhmen mehr Aufmerksam- keit zu schenken.

Dic Sulfatrcduktioii wird in neutralen Sec- sedimenten durch bekannte Mikroorganis- mcngattungen wie Desulfbvibrio, Desulfo- microbiurn odcr Desulfotomaculum vorge- noinmen. Eine genaue Bestandsaufnahme crbrachtc cine groi3e physiologische und ge- nctischc Viclfalt bci dcn Sulfatrcduziercrn [19], s o dai3 hier wahrscheinlich in Zukunft noch mit iibcrraschenden Forschungscrgcb- nisscn zu rechncn ist.

Eisen liegt in den Systemen jedoch, abwei- chend von Gleichung (6), nicht als Eisen(II), sondern als Eiscn(II1) vor. Das zweiwertige

Tabelle 2. Vereinfachte Synopse uber Stadien und pH-Wertschwellen fur die Kolonisie- rung des Pelagials durch Zooplankton, Insekten(-Larven) und Fische (nach [14]).

Stadium Tiergruppc p H

I Ciliaten, Rotatorien, Chironornidcn, Corixiden 2-3 I1 Kolonisierung durch kleine Cladoceren > 3 IS1 Kolonisierung durch Copepoden >4 IV Kolonisierung durch Daphnicn, Fische moglich > 5 V ,,Normale" Artengemeinschaftcn > 6

Biologie in unseueu Zeit / 29. Jahug. 1999 / Nu. 2

106 Lebensraume - Lebensformen

Die assimilatorischc Keduktion von Sulfat tritt zwar cbcnfalls auf, ist abcr gcgeniiber der assiinilatorischen Nitratrcduktion quantitativ zu vcrnachlassigcn:

SO:-+ 2 H+ + metabolische Vorlaufer +

Mcthionin odcr Cystcin (10)

Vorteile der Okotechnologie

Sctzcn wir die verschicdcncn Schritte von der quantitativen Scitc her zusammcn, dann er- haltcn wir durch eine gezicltc Eutrophierung uhcr die Bildung von Biomasse und dic Rc- duktion von Fc(II1) und Sulfat zu Pyrit oder Markasit durch ein Mol Phosphor folgendc Ncutralisierungskapazitat:

1 PO,"-~fuhrt zur Bildung von 17,7 CH,O,

17,7 CH,O k6nncn uber die Fe-Sulfid- bildung 4,7 H+ ncutralisieren,

1 PO,"- setzt bei der Biomassebildung I6 OH- frei,

Ergcbnis: 1 PO:- hat das Potential, gut 20 H+ zu ncutralisicren.

Dicscs Potential licgt somit genau einc Zeli- ncrpotenz iibcr dcr Neutralisierungskapa- zitat von Kalk (CaCO,).

Es gibt daruber hinaus noch weitere Vorteile fur die skizzicrtc Okotechnologic. Die Saure riihrt bckaiintlich aus der Vcrwitterung von Pyrit oder Markasit. Dic Verwendung von organischen Substraten oder die Stimulierung der Primarproduktion und Bildung von De- tritus mag sogar noch cinen direkten vcrbes- scrnden Effckt ausuben: So hcmmen ver- schiedcnc organische Vcrbindungen wie ein- fachc aliphatische Sauren, Aminosauren, Kohlenhydratc odcr Alkohole dic Aktivita- tcn von Thiobacillus ferrooxidans und 7: thiooxidans. Ferner konncn diese Substan- zcn mit Eisen Komplexe bilden, dic deutlich langsamer oxidicrt werden als Eisen selbst oxidiert odcr reduziert wird. Weiterhin wirkt organisches Material auf den Mincralober- flachcn hemmcnd auf den ,,oxidativen An- griff", sci cs durch Eisen(II1) oder Sauerstoff wic auch durch oxidicrende Mikroorganis- mcn. In eincm vierten Mechanismus verbin- det sich organische Matcric mit Eisenoxidcn und bildct stabile kolloidale Prazipitate [ S ] .

Das Versauerungspotential in den Abraum- haldcn, so schwer es mit ausreichendcr Gc-

nauigkcit abzuschatzen ist, ist mit Sicherheit um eine oder mehrerc Zehnerpotenzen groCer als der Saurcgehalt des Sees selbst, wic nordamerikanische Erfahrungcn mit der Acid Mine Drainage nahelcgen. Dies ist ein weitc- rer Grund, wcshalb von der Kalkung cxtrem saurer Braunkohleseen als Thcrapiemahah- me dringcnd abzuraten ist.

Nachhaltige TherapiemaRnahmen

Das den Seen zustromende Grundwasscr ist ublicherwcisc durch hohe Gehaltc an Sulfat und gelostem dreiwertigcm Eisen gekenn- zeichnet sowie cincn niedrigen pH-Wert [16]. Wenn diescs Eisen zum Hydroxid hydroli- siert, gibt es bekanntlich den grofiten Saure- schub.

Fur die Reduktion von Eisen(II1) und Sulfat wird zudcm organische Materie benotigt. Aus diesen Uberlegungcn lassen sich die all- gemeinen Schrittc zu einer nachhaltigcn The- rapie ablcitcn:

0 Der Zustrom des extrem sauren Grund- wasscrs aus dem Einzugsgcbict, insbesondere aus den Abraumhalden, ist zu unterbinden. Als wichtigstc Mafinahme kommt eine Be- grunung der Halde in Fragc. Eine entfaltete Vcgctation vermindert die Grundwasserncu- bildung durch vcrstarkten Oberflachenabflufi und erhohtc Evapotranspiration [8, 91.

0 Eine Mafinahmc, die in der gleichen Rich- tung wirkt und die sich wahrend dcr Seenal- terung einstellt, ist dic biogene Abdichtung dcr Sediment-Wasser-Grenzschicht. Dies vollzieht sich, wenn das Gcwasser eine nen- ncnswerte an O r t und Stclle entstandene Pro- duktion aufweist und es zu einer daucrhaften Ablagerung von abgestorbencn Organismen kommen kann. Aus den Secn des bayerischen Braunkohlegebiets in der Oberpfalz gibt cs Hinweise, dafi altere Seen tatsachlich wcniger stark durchstromt werdcn als jiingere [16, 171.

0 Zur Etablierung der Sulfat- und Eiscn(1II)- Reduktion sind anaerobe Vcrhaltnisse notig. Dic Etablierung eincs Monimolimnions wirkt beschleunigend. Der See darf durch Winde nicht mchr vollstandig durchmischt werden. Es gibt eine Reihe von Uberlegungen, wie derartige mcromiktische Verhaltnisse mit technischen Mitteln erreicht werdcn konnen [8,9]:

- Uberhohung dcs Ufers durch Baumbe- stockung

- Untertcilung dcr Sccflachc durch natiirli- chc oder kiinstliche Inseln

- Vermindcrung dcr Windangriffsflache durch das Aufbringen von Schwimmkor- pern auf der Wasscroberflachc.

Solltcn kcinc mcromiktischen Verhaltnisse cingcrichtct wcrden kijnnen, was bei den sehr grogen Seen wahrscheinlich ist, vcrklcincrt sich die Zone, in dcr die Rcduktioncn ablau- fcn konncn, auf die Sedimentoberflache. Al- lerdings scheint diesc Zone auf langc Sicht fur die gefordertc Rcduktion auszurcichcn. Dcnn von dcn erwahnten Seen in der Oberpfalz be- sitzen die alteren die geringcrc Aciditat [h , 161.

0 Dic autochthone Produktion im Gewasscr sollte durch eine gezielte (nachhaltigc) Eutro- phierung erhoht werdcn. Die Eutrophicrung kann iiber Einbringcn von Diinger oder durch Einlciten voii gereinigtem Ahwasser durchgefiihrt werden. Ein deutlichcs Bcispicl fur den Erfdg dcrartigcr Mafinahmen ist dcr Senftenbcrgcr Scc in dcr Lausitz, in dessen Nordteil die abwasserbelastctc Schwarzc El- ster eingelcitct wird. Wahrcnd der Sudteil durch saures Wasser aus der Auslaugung von Halden einen pH-Wcrt urn 3,O aufwcist, ist der Nordtcil dcs Sees circumneutral. An dieser Stcllc sci nochmals betont, dafi cs nicht der geringe Gehalt an Hydrogcncarbonat der Schwarzen Elstcr ist, dcr dicscn Neutralisie- rungscrfolg bcwirkt, sondern die mit dcr er- hohten Bioproduktion verbundcncn Prozcs- se. Die Eutrophierung von cxtrem sauren Seen und dcrcn Folgen sind somit nicht als Bclastung aufzufassen, sondcrn als Initial- ziindung fur entsaucrndc Prozesse, fur Reak- tioncn dcr Selbsthilfe im See quasi.

0 Werden in den fraglichen Gewassern nur Substratc (organische Materie) fur die lic- duktionsprozesse beniitigt, konncn relativ preiswerte organischc Produkte cingebracht werden, ctwa Stroh, Rindenmulch sowic Ubcrschiisse oder relativ rciiic Abfalle aus landwirtschaftlicher Produktion (Kartoffcln, Kartoffelschalcn usw.) [6, 81 und aus dcr Gc- wasscrrestaurierung eutrophicrtcr Seen (aus- gebaggerte Sedimcntc) [13] (Abbildung 9).

Hicr solltc der Gkonomischc Gcsichtspunkt im Vordergrund stchcn. (Interessantcrwcisc wurden bei ciner entsprechcndcn kanadi- schcn Therapiemahahme Kartoffelschalen erfolgreich verwendet, wcil in der Nahc cine auch in Deutschland bckannte Pommcs-fri- tes-Fabrik dicse sehr preiswert abgab.) Inwie-


Extrern saure Seen in Deutschland 107

wcit auch Klarschlamm hicrzu verwendet wcrdcn Itann, ist offen, da die Fragen zu Hy- gicnc und Kontamination noch nicht ab- schlictknd bcantwortct sind. Erstc, ermuti-

gende Ergebnisse zu diesem Problcmkrcis finden sich bei Nixdorf et al. [13]. Somit steht in dicscr Hinsicht wohl bald ein Paradigmen- wechsel an.

4M 3

0 100 200 300

2.5 22 .0 E 1.5 31.0

f4 M 0.5

w

0.0 u 0 100 200 300

0 100 200 3oa

0 1 0 100 200 300

g2M 0 0 100 200 300

200 g Kartoffel -

9 8 7

5 4 3

0 100 200 300

2.5 5 t

-2.0 4 1.5 31.0 a

M 0.5 0.0

v

0 100 200 300

5

V E 3 3 2

0

E4

a 1

0 100 200 300

& 20 H

~~~~ 0 0 100 200 300

60 I

$40 v ; 20 cr,

0 0 100 200 300

;eit in Tagen

30 g Kartoffel 9 , 1

8 7

5 4 3

% 6

0 100 200 300

~~~~ w f4

M 0.5 0.0

0 100 200 300 .__ _-

12 - 10

2 8 W

N. 6 a Y 4 g 2

0 0 100 200 300

125 3 0 0 v € 75 & 50

25 0

0 100 200 300

0 100 200 300

Abb. 9. Verlauf von pH-Werten und titrierbarer Saure in den Mesokosmen, die mit zv unterschiedlichen Dosierungen von Kartoffeln behandelt wurden. (a-c) pH-Werte; (d-f) titrierbare Sauren bis pH 4,3; (g-i) titrierbare Sauren bis pH 8,2; (j-1) Gesamteisen; (m-o) Eisen(I1). 0 - 12 cm iiber dem Sediment; 0 - Mitte der Wassersaule, die standig umgewalzt wurde (aus [6]).

Ausblick

Weitgehend unbcachtct von dcr hrciten of- fentlichkeit Deutschlands sind durch den Braunkohlcabbau cine Reihe von zum Tkil recht grogen Seen cntstandcn, die in vielerlci Hinsicht extreme Bedingungcn aufwciscn. So licgcn die pH-Werte vielfach untcr 4,O und crrcichcn sogar 1,8. Derartige Wertc kiinncn nicht durch saurc Depositionen, sondern nur durch chemischc und vor allcm durch mikrobicllc Verwitterung von rcduzicrtcn Schwc- felmiiicralicn (PcS,) crrcicht werden. Dicsc Verwitterung fuhrt primar zur Iireisetzung von Schwefelsaure. Ein zwcitcr, schr starker Saureschub tritt in den bctreffenden Gcwas- sern auf, wenn die Eiscnioiicn als rotliches Eisen-Oxid-Hydroxid ausfallcn. Ncben den Schwcfclbaktcrien besiedeln nur noch wcnigc Organismcn dicse cxtrcmen Lebcnsraumc, denn sie miisscn mit drei Schwicrigkeiten fcr- tigwerden:

Sic miissen Schutzmechanismcn gegen die externcn Saurckonzentrationen besitzcn, um den extremen pH-Gradicnten an der Mem- bran aufrechtzuerhalten. Bei cukaryoten Al- gen, beispiclswcisc bci der Griinalge Dunali- ella acidophila kennt man den Mechanismus rccht gut [I], bei den gelegentlich cbcnfalls auftrctcndcn Cyanobakterien 1201 abcr noch nicht.

0 Hinzu kommt ein Phosphormangcl: Mit dem ausfallcndcn Eisen-Oxid-Hydroxid fallt auch dieser Nahrstoff mit aus. Es ist dcnkbar, aber noch nicht nachgcwicscn, dafi an den Flockcn anhaftcndc Bakterien Exocnzymc haben, um diesen Phosphorvorrat bioverfug- bar zu machen. Dies mufitcn zudcrn cxtrcni saurestabilc Enzyme scin.

0 Bei den extrem niedrigcn pH-Wcrtcn licgt dcr anorganische Kohlenstoff nur als physi- kalisch gclostcs CO, vor, das aber das System rasch verlai3t (Kohlcnstoffmangcl). huch die gclostcn organischen Kohlenstoffverbindun- gen, dic nach Oxidation als CO, zur Vcrfu- gung stehen konntcn, liegcn haufig nur in mi- nimalen Konzentrationen vor. Sic wcrdcn namlich nicht nur durch Mikroorganismcn veratmet, sondcrn auch im abiotischen Eisen- kreislauf oxidiert [7]. Es ist unklar, inwicwcit Primarproduzcntcn dieses vorubcrgehend auftretende CO, nutzcn konncn.

Die Primarproduzenten wendcn andcrc odcr weitcrc Stratcgicn an, urn an die lirniticrendcn Nahrstoffe heranzukommcn: Sie besicdeln,


108 Lebensruume - Lebensformen

wic bcschriebcn, dic Habitate, in denen Phos- phor und Kohlcnstoff in hoheren Kon~cntra- tioncn vorliommcn, odcr sind mixotroph. IXc Nahrungsketten in dcrartigen Seen sind x h r kurz. I:ischc fchlen. Ihre Funktion als obcrstc Konsumcntcn werdcn von rauberi- schcn Inseliten-larven) cjngcnommen.

Obwohl bercits vcrscbicdene der extrcm saurcn Seen fur Prcizcitaktivitaten angcnommcn wcrdcn, ist cs cin Ziel dcr Landschaftsent- wiclilung, der Bcviilkcrung ,,normale", das heifit circunincutralc Bade- und Frcizcitsccn anbictcn zu kiinnen. Als cinzigc wirklich nachhaltige M a h a h m c wird die kontrolliertc htrophicrung als ,,Hilfe zur Sclbsthilfc" vorgcstcllt. Dieses Vcrfahrcn ist um eine Grdknordnung cffcktivcr als die Behand- lung dcr Sccn mit Kallimaterialien. Nach Vcr- suchcn in1 halbtcchnischcn Mafistab steht nun die groiitechnischc Anwcndung untcr wisscnschaftlichcr Bcglcitung an. Quasi uii- liontrollicrt liuft sic bercits erfolgreich in sol- chcn Sccn, in die abwasscrbclastetc Fliisse cingclcitet werden, was vcrdcutlicht, dafi einc liontrollicrtc Zufuhr mit Phosphor nicht in jcdcni Pallc schadlich sein mufi.

Insgcsamt stcllcn sich soinit die extrcin saurcn Sccn sowohl aus grundlcgcndcr als auch aus aiigcwandt-limnologisclicr Sicht als sehr wichtigc Objclitc dar, deren Studium schr lohncnd ist.

Extremely acid lakes in Germany

Lakc watcr pHs of 1.9 to 4.0 arc wcll known in volcanic regions, but tlicy also occur in Germany. Thcy arc rclated to open cast lig- nite mining activities, for instancc in Lusatia. Mining activities lead to aeration and moist- ening of thc soils and subsequcnt clicmical and microbial weathering of rcduccd iron- sulfur. T'hc result is the rclcasc of sulfuric acid and fcrric iron. Thc prccipitation of reddish iron oxide-hydroxides, which cover the bot- tom and i7roduce thc characteristic color of thcsc lakcs, releascs morc protons into thc watcr. Except for sulfur bacteria, very fcw or- ganisms arc able to survive in thcsc extreme conditions. Primary produccrs have to over- come the limitations of two nutrients: phos- phorus, which co-precipitates with iron oxide-hydroxides, and carbon. Consequently, primary produccrs inhabitat those parts of the lakes whcrc at least one o f thcsc nutrients is availablc in higher concentrations, for in- stance sources of seepagc water or the deeper layers of meromictic lakes. A third stratcgy is

to ovcrcome carbon limitation through mixotrophy (fecding on microorganisms and organic particles). Fish are completely absent and as top-consumers, they arc rcplaccd by acid-tolerant insccts such as water bugs.

If lakcs with close-to-neutral pHs arc rcquir- cd, for recreational purposcs for cxamplc, we recommend ecological engineering techni- ques, in particular controlled eutrophication. Thc ovcrall cffcct of controlled eutrophication is that the acidification proccsscs arc rc- versed by biological means. Our calculation shows that this cco-engineering techniquc is morc efficient by one order of magnitude than any liming tcchniquc.

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Christian Stcinberg, geborcn 1949, studicr- te in Kicl Biologie und Chemie fur das hiihere Lchramt an Schulen und spater auch Lim- nologic. Doktorarbcit bei Prof. Dr. W. Ohlc am Max-Planck-Insti- tut fur Limnologic in Pliin ubcr cin biogeo-

chemischcs Thema (gcloste Protcinc uiid Pcptidc in Seen und Algenkulturen). Vcr- schiedcnc Anstellungcn auf den Gcbicten der angcwandtcn @kologie und Limnologic, und zwar im Baycr. Landesamt fur Wasserwirt- schaft (Munchen), dcr Fraunhofcrgcsellschaft (IUCT Schmallenberg) und dem GSF-For- schungszentrum fur Umwclt und Gcsund- heit (Munchen-Ncuherberg). Kumulativc Habilitation 1987 an der Freicn Universitat zu Berlin. Gcgenwartig Lchrstuhlinhaber fur Gcwasserokologic im Institut fur Biologic an der Humboldt-Univcrsitat zu Bcrlin und Di- rclctor dcs Leibniz-Instituts fur Gcwasser- iikologie und Binncnfischerci in Berlin. Ar- beitsschwcrpunktc: Palaolimnologic, iikolo- gische Sanicrungstechnikcn, Okotoxikologie, Gcwasserversaucrung sowic Gkologische Kollc von Murninstoffcn in Gcwassern.

Andrcw Fyson, geborcn 1954, studicrtc in Oxford Botanik. Doktorarbcit an der Dundcc Univcrsitat (Schottland) uber dic Stickstoffixierung und Interaktionen zwischcn Wurzeln und Bak- tcricn. Fortsctzung wisscnschaftlichcr Ar-

bcitcn iiber die Wcchselwirkungcn zwischcn Biiden und Wurzcln an der liothamsted Experimental Station (England) sowie an dcn Univcrsitaten McMaster und Guclph in Ka- nada. Scit 1990 wisscnschaftlichcr Mitarbeiter von Frau Prof. Kalin bci Boojum Research in Toronto zur Probleinatik dcr Acid Mine Drainagc und ihrcr Bewirtschaftung. Gegen- wartig Gastwissenschaftler im Institut fur Gcwasseriikologie und Binnenfischerci in Berlin und am Ixhrstuhl Gewasscrschutz der BTU Cottbus. Arbcitsschwerpunktc: Biolo- gic und Chcmie der Lausitzer Tagebausccn durch gezieltc Steuerung biogeochemischer ICreislaufc und ihrc Verbesserung durch kon-

trollicrtc Eutrophierung. Laborcxpcrimentc und Fcldstudien, Rolle dcr Algen, Primar- produktion sowic von Sedimcnt-Wasscr- Wcchselwirkungcn.

Brigitte Nixdorf, gc- borcn 1953, studiertc in Berlin Biologic und in Drcsdcn Hydro- biologic. Von 1977 his 1993 an dcr Akadcmic dcr Wisscnschaftcn der D D R als Limno- login tatig mit Por-

sctzungcn im Pclagial cutropher Flachseeii, Grundlagcnforschun- gen zur Primarprodulctioii dcs Phytoplank- tuns und dcs Microbial Wcb. 1983 Uisscrta- tion uiid 1994 Habilitation ubcr mikrobicllc Nahrungsnetzbcziehungcn und Stoffbilanzcn in Flachseen. Scit 1993 Universitatsprofesso- rin an dcr Brandcnburgischcn Technischen Universitat Cottbus, Forschungsstellc Bad Saarow, Lehrstuhlleitcrin ,,Gewasscrschut%", Forschungcn zur Trophic von Standgcwas- s u n im Norddeutschcn Tiefland, Freiland- aspektc der Cyanobaktcricnentwicklungen und Toxinproduktion, Klassifizierung und Bcwcrtung von Standgcwassern sowie Liin- nologic von extrcm saurcn Tagebausccn mit Schwerpunkt dcs planktischcn Entwick- lungspotcntials. Im angcwaiidtcn Gewasscr- schutz Beitragc zur Sanicrung und Rcstauric- rung von Seen.

schungcn zu Stoffun-

Prof. Dr. Christian Stcinbcrg, Institut fur Gc- wasscrokologie und Biiincnfischerci (IGB) im Forschungsverbund Berlin c. V., Muggcl- sccdamm 310, 1)-12587 Berlin und Mum- boldt-Universitat zu Berlin, Institut fur Bio- logic, Untcr den I h d e n 6, I>-] 0099 Berlin.

Prof. Dr. Brigittc Nixdorf, Lchr5tuhl fur Gc- wasserschutz, Brandcnburgisch Tcchnischc Universitat Cottbus, Porschungsstcllc See- strafic 45, D-15526 Bad Saarow.

Dr. Andrcw Fyson, wcchselnd an bciden An- schriften.

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Extrem saure Seen in Deutschland