57
(Aus dem Zoologisehen Institut der Albertus-Universitat KSnigsberg.) FORMENSEHEN UND SEHSCHAI%FEBESTIMMUNGEN BEI EIDECHSEN 1 Von HANS EHRENHARDT. Mit 15 Textabbildungen. (Eingegangen am 27. November 1936.) Inhaltsverzeiehnis. seite A. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 :B. :Formensehen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 I. Material, Pflege und Haltung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 II. Versuchsmethodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 III. Dressurversuch~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 a) Sukzessivdressuren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 b) Simultandressuren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253 c) Spontanversuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255 d) Weitere Dressurversuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258 e) Lagever~nderungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 f) GrSi3enveriinderungen der ~iguren . . . . . . . . . . . . . . 260 g) Yersuche mit Teilfiguren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 IV. Schlul3betrachtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 C. Sehsch~rfebestimmungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 I. Problemstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 II. Morphologischer Sehwinkel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 a) Die Lage des Knotenpunkts . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 b) Beschaffenheit und GrSi~e der Retinaelemente . . . . . . . . . 265 c) Der morphologische Sehwinkel . . . . . . . . . . . . . . . . 275 III. Physiologische Sehsch~rfebestimmungen . . . . . . . . . . . . . 275 a) mittels Formdressuren (Mensch S. 275, Eideehse S. 279) .... 275 b) mit Hilfe natiirlicher Sehdinge . . . . . . . . . . . . . . . 282 c) mit Hilfe optomotorischer Reaktionen . . . . . . . . . . . . 283 1. Vorversuehe am Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . 284 2. Versuchsanordnung und Vorversuche an Eidechsen ..... 286 3. Hauptversuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 4. Sehsch~rfe und Beleuehtung . . . . . . . . . . . . . . . . 291 5. Sehscharfe bei optimaler Beleuchtung und morphologischer Sehwinkel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295 IV. Schlul~betrachtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297 D. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301 Schriftenverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303 k. Einleitung. Im Zusammenhang mit gleichartigen Arbeiten des Institutes an :Fischen (Staatsexamensarbeiten yon E. BETTNER, A. PIOBR:ECK, L. GREI- ~]~, die nicht verSffentlicht sind, da die inzwischen erschienene Arbeit z Dissertation der Naturwissenschaftlichen :Fakultat der Universit~t KSnigs- berg i. Pr.

Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Embed Size (px)

Citation preview

Page 1: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

(Aus dem Zoologisehen Inst i tut der Albertus-Universitat KSnigsberg.)

F O R M E N S E H E N U N D S E H S C H A I % F E B E S T I M M U N G E N

B E I E I D E C H S E N 1

Von

HANS EHRENHARDT.

Mit 15 Textabbildungen.

(Eingegangen am 27. November 1936.)

I n h a l t s v e r z e i e h n i s . seite

A. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 248 :B. :Formensehen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249

I. Material, Pflege und Haltung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 II. Versuchsmethodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250

III . Dressurversuch~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 a) Sukzessivdressuren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251 b) Simultandressuren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 253 c) Spontanversuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 255 d) Weitere Dressurversuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258 e) Lagever~nderungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 259 f) GrSi3enveriinderungen der ~iguren . . . . . . . . . . . . . . 260 g) Yersuche mit Teilfiguren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260

IV. Schlul3betrachtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 261 C. Sehsch~rfebestimmungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264

I. Problemstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 II. Morphologischer Sehwinkel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 264

a) Die Lage des Knotenpunkts . . . . . . . . . . . . . . . . . 264 b) Beschaffenheit und GrSi~e der Retinaelemente . . . . . . . . . 265 c) Der morphologische Sehwinkel . . . . . . . . . . . . . . . . 275

III . Physiologische Sehsch~rfebestimmungen . . . . . . . . . . . . . 275 a) mittels Formdressuren (Mensch S. 275, Eideehse S. 279) . . . . 275 b) mit Hilfe natiirlicher Sehdinge . . . . . . . . . . . . . . . 282 c) mit Hilfe optomotorischer Reaktionen . . . . . . . . . . . . 283

1. Vorversuehe am Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . 284 2. Versuchsanordnung und Vorversuche an Eidechsen . . . . . 286 3. Hauptversuche . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 4. Sehsch~rfe und Beleuehtung . . . . . . . . . . . . . . . . 291 5. Sehscharfe bei optimaler Beleuchtung und morphologischer

Sehwinkel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295 IV. Schlul~betrachtung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 297

D. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 301 Schriftenverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 303

k. Einleitung. I m Z u s a m m e n h a n g m i t g l e i cha r t i gen A r b e i t e n des I n s t i t u t e s a n

:Fischen ( S t a a t s e x a m e n s a r b e i t e n y o n E. BETTNER, A. PIOBR:ECK, L. GREI-

~ ] ~ , die n i c h t ve rS f f en t l i ch t s ind, da d ie i n z w i s c h e n e r s ch i enene A r b e i t

z Dissertation der Naturwissenschaftlichen :Fakultat der Universit~t KSnigs- berg i. Pr.

Page 2: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehschgrfebestimmungen bet Eidechsen. 249

G. B~CN~ERs viele ihrer Ergebnisse fiberholt hat), FrSschen (PACItE), Bienen (FRIEDLXNDER), dem Rfickenschwimmer (LiiDTKE) und anderen Objekten (einige Arbeiten sind noch nicht abgeschlossen), fibernahm ich die Aufgabe, an Eideehsen die Frage des Formensehens und der Seh- sch~,rfe experimentell zu behandeln.

Nachdem WAG~E~ die Frage des Farbensehens geprtift und fest- gestellt hatte, dab Positivdressuren auf eine Loekfarbe mil]langen, sehien es wesentlich zu erfahren, ob dieses UnvermSgen positiver Bindung ~ueh auf anderen Gebieten vorerst des Gesichtssinnes der Eidechse bestehe. Zudem ist an Reptilien meines Wissens fiber die Frage des Formen. sehens noch far nichts, fiber die des LernvermSgens fiberhaupt erst selten gearbeitet worden (K. BE~aEn nnd KURODA, akustisehe Reize), so dal~ hier in der Wirbeltierreihe zwischen den ziemlieh oft behandelten Warm- bliitern auf der einen, den Fisehen und den gleiehfalls erst selten be- arbeiteten Amphibien auf der anderen Seite eine Lfieke klafft. Es ist auffallig genug zu sehen, wieviel wir z. B. yon Insekten, wie der Biene (v. F~IscH und seine Schule, HEC~, 1928/29, FRIEDLXNDER, HERTZ, 1929, 1930, 1931, ZERRAH~ u. a.) wissen, wie wenig aber gerade von den hSheren Wirbeltieren. Dieselbe Lfieke bestand aueh - - yon ganz ge- ringen, noeh zu erwahnenden Ausnahmen abgesehen - - in der Frage der Sehsehgrfe, die ja mit der des Formensehens eng verquiekt ist.

Zu beiden will ieh auf Grund meiner Ergebnisse naeheinander Steilung nehmen; die ebenfalls stark hineinspielende Frage des Bewegungssehens dagegen sei diesmal aus besonderen Griinden soweit wie mSglich zurfiek- gestellt.

B. Formensehen.

I. Material, P]lege und Haltung. Zu den Dressurversuchen zog ieh folgende Eidechsenarten heran:

Lacerta viridis L., L. serloa RA~., die auch in Ostpreu~en heimisehe L. agilis L. und L. vivipara JAc. Letztere erwies sieh als g~nzlich un- geeignet; am verwendbarsten war L. agilis, ebenso wie es aueh WAG~ER land. Allein mit Vertretern dieser Art ffihrte ich daher die Haupt- versuche dureh.

3--6 Tiere, jtmge und alte getrennt, wurden gemeinsam in gew6hnlichen Glas- aquarien und Terrarien auf einer 6 cm hohen Sandschicht gehalten, tagsiiber ohne Unterschlupfe, so d~B sie viel wiihlten, daher abmagerten und hungriger wurden. Das Futter erhielten sie nur yon der Pinzette, zu trinken nur aus der Pipette. So gelang die Z~hmung verh~ltnism~Big SchneU. l~anche Tiere tranken und fral]en sogleich, ja sie kamen selbst zur Hand, um siah den Mehlwurm zu holen; andere dagegen mul3ten naeh mehr als einmonatiger Nahrtmgsverweigerung gewaltsam gefiitt~rt werden, ehe sie handz~hm wurden.

Derart gezghmte Tiere lebten in Gruppen zu 2--3 in Zuchttermrien mit Unter- schlupf (Borkesttiekehen oder Tonr6hren). Um sie geniigend freBlustig zu erhalten, hielt ieh sie bei einer Mindesttemperatur yon 25 ~ die, werm n6tig, dureh Kohle- fadenlampen erzielt wurde. Neben dem Unterschiede in der Frel3bereitschaft

Page 3: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

250 Hans Ehrenhardt:

weiblicher, mi~nnlicher und junger Tiere, wie sie B~RG~ beschrieb, machte sieh hgufig gegen :November das :Nachlassen in der FreBlust bel einigen Tieren trotz gleicher Terrariumstemperatur st6rend bemerkbar: so mul~ten beispielsweise ehlmal 5 vorher mg~ig gefiitterte Eidechsen gewaltsam gestopft werden, da sie sonst wohI eingegangen w~ren. Allerdings dauerte diese Winterruhe nieht allzu lunge. So legten 2 Weibchen dieser 5 Tiere sehon Mitre :November Eier und ffai]en dann wieder vorzfiglich; kurze Zeit darauf begannen aueh die M~nnehen zu fressen. Im Durchsehnitt waren 3--4 Mehlwiirmer je Tag schon zuviel; schon nach etwa 2 Monaten h6rten sie dann auf, regelmM~ig zu fressen. Tagesgaben yon h6chstens 2 Mehlwiirmern waren dus richtige.

II . Versuchsmethodik.

Fiir die Unte r suchung des Formensehens verwandte ich die Fut te r - dressurmethode.

Die Versuche wurden mit jedem Versuchstier einzeln in einem 96 • 58 • 42 cm grol~en Dressurterrarium durchgeffihrt, dessen W~nde innen mit schwarzem Papier

ausgekleidet waren; 1 m duriiber brannte im Winter und bei triibem Wetter eine 0sram-u

Fiir die Sulczessivdressuren dienten jeweils 2 Glasst~be mit reehtwinklig abgebogenen, sich konisch verjfingenden 4 em ]angen Enden, auf welche die in der Mitte durchbohrten Reiz- figuren, aus weil~em Zeiehenkarton geschnitten und einunder fl~ehengleich, geschoben wurden; davor spiel3te ieh auf die freien Enden die ~utterbroeken. Zur Simultandressur ver- wendete ich einen U-f6rmig gebogenen Glasstab, dessen Enden denen der Sukzessivnadel glichen (Abb. 1). So war ein stets gleiehbleibender Abstand (7--8 cm) der beiden bequem aus- wechselbaren ]Piguren gesichert. An den rundgeschmolzenen Spitzen konnten sieh die Tiere beim Zusehnuppen nieht ver- letzen, und augerdem zerrten sie nie daran herum, wie zuvor an Drahtnadeln in u Bei Bek6derung (Mehl- wurmsttickehen) allein der positiven Figur richteten sich die Eidechsen selten naeh den Formen, meist begannen sie sich

Abb. 1. Glasgabel fiir auf andere Merkmale zu dressieren: In den Simultanversuehen die Simultandressur. richteten sie sich hiiufig nach dem t{Sder, in den Sukzessiv-

versuchen untersuehten sie bek6derte wie kSderfreie Nadeln naeh Futter. Daher bot ich auf der Negutivligur K6der, die anfangs mit Chinin oder Essig, spgter mit gesi~ttigter Kochsalzl6sung vergMlt waren. Trotz anfgng- lieher starker Abschreckung gew6hnten sich die Tiere auch an diese hurten MaB- nahmen, ja sie fraBen bisweilen nach lgngerer Bekanntschaft die ChininkSder. In solchen Fgllen schaffte ein Ubergang zur EssigvergMlung Abhflfe, doeh wurde Essig nur fiir kurze Zeit verwandt und dutch Kochsalzverggllung ersetzt, um die M6glieh- keit geruchlicher Orientierung auszuschalten. Die Anzahl ti~glicher :Fiitterungen mugte sieh den Schwankungen in der Freglust anpassen. Je 100 Dressurfiitte- rungen wurden dann naehtriiglieh zu je einem Durehschnittswert zusammengefuBt. Fielen 20 Dressurfiitterungen naeheinander positiv aus, so wurden 10 kritische Yersuehe (kr.u Hierbeiwaren anfdersaubergewasehenenDressur- nude] entweder beide Figuren gleich gut bek6dert oder selgener beide k6derfrei. Gleiehzeitig wurden beide Figuren hgufiger durch neue ersetzt. Bevor dann an den folgenden Tagen weitere kritische Versuche folgten, muBten erst wieder 10 aufeinanderfolgende Dressurfiitterungen s~mtlieh positiv ausgefallen sein. Der ~'l~cheninhalt beider ~iguren betrug, wenn nicht anders erw~hnt, 2,1 cm ~.

Page 4: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehschgffebestimmungen bei Eidechsen. ~51

I l l . Dressurversuche.

a) Sulczessivdressuren. Die bier den Eideehsen gestellte Aufgabe, yon 2 zeitlich nacheinander gebotenen Figuren die eine zu wghlen und die andere abzulehnen, verlangt yon ihnen eine sozusagen absolute Gedgchtnisleistung. Als Figurenpaar dienten ein Kreis und ein gleich- armiges Kreuz.

Die Befunde yon je 100 aufeinanderfolgenden Dressurversuchen wurden so zusammengefal~t:

Tabelle 1. Reakt ionsver te i lung wghrend der Sukzessivdressur

Anzahl Fi i t te rungen

yon Lac. a

100

~]~ Positivfig~lr

1870

§ I -

59

687 272

vilis I., 18.5. bis 26.9.32.

0 N e g a t i v f i g v 2

§ I -

13 28

: ] :

215 696

% + - Wahlen auf

P o s i t i v f i g ~ r

lOO

I 72

N e g a t i v f i g u r

32

Bei den ersten 100 Ffitterungen wurde die Positivfigur, das Kreuz, 59mal geboten und stets richtig (-~) gewghlt: 100% Richtigwahlen der Positivfigur. Bei den 41 Darbietungen des Kreises wurde er 28real angenommen (Reaktion: - - ) nnd 13mal abgelehnt (Reaktion: 47): 32% Richtigwahlen auf der Negativfigur. Wghrend der 41/2 Monate unun~er- brochen durchgeffihrten Dressur schwankten die Plusprozentwerte je 100 Dressurversuehe auf der Positivfigur zwisehen 60 und 100, auf der Minusfigur zwisehen 8 und 38, im Mittel der ganzen Dressurzeit 0870 Ver- suehe) wurde die Positivfigur in 72 % der F/~lle angegangen, die Negativ- figur in 24 % der Fglle verschmght; d. h. beide Figuren wurden im Durch- schnitt gleich oft (in etwa 75% alier Fglle) angenommen und gleich oft (in etwa 25% der Fglle) abgelehnt. Die sehlechten Erfahrungen an der Negativfigur haben die Eidechse yon der im ersten Versuchshundert stets angenommenen Positivfigur spgter auch oft abgeschreckt. Und hatte sie das gute Fut ter der Positivfigur angenommen, so kam sie anschlieBend fast regelmgBig auch zur Negativfigur, um nach den ab- sehreckenden Erfahrungen an dieser oft auch auf den Besuch der Positiv- figur zu verzichten. Mit anderen Worten, die Sukzessivdressur von A. I ist miBlungen.

Xhnliches gilt fiir alle 5 Tiere (Tabelle 2). Ffir 3 war das Kreuz, fiir 2 der Kreis die Positivfigur (s. Sgule 2). Keine Eidechse lernte, die ~qegativfigur zu meiden. Wghrend die bekSderte Positivfigur yon allen in 72--91% der F~ille gewghlt.wurde, lehnten sie die Negativfigur nur in 24 34% der FMle ab. Das besserte sich trotz sehr lang fortgesetzter Dressur in keinem Falle wesentlich. Am deutlichsten wird der Mil~erfolg, wenn man die Anzahl der Positivreaktionen auf die Positivfigur mit der

24

Page 5: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

252 Hans Ehrenhardt:

Tabelle 2. Ergebnisse der Sukzessivdressuren an 2 L. viridis (V. I, V. II), 2 agilis (A. I, A. II) und e iner serpa (S. I).

,ltnis one ]3 . ' u r z l l o n e n a ' figur

Reakt ~uf Min

figm

0,76

1,06

0,97

0,75

0,77

der Minusreaktionen auf die Minusfigur vergleieht, also fragt, wie oft beide Figuren angenommen worden sind. Bei wohlgelungener Dressur hat te die Positivfigur stets, die Negativfigur nie angenommen werden mtissen. Das Verhaltnis der Wah]en (Tabelle 2, letzte Saule) ware dann 1 : 0 gewesen. Bei vSlligem Versagen der Dressur miil3ten beide Figuren gleich oft besucht werden, das Zahlenverhaltnis ware 1 : 1. Das ist bei A. I und A. I I tatsaohlioh der Fall, sie haben nichts zugelernt. Es folgen in steigender Reihe V. II, V. I und S. I, !etztere mit 1 : 0,75. Ein ganz geringer Lernerfolg seheint also bei 3 Eidechsen vorhanden zu sein, jedoeh bleibt er dem Ziel der Vollendung (Verhaltnis 1 : 0) noeh sehr fern, wenn man bedenkt, dal3 im giinstigsten Fall (S. I) auf 4 riehtige Reaktionen 3 Fehler entfallen. In keinem Falle ergaben sich deutlich s'teigende Lernkurven.

Doch/~nderte sich die Lage sogleich, als gegen Ende der Sukzessiv- dressur kritisehe Simultanversuche eingesehoben wurden, in denen beide Formen gleich gut bekSdert nebeneinander an einer Gabel geboten wurden. Wie Tabelle 3 zeigt, wahlte V. I, eines der Tiere mit dem relativ besten Lernergebnis wahrend der Sukzessivdressur auf Kreuz gegen Kreis, auch im Simultanversuch di.e Positivfigur deutlieh haufiger als die Negativfigur. Die Abweichung vom Zufallsverh/~ltnis liegt inner- halb der doppelten Fehlerbreite. D ie beiden Zauneidechsen A. I und A. I I dagegen w/~hlten auch im gleichzeitigen Nebeneinander der Dressur-

Page 6: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und SehscMrfebestimmungen bei Eidechsen. 253

Tabelle 3. I4ritische Simultanversuche w/~hrend der Sukzessivdressur.

Versuchs t ie re

Viridis I . . . Agilis I . . . Agilis II . . . Serpa I . . . Viridis I I . . .

POS, 11. "neg. Formen

§ r -

S �9 �9

V~rahlen der

I

Fig. § I Fig.-

46 30 22 28 25 35 79 17 45 9

Pluswahlen

% § 1 7 7

61 • 5,6 44 • 7,0 42 i 6,4 82 ~= 3,9 83 ~ 5,1

Verh~tltnis + Reak- t ionen (+ R) zu Minus

r eak t i onen ( - - R)

-I-R --1%

1,53 1 0,79 1 0,71 1 4,65 1 4,88 1

figuren den Kreis, also die Negativfigur, sogar 5fter als die positive Dressurfigur, das Kreuz. S. I und V. I I waren auf den Kreis als Positiv- figur dressiert, und sie w~thlten ihn 4,7- bzw. 5real Mufiger als die Negativ- figur. So mSchte man meinen, besonders ,,begabte" Eidechsen k6nnten nacheinander gebotene Formen zwar einigermai3en zu unterscheiden lernen, aber diese Aufgabe ski doch ffir alle zu sehwer, um voll beherrscht zu werden, etwa well absolutes Formged~tehtnis fehle. Wohl aber ver- mSchten die besten Tiere im optischen Nebeneinander der beiden Formen die richtige Wahl zu treffen; der ,,Vergleich" fiele ihnen leichter als das ,,Behalten" einer Positivform. Andererseits aber besteht der Ver- daeht, es sei doeh in Wahrheit niehts gelernt worden, vMmehr habe der Kreis als solcher - - auch ohne Dressur - - fiir Eidechsen im Vergleich gegeniiber dem Kreuz grSBere Anziehungskraft. Diese Annahme wtirde alle Ergebnisse verst~indlieh machen, mit Ausnahme von V. I, die der vermuteten Spontantendenz entgegen Kreuzbevorzugung dutch Sukzessiv- dressur bis zu einem gewissen Grade erlernt hat (die Abweichung ist gegen den doppelten Fehler gesichert).

Zur Entseheidung sind somit sowohl Simultandressuren in beiderlei Richtung wie Spontanversuche auf daselbe Formenpaar erforderlieh.

b) Simultandressuren. Hier galt tin Versuch dann als positiv, wenn die Eidechse zuerst zur Positivfigur kam, gleiehgfiltig ob sie auf dem Wege anhielt, um zu fixieren, was sie besonders bei groBem Abstande yon den Figuren zu tun pflegte. Ein Angehen der Negativfigur galt als Fehler.

Von den 5 Tieren dieser Versuchsserie (s. Tabelle 4) ist V. I sehon vorher gleichsinnigl aber sukzessiv dressiert worden (vgl. Tabelle 2). A. V hat vorher eine Simultandressur auf Dreieek gegen Kreis dureh- gemaeht, bier ist also die bisherige Negativfigur positiv geworden. A. I I I , A. IV, V. I I I wurden neu in den Versuch genommen. Die kritischen Versuehe (kr. V.) mit gutem Futter vor beiden Figuren, die vorwiegend gegen Ende der Dressuren stattfanden, sind in den Zahtenwerten der Tabelle 4 mitenthalten; das Gesamtergebnis der kritischen Versuche steht als letzter Einzelwert jeweils unter der Endsumme jeder S~ule.

Page 7: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

254 Hans Ehrenhardt:

Tabelle 4. L e r n v e r l a u f bei der S i m u l t a n d r e s s u r .

Agilis III Agilis V Agilis IV Viridis III Viridis I

O + @-- n %+

100 74 100 79 100 75 100 86 100 92

500 81,2• 1,7 50 90 ~: 4,2

Summe und Mittelwert

Kr. V. �9 �9

O + n %+

100 73 100 8O 100 83 100 85 100 74 100 85 100 87 70 87

770 84,9• 1,3 715 30 93 ~4,7 60

• n + O %+

100 55* 100 33 100 32 100 36 100 48 100 52 100 48

I lO0 48 15 40

!

47,2• 1,9 1 661 41 • 6,4 ~ 50

•n + O-- %+

100 93* 100, 39 100 39 100 56 100 50 100 53 100 53 61 41

50,1 ~= 1,9 42 + 7,0

@+ O - n %+

100 62 100 55 100 51 100 57 100 68 100 56 100 54 70 51

770 59 =k 1,8 116 57•

Dressurzeit: A. I I I yore 27.6.32 bis 20. 8.32. A. V vom 10. 3.33 bis 16. 6. 33. A. IV vom 21.6. 32 bis 20.9.32. V. I I I yore 20. 5.32 bis 12.8.32. V. I vom 23.9.32 bis 19.12.32.

Bei den mit * versehenen Werten ist in der ersten Dressurzeit die Negativ- figur unbek6dert geboten worden; bei den Mittelwertsberechnungen blieben sie daher auger Betracht.

Wie die Tabel le lehrt , is t die zweimal versuchte Dressur auf Kreis gegen Kreuz in j edem Fa l le gelungen. A. I I I beginnt gleich mi t auf- fa l lend hohen pos i t iven Reak t ionen und s te ig t auf 92 % posi t ive Reak- t ionen. Schon in der ffinften H u n d e r t g r u p p e folgen unun te rb rochen 30 r icht ige Versuche aufeinander , und yon 50 kr i t i sehen Versuchen sind n u t 5 nega t iv ausgefallen. Auch A. V m a c h t berei ts die le tz ten 20 F i i t t e - rungen der s iebenten H u n d e r t g r u p p e fehlerfrei, obwohl der Kre is vorher als Negat ivf igur gedient ha t te , und in den folgenden 10 kr i t i schen Ver- suchen unter | ie f diesem Tier nur ein Fehler .

Die 3 auf Kreuz gegen Kre is geffitterten" Tiere dagegen zeigen gar keine oder nur sehr kf immerl iche Lernerfolge. Nich t ein Tier h a t es hier je auf 10 fehlerlose Reak t ionen ohne Unte rb reehung gebracht . Den auf- fa l lend hohen posi t iven W e r t e n der ers ten Reihe bei V. I I I is t keine wesentl iche Bedeutung ffir den wei teren Dressurver lauf beizumessen, da in den ers ten Dressur tagen die Negat ivf igur bei d i e s e m Tier wie bei A. I V unbek6der t geboten worden ist (s. S. 250). Sogleich mi t Einf i ihrung des Warnk6de r s s inkt die Pos i t ivzahl in beiden F&llen welt un te r 50%. Bei V. I I I steigen dann zwar die Pos i t ivzahlen bis e twas fiber 50%, doeh ble ib t das Endergebnis bei 661 F i i t t e rungen v511ig ungewiB. A. I V h a t im Gesamtergebnis t ro tz ls Dressurzei t viel leicht Sogar die verg~l l ten K 6 d e r vor den gute n K6de rn der Posit iv~igur bevorzugt . Bei be iden Tieren l iegt die Abweichung yore Zufal lswer t (50%) im Bereieh

Page 8: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehsch/irfebestimmungen bei Eidechsen. 255

der einfachen mittleren Fehlerbreite. Die trotz dieses ungfinstig'en Dressurausfalles dennoeh durchgefiihrten kritisehen Versuche zeigen gleichfalls Kreisbevorzugung, die diesma] aul]erhalb des einfachen mitt- leren Fehlers liegt. Nur bei V. I hat der Mittelwert der positiven Dressur- wahlen einen statistisch sicheren 1]berschul3 fiber den Zufallswert yon 50% im Dressursinne. So m6chte man hier wohl, wie in den vorher- gehenden Sukzessivversuchen (vgl. oben S. 253) ein sehwaches Erlernen der Kreuzfigur annehmen. Dort lug die Abweiehung im Dressursinne knapp innerhalb der dreifachen, bier (kritische Versuche) knapp inner- ha]b der doppe]ten Fehlerbreite bzw. aul3erhalb der dreifaehen (Dressur- versuehe selbst). Doeh steht dem entgegen, dub die Dressurwerte mit der Zeit abs~nken anstat t anzusteigen: Ger~de in den letzten 270 Versuchen ist die Abweichung yore Zufallswert statistisch nicht gesichert.

Ffir die Erkl~trung der bier mitgeteilten Ergebnisse scheint lolgende Annahme die ngchstliegende: Da mit Ausnahme des sehwachen und doch letzten Endes lragliehen Dressureffolges von V. I eine positive Kreuzdressur unmSglieh war, dfirften die Eidechsen einer natfirlichen Neigung zur Kreisfigur gefolgt sein, d .h . sic seheinen eine spontane Vorliebe ffir die Kreisfigur zu besitzen. Zur Prfifung dieser Vermutung wurden Spontanversuche durchgeffihrt.

c) Spontanversuche. 6 Zauneideehsen und 3 Smaragdeidechsen, die bisher noch hie dressiert worden waren, bot ich Kreuz und Kreis, beide gleich gut bekSdert, nebeneinander dar. Wie Tabelle 5 zeigt, haben s/~mtliche Tiere den Kreis bevorzugt; die Prozentzahlen der Kreiswahlen liegen um einen Betrag fiber demWert der Zufallswahlen, der den mittleren Fehler bei 7 Tieren um mehr als das Versuchs-

t i c r e Dreifache, bei einem um mehr als dasDoppelte (V:V), A. VI . bei einem (A. XVI) den A. VII. eiDtachen mittleren Fehler A. I X .

A. Xvl fibersteigt. Der Mittelwert A. der Plusprozente aller Tiere A. XVI ist dementspreehend sta- V.V . V. VI tistiseh vSllig sieher. I)amit V. VII. ist die am Ende des vorigen Summe Absatzes ausgesproehene

Tabelle 5. Spontanversuche mit Kreis- und Kreuzfigur.

S p o n t a n w a h l e n W a h l p r o z e n t e

0 @ % 0 • m

34 10

137 1K ~ 76% =k 1,8

79% ~= 3,2 80% =k 5,7 75% • 4,0 83% =L 6,9 88% • 4,6 60% • 6,9 68% • 7,4 73% d- 7,0 80% • 6,3

Vermutung best/~tigt: Die Kreuzdressuren mii]langen (aul3er dem zweifel- haften Erfolg bei V. I), weil ihnen die starke Spontantendenz zum Kreis gegenfiberstand. DemzuIolge sind die positiv ausgefallenen Kreis- dressuren nicht als reine Dressurerfolge zu werten; vielmehr hat die GewShnung eine sehon vorher an sich schon vorhandene Wahlneigung zu- gunsten des Kreises gefestigt. Eine dieser Wahlneigung entgegengesetzte

Z. f . verg l , Phys io log ic . Bcl. 24. 17

439

125 39 88 25

29 32

Page 9: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

256 Hans Ehrenhardt :

Tabelle 6. R e a k t i o n s v e r t e i l u n g e n im S p o n t a n v e r s u c h mi t

Ver- $11ehs-

t ier

1. VI A. VII A. IX .Xv

Sa.

O

125 39 88 25 44 30

@ % 0 •

34 794-3,2 10 80• 30 75•

83• 884-4,6

20 604-6,9

351

[] @ %[~•

16 804-8,9 16 84 674-9,6

24 9 734-7,7 45 15 75• 44 16 734-5,7

~os 177• ~4s] s2 174•

A ,@ % A •

24 11 694-7,8

1 24 iI 169~7,8

O @

20 15 25 10

45 125

~ 0 •

57~8,4 714-7,7

64• ]

Dressur is t h6chsgens e inmal bei V. I in bescheidenen Grenzen erziel t

worden.

Diese Ergebnisse s t immen insofern gu t zu WAGNE~s Er fahrungen fiber Fa rbd res su ren bei Eidechsen, als auch er s t a rke Spon tan tendenzen fiir be s t immte F a r b e n im S imul tanversuch festgestel l t hat . W e n n WAGZqE~ jedoch folgert, dab Eidechsen sich nu t ,,auf eine F a r b e als W a r n f a r b e dress ieren" lassen (1933, 1. c., S. 383), n icht aber auf eine F~rbe als , ,Lockfarbe" , so s teh t dem entgegen, dab sie nach gelungener S imul tandressur auf ein F a r b p a a r auch die Warn fa rbe besucht haben, wenn diese al lein geboten worden ist (1. c. S. 382). Vielmehr scheinen die Eidechsen ebenso beim Farbensehen wie be im Formensehen nur bei einem Nebeneinander der gegensiitzlichen Merkzeichen richtig zu wdhlen, wi~hrend sie bei sukzessiver Darb ie tung der Merkzeichen in j edem Fa l l e zus t immend antwor ten . Dies Verha l ten unterscheide~ sie merkwfirdig genug yon dem der Fische, die auch bei E inze ldarb ie tung sowohl F a r b e n (v. F~ISCI~, 1925; SCHIEMEZqZ, WOLFF U. a.) als auch F o r m e n (ScI~ALLER, HERTE:a) anzunehmen oder abzulehnen lernen. Ob Fr6sche bei ihrer v o n MINKIEWlCZ und seiner Schule sowie yon PACHE nachgewiesenen Formunte r sche idung den Fischen oder Eidechsen folgen, lgBt sich noch nicht entscheiden, da Versuche in sukzessiver Anordnung bei diesen Au to ren fehlen, und die Dressurergebnisse auf Fo rmen in s imul taner Anordnung erscheinen durch das Auf t rc ten einer sog. , ,zweiten Asso- z ia t ion" (PAttIE) verwickel t .

Immerhin f/illt im Zusammenhang mig diesen Eidechsenversuchen die yon PAO~E bei seinen Dressuren mit bewegten Figuren beschriebene Tatsache auf, dab die Fr6sche nach gelungener Dressur auf Kreuz gegen Kreis (PACEw, S. 440) pl6tzlich den Kreis bevorzugten. Als fernerhin einem Frosch nach gelungener Dressur auf Kreuz gegen einen ,,Dreizack" ein Kreis und ein Dreieck vorgesetzt wurde, w/~hlte der Frosch h/~ufiger den Kreis als das [Dreieck (9:2). Ein anderer Frosch, der nach positiver Dressur auf Kreuz gegen Dreieck Kreis and :Dreizack, sowie Kreis und Quadrat vorgesetzt erhielt, w/~hlte beide Male hgufiger den Kreis. Auff~llig sind auch die negativ ausgefallenen Dressuren yon Wasser- und Grasfr6schen auf ruhende Figuren. 5 Grasfr6sche waren nach 3monatiger Dressur auf I)reieck gegen Kreis sowei~, dab sie in den kritischen Versuchen iiberhaupt nichlb mehr reagier~en (PAC~E, S. 432); 2 Wasserfr6sche antworteten bei gleicher l)ressur in den

Page 10: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehscharfebestimmungea bei Eideehsen. 257

2 F iguren bei versch iedenen F igu renkombina t ionen .

0

163

0 ~ 0 •

23 16]~6 ,4 10 !73•

0

36 31

33 ] 66~4,8167

A %O• 0 [ ] %O•

15 4 79~ 9,1 21 17

128 13 68:L 7,3 8 2 14 72~6,4 6 4 80i12 ' (

19 62• 60~15,~

33 ] 67~:4,71571 23 ] 71 &5,1138

0 % D •

15 58~8,2 19 47•

34153•

[] A %[~-=--

28 12 70:1:7,2 15 15 50• 18 13 58+8,9

611 40 60+4,9

kritischen Yersuchen zwar ebenfalls nur selten, abet wenn sie es taten, dann gingen sie auffallend haufiger zur Negativfigur, dem Kreis. Die Versuchung ist gro$, auch in diesen Fallen eine spontane Kreisbevorzugung anzunehmen. Ftir diese Annahme sprechen nicht weniger die yon DIEBSe~LAG gleichfalls an FrSschen durchgefiihrten Dressu~en. Trotz 14tagiger Dressur auf Kreuz gegen Kreis als Negativfigur (Strafreize am Kreis) konnte er keinei) positiven Erfolg erzielen; im Gegenteil nahmen gegen Ende der Dressur die Zahl der Kreisentseheidungen sogar noeh zu (Dr~SC~LAG, S. 385).

U m die Eigenar t tier spontanen Formbevorzugung genauer kennen- zulernen, bot ich ferner Quadrate, Dreiecke und achtzaGkige Sterne nach Art eines Garnwiekels paarweise in simultaner Anordnung mit gutem KSder auf jeder Figur.

Wie Tabelle 6 zeigt, ziehen alle Tiere Kreis, ferner, soweit untersucht , Quadrat und Dreieck dem Kreuz vor. Der Kreis lockt mehr als das Dreieck und das Qua@at. Das Quadrat wird yon einem Tier ent- schieden, yon einem vielleicht dem DreieGk vorgezogen, ein drittes ver- hal t siGh indifferent; das Gesamtergebnis ist noGh gegen den doppelten mittleren Fehler gesichert. Eine auffallige Stellung nimlnt der Garn- wickel ein; dem Kreuz wird er vor- gezogen, dem Kreis ist er unter- legen, dem Quadrat endlich scheint er nahezu gleichwertig zu sein.

Als weiterhin A. VI an einer Gabel mit 3 Armen yon 4 cm gegen- seitigem Abstand Kreis, Quadrat

Tabelle 7. R e a k t i o n s v e r t e i l u n g im S p o n t a n v e r s u c h mit 3 Figuren.

Versuchs- I Sp~ I Wahlprozente

ior l#lo

und Kreuz nebeneinander gleichzeitig vorgesetzt erhielt, ergab sich auch �9 ah in diesem ,,DrGI-W lversuch dieselbe Abstufung wie bei den eben

beschriebenen Zwei-Wahlversuchen (vgl. Tabelle 7).

Faint man unter Beriicksichtigung der quant i ta t iven Verhaltnisse die Ergebnisse aus Tabelle 6 und 7 zusammen, so lassen sigh die untersuehten Formen in folgende

o c J A O @ Abb. 2. Beliebtheitsreihederin Spon- tanversuchen verwende~en Formen.

Beziehungsreihe ordnen (Abb. 2). Die Beliebtheit n immt von links nach rechts sGhrittweise ab. Bevorzugt werden, soweit entsehieden werden

17"

Page 11: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

258 Hans Ehrenhardt:

kann, Gesehlossenheit, Konturarmut bzw. Konturstetigkeit; Eeken wirken abstogend.

d) Weitere Dressurversuche. Da trotz groBer Ausdehnung der Ver- suchsdauer (insgesamt 2346 Dressurftitterungen; 761 bzw. 770, bzw. 815 beim Einzeltier) eine Dressur auf das Kreuz gegentiber dem Kreis, also auf die wesentlich stgrker gegliederte Pigur eines Reizpaares, fehl- geschlagen war, sollte versueht werden festzustellen, ob nieht doeh eine Dressur gegen die Spontanneigung bei einem Figurenpaar mit noch weniger extremen Reizwerten erzielbar sei. Das war nieht der Fall. A. V w~thlte in 853 Dressurftitterungen auf Dreieek gegen Kreis (20.9. 32 bis 4. 1.33) das Dreieek in 55,7 • 1,7% der F/~lle; die Prozentzahlen der Positivwahlen in je 1O0 aufeinanderfolgenden Versuehen sehwankte unregelm~Big und ohne erkennbare Besserung zwischen 43 und 58. A. VII braehte es in 1045 Versuehen 5~hnlicher Art (Dressur auf Dreieek gegen Quadrat, Dressurzeit: 11.8.33 bis 21.11.33) auf 50,7 • 1,5% Dreieekswahlen, die H6chstzahl auf je 1O0 Versuche betrug 57%, die niedrigste yon 33% stand am Ende der Versuehsreihe.

Dieselbe A. V lernte dann ansehlieBend in der sehon besproehenen Dressurreihe (vgl. S. 254, Tabelle 4) den Kreis yore Kreuz zu nnter- seheiden, obwohl der Kreis vorher gerade Negativfigur gewesen war. Desgleichen lernte A. VII naeh dem Mil31ingen der Dreieek-Quadrat- dressur binnen 700 Fiitterungen, das Dreieek dem Kreuz vorzuziehen (Positivprozente von je 100 aufeinanderfolgenden Dressurversuehen vom 23.11.33 bis 19.2.34: 69, 70, 74, 82, 78, 84, 89; M = 78 4- 1,6; 40 kriti- sehe Versuehe: 85 • 5,6 Plusprozente), und ebenso ]ernte A. VIII, das Quadrat vor dem Dreieek zu bevorzugen (ll0O Versuehe yore 17.8.33 bis 9.1.34, Positivprozente: 55, 52, 53, 59, 51, 57, 63, 71, 80, 84, 82; M = 64,3 4- 1,4; 20 kritisehe Versuehe: 90 • 6,7 Plusprozente). Beide Dressuren lagen ira Sinne der spontanen Wahltendenz (Bevorzugung der kontur~irmeren Figur), beide Male ist der zunehmende Lernerfolg deutlieh.

Wenn die Dressur auf Dreieek gegen Quadrat (A. VII) mil~lang, im entgegengesetzten Sinne (A. VIII) aber gliiekte, so liegt auch dieses Ergebnispaar im Sinne unserer Auffassung, wonach eine Dressur gegen die Spontantendenz unmSglich ist. Es war allerdings nicht voraus- zusagen, da[t die Spontanneigung derart unabanderlich sein sollte; Dreieck und Quadrat ersehienen ja als n~chste Naehbarn in der Wertig- keitsreihe der Spontanwahlen, und das Ergebnis war dort (Tabelle 6) nieht einmal eindeutig [2 Tiere (A. X, A. XVI) fiir Bevorzugung des Quadrates vor dem Dreieek, 1 (A. XV) indifferent]. Bei allen Aufgaben gegen die Spontantendenz fanden wir bisher ein konstantes Versagen; die dem Tier nicht gemai~e Positivfigur wird yon Anfang an selter~ gews und die Versager b]eiben etwa gleich haufig, solange man auch welter dressiert (vgl. aueh Tabelle 4, A. IV und V. III). Dagegen bessert sieh das Ergebnis bei Dressuren im Sinne der Spontantendenz langsam und

Page 12: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehscharfebestimmungen bei Eidechsen. 259

um so mehr, je ngher beide Figuren in der Beliebtheitsreihe benachbart sind. So ring A. VIII mit einer Quadratwahl yon 55 % an und brauehte 946 (!) Fiitterungen, ehe sie 20mal hintereinander das Quadrat dem Dreieck vorzog. Stehen umgekehrt die beiden Reizfiguren in der spon- tanen Wertigkeitsreihe weir auseinander, so pflegt das Tier gleich yon Anfang an die SlOOntan h6herwertige Figur sehr stark zu w~hlen und bringt weiterhin kaum eine Besserung zustande. So begann A. X bei der Dressur auI Quadrat gegen Kreuz vom 16.9. bis 30.10.33 (Positiv- prozente in je 100 aufeinanderfolgenden Dressurversuehen: 86, 85, 87, 89, 86; M = 86,6 4- 1,5; 30 kritisehe Versuche: 90 4- 5,5) mit 86 Positiv- Iorozenten und blieb nahezu konstant auf diesem Satze stehen. A. VI dagegen verbesserte sieh bei der gleiehen Aulgabe (Figureninhalt 5,0 qcm, 14. 10.33 bis 5 .1 .34, 756 Versuehe, Positivprozente 72, 75, 80, 74, 66, 74, 84, 97; M = 82,3 • 1,4; 30 kritische Versuehe: 93 • 4,7) yon an- fgnglich 72 auf endlich 97 Quadratbevorzugungen vor dem Kreuz (vgl. d~zu auch A. I I I und A. V in Tabelle 4).

Von einem wirkliehen Neuerlernen also haben wit bisher noeh niehts Sicheres beobachtet; gegen die Spontantendenz war alles Lernen ver- geblieh, mit ihr allerdings konnte das Ergebnis um so mehr verbessert werden, je sehwerer dent Tier die Spontanwahl wurde, d. h. je n~her die Vergleiehsfiguren in der Spontanwertigkeitsreihe benaehbart waren.

e) Lageverdinderungen. Bisher war die Raumlage der beiden Reiz- tiguren stets die gleiche geblieben. Vom Kreuz, Quadrat und gleich- seitigen Dreieck war immer eine Seite dem Boden des Terrariums parallel, die Figuren standen raumvertikal, so wie es durch ihre Eintragung in s/~mtlichen bisherigen Tabellen veranschaulicht worden ist. A. III , A. VII und A. X bot ich n~ch j enen oben besehriebenen erfolgreichen Dressuren weiterhin die Figuren in neuen und wechselnden Lagen. Immer dann, wenn sie l0 aufcinanderfolgende Simultanversuche im weiteren DressurverlauI richtig machten, wurden in 10 anschlieBenden kritischen Versuchen die Figuren derart um den Mittelpunkt gedreht, wie es Tabelle 8 mitsamt den Wahlergebnissen wiedergibt. Wie man sieht, bleiben auch unter diesen Bedingungen die bekannten Wahl- tendenzen in vollem M~Be erhMten; sie erweisen sich also, soweit geprtift, als lageunabMngig.

Tabelle 8. Lagevers der Formen gegenein~nder (kritische Versuche).

Lage- anordnung

der Figuren

Gesamtsumme [ 17

J Agilis III

O ]~ %0

/i 170 !3 ~ 85

i3

Agilis VII

17V] 3~]~

9 ~ 1 2 @ f

8 < [ 1 ~ s~:ts,o 13~ i6

%A

85

82

89

854-5,7

-~-gilis X

5 D i ~ loo 5 ~ =[~ 100

s ~ ~ so

is 12 90•

Page 13: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

260 Hans Ehrenhardt:

/) GrS/3enveriinderungen der Figuren. Wie schon vorher erwBhnt, waren die beiden untereinander flBchengleiehen Partner des Reizpaares fast stets in derselben Fl/~chengr5Be yon 2,1 qem geboten worden, und so aueh ftir A. III. Nun bet ieh dieser Eideehse die g]eiehen I~eizpaare in gr6Beren und kleineren Mal3staben (Tabelle 9). Dabei blieb das Wahl- vermSgen bei Vergr61~erung der Figuren auf 5 qem und ms Ver- kleinerung auf 1,5 qcm ungest6rt. Bei 1 und 0,5 qcm dagegen litt es erheblich; die Abweiehung der positiven Wahlprozente veto Zufallswert liegt einmal innerhalb der einfaehen, einmal innerhalb der doppelten Fehlerbreite, beide Male allerdings noeh im Dressursinne.

Tabelle 9. Ver~nderung des Fl~cheninhaltes (J) der Figuren (kritische

l~eaktionsveIteilung I % pos. Wahlen I

Velsuche mit Agilis III).

J = 5 qCIIl

+

�9 @

26 4 87%•

J = 2 , 1 q c m J = 1,5qcm

+ -- + m

0 @ Q @

45 5 52 6 90%• 90~177

J = 1 qcm J ~ 0,5qcm

+

13 I 10 20 13

57%• 6] % ~8,5

g) Versuche mit Teil/iguren. Da die, soweit gepriift, beliebige Lage der Figuren und da ferner ihre Gr6Be innerhalb bestimmter Grenzen die Wahl nicht beeintri~chtigen, sollte im folgenden festgestellt werden, welehe Merkmale ftir die Unterscheidung eines Figurenpaares wesentlich sind. Hierbei wurden die beiden Figuren schrittweise so lange entstaltet, bis sie einander so ~hnlieh waren, dab sie yon den Eideehsen nicht mehr unterschieden werden konnten. Ieh w~hlte Quadrat und Kreuz. Um jenes immer ,,sperriger", dieses immer ,,gesehlossener" zu machen, glieh ich zunBehst das Quadrat dureh Aussehneiden kleiner Eekquadrate dem Kreuz an (vgl. Tabelle 10); die Gestalt des Kreuzes n~herte ich durch Wegsehneiden seiner Arme der Quadratform (Tabelle 11). W~hrend der fortlaufenden Simultandressur auf Quadrat gegen Kreuz sehob ieh immer nach l0 positiv ausgefallenen Versuchen eine kritisehe Versuchs- reihe yon 10 Versuehen mit einer abge~nderten Form ein. Die I)efekt- figuren wurden jeweils derart vergr6ftert, dab sie der unver~nderten I)ressurfigur fliichengleieh blieben (bei A. X 2,1 qcm, bei A. VI 5 qem). Wie Tabelle l0 lehrt, hat die Entstaltung des Quadrates zum Kreuz hin auf die Gfite der Wahlen erstaunlieh wenig EinftuB. Selbst in der letzt- m6glichen Phase, in d e r n u r noeh eines der 4 kleinen Eekquadrate d~s Defektquadrat veto Kreuz unterscheidet, ist das Wahlergebnis noch v611ig klar. Das Verhalten der Eideehse w~hrend dieser letzteren Wahlen unterseheidet sieh von dem gewohnten in doppelt bemerkenswerter Weise: Ganz gegen ihre sonstige Art hielt A. VI oft im Lauf zu den Figuren inne, fixierte sie aus n/tehster Ns abweehselnd und zeigte Unentsehlossenheit. In der zweiten Zehnerserie sehnappte sie bei Riehtig-

Page 14: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehsch/~rfebestimmungen bei Eidechsen. 261

wahl des Defektquadrates in drei Wahlen genau gegen das kleine Teil- quadrat, das allein noch die Figur yore Kreuz unterseheidbar maehte; dasselbe wiederholte sieh in der dritten Zehnerserie der kritischen Ver- suehe noeh viermal.

Tabelle 10. Angleichung des Quadrates an das Kreuz (krigische Versuche).

l~eaktionsverteilung §

Reaktionsverteilung § % ~ m

Gesamtsumme -~- % :~m

A. VI

A.X

+

O O 27 3 90 :j: 5,5 2sl 2 93 • 4,7

55 I 5 92 ~: 3,5

19 1 20 3 95=~4,9 s 7 •

33 I 3 9 I 1 92 ~- 4,5 90•

52 I 4 291 4 93 3,4 ss•

O O 25 5 83 • 6,9 $ *

25 5 83 :k 6,9

* In Wirklichkeit waren alle Defektquadrate dem Kreuz flgchengleich.. ** A. X ist wghrend der dritten Versuchsserie eingegangen.

In den weiteren Versuchen mit dem schrittweise entstalteten Kreuz (Tabelle 11), die wegen des Todes yon A. X nur mit einem Tier durch- geffihrt werden konnten, bedeutete der Verlust eines der vier Kreuz- arme noeh keine Sehwierigkeit fiir dasUnterscheiden der Figuren. Fehlten zwei benaehbarte Arme, so sanken die Wahlprozente fiir das Quadrat schon erheblich, doeh sind sie noch statistisch gegen den dreifachen mittleren Fehler gesiehert. Machte man jedoch das Kreuz durch Weg- nahme gegeniiberliegender Arme zum einfachen Balken, so kam es auf das Verh/~ltnis seiner Breite zur Lange an: War die kurze Seite 1,3, die lange 3,9 cm, die Seite des unver~nderten Quadrates 2,2 cm lang (Inhalt 5 qcm), so wurden beide Figuren miteinander verweehselt; neben dem genfigend langen und schmalen Balken (Seitenverhaltnis I : 5 cm) aber bevorzugte A. VI wieder ausgezeichnet das Ilachengleiche Quadrat yon 2,2 cm Seitenli~nge.

Tabelle 11. Angleiehun; des Kreuzes an das Quadrat (kritische Versuche).

r A. VI[ Reaktions-

i

I verteilung +% ~:m

la=laIDla 'la= 2

93 ~ 4,7

Schlu/3betrachtung. Die Beschr~nkung des Formunterscheidungsverm6gens allein auf

die Fglle simuttaner Darbietung zweier gegensi~tzlicher Figuren, die

Page 15: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

262 Hans Ehrenhardt:

Unf~thigkeit, in sukzessiver Anordnung zu w~hlen, sprechen f fir eine ausgeprAgt relative Forrawahl. In dieser Hinsicht stehen die Eidechsen in der Wirbeltierreihe, abgesehen von den Amphibien (vgl. oben S. 256), soweit wir die VerhAltnisse kennen, allein. S~uger, VSgel und sogar die Fische verffigen zweifellos fiber ein absolutes Formauffassungs- und ErinnerungsvermSgen. Die Fische kSnnen Formen in sukzessiver Dar- bietung wAhlen; die Eideehse ist dazu, soweit unsere bisherige Erfahrung reicht, nieht imstande. Weiter f~llt bei den Eidechsen die erstaunliche St~rke ihrer ,,Spontantendenz" auf. Es war unmSglieh, ihr durch Dressur Wahlen gegen die Spontantendenz aufzuprAgen; selbst dann nieht, wenn die verwandten Reizpaare in der Reihe der spontanen Wertigkeit Unmittelbar benaehbart waren, wie es ffir das spontan etwas h6her bewertete Quadrat und Dreieek gilt. Stets mil~lang der Versuch einer Dressur auf das meist spontan niedriger gewertete Dreieek gegen- fiber dem Quadrat.

Dalt FrSsche sich Ahnlich verhalten wie die Eidechse, scheint nach den Ergebnissen yon v. MI•KIEWlOZ nebst Sehule sowie PAttIE m6glieh. DIEBSCIILAGS Versuche veranlassen jedoch zu erneutem Durchdenken der Amphibienleistungen. Das Versagen der Fr6sche in der S. 257 er- w/~hnten Formdressur ffihrt DIEBSCHLAG darauf zurfick, dab die Dressur- formen nicht eindringlich genug geboten wurden (S. 385), und zwar soll besonders die zeitliche Trennung von mehr als 2 Sekunden, die zwischen Figur und l~eiz liegt, die Schuld tragen (S. 390). Dagegen gelang ihm verh/~ltnismABig leicht die Dressur sowohl auf Kreuz wie aueh auf Kreis selbst in sukzessiver Darbietung, also sozusagen form- ,,absolut", wenn dem unter einer Glasgloeke eingesperrten Frosch die Negativfigur gleichzeitig mit einem elektrischen Sehlag, die Positivfigur dagegen stets straffrei geboten wurde. Demnach ware in Strafdressur m6glieh, was bei Positivdressur dureh Belohnungen (die einzige Strafe ist Futtermangel bzw. vergAlltes Futter) unm6glieh war. So ist zu erw/igen, ob nicht aueh bei den Eidechsen durch seharfe Strafen eine Negativbindung an bestimmte Figuren in Sukzessivversuchen erziel- bar sei.

Da mir das dutch StrafschlAge mit einem Glasstabehen u. dg]. bisher nie geglfiekt ist, so habe ich endlieh DIEBSCmSAGs Methode der elektri- sehen Strafreize ausgiebig angewandt. Der Boden eines 50 • 75 • 25 cm messenden Holzk~figs war mit zwei ineinandergreifenden feinen Draht- rosten bespannt, die an den Sekund~trpolen eines Sehlitteninduktoriums hingen. Gleiehzeitig mit der Vorweisung der Negativfigur, stets genau in dem Augenblick, in dem die Eideehse dureh ihr Verhalten bekundete, dag sie auf die Bewegung der Negativfigur wirklich aufmerksam geworden war, gab ich einen Schlag; bei der Positivfigur gab ieh keinen Sehlag, sondern Futter. Ffir 2 Eidechsen war das Kreuz, fiir 2 der Kreis Negativfigur.

Page 16: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehscharfebestimmungen bei Eidechsen. 263

Trotz lang anhaltender Bemiihung schlug alles fehl. Selbst auf Schl~tge, die fiir die mensehliehe Fingerspitze schon guBerst unangenehm waren, reagierten die Eideehsen etwa in 4/s der Fglle iiberhaupt nieht, in 1/5 dagegen 5,ul3erst heftig (Sprung, Maulaufsperren, Abwehrstellung). Das blieb so, auch wenn die Abst/~nde der Drahtroste noeh so eng gemaeht wurden, und war iibrigens aueh bei der ~hnlieh behandelten Taube nieht anders (vgl. K o ~ L ~ und WACHgOLTZ). Eintauehen der Tiere in Wasser und Bestreiehen der Beine und des Bauehs mit feuehtem Graphit konnten die Regelmggigkeit des Reizerfolgs aueh nieht erh6hen. Ieh hatte den Eindruek, dag die Sehl~ge vor allem dann verspiirt wnrden, wenn die Sehenkelporen den Dr~hten auflagen. Aul3ere Umst~nde verhinderten die Suehe naeh geeigneteren Methoden zu seharfer Strafdressur, die ieh mir vorbehalte. Einstweilen mug ieh die Frage offenlassen, ob der bisher volle Migerfolg yon optisehen Sukzessivdressuren bei Reptilien auf einem UnvermSgen beruht, die Erinnerungsbilder einzeln zu be- halten, oder ob nur die geeignete 1Vfethodik noeh nieht gefunden wurde. DaB mit Futterpositivdressuren kaum mehr erzielbar sein wird, davon bin ich ziemlieh iiberzeugt; yon geeigneteren Negativdressuren w~re vielleieht mehr zu erwarten.

Vergleiehen wit die Eideehsenbefunde andererseits mit denen an der Biene, so ist beide Male die versehieden starke Gliederung der Reiz- figurenpaare fiir die Figurenerfassung im Simultanvergleieh bestimmend. Beide Male ist die Dressur auf die spontan hSher bewertete Figur leicht, die entgegengesetzte sehwerer, wenn nieht gar unmSglieh. Ein klarer Untersehied aber besteht in der Riehtung der beide Male sehr deutliehen Spontantendenzen: Bienen bevorzugen die ]eweils gegliedertere, kontur- reiehere, Eideehsen dagegen die gesehlossenere, an Unstetigkeiten des Konturverlaufs ~rmere Form des Figurenpaares. Ferner k6nnen Bienen krumm yon gerade, Kreis, Quadrat und Dreieek voneinander kaum unterseheiden (HErTz, Z]S~RA~h " u. a.), wohl abet kSnnen das alle bisher untersuehten Wirbeltiere. Es sei bier noch einmal an die Ergebnisse in Tabelle 12 reehts erinnert: Das ,,Defektquadrat" unterseheidet sieh vom Kreuz nut noeh dureh das allein vorhandene Teilquadra~ reehts unten, und gerade auf dieses big die Eideehse an (vgl. S. 260). Das Verm6gen, auch Einzelheiten zu erfassen, erseheint mehr wirbeltier- gem/~13 bzw. bienenfremd, wie es die Untersuehungen yon SCXAnL]~, HE~T~R bei Fisehen, yon PACH~ und der polnischen Sehule MINKI:EWICZ bei Fr6sehen, KRo~, ScroLL, G6Tz und ZIEGLEI~ bei Htihnern, BUYTEN- ])IJK beim Hunde und z. B. BIEEENS DE HAAN (1925, 1926, 1927) beim Affen zeigen konnten. Aueh die Eideehsen machen hiervon keine Aus- nahme. Bei der ungemein grol3en Versehiedenheit im Augenbau yon Wirbe]tieren und Wirbellosen (vgl. DEL Pol~Tizno) waren Untersehiede im Formensehen zu erwarten, um sie jedoeh klar zu umreigen, reichen die Tatsachen noch nicht aus.

Page 17: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

264 Hans Ehrenhurdt:

C. Sehsch~ir~ebestimmungen.

I. Problemstellung. Da a]les Formensehen einen Sehzell- (bzw. Ommen-) Raster yon

genfigender Feinheit voraussetzt, gilt es nunmehr nach morphologischen Methodcn den morphologischen, nach physiologischen Methoden den physiologischen Sehwinkel zu bestimmen und beide miteinander zu verg]eichen.

II. Morphologischer Sehwin/cel. a) Die Lage des Knotenpunkts. Der morphologische Sehwinkel

(v. U]SXKt~LLs ,,Ort") ist die durch den dioptrischen Apparat ins Gegen- standsfeld hinausprojizierte Winkelbreite eines Schelements, fiir das Wirbe]tierauge also ein Winkel mit dem Knotenpunkt des reduzierten

ill ...................... 1 Abb. 3. Schema zur B e s t i m m u n g des K n o t e n p u n k t e s im Eideehsenauge. (Erkl/~rung s. Text.)

Auges als Scheitel, dessert Schenkel an der Breite einer Sehzelle angreifen. Die Lage des Knotenpunkts bestimmte ich nach SC~XFERs Vorgange (vg]. Abb. 3). Zwei im Abstande G (GegenstandsgrSfte) voneinander brennende 100-Watt-Lampen bilden sich auf der Netzhaut in einem Abstand B (BildgrSfte) voneinander ab, der durch ein in die Sklera geschnittenes Fenster hindurch mikroskopisch mel~bar ist. Fiir die Gegen- standsweite g darf angesichts ]hrer GrSf~e das im Auge selbst liegende Stiickchen yon der Cornea bis zum Knotenpunkt vernachl/~ssigt werden. Die gesuchte GrSfte b, die Bildweite, d.h. der Abstand des Knoten- punkts yon der Netzhaut, ls sich nunmehr aus der bekannten Gleichung

G B berechnen: ~- = ~ .

Ieh kSpfte die Eidechse und spaltete den Seh~del median, legte vorsichtig die Hinterseite des Augapfels um den Sehnerveintritt herum bis auf die Netzhaut frei und montierte das Pr/~parat mittels eines Korkrings auf der0ffnung eineswaagerecht umgelegten Mikroskops ohne Spiegel und ohne Abbe. Die beiden Lampenbildchen waren, wenn auch die Chorioidea geniigend entfernt worden war, gut sichtbar. Das zur Erhellung des Okularmikrometers nStige Licht lieferte eine seitlieh vom Be- obachter angebrachte Hilfslampe, deren Licht das Auge des Beobachters in den Tubus hineinreflektierte. Aus je 5 Einzelmessungen am gleichen Auge bei jeweils wechselndem Lampenabstand und versehiedenen Gegenstandsweiten wurde der

Page 18: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehsch/trfebestimmungen bei Eidechsen. 265

Mittelwert ftir den Knotenpunktabstand bestimmt. Im angeffihrten Einzelfall (Tabelle 12) variierte die berechnete Bildweite bei 5 Einzelbestimmungen um 0,09 ram, im ungfinstigsten Falle um nur 0,45 ram.

Wie Tabelle 13 lehrt, haben die gr6gten Tiere die gr6Bten Augen, und .~b-

lesung entspreehend wohl aueh die gr6Bten Knoten-

1. punktsabs tgnde (Bild- 2. weiten). Da zu den wei- ter un t en zu bespre- 4.

5. chenden physiologischen Versuehen nur jtingere, gesehleehtsreife Tiere dienten, daft fiir sie als

K n o t e n p u n k t s a b s t a n d yon der Ne tzhau t der W e r t v o n 2,1 mm mi t Auee hinreiehender Gewigheit Nr.

angenommen werden.

b) Bescha//enheit und GrS[3e der Retinaelemente.

Methode. Der durch Scherenschnitt abgetrennte Kopf fiel unmittelbar in die Fixierungsflfissigkeit, in der ich den Schadel spaltete. Nach 2--3 Min. h~ngte ich die Sch~delh/tlften anF~den freischwebend in neue Fixie- rungsflfissigkeit ein, ent- weder YE~HOEFFS (nach Ro~EIS) oder Boui~ oder senes v. FRIsc~rs (1925) Yormol-

Tabelle 12. K n o t e n p u n k t b e s t i m m u n g ffir L. agilis 4.

Linkes Auge; ausgewachsenes cL

Gegenstand- g.r 613e G 111 i l l m

430 565 410 265 370

Gegenstands- weite g in mm

1670 1660 985 980

1410

BildgrSBe

in mm

0,594 0,784 0,954 0,636 0,594

Durchschnittswert fiir b (in ram)

Tabelle 13.

Bildweitc b

in mm

2,307 2,303 2,292 2,352 2,264

2,303

B e z i e h u n g zwischen K n o t e n p u n k t s g r S B e , AugengrSge und KSrperl i~nge (yon Schnauzen- spitze bis Schwanzwurzel) yon 9 Z a u n e i d e c h s e n .

Alter und Gesehlecht

j. erw. T. e r w . T .

3 j. eins. T. 4 erw. T.

6 crw. T. 7 erw. T.

9 erw. T.

1110 } 2]/ihrig ~

1312 } j. erw. T.

b

b in mm

2,1 2,2 2,0 2,3 2,1 2,1 2,3 2,2 2,2 2,2 2,2 2,1 2,1

GrSBe der K6rper- Augenaehse 1/~nge

in mm in am

5,5 4,7 4,7 } 7,0 5,3 8,5 5,0 5,1 } 7,5 4,9 4,9 } 7,5 4,8 4,8 } 7,0

Knotenpunktsgr6Be, j. erw. T. jfingeres erwach- Tier, j. eins. T. jtingeres einsSmmeriges Tier.

Alkoholgemisch. Die Befunde an Zaun- und Smaragdeidechsen entsprachen einander. V~.~HOE~FS Fixierung erhalt den Gewebszust~nd gut, doch f~rben sich die

Schnitte schlecht. ~ormolMkohol dringt leicht ein, erh~lt sehr gut und erlaubt schSne F/~rbungen, so aueh der ZapfenftiBe in der/~uBeren retikul~tren Schicht bis zu ihrer Endigung. Ein Nachteil ist die starke Schrumpfung und H/irtung besonders der Linse und des knSchernen Skleralrings. Da Entkalken mit 1% HN03 nach dem Fixieren den Gewebszustand bis zur Unbrauehbarkeit versehlechtert und die Skleralringgegend besonders stark schrumpfen macht, verzichtete ich darauf trod erhielt doeh gute Serienschnitte. Bouin (25 ccm Pikrins/iure, 5 ecm Formol, 1 ccm Eisessig) liel] sehr gute Kernf~rbungen zu, drang schnell ein und verursachte kaum Schrumpfung, auch wirkte die Pikrins~ure hinreichend entkMkend.

Im 80%igen Alkohol nahm ich die Bulbi aus dem SchAdel, bettete fiber Methyl- benzoat-Celloidin, Benzol und Benzolparaffin in Paraffin ein, sehnitt 4--5 # dick und fArbte mit D~.LAFIEL1)S tt~matoxylin und Eosin.

Page 19: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

266 Hans Ehrenhard t :

Schri / t tum. Schon fiber die Ar t der Sehzellen sind sich die Autoren nicht einig. W. K~Avs~ beschreibt zweierlei Zapfen und auch St~bchen, die zwar n u t stellen- weise, dor t aber gehguft vorkommen und sich yon den Zapfen durch die mehr zylin- drisehe Form der Innenglieder und die grSl~ere L~nge der Aul]englieder unterseheiden sollen. In der Gegend der Ora serrata sah er schlanke Sehelemente, ,,die man wegen

Abb. 4. Die Sehelemente in der N~the der Ora serrata. u etwa 340real. Fixierung : Formolalkohol, F~rbung: Delafield-Hamatox:/lin, Eosin, ebenso in Abb.'5--9.

@j

v.B. ~Z::,. .~~ ~ .~; ' ~: - ) ~ 'V ";~q'g. ; '~;~'~: ~-*. Y ~ ~ Z k . t;~', ' ' '~:/J!:L" "r ~ d . K s .

~ ~:~. :~:; s.Z.

M y . P b . E l . O. A_bb. 5. Zapfen aus der Retin~ der Nauneideehse. Vergr61~ernng etwa 700real. p.F. proxi- mMe Faser; v.B. versprengte Bipolare; Zk. Zapfenkern; 2~ly. Myoid; Pb. Paraboloid; El. Ellipsoid; O. ()lkugel; i .Ks. innere KSrnerschicht; d.r.S. ~ul~ere retikulfire Schicht;

d.Ks. ~u2ere KSrmerschicht; s.Z. schrhger Zap]~en.

ihrer Form als eine zweite Sorte St~bchen oder als schlanke Zapfen ohne 01tropfen deuten kann" (1. c. S. 34). DOBROWOLSKI beschreibt gleichfalls in der agilis-~qetz- hau t St~behen, die er jedoch als sehr dick bezeichnet.

Demgegenfiber sahen L~u M. SCHULTZE, CAJAL, l:~. ]~RA~SE und D~TWIL~ immer n u t Zap/en. Auch M]~NI~R, der i n der Gestalt der Sehzellkerne (~ul]ere KSrner) Kennzeichen zur Unterseheidung yon St~behen und Zapfen erblickte, entschied sich zufolge der - - seiner Meinung naeh - - einheitlichen Beschaffen- heir der ~ul~eren KSrner im gleiehen Sinne: nur Zapfen (1. e. S. 806). CAJAr. unter- schied jedoch in der ~ul3eren KOrnerzone drei Kernsehichten. Die ~uBerste, der

Page 20: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehsch~trfebestimmungen bei Eidechsen. 267

membrana limitans externa ni~chstbenachbarte und die mittlere Lage sind Zapfen- kerne, die innerste, dem GlaskSrper zugewandte dagegen enthiilt nach CAJALS Deutung nur die Kerne versprengter Bipolaren. Die Zapfenkerne tier aul3ersten Lage sind oval, die der mittleren elliptisch, beide gehSren den ,,geraden" Zapfen an, d. h. solchen mit gerade verlaufenden Zapfenfiii~en. Ebenfalls in der guBersten Schicht liegen die l~nglichen Xerne der ,,schrggen" Zapfen, deren Fuft als fe ine , sehr lange ~'aser im Bogen schr~Lg einw~rts bis tier in die gul~ere retikul~re Schicht hinein verl~uft, um dort mit einer konischen Anschwellung zu enden.

Auf Grund eigener 14 gut gelungener Schnittserien kann ieh CAJALs Darstellung in allen Punkten best~tigen. Doch habe ieh hinsichtlieh der regionalen Verschiedenheiten in der Netzhaut einiges hinzuzufiigen. In der Peripherie, also nahe der Ora serrata, sind die Sehelemente am breitesten und stehen auch am weitesten voneinander entfernt (Abb. 4).

Abb. 6. Die Sehelemente im Auge der Zauneidechse e twa 1 rnm yon der 0 r a se r ra ta ents Vergr6~erung e twa 340real.

Ihre Kerne liegen bier in nur einer Reihe der m. lira. ext. an und sind stark oval, ja nahezu rundlich. Ausw~trts ffihrt yore Kernteil der Zapfenzelle ein kurzes, flaschenfSrmiges Myoid ins Paraboloid (Abb. 5). Dort, wo das Paraboloid ins Ellipsoid iibergeht, ist auch im Leben eine grobe KSrnelung sichtbar; bier ist die Zelle am dicksten. Das Eliipsoid verjfingt sich leioht, dann folgt die 01kugel und endlich das Aul3englied, oben etwa 2/~, unten 1 ~t breit und 4 5# lang. Vom Kernteil aus verlguft die proximale Faser genau radigr, d. h. ,,gerade" bis in die i~u6ere retikul~re Schicht hinein, um dort mit einer konischen Verdiekung zu endigen; ihr entspricht bei Neurofibrillenfgrbung zweifellos die Endaufreiserung der proximalen Faser.

Schreitet man yon der Peripherie in Riehtung auf den Optikuseintritt fort, so sieht man die Sehelemente ganz allmAhlich anger Zusammen- riicken (vgl. Abb. 6 und 7). Dabei treten aueh die ersten schr~gen Zapfen CAJALs auf. Was yon diesen jenseits der m. lira. ext. liegt, gleieht den entsprechenden Teilen der geraden Zapfenzellen. Auch der Kern des schri~gen Zapfens hat etwa dieselbe Gr6l]e wie bei geraden Zapfen,

Page 21: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

268 Hans Ehrenhardt:

doch wird er glask6rperw/trts am Austrittsort der proximalen Faser ]s (Abb. 5 s.Z.). Die feine Faser se]bst verls auffallend schr/tg, d . h . yon der radiitren Richtung zur Netzhautperipherie abweichend, durch die ganze retikulS~re Schicht bis gegen die inneren K6rner bin. Die schr/~gen Zapfen sind in dieser mittleren Ringzone zwar h/tufiger als anderswo, aber auch hier nur sps und unregelm/~Big vertreten.

Je mehr wir uns der Augenmitte n~thern, um so dichter stehen alle Zapfen und um so diinner werden sie (vgl. Abb. 7). Ihre Kerne werden immer mehr l~ngsoval, entsprechend verdiinnen sich auch alle tibrigen Teile der Zapfenzelle, und bald haben die Kerne, die mit jener Verringe- rung der Breitendimension doch nicht Schritt halten k6nnen, keinen

A1)b. 7. Die Sehe lcmentc aus d c m A~tge der Zaune idechse e t w a 2,5 m m yon der Ora s e r r a t a e n t f e r n t . Vergrf l~erung e t w a 340real.

Platz mehr nebeneinander; sie kommen iibereinander zu liegen, so daft die/iul~ere KSrnerschicht an Tiefe gewinnt und zweireihig wird. In ihrer ~u[~eren Lage, dicht an der m. lim. ext., sind die Kerne oval. Ein- wgrts, und tells auch noch zwischen ihnen, entsteht eine zweite Schicht~, die dem GlaskSrper nithere Kernreihe. Diese Kerne ragen tropfen-, birn- bis spindelfSrmig zwischen die ovalen der/~ui~eren KSrner hinauf. Man hat deutlich den Eindruck, daft lediglich die enge gegenseitige Packung die Gestalt der Kerne so ver/indert hat.

In der Netzhautmitte, insonderheit in der Area, liegen die Seh- zellkerne in 3- -4 Lagen tibereinander (vgl. Abb. 8). Hier best~tigt sich yon neuem der Eindruck, dal~ die Gestalt der Kerne vornehmlich durch die so starke AnhS~ufung der Sehelemente bedingt wird. Die yore Kernteil ausgehende Faser ist auch hier noch sichtbar. Allerdings 1s sie sich 1/~ngst nicht mehr so gut verfolgen wie am Netzhautrande, vielmehr verliert sie sich im plasmatischen Netzwerk, und nur ein gewisses Vor- herrschen radi/~r verlaufender Maschenziige weist auf den geraden Verlauf der Proximalfasern hin.

Page 22: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehsch~rfebestimmungen bei Eidechsen. 269

Die augerhMb der m. lim. ext. liegenden Zellteile sind in der Area ebenfalls sehr gut erkennbar und alle auBerordentlieh rein; am diinnsten ist das Myoid; Paraboloid und Ellipsoid sind nahezu zylindriseh.

Niehts spricht ftir die Annahme voi1 Stgbehen. Alle einzeln gesehil- derten Sehzelltypen, yon den breitesten am Rande bis zu den feinsten in der Area, sind duroh gleitende Uberggnge miteinander verbunden, die Variabilitgt in einem engbegrenzten Ausschnitt ist sehr gering. Alle Sehzellen sind demnaeh als Zapfen anzusprechen, Stgbchen fehlen durch- aus. Die Unterseheidung CaaAJ~s yon geraden und sehrggen Zapfen besteht gleiehfalls v611ig zu Reeht. M E ~ s Behauptung, die Zapfenkerne in der Retina der Smaragdeideehse wgren yon einheitlieher ,,dickovaler"

Abb, 8. Die Sehe lemente ~us 4era Auge der Z~uneideehse in der Area. Vergr6/~ernng e t w g 340mal.

GestMt, ist nicht haltbar. D~s yon ihm auf S. 806 gegebene Bild ent- spricht in seinem Schematismus nicht der Wirkliehkeit, wie meine bei- gegebenen Lichtbilder es belegen.

Unmitte]bar einws yon den Z~pfenkernen, sehon in der s retikul~ren Schieht liegt in ~llen Netzh~utregionen einc weitere ]ockere Reihe yon nahezu kugelrunden Kernen. In ihrer H/~ufigkeit wiederholen sie die Dichtigkeitszunahme der Zapfenkerne yon der Peripherie zur Mitre. DaB zwischen ihnen und den Elementen der Z~pfenschicht kein direkter Zusammenh~ng erkennb~r ist, wul~te schon ihr Entdecker, CgIEWITZ (1889 und 1891). CAJAL deutete sie Ms versprengte Bipolaren, d .h . als eigentlich den inneren K6rnern zugeh6rig, und tatss stimmen sie in der Form mit den Kernen fiberein, die die s Lagen der inneren K6rnersehicht bilden; mit ~nderen Worten, es grenzen der/~uBeren reti- kul~ren Schieht beiderseits gleichgestMtete Kerne unmittelbar ~n.

M ~ R s Widerspruch gegen diese Deutung erscheint mir v611ig unberechtigt. Es kann keine Rede davon sein, dab Mle diese verschiedenen Kernformen iibereinstimmend Ms ,,dick-oval" zu bezeichnen wgxen.

Page 23: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

270 Hans Ehrenhardt:

Damit lassen sieh zugleieh Einws gegen MENNE~s Zahlenergebnisse erheben, die dureh seine fa]sehe morphologisehe Deutung beeinflul3t werden muftten.

Ebenso wie die Zapfen und die versprengten Bipolaren nehmen aueh die inneren KSrner und die Ganglienzellen yon der Peripherie naeh der Area bin allm~hlich an Zahl zu. Die inneren K6rner sind in der Mitte der Area etwas sps an den R/~ndern der Area dagegen h/tufen sie sieh zu einer wulstfSrmigen Verdiekung an (vgl. Abb. 9), ganz wie es nach der Zapfenanordnung zu erwarten ist. Nur in der Mitte der Area stehen die Zapfen genau radi/~r, am Rande konvergieren sie gegen den

Abb. 9. Zentra le Ne tzhau t reg ion a~ls dem Auge tier Zauneidechse: Area und Fovea. Vergr5f]erung e twa 170mal, Fixier~ng: Bouin; Ffirbung wie Abb. 4.

Hinterpol der Augenaehse, was sieh in allen ihren Teilen einsehlieglieh der langgestreckten Kerne und der proximalen Fasern ausspricht, und ihre Achsen weisen genau auf die beiden wulstfSrmigen Verdiekungen der inneren KSrner im Arearande hin. Auch an den Ganglienze]len und am Verlauf der Optikusfasern lgBt sich die Arearegion ablesen (vgl. Abb. 9). All diese Verh/iltnisse sind schon yon C~IIEWlTZ vortrefflich gesehildert worden und stimmen mit meinen Befunden auf das beste iiberein.

Aueh die inmitten der Area, zwar sehwach, aber doch deutlich aus- gebildete Fovea, die gleichfalls sehon yon CI~IEWlTZ beschrieben, vor kurzem von KAHMANN (1933, S. 182) jedoch wieder geleugnet worden ist, habe ieh stets gefunden (vgl. Abb. 9).

Um die auffgllige Zapfenverteilung zahlenmgBig zu erfassen, zghlte ich auf Mediansehnitten dureh das Auge die Anzahl der Zapfen (Z.), der Zapfenkerne (Zk.), der versprengten Bipolaren (v.B.), der inneren KSrner (i.K.), der Ganglienzellen (Gz.), Doppelzapfen (Dz.) und schrggen Zapfen (s.Z.) in aufeinanderfolgenden ,,Meg- bzw. Zghlbereiehen" aus,

Page 24: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehschi~rfebestimmunge.u bei Eidechsen. 271

die yon je 100 Teilstrichen des in der Verlaufsrichtung der m. lira. ext. aufgelegten Okularmikrometers gedeckt wurden. Ihre Ls betrug 104#. S/~ule 1 der Tabelle 14 gibt die Nummern der Z/~hlbereiche an; 1 ist der am weitesten nasalwi~rts, 68 der s schl~fenwiirts ]iegende desjenigen gr56ten Horizontalschnittes durch ein linkes Auge, der dieser Tabelle zugrunde ]iegt. In S~ule 2--6, 13 und 14 sind die absoluten Anzahlen der ausgez~hlten Sinneselemente, in S/iule 9--12 ihre Ver- h/iltniswerte zur Zapfenanzahl = 1 aufgefiihrt. Ss 7 gibt den mittleren Zapfenabstand im betreffenden Me~bereich an (104# :Anzah l der

r , , I , I I , 1 t I ] , , i I , 1 I I ~ , I na3alo 3 6 9 12 15 18 21 2r 27 30 33 36 39 ~2 ~5 ~8 57 5r 57 60 63 66681empora/

Abb. [0. Kurvendars~ellung der a~sgez~hlten Retinaelemente im medianen Horizontal- s c h n i t t d u t c h d a s A~lge d e r Z a u n e i d e c h s e n a c h T a b e l l e 14. • d i e z u D r e i e r k l a s s e n z ~ s a m m e n g e f a ~ t e n f o r t l ~ u f e n d e n M e B b e r e i c h e 1 - - 6 8 d e s E i d e c h s e n a u g e s . O r d i n a t e : M i t t e l d e r R e t i n a e l e m e n t e a u s d r e i b e n a c h b a r t e n K l a s s e n ( D r e i e r k l a s s e n ) . M a B s t a b : f i i r i .K.- K u r v e 1/15, f i i r Z . - ~ u r v e 1/4 , f i i r v.B.- u n d G z . - K ~ r v e 1/3, f t i r m i t t l e r e n Z a p f e n a b s t a n d

(m.Za.) u n d m i t t l e r e Z a p f e n b r e i t e (m.Zb.) t i e r r e z i p r o k e W e f t r e a l 20 /1 .

Zapfen); in Si~ule 8 endlich findet man die aus ]e 10 direkten Messungen in einem MeBbereich bestimmte mittlere Zapfenbreite.

Nachtr/iglich wnrden aus Griinden der Raumersparnis je drei auL einanderfolgende Mel~bereiche zu einer ,,Dreierklasse" yon 312# L/~nge zusammengefa6t. Die Tabelle verzeichnet durchweg die Durchschnitts- werte je Dreierklasse, desgleichen auch ffir a, M und m; nur die Summe, der grSBte, der kleinste Weft und die Variationsbreite sind den Einzel- klassenwerten entnommen.

Wie man sieht, nehmen die Zapfenanzahlen je F1/icheneinheit yon den peripheren Teilen der Retina nach der Area hin ganz allm~hlich, in der Area selbst ganz erheblich zu, wie es vor ahem auch die Kurven (Abb. 10) recht instruktiv wiedergeben, die die Durchschnittswerte der Retinaelemente ffir die Dreierklassen zu Ordinaten, die fortlaufenden Dreierklassen zu Abszissen haben. In einem nahezu gleichbleibenden

Z . f . v e r g l . P h y s i o l o g i e . B d . 24 . 1 8

Page 25: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Tab

ellc

14

. V

crte

ilu

ng

d

er~

Ne~

zhau

tele

men

te

auf

ein

em

med

ian

en

Ho

rizo

nta

lsch

nit

t d

utc

h

das

A

ug

e d

er

Zau

nei

dec

hso

.

:Fix

ieru

ng:

For

mol

-Alk

ohol

. Z

ihlb

erei

ohe

yon

jo

104

/z;

aus

je

3 be

nach

bart

en

Kla

ssen

(I

)rei

erkl

asse

n)

is~

jew

eils

da

s Y

litte

l de

r I)

reio

rkla

ssen

err

ectm

et.

5~

hlb

erei

ch

Be-

m

erk

un

gen

1--

3

4--

6

7--

9

10--

12

13--

15

16--

18

19--

21

22--

24

25--

27

28--

30

31--

33

34--

36

37--

39

40--

42

43

-45

4

6-4

8

49--

51

52--

54

55--

57

58--

60

61--

63

64--

66

67--

68

Sum

me

1781

G

rSB

ter

Wer

t 69

K

lein

ster

Wer

t V

aria

tion

sbre

ite

60

a 12

,64

M

26,0

4 m

2,64

Z

. Z

apfe

n,

Zk.

Za

1 R

.Gz.

lch~

. zer

r.

2 R

.Gz.

3 R

.Gz.

Are

a be

g.

Are

a A

rea

z. E

nd

e 2

R.G

z.

lcht

. ze

rr.

1 R

.Gz.

181o

6|

i9

34

1129

2 69

21

27

8 40

11

,2

5,9

, ,

1 0,

5 7,

1 1,

1 B

esti

mm

t au

s de

n Z

ihl-

9

2 38

I

4 1,

5 1,

5 1

0,2

2,7

0,4

bere

iche

n vo

n je

104

#

60

19

/ 24

0 I

36

9,

7 4,

4 0

0,3

4,4

0,7

(Ein

zelk

lass

en)

12,6

4 I

3,67

]

56,6

91

7,56

2,

40

1,09

0

0,03

0,

57

0,11

B

esti

mm

t au

s de

n 26

,30

8,70

13

4,48

18

,74

4,87

3,

91

1 0,

34

5.3

0,74

D

urch

schn

itte

n dc

r =L

2,6

3 :L

0,7

6 =j

=11,

82

~ 1,

58

~=0,

50

~=0,

23

0 !0

~1

2

=[=

0,02

0,

01

Dre

ierk

lass

en

~fen

kern

e,

v.B

. ve

rspr

engt

e B

ipol

aren

, i.

K.

irm

ero

K5r

ner,

G

z.

Gan

glie

nzel

len,

D

z.

Dop

pelz

apfe

n,

s.Z

. Ic

hrig

e Z

apfe

n, R

.Gz.

Rei

he G

~ng!

ienz

elle

n, l

cht.

zerr

, le

icht

zer

riss

en,

beg.

beg

innt

.

-<!

J r~

Page 26: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehsch/~rfebestimmungen bei Eidechsen. 273

Verh~ltnis dazu vermehren sieh die versprengten Bipolaren, ihre Kurve s im Verlauf der der Zapfen. Auch die inneren K6rner und Ganglien- zellen nehmen areaw/~rts in gleichbleibenden Verhs zu, so dab diese Kurventeile ebenfalls zueinander und zu denen der Zapfen und versprengten Bipolaren ann/thernd parallel laufen. In der Area selbst dagegen zeigen Ganglienzellen und inhere KSrner dieselbe gleichsinnige Abweichung yon allen iibrigen Kurven. Sie sind zweigipflig. Die beiden Gipfel entsprechen den beiden Wiilsten des Arearandes, das Tal zwischen ihnen der Fovea (vgl. Abb. 9).

Der mittlere Zapfenabstand in Sgule 7 der Tabelle 14 (104# : Ss 2) gibt an, wie weit ira Horizontalschnitt die Achsen linear benachbarter Zapfen voneinander abstehen. Er gibt somit einen ersten Anhaltspunkt fiir die Beurteilung der linearen Zapfendiehte und hat gegeniiber der direkten Zapfenbreitenmessung den Vorteil, dab die etwa aufgetretene Schrumpfung der Zapfen keine Rolle spielen kann. Andererseits erlaubt er keinen R/icksehluB auf die Anordnung des Zapfenmosaiks in der Flgche. Hier helfen die direkten Breitenmessungen der Zapfenellipsoide weiter. Meist wurden je 10 Zapfen im EinzelmeBbereich, also 30 in einer Dreierklasse, gemessen; ihr Mittelwert ist in S/rule 8 verzeichnet. Die beiden Kurven fiir den mittleren Zapfenabstand (M.Za.) und die mittlere Zapfenbreite (M.Zb.) entsprechen den reziproken Werten der beiden Tabellens~ulen; beide verlaufen zueinander und zur Zapfenanzahlkurve fast parallel, d. h. Dichte der Zapfen im Horizontalschnitt und Zapfen- abstand bzw. -breite sind zueinander umgekehrt proportional; je enger die Zapfen stehen, desto schm/~ler sind sie. An der Peripherie sind die Zapfen nicht nur am dicksten, sondern sie stehen auch am weitesten voneinander ab; die Zwischenr/iume sind schl/tfeneinws am grSBten; in der Fovea fallen beide Kurven zusammen, el. h. bier ist kein Zwischen- raum zwischen Nachbarzapfen vorhanden.

Wie ferner aus der Kurvenparallelit~t und der Konstanz der Ver- h/~ltniszahlen (S~ule 10--12) ersichtlich, besteht eine ausgezeichnete Korrelation zwischen Zapfenanzahl und Anzahl der iibrigen retinalen Zellen. Das mittlere Verh~ltnis der Hs yon Zapfen : versprengten Bipolaren : inneren KSrnern : Ganglienzellen betrs 1 : 0,34 : 5,3 : 0,74 oder, wenn man die versprengten Bipolaren zu den inneren KSrnern rechnet, 1 : 5,64 : 0,74; die Verh/~ltniswerte der einzelnen MeBbereiche entfernen sich nirgends weir von diesem Mittel, die Variationsbreite ist relativ gering (am grSl3ten noch f/Jr die inneren KSrner), die erstaunlich geringe GrSBe der drei a-Werte entspricht dem fast parallelen Verlauf der Kurven. Unabh/~ngig yon der Dichtigkeit ihrer Lagerung stehen also so gut wie iiberall in der Netzhaut jedem Zapfen 5--6 Bipolaren und etwa 0,7 Ganglienzellen zur direkten zentripetalen Weiterleitung seiner Erregung zur Verfiigung. I~ber die quere interactio innerhalb der Bi- polaren und Ganglienzellen, die allein schon durch die Tatsache gefordert

18"

Page 27: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

274 Hans Ehrenhardt:

wird, dal~ iiberall weniger Ganglienzcllen als Zapfen vorhunden sind, sagt der morphologische Befund natfirlich nichts aus.

Wir kehren zur Ausgangsfrage zuriick, zur Bes t immung der Zapfen- breite.

Naeh CHI~WITZ (1889) schwankt die Breite des Zapfeninnengliedes zwisehen 5,5re (Peripherie) und 1,6/~ (Area), naeh KRAUS~ zwischen 7,Stt und 3,0/z. Auch meine Werte fiir die Ellipsoidbreiten schwanken betr~chtlich nicht nur naeh der Lage in der Netzhaut, sondern auch mit der Fixierung (Tabelle 15); der aus der Fixierung mit Bouin und Formol-Alkohol sich ergebende Unterschied yon 1,4 # fiir die maximale Ellipsoidbreite ist fiir die spateren Bereehnungen keineswegs gleieh. gfiltig, denn er entspricht einer Differenz des zugehSrigen morphologischen Seh- winkels von fund 2'.

Tabelle 15. Gr6Bte und k l e ins t e Bre i te des E l l ipso ides u n t e r Be r i i ck s i ch t i gung der F i x i e r u n :sf l i issigkeiten.

Untersucher

CHLEWITZ . . . . . . .

KRAVS~ . . . . . . . ]~igene Messung 1 . . . Eigene Messung 1 . . . Eigene Messung . . .

Fixierung

Salpetersaure ? Mi~LL~sche :Flfissigkeit

Bouin (abgewandelt) Formol-Alkohol

Formol-Alkohol korrigiert

1 Aus je 50 Einzelmessungen.

GrSl~te Breite i des Ellips0ides ! (peripher) in

5,5 7,5 7,3 5,9 7,3

Kleinste Breite des Ellipsoides

(Area) in

1,6 3,0 1,6 1,5 1,9

Angesiehts dieser Bedeutung des Fixierungsmittels versuehte ieh durch Ver- gleich mit dem fiberlebenden Objekt den durch die Fixierung und die weitere histo- logisehe Behandlung bedingten Schrump/ungsgrad zu bestimmen. Zu diesem Zweek zeichnete ich die soeben zur Knotenpunktsbestimmung verwandten iiberlebenden Bulbi (vgl. oben S. 264) unter dem Mikr0skop mittels des Zeichenapparates genau dem grSllten Umri~ naeh ab und bestimmte aus der Zeiehnung den wahren ~qua- torialdurehmesser. Dieselbe Messung fiihrte ich aueh am Paraffinbloek mit dem bis zur Hi~lfte mikrotomierten Auge aus. Die Messung 9 solcher iiberlebender Augen ergab im Mittel 5,02 mm .~quatorialdurchmesser, w~hrend er bei 10 ein- gebetteten Augen, die mit Formol-Alkohol fixiert waren, im Mittel 3,8 mm betrug. Demnaeh betragt die Sehrumpfung 23,7 %. Schrumpft alles gleich stark, so muB demnach das grSl~te Zapfenellipsoid bei dieser ~ixierung im Durehschnitt start 5,9 vielmehr 7,3 # und das kleinste 1,9 # breit sein. ~iir die Bouinfixierung ist die entsprechende Bestimmung wegen ~aterialmangels nicht durehgefiihrt worden. Zudem eriibrigte sie sieh auch dureh die zur weiteren Kontrolle durehgefiihrten direkten Zapfenausmessungen in der iiberlebenden Netzhaut selbst. Hierzu schnitt ieh aus dem Bulbus frisch gek6pfter Eidechsen entweder aus der Aquatorgegend oder gleieh neben dem Sehnerveneintritt eine kleine Kalotte heraus. ]:)as hieraus ent- nomme Retinasttickehen breitete ieh in GlaskSrperfliissigkeit derart aus, da~ die AuBenglieder naeh oben zu liegen kamen. ]:)as Pigmentepithel hob ich vorsichtig mit Glusnadeln ab. Ein Zerzupfen bew~hrte sieh nieht, da dann die Einzelzapfen eine unfSrmlieh dieke Spindelform annahmen. In der Area selbst mil~lang die ~essung am iiberlebenden Zapfen, da das Pigment sieh hier nicht abheben lieB.

Es ergaben sich aus je 20 Messungen an 5 Augen fiir die mehr peril)here Zone Werte yon 8--6,5 tt, die haufigsten Messungen lagen nm 7,5 ft. ])as Mittel der ins- gesamt 100 ~essungen betrug 7,4/1. ]~iir die mehr zentrale Zone betrug der Hsehst- wert 6 # (zweimal), der Mindestwert 4 it, der Mittelwert 4,7 #.

Page 28: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formenschen und Schschgrfebcsgimmungen bei Eidechsen. 275

Ffir die mehr peripheren Zapfenbreiten stimmen also direkte Messungen am iiberlebenden Auge sowohl mit den unkorrigierten Messungen am Schnitt nach Bouinfixierung als auch mit den auf die nachweisliche Schrumpfung korrigierten Messungen nach Formol-Alkoholfixierung recht gut iiberein. Ffir die Bestimmung des peripheren morphologischen Sehwinkels habe ich daher die Sehzellbreite yon 7,4 # gews Die Messungen der mehr areaws gelegenen iiberlebenden Zapfen sind weniger gut verwertbar, da ihre genaue Lage nicht bestimmt werden konnte; auch ihre Werte passen jedoch gut zu den auf Schrumpfung korrigierten Formol-Alkoholwerten mittlerer Lagen. In der Area waren, wie erw~hnt, Messungen am iiberlebenden Pr~parat unmSglich. Ftir die arealen Zapfen w~hlte ich daher den auf Schrumpfung korrigierten Wert yon 1,9 #.

c) Der morphologische Sehwinkel. Legen wir fiir den Knotenpunkts- abstand (vgl. oben S. 265) yon der Netzhaut 2100# zugrunde, so betr~gt der morphologische Sehwinkel der Zauneidechse ira HSchstfall (Peri- pherie) 12' 7", im Mindestfall, d.h. in der Area, 3' 6". Er nimmt yon der Peripherie zum Zentrum ganz allm~hlich und stetig ab.

III. Physiologische Sehschiir/ebestimmungen. a) Bestimmung des Sehwinlcels mittels _Formdressuren. Da, wie Teil B

lehrte, eine Simultandressur im Sinne der natfirlichen Tendenz - - Wahl der wenigst gegliederten Figur - - mSglich war, genauer gesagt, da die spontane Kreisbevorzugung gegenfiber dem Kreuz sich durch l~bung festigte, versuchte ich dieses WahlvermSgen zur Bestimmung der physio- logischen Sehsch~rfe heranzuziehen. Wie bei den menschlichen Setl- schgrfeprtifungen galt es, den Grenzwinkel (-= physiologischen Seh- winkel) zu bestimmen, unter dem die kiirzeste Konturl~nge einer ge- sehenen Form im Eidechsenauge sich abbflden mul]te, um das Erkennen der Form eben noch zu gestatten. Zuvor sei zur Deutung der Methode und ihrer Verwendbarkeit der gleiche Versuch an Menschen dargestellt.

Auf einem schwarzen Papierrechteck yon 29 cm Breite und 16 cm tt0he befestigte ich in einem Abstande yon 20 cm einen Kreis yon 0,84 cm ])urchmesser und ein gleicharmiges Kreuz yon gleichem l~l~tcheninhalt; der durchgchende Kreuzbalken war 0,33 cm breit und 0,99 cm lang. Das schwarze Papier war auf einem Brett mit 4 gelben l~eil3n~igeln befestigt, deren KSpfe 0,95 cm im Durchmesser betrugen. 7 Versuchspersonen (Studenten, 1 Assistent), die die Figuren nicht kannten, stellte ich am Ende der 120 m langen Empore des Schlageterhauses uuf (gutes diffuses Tageslicht, viele hohe Fenster links seitlich, draul]cn Schnee and Sonne, Februar, 10--1130 Uhr). Am anderen Ende hielt jemand das Brett hoch, wobei er yon Ver- such zu Yersuch in unregelm~Bigem Wechsel (yon ihm protokolliert) das Kreuz bzw. den Kreis links erscheinen liel]. Die Versuchspersonen schrieben unabh~ngig voneinander selbst auf, was sic sahen (Worte oder Skizzen); standige Aufsicht verhinderte, dab sie sich besprachen oder ihre Protokolle gegenseitig einsahem Iqach je 2 u gingen sic urn 10, 5, 2,5 oder 1.m n~her an das Objckt heran.

Aus 113 m Entfernung sahen alle nur das schwarze Rechteck. Aus 77 m Ab- stand sah der bestc etwas WeiBes auf dem Schwarz, der schlechteste bei 35 m (Tabelle 16, Sgmte 1). W/~hrend cinige gleich zwei weiBe ~lccken (Punk~e) sahen,

Page 29: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

276 Hans Ehrenhard t :

machten andere zuorst objekt iv formfalsche Angaben, sie glaubten einen horizon- ta len weil]en Streifen zu sehen, entspreehend der scheinbaren Verbindungslinie der beiden Figuren, der bei Anniiherung sieh beiderseits endweise verdichtete, nm - - in einem Falle fiber eine verbindonde Fleckenreihe - - endlich in 2 Endflecken ausein- anderzufallen 1.

Dies t raf zu, d. h. in stets riehtiger Lage wurden mit Sicherheit stets zwei weil~e Fleeken auf frfihestens 57 m, sp~itestens 25 m Abstand gesehen (Tabelle 16, S~ule 2).

Im Durchsehnit~ t ra ten die Tabelle 16. K r i t i s e h e S e h a b s t i ~ n d e in M e t e r n u n d d a r a u s b e r e c h n e t e k r i t i s e h e S e h w i n k e l y o n 7 M e n s e h e n be i V o r w e i s u n g y o n w e i l ] em X r e i s u n d K r e u z a u f s c h w a r z e m H i n t e r g r u n d . 22. 2. 36. Schlageterhaus, 10--11 ~~ Uhr , draul]en Schnoe, Sonne. Kreisdurehmesser 0,84 cm, L~nge des

Kreuzbalkens 0,99 era, Breite 0,33 era.

Person

L

1 2

3 de 4 ab "' !

5 6 7

M

sob- winkel

V~re i i ]e Flecken

ange - deutet

1

4O 35

57 47

77

51

24" 54" 37"

Fleeken Figm'en Figuren ein- ange - ein-

deutig deutet deutig

2 3 4

37 25 57 52 42 47 42

43

33" 1' 16" 44"

4,85 3,85 - - 4,85

7,85 6,85

7,85 6,85 6,85 5,85 8,85 7,85

7,25 6,0

1' 17" 1' 27" 2' 20" 2' 57" 1' 34" 1' 53"

l~leeken eindeutig erst bei rund 43 m auf; bei einem gegenseitigen Abstand der beiden ~iguren yon 20 cm entsprieht das einem Win- kelabstand yon r and 16', d. h. 16 in einer Ebene lie- gonde Sehelemente des Seh- zellenmosaiks miissen un- gereizt zwischen den beiden Bi ldpunkten auf der Re~ina liegen, um die getronnte Wahrnehmung der beiden Bildpunkte gerade noeh zu ermSglichen. Die orste An- deu~ung einer versehiedenen Gestal tung beider, ,~lecken" (S~ule 3) wurde auf 9 - -5 m Ent fernung gegeben. Dabei wurde ein , ,Fleck" auch weiterhin als kreisf6rmig an- gesprochen, so wie bisher beide immer angegeben wor- don waren, den anderen

deuteten die •ersuehspersonen jetzt als s tehende Raute , einmal als Hakenkreuz, mehrfach als Kreis mi t 4 spitzenart igen u Mit Siehorheit als Kreuz und Kreis und stets lagerichtig e rkann t wurden beide •iguren in 7,85--3,85 m Ent fernung (S~ule 4).

Weiter un ten gibt Tabelle 16 die berechneten Winkel, un te r denen die Objekte in den kri t isehen Abstgnden sich ira Auge abbilden mul~ten. Als Gegenstandsbreite ist ffir das , ,Flecken"-Sehen (S~ulen 1 und 2) der Mittelwert zwischen dem Kreis- durchmesser und der L~nge des ganzen Kreuzbalkens ~ 0,92 em angenommon, fiir das Erkennen der Kreuzfigur (S~iulen 3 und 4) die Balkonbreite 0,33 cm.

Weiterhin wurden in 20 cm Abstand voneinander auf schwarzem Grunde go- boten ein 16 cm langer wei~er Yertikalstreii yon 2 m m Breito und ein vertikales Muster aus 14 parallelen weiBen 2-mm-Streifen, die dureh ebenso breite schwarze Zwischenr~ume voneinander get rennt waren. Es unterl iegt keinem Zweifel, dab der besto Beobaehtor - - keiner wul~te zuvor, was or zu sehon bekommen wiirde - - den Einzelstreif bereits in der grSl]t gebotenen Ent fernung (113 m) sah, und zwar rich- rig ais einfachen Streifon. Bei n~herem I{erankommen jedoch zeichnete er eine

1 Aus diesen eben besehriebenen und ~hnlichen noch mitzutei lenden Yersehmel- zungs- bzw. Zerfallserseheinungen k5nnte man sehlieBen, dal] der in der Gestalts- psyehologie beobaehteten l~eigung dos Menschen, diskrete Punkte ,,in Gedanken" dureh kfirzeste Verbindungslinion zu Figurenumrissen zu verbinden (z. B. Stern- bilderdoutung), ein gleichsinniger physiologischer ProzeB zugrunde liege.

Page 30: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehscharfebestimmungen bei Eidechsen. 277

Kreisfl/~ehe ins Protokoll, andere verzeiehnegen start des vertikalen Einzelstreifs zuerst eine vertikale Fleekenreihe. Einer gab zuerst einen langen Horizontalstrich an, dann ein Kreuz, endlich riehtig den Vertikalstreif, bei dem er dana blieb. Der schlechteste Beobachter nahm vom Einzelstreif erstmals bei 42 m, der beste bei 113 m Abstand etwas wahr. Diese Wahrnehmtmgen liegen der Winkelbereehnung (Gegenstandsweite -- 2 ram) in Tabelle 17, S/~ule i zugrunde. In der zweiten S~ule sind die ersten dauernd riehtig bleibenden Angaben fiber die Gestalt des vertikalen Einzelstreifs verzeichnet. Das Streifenmuster suhen alle sehon aus der grSBten Ent- fernung yon 113 mals breites helles Vertikalband; dann folgen Angaben fiber un- deutliche L/ingsschattierung in ihm, z. B. wird ein dunkel- grauer Mittelstreif im wei- Ben Yertikalband gezeiehnet oder aueh deren 2 (S/~ule 3); endlieh (S/~ule 4) erkermen alle, dab viele gleichabst/~n- dige L~ngsstreifen vorliegen, die riehtig abzuz~hlen noeh keiner fertigbringt, meist werden 9 (statt 14) ange- geben. Bei noeh n/~herem I-Ierantreten kommt eine merkwiirdige chagrinartige Unruhe in das Bild (An- gaben fiber Wellenverlauf, Rankenmuster u. dgl.), erst auf allern/ichste Entfernung wird das Bild wieder ganz ruhig und Mar.

Tabelle 17. Hensch l i che Sehwinke l fiir e inen weiBen 2ram b re i t e n E i n z e l s t r e i f und 14 2mm

bre i t e weige S t re i f en in ebenso b r e i t e n Abst/~nden auf sehwarzem Grunde.

Alles s enk rech t geboten .

Einze: s t r e i ~ Streifenmuster

Einzel- andeutlich fo rm- undeutlich streifen wahr- richtig gegliedert erkannt 1 ~enommen erkannt

1 2 3 4

Min. 5" 13" 56" Max. 18" 33" 56"

M 8" 22" 56"

1 Bei dieser am Ende der ermiidenden Beobach- tungsreihe vorgenomraenen Versuehsreihe ist die An- n/~herung wohl in etwas zu grol]er Stufe effolgt. Wahrseheinlieh h~tten einzelne Personen die Einzet- streifen schon auf etwas grSgeren Abst/~nden erkannt; d.h. ihre Sehwinke] sind daher etwas zu groB an- gegeben.

Ganz offensichtlich haben wir es in S/~ule 1 und 2 beider Tabel len mit dem m i n i m u m visibile zu t u n : der Sehwinkel ist kleiner als eine Z~pfen- breite, d. h. Kreis, Kreuz und Einzelstreif decken die Breite eines einzigen fovealen Zapfens nur zum Tell. Da aber das WeiB viel heller ist als der schwarze Unte rgrund , so geniigt die Unterschiedsempfindl ichkei t des teilweise bel ichteten Zapfens, um seinen Erregungszus tand deutlich yon dem seiner Nachbarn abzuheben. DaB die Winkelwerte ftir den ver t ika len Einzelstreif etwa 7mal kleiner sind als f/ir die punk ta r t ig erscheinenden Ret inabi lder der Figuren, das diirfte auf einer Summat ionswirkung der zahtreichen i ibereinanderliegenden, vom Streifen gereizten Zapfen beruhen. Der Streifen war 16real 1/s als der Kreuzbalken, reizte also z .B . im mi t t le ren Abs tand seiner beginnenden Wahrnehmbarke i t , d. h. auf 79 m Ent fe rnung, wenn wir 1' als Zapfenbreite annehmen, rund 7 Zapfen, u n d in jedem 1/7 derjenigen Breite (fund 5") seiner F1/iche, die das Kreuz oder der Kreis deckten, ~ls sie eben wahrnehmbar wurden (37" Durchschnit t) . Wir kommen also re_it der einfachen Summat ions- vorstel lung aus. Das m i n i m u m visibile is t , wie ersichtlich u n d be- kannt , zur Sehsch/s nicht zu gebrauchen. Je gr6ger der

Page 31: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

278 It~ns Ehrenhardt:

Beliehtungsuntersehied zwischen Figur und Grund, um so mehr sinkt der Schwellenwert, die GrSBe des eben Sichtbaren.

S~ule 4 in Tabelle 17 entspricht wohl der klassischen Versuchsanord- nung ffir das minimum separabile. Werden yon unmittelbar benach-

b a r t e n Zapfen der eine stark, der andere sehr schwach gereizt, so wird Formensehen erstmals mSglich, am besten wohl bei Streifen infolge optimaler Ausnutzung der Summationswirkung. Der beobachtete Wert entspricht in der Tat dem Durchschnittswert fiir den morphologischen Sehwinkel in der Fovea grS~enordnungsmgBig gut. Das gleiche gilt ffir die Elritze ( B R u ~ ) ; der aus dem minimum separabile bestimmte physiologische Sehwinkel betr/~gt 11', was morphologiseh 6,25# auf der Netzhaut entspricht. Ein Zapfen aber ist nach W u s D E ~ 5# breit.

Wollten wir dieselbe statische l~berlegung (ideal ruhendes Auge, ideal unbewegtes Objekt) auf die Formerkennung des Kreuzes anwenden, so wfirde wohl mindestens zu fordern sein, dab bei rein schematischer Annahme eines rechtwinkligen Zapfenrasters das Kreuz 5 Zapfen deckte und 4 vo]lst/~ndig frei liege. Diesen Grenzwert hat im Schlageterhaus keine der Versuchspersonen erreieht und auch in den w~rmeren R/~umen des Institutes, deren L/~nge fiir die Bestimmung ausreichten, haben 4 Personen, die die zu erratenden Figuren nieht kannten, Winkelwerte yon 1' 27" bis 1' 57" ergeben. Nehmen wir aber die Personen hinzu, die bereits wuBten, dab sie nur zwischen Kreis und Kreuz zu wghlen hatten, so liegt der ffir lagerichtiges Erkennen der Kreuzfigur bestimmte kritische Winkel, unter dem die Balkenbreite erseheint, bei 50" bis 1' 14" (Tabelle 18). Er erfiillt also in diesem Fall tats~chlieh die theoretische Forderung.

Tabelle 18. Kreuz und Kreis der Eidechsenversuche, wei] auf schwar- zero Untergrund, l~gerichtig e rkannt yon 5 Versuchspersonen, die

vorher schon wul~ten, was sie sehen wfirden. Sehwinkel aus Kreuza rmbre i t e berechnet.

F1/~cheninhalt . . . . . 0,55 qcm 1,5 qcm 2,2 qcm Kreuzarmbreite . . . . 0,33 cm 0,55 cm 0,66 cm Min . . . . . . . . . . 50" 58" 55 '/ Max . . . . . . . . . . 1' 12" 1' 14" 1' 14" M . . . . . . . . . . 59" 1' 7" 1' 1"

Priift man aus der kritischen Entfernung genau, was man eigentlieh sieht, so ist es nicht ein richtiges gleicharmiges Kreuz, insbesondere kann yon rechten Winkeln noch keine Rede sein; man erkennt vielmehr eine gewisse Eckigkeit. Es ist gerade das, was unvoreingenommene Ver- suchspersonen im Sch]ageterhause in ihre Protokolle zeichneten (Abb. 11). In Abb. 12 ist die Grundvorstellung der Abbildungsverhs auf der Netzhautfl~che grob schematisiert. Dem Sehabstand, in dem die Zeieh- nungen der Abb. 11 zustande kamen, entspricht Abb. 12b; wie man sieht, sind im Mittelfeld des Kreuzes 5 Zapfen ganz, 4 sind tefls gedeckt, im Armfeld des Kreuzes dagegen sind 2 ganz und 4 tells gedeckt. I)er Arm

Page 32: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehsch/~rfebestimmungen bei Eidechsen. 279

reiz~ also weniger stark als das Mit~elfeld. Dem entsprieht der subjektive Eindruek. Unter Bedingungen gemE$ 12a wurden im Schlageterhaus Kreuz und Kreis verwechselt, d. h. nur als helle Flecken gesehen, unter

Abb. 11. Protokol lzeichn 'angen g le icharmiger K2euze yon Personen, die die Vor lagen selbst noch n icht gesehen ba t t en , aus Abs t~nden gem~13 S~ule 3 in Tabelle 16.

denen gem/s 12e auch das Kreuz genau formrichtig erkannt. Die Ver- suche im Insti tut , vor allem die mit Personen, die Kreise und Kreuz zu sehen erwarteten, ergaben die ersten richtigen Deutungen schon unter Verh~ltnissen wie 12a.

Wie man sieht, genfigt in beiden menschlichen Versuchsreihen die statische Erkl/~rung einigermaBen. In Wahrheit aber wird der Blick aueh bei streng fovealem Sehen nie ganz ruhen. Auch haben wir die

a

t b

Abb. 1 2 a - e . Schemat i sche Dars te l lung der Abbi ldung des g le icharmigen Kreuzes auf der Ret ina , deren 0berf l~che e infachhei tshalber aus quadra t i schen Zapfen z u s a m m e n g e s e t z t gedach t ist : a gem~ll S~ule 2 Tabel le 16, Kre uz und Kreis verwechse l t , abe t k la r als weil3e Flecke e rkann t , ~ = 44", b gemal3 Saule 3, zwei fo rmversch iedene Objek te e rkann t , Kreu z undeut l ich wle Abb. 11 gesehen, a = 1 ' 3 4 " ; c gem~I3 S~ule 4, aueh Kreu z fo rmr ich t ig

e r k a n ~ t ~ = 1 ' 53" .

Objekte meist freihs gehalten, wie in den Eidechsenversuchen. Auf die Komplikationen, die der Tatbestand des ,,Bewegungssehens" mit sich bringen mul~, m5chte ich nicht eingehen. I-Iier gentigt d ie Fest- stellung, dab man auch mit dem angewandten Figurenpaar den physio- logisehen Sehwinkel des Menschen n/~herungsweise erreichen kann.

Dementsprechend soll aueh bei den Eidechsenversuehen die Kreuzarm- breite der Berechnung des Grenzwertes zugrunde gelegt werden. Nach den Erfahrungen am Menschen diirften wir hoffen, damit den Wert des minimum separabile zu bestimmen oder aber einen etwas hOheren Wert.

Sehon w~hrend der Dressurversuche, die der Kenntnis des 1%rmensehens dienten, warde bei jeder Fiitterung die En~fernung (E) im Protokoll vermerkC, aus der die Eideehsen sieh fiir eine der beiden Figuren entschieden. Zu diesem Zweek waren in der dtinnen Sandsehieht des Dressurterrariums kleine Steinchen in 5 em Abstand

Page 33: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

280 Hans Ehrenhardt:

voneinander in drei L~ngsreihen, einer Querreihe und in den beiden Diagonalen eingesetzt.

Durch Bewegen der Figuren konnte ich meist die Eidechsen ver- anlassen, sie mit beiden Augen zu verfolgen; war das geschehen, so hielt ich die Figuren ruhig 1--2 cm fiber dem Boden oder hing die Gabel ein. Dann pflegten die Tiere ein/~ugig zu fixieren, um plStzlich auf die Gabel loszulaufen, entweder im glatten Zuge, oder - - so besonders bei groi~en Absts - - unter wiederholtem Anhalten und erneutem Fixieren zur Positivfigur; endlich konnten sie auch im Lauf zur Negativfigur plStzlich

Tabelle 19. Hgufigkeit der Figurenwahl aus grbBerer Entfernung.

Agilis III. Inhalt der Figuren 2,17 qcm, Balkem breite 0,66 cm. Die Absti~nde der Figuren sind zu Ffinferklassen zusammengefagt. Der in Klammern eingetragene Wert ist die Entfernung ftir das letzte positive Fixieren. Gesamtanzahl der Gesamtdar- bietungen

Ent fe rnung in cm

40 45 50 55 60 65 70 75 80

(78) 85 9O

Summe

1144.

W a h l v e r t e i l u n g

r i ch t i g I l a l s c h

16 3 7 3 2 1 2 0 2 i 1 0 0 3 1 2 0 1 0

0 0 0 1

35 10

Prozent pos. Sehwinkel

W'ahlen

84,2 56' 44" 70,0 50' 26" 66,6 45' 22"

100 41' 16" 66,6 37'48"

75 32' 24" 100 30' 16" 100 28' 22"

(29' 6")

0 25' 12"

77,8

anhalten, fixieren und sogleich oder nach aber- maligem Aufenthalt und Betraehten zur Positiv- figur umwenden.

DaB bei diesen l%e- aktionen gesichtsfremde Reize nieht mitspraehen, wurde sehonoben(S.250) erSrtert. Der Versuchs- ausfall blieb sich gleieh, wenn statt des Essigs geruchlose ChininlSsung oder Koehsalz die Nega- tivfigur verg~illten, eben- so wenn beide Figuren in kritischen Versuchen gleich gut bekSdert w a r e n .

Wie eine groge An- zahl von Protokollen be- legt, haben gut dressierte

Tiere in 25 em Abstand beim letzten Fixieren und Anhalten fast immer richtig gew~hlt (Kreuz und Kreis, Figureninhalt 2,1 qcm). In Tabelle 19 sind ffir die aus grSBerem Abstande bestwi~hlende Eidechse alle Wahl- entfernungen fiber 40 cm in 5-cm-Klassen zusammengefaBt. So fallen z.B. in Klasse 50 alle Wahlentfernungen yon 47,5m52,5 cm. Soweit die teils nicht zahlreichen Einzelergebnisse einen SchluB zulassen, nimmt die Hiiufigkeit richtiger Wahlen mit zunehmendem Abstand des letzten Fixierungsortes yon den Figuren ab. Die letzte postive Wahl erfolgte in der 80-cm-Klasse, genau gesagt bei 78 era. Bei diesem Wahlabstand erseheinen die Figuren unter einem Winkel von je 29' 6".

Derartige Bestimmungen sind freilieh nicht roll fiberzeugend, da das Tier auch im Zulaufen auf die Figuren diese sehen und auf dem Wege seine Entseheidung danaeh riehten kSnnte. Allerdings spricht das an-

Page 34: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehschgrfebestimmungen bei Eidechsen. 281

haltende Fixieren gerade in der l~uhe, w~hrend der Wegpausen, dagegen. Immerh in war es wtinschenswert, die Versuchsanordnung so zu s da~ die Tiere in einem gegebenen Abstande gezwungen waren, sich simu]tan zu entscheiden. Nach mancherlei Vorversuchen wurde folgende Anordnung eine Zeitlang beibehalten (Abb. 13).

Eine quer ins Versuchsterrarium eingestellte Holzwand H trug unten Ein- schnitte, in welehe die 3 Glasscheiben G hineinpaBben. G 1 und G r, 20 em hoeh, trermten so einen Raum, die 20 em breite ,,Bahn", ab, welehe yon der 12 cm hohen Mittelscheibe G~n genau lgngs geteilt wurde. Der Tefl der Holzwand, weleher in der Bahn lag, war mit schwarzem P~pier / / / / / j j j j j j j j j j ~ ~ / / ~ bekleide~ und diente als Hintergrund ffir die Figuren. Der Ausgangs- und Wahlraum der Eidechsen bei A wurde durch eine halbkreisfSrmige Zelluloidwand Z yon 12 cm tt6he und zwei trichterartig angesetzte Gl~sscheiben g begrenzt. Das Tier haste am vorderen Ende x der Mittelscheibe zwischen Kreis oder Kreuz ~ ~ * aus einem Darbietungsabstand zu w~hlen, der durch Verschieben der Holzwand beliebig vergr0~ert oder verkleinert werden konnte. Naeh der W~hl wurde das Tier naeh A zurtiekgetrieben. .~.....

I n den ersten 30 Versuchen mit dieser An- ordnung w~hlte die Eidechse (A. I I I ) bei 25 cm Enffernung 26real positiv, viermal negativ (11. und 12.9.32). I n den n~tchsten Versuchen wurde die Enffernung auf 28 cm vergr613ert. Nun w~hlte die Eidechse fiinfmal richtig, zwei- real fief sie geradewegs zur Negativfigur, drei- mal lief sie gleichfalls in die negative Bahn- h~lfte, hielt dabei jedoch zweimal bei 10 cm, g-~,~ ~ g einmal bei 12 cm an, fixierte und wollte mit dem K0pf durch die Glaswand, um zur Z Positivfigur zu gelangen. Am folgenden Tage wurde die Ent fernung auf 20 cm verktirzt. AbD. 13. AufriB und Q~erriB der Anordnung zur Bestim- Auch jetzt w~hlte sie nur sechsmal die posi- mung des Sehwinkels fiir Zaun-

eidechsen. G l, G r Glasw~tnde; t i r e Seite, vierma] die negative, dabei hielt sie G ~ mi t t l e r e Gl~swand; H I{olz- dreimal bei 10--12 cm an, fixierte und wollte wand; A Ausgangsraum der Ei- dutch die Glaswand hindurch zur PosiCiv- clechse; x Oft , ~n d e m die Ei-

dechse sich fiir die l inke oder figur; nur einmal ging sie sofor~ die Minus- rechte G~nghalfte entscheiden figur (Kreuz) an. mu2te; z Zelluloidw~nd.

Obwohl das Wahlverhal ten der Eidechse den Figuren gegeniiber nichts zu wfinschen fibrig lieB, sind die Ergebnisse rechC entts U m die M6glichkeit ftir die gleichzeitige Bet rachtung beider Figuren am Wahlor te noch zu verbessern, ersetzte ich die mittlere Glaswand durch einen schmalen Glasstreifen, der bei x 1,5 cm, am Holzbre t t 4,5 cm hoch w~r. Gleichzeitig wurde der Auslal] des W~hlraumes A durch

:N

Page 35: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

282 Hans Ehrenhardt:

Zusammenbiegen der Enden des Zelluloidstreifens auf 3 cm Breite ver- engert. Je tz t sah also die Eideehse nieht nur bei A beide Figuren frei vor sich, sondern auch noeh am Anfangedes Doppelganges. War sie hier in die falsehe Bahn eingetreten, so konnte sie immer noch fiber den sehmalen Glasstreifen zur riehtigen Bahn recht bequem iiberwechseln. Aber auch jetzt besserten sich die Ergebnisse nicht wesentlieh (Tabelle 20). Ffir jede Gangl/inge gibt die zweite S~ule an, wie oft das Tier die richtige Gangh/ilfte w•hlte und in ihr zur Positivfigur lief, die dritte, wie oft es die falsehe Gangseite w/ihlte, um unterwegs zur richtigen fiberzusteigen, die vierte die Li~ufe im negativen Gang bis zum Ende. Nur die Zahlen der zweiten Si~ule kSnnen fiir die Sehseh/irfebestimmung a]s positiv gelten; beim Ubersteigen erfolgt ja die Wahl nicht bei A, sondern wahr- scheinlich am Orte des i)berstiegs. Die in Si~ule 5 eingetragenen Seh- winkel sind aus dem Entseheidungsabstand der entsprechenden Zeile (S/~ule 2) und der Kreuzarmbreite yon 0,66 cm (2,17 qcm Inhalt) be- reehnet. Die Kleinheit der Zahlenwerte der vierten S~ule beweist aber- reals die Best~ndigkeit der Dressur. Da in 40 und mehr Zentimetern Abstand die Zahlenwerte yon Si~ule 2 etwa ebenso grog sind, wie aus Saule 3 und 4 zusammen, liegt offenbar, nach dieser Anordnung beurteilt, der kritische Abstand ffir vorwiegend richtige Entscheidungen bei 30 bis 35 cm, was einem Sehwinkel yon 1 ~ 16' bis 1 ~ 5' entspricht, d. h. besten- falls dem ffinffachen des peripheren und dem 20fachen des arealen morphologisehen Sehwinkels.

Tabelle 20. Wahlversuche mit Agilis I I I im Doppelgang. Inhalt der Figuren 2,17 qcm.

Ent- I scheld~Ings- ]

a b s t a n d in cm

2 0 - - 2 5 2 5 - - 3 0 30---35 4 0 - - 4 5 4 5 - - 5 0

2 / 3

25 2 18 5 14 7 10 8

3 4

Z u r falschen

F igur 4

Sehwinkel

5

1 ~ 53 ' - - -1 ~ 31 ' 1 ~ 3 1 ' - - 1 ~ 16 ' 1 ~ 16'---1 ~ 5 '

5 7 ' - - 50 ' 5 0 ' - - 4 5 '

Prozent r icht iger Wahlen (S~ule 2)

89,3 75,0 63,5 52,7 42,8

Da das Ergebnis bei st/indiger Ubung - - die Tiere waren bald mi~ der neuen Anordnung so vertraut , dab sie nach LSsung bisweilen yon selbst nach A zuriickliefen - - sich nicht besserte, gab ieh diese Ver- suche auf.

b) Nati~rliche Sehdinge. Bei so schleehten Ergebnissen mit kfinstliehen Formreizen fragt man sieh, ob natiirliche Objekte vielleicht bessere Antworten ausl6sen, vor allem Beutetiere, denen man Bekanntheits- charakter der Form bzw. der Bewegung zusehreiben k6nnte. Als eine 0,4 cm lange, dunkel gef/~rbte Fliege, w/~hrend eine Agili8 gerade das

Page 36: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehsch~rfebestimmungen bei Eidechsen. 283

Figurenpaar fixierte, fiber das Terrarium flog und sieh auf der entgegen- gesetzten Seite auf die schwarze Wand setzte, fuhr die Eideehse herum, fixierte ein~ugig auf 54 em Abstand die ruhig sitzende Fliege und er- beutete sie. Im Fixierabstand ersehien sie ihr unter einem Sehwinkel yon 25' 29". Der Anbliek bewegter Fliegen 15ste aueh dureh die dieke Glaswand des Terrariums hindureh Antworten aus. Eine frei im Zimmer umherlaufende Eideehse wurde im tt6ebstabstand yon 95 em aueh bei sorgf/iltiger Aussehaltung yon Ger/~usehen auf den z. B. frei am Faden pendelnden Mehlwurm aufmerksam, ebenso auf krieehende, und er- beutete sie. Die Mehlwurmbreite entspraeh dabei einem SehwinkeI yon 14' 38". Altere Angaben (W~g~g) tiber den kritisehen Abstand des Erbliekens yon Mehlwfirmern sind yon ~hnlieher Gr6Benordnung.

c) Sehschiir/ebestimmungen mit Hil/e optomotorischer Reaktio'nen. Da nicht nut dutch Dressur biologisch bedeutsam gemachte Sehdinge, sondern selbs~ natfirliche Beuteobjekte yon der Eidechse nur unlber Seh- winkeln angegangen wurden, die bestenfalls der Gr6genordnung des gr6Bten morphologisehen Sehwinkels (periphere Zapfenbreite) nahe- kommen, aber immer noch das Vierfache der Zapfenbreite in der Area be~ragen, so zog ich endlich die optomotorisehen Reaktionen in der I-Ioffnung heran, dutch sie die Spanne zwischen dem morphologischen Sehwinkel und der erweisliehen physiologisehen Leistung zu verringern. Nach Sc~IEPE~ (1. e. S. 453) verstehen wir darunter die ,,dutch Ver- schiebung eines Teiles oder des gesamten Gesiehtsfeldes hervorgerufene kompensatorisehe Bewegung der Augen, des Kopfes oder des ganzen K6rpers".

Bewegt man an den Eidechsen einen in senkreehte weiBe und sehwarze Streifen gegliederten Pappzaun vorbei, so zeigen sie in t{ichtung dieser Objektbewegung einen ausgesprochenen Nystagmus. Vergr613ert man den Zaunabstand, bzw. verschm/ilert man seine Streifen, so ist unterhalb einer kritischen Streifenbreite Reaktionsausfall zu erwarten. Der Mensch sieht in solchem Falle ein ungemustertes I-Iellgrau.

M. HERTZ (1934a, b; 1935) hat im Anschlul3 an M. GAFF~O~s Arbeit ffir Insekten eine neuartige Analyse des Bewegungssehens versucht; auf Wirbeltiere sind ihre Schlfisse insofern nicht unmittelbar fibertragbar, als bier das Zapfenmosaik nicht so eindeutig in seiner Fli~chenanordnung be- stimmbar ist, wie ffir das Komplexauge. Ich gehe daher auf diese Fragen vorers~ nut andeutungsweise ein. I)a mir ffir den Menschen entsprechende Versuche nicht bekannt sind, habe ich in einem rohen Vorversuch fest- zustellen versucht, ob f fir ihn der kritische Abstand des Ss bei ruhendem und bei langsam bewegtem gleichabst~ndigem Schwarz- Weig-Zaun der gleiche ist oder nicht.

Aueh nach tts.~Tz' Theorie des Bewegungssehens (1934a, b; 1935) sind, was zweifellos richtig ist (vgl. oben S. 277), nnr Gleichz~une, d .h . solche yon gleicher Streifenbreite und gleichem Streifenabstand, nicht

Page 37: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

284 H~ns Ehrenhardt:

~ber Wei tz~une (Abst~nde gr61~er als Streifenbrei te) zur Bes t immung des m i n i m u m separ~bile und d a m i t der physiologischen Sehschs tauglich. I s t die St re i fenbrei te des Gleichzaunes, auf der Ne tzh~u t abgebi ldet , k le iner als die Sehzel]breite, so k a n n der Seheindruck des F l immerns , gegebenenfal ls auch der der r f ickl~uf igenBewegung entstehen. Dem Bewegungssinne nach r icht ig erfal~te Bewegung dagegen h a t nach HERTZ' Theorie zur V0raussetzung, datt die St re i fenbrei te gr61~er als eine Sehzel lbrei te sein mutt.

1. Vorversuche am Menschen.

Obwohl sich ba ld herausste l l te , datt zur ersch6pfenden Behand lung der F r a g e wesentl ich exak te re Versuchsvorkehrungen getroffen werden

Tabelle 21. Schw~rz -WeiB-Zaun 1 : l m m

(Gleichzatm). K r i t i s c h e S e h w i n k e l f t ir 1 mm S t r e i f e n b r e i t e be i Ruhe und Bewegung. Kf ins t l i ches Lieh t .

Kritische Sehwinkel Versuchsperson

Ruhe I Bewegung

1 41" 41" 2 52" 49" 3 47" 48" 4 54" ] 54"

Durchschnitt 48,5"' ] 48"

mfissen, als sie uns bisher zur Ver- f i igung s tanden, sei das Fo lgende doch kurz mitgetef l t .

Wir zeigten erstens einen t-mm- Gleiehzaun (schwarz-weil~) abwechselnd in Ruhe und Bewegung. Die kritisehen Sehwinkel fiir die 4 Beobachter gibt Tabelle 21 wieder. Es ergab sich hier also fiir l~uhe und Bewegung kein er- kennbarer Unterschied.

In einer zweiten Yersuchsreihe rait dem 4-mm-Gleiehzaun bei Tageslieht schwankten die Werte deutlich mit der Beleuchtung, doeh sind die Ergebnisse n~herungsweise insofern verwendbar, als

in jeder Entfernung das Objekt abweehselnd ruhend und bewegt geboten wurde, so dab die Beleuchtungsschwankungen sieh gleichm~Big auf die beiden zu ver- gleiehenden Darbietungsarten verteilen. Geboten wurden in unregelm~l~igem Weehsel der ruhende, der langsam bewegte Zaun und ein Grau, das der ~er- sehmelzungshelligkeit des rasch bewegten Zauns genau gleichkam, allerdings im Farbwert ein klein wenig abwich, so dab einige Yersuehspersonen rnit besonders gutem Farbenged~chtnis daran eine leichte, werm aueh unzuverl~issige Hflfe batten. Aueh fiir die Bewegung gab es eine Hilfe dadureh, dab am Rande des Fensters, hinter welehem die groBe Zauntrommel rotierte, ein bisher nich~ ganz zu ver- meidendes :Flimmern auftrat. Eine Beobachtung allein dieses Flimmerns ist mit * notiert.

Wie Tabelle 22 zeigt, verhalten sich die 3 Personen deutlich versehieden. P 1 sieht auf 25 m keine Streifen, weder in Ruhe noch in Bewegung, nimmt jedoch d~s ~Hmmern am ~ensterrand wahr. :Bei 23,5 m erseheinen die Streifen in l~uhe, in Bewegung jedoeh nieht, auch werden weder :Bewegung als solche (Unruhe im Bliek- feld), noch gar der Sinn der Bewegung (Links- oder Rechtsdrehung) wahrgenommen. Bei 22 m shad die Streifen in Ruhe wie Bewegung sieher erkennbar und zugleieh ist sowohl die Tatsache wie auch der Drehsinn stets richtig erkannt worden. Das bleibt weiterhin so; allerdings versehlechtert sich das Ergebnis etwas beim Sinn und der Tatsache der Bewegung voriibergehend (20 und 18 m). Dieselbe Erschei- n.ung, dab die bereits ganz deutlichen Streifen bei etwas gr61~erer Annaherung wieder undeutlicher werden (Wellen-, Zackenformen, Chagrin usw.), beobaehteten wir gelegentlich (vgl. oben S. 277) auch fiir die ruhenden Streifen. P 3 verhielt sieh

Page 38: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehsch/~rfebestimmungen bei Eidechsen. 285

Tabelle 22. Abhi~ngigkei t des k r i t i s c h e n Sehwinkels bewegte r a nd r u h e n d e r S t r e i f en fiir den Menschen.

0,4/0,4-cm-Zaun. Tageslicht. P Versuehsperson; Str.R. Streifen in Ruhe; Str. wahrgenommene Streifung; Bew. wahrgenommene Bewegung ohne Be- wegungsrichtung; Sinn: richtig wahrgenommene Bewegungsriehtung; * Flimmern. Prozentwerte richtiger Angaben aus jeweits mindestens 10 Einzelversuehen.

P1 Ab- S e h - Streifen in

stand winkel Bewegung in m Str. Bew. Sinn

% % %

25 33" 0 8 0 * 0 23,5 35" 0 0 0 22 38" 100 100 100 20 41" 100 100 6O 19 43" 18 46" To 16 52" 100 ]00 100 14 59" 100 100 100

S•r. %

-&

80 i00

100 100

P2 Streifenin Bewegung

Str. Bew. % %

100" 100"

100* 100" 100" 100" i00" 100" 80 80

100 80 100 100

Sinn %

0

%

4O

4 0

40 100 100 100

P3 Streifen in Str. Bewegung R.

Str. Bew. Si nn % % % %

0 0 0 IO 100" 0 100 100 100 60 100 [00 100 60 100

lo0 loo 100 100 100 100 100 100 100 100

wesentlich so wie 1. Auch sie erkannte die Sfreifen eher in Ruhe als in Bewegung; ihre bei 23,5 m Abstand positiven Angaben fiber Streifung und Bewegung bei lang- sam bewegtem Zaun beruhten nachweislich nur auf der Wahrnehmung des Rand- flimmerns. Ganz anders dagegen P 2. Sie sah bereits bei 25 m in der Bewegung nich~ nur das Flimmern am Fensterrand, sondern auch eine schuttenhafte unklare Grobstreiflmg, die eine heftige Unruhe im Blickfeld mit sich brachte. Sie gab bestimmt an, die fiir P 1 und P 3 deutlich untersohiedenen Begriffe Streifung und Bewegung hier nieht auseinanderhulten zu k6nnen; beides ist ffir sie in diesen Ent- fernungen bis zu 19 m einsehlieBlich gleichbedeutend. So konnte sie auch den Be- wegungssinn meist nieh~ angeben und auBerte Unbehagen bei dieser Anforderung (Flimmern u. dgl.). W~hrenddessen sind die Ruhestreifen noch nicht erkermbar. Erst bei 18 m sah sie nunmehr die Streifen selbst sicher, und zwar sowohl in l~uhe wie auch in Bewegung, konnte ~ber den Bewegungssinn immer noch nicht angeben, auch bei 16 m noch nieht; erst bei 14 m Abstand war ihr alles klar.

Bei 2 Personen also werden zuerst die ruhenden Streifen erkannt , n~mlich bei 35" Abbildungsbrei te , die bewegten aber erst sps sicher gesehen. Fe rne rh in wird auch zugleich der Bewegungssinn richtig be- urteil t , n~mlich bei 38"; beidemal folgt eine leichte Verschlechterung; yon 46 bzw. 52" ab ist alles ganz sicher.

Umgekehr t vermag P 2 an der Unruhe einer unbes t immten Feld- gliederung die Tatsache der Bewegung auBerordentlich friih sicher wahrzunehmen (33"). Ganz sicher e rkennbar werden die Einzelstreifen auch bei ihr zuerst in der Ruhe (46"), dann erst in der Bewegung (52"), der Bewegungssinn aber erst ganz sp~t (59"). Auf eine Deu tung im Sinne yon M. HERTZ sei vorerst verzichtet, bis genauere Ergebnisse vorliegen.

All diese gefundenen Werte ha l ten sich innerha lb der Variations- breite der menschlichen morphologischen Sehsch~rfe.

H]~CHT u n d WoT,F (1928/29) fanden nach der Methode der bewegten Streifenmuster bei opt imaler Beleuchtung fiir die Honigbiene physio- logische Sehwinkel - - ebenfalls bei vorerst statischer Bet rach tung - -

Page 39: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

286 Hans Ehrenhardt:

gleich dem morphologischen, d .h . gleieh 1 ~ Bei Drosophila war der physiologische Sehwinkel (min imum separabile) nach HEC~T u n d W ~ D (1934) mi t 9,28 ~ zwar gut doppelt so grol~ wie der morphologische (kleinste Ommenbrei te 4,2~ doch ha t eine noch unver5ffentl ichte Nach- prtifung in unserem I n s t i t u t durch Fr/ iulein L. von GAVET, die beiden Wer te e inander bereits erheblich angen/ihert.

2. Versuchsanordnung und Vorversuche an Eidechsen. Meine Versuchsanordnung fiir die weitere Sehwinkelbestiramung fiir Eidechsen

sei an Hand der sehematischen Abb. 14 beschrieben. Mitten ira Yersuchszimraer

T

l,~rn-

i I

T

Abb. 14. Versuchsanordnung fiir die optomotorischen Untersuchungen. (Erkl~rung im Text.)

stand auf einera 90 cm hohen Tiseh die Drehscheibe, die vom Tischler ffir l:[and- betrieb rait verschiedenen Ubertragungen gefertigt war. Eine Fahrradn~be rait Kugellager sicherte ruhigen, reibungslosen Gang. Ura den Rand der mit weil3era Papier bespannten Drehscheibe yon 40, 50, 60 bzw. 75 cm Halbmesser wurde ein 25 cra hoher weiBer Kartonstreifen in Zylinderform angeheftet; die Versuchs- z/iune stellte ich in diesen Hohlzylinder so hinein, dall beide Streifen einander auf- lagen. Auf der feststehenden Aehse der drehbaren Scheibe war eine kleine ruhende Standseheibe aufgesehraubt, die einen Glaszylinder yon 10 era Halbmesser rait dem u trug. Um mOgliehst gleichra~Bige schattenfreie Beleuchtung zu erzielen, war ein zylinderfSrmiges, oben eben gesehlossenes Zelt (Z) aus weil3era Leinen frei fiber dera Versuehstisch aufgeh~ngt. W/~nde, Deeke, das liehtdieht gesehlossene ~'enster und die Tfir des Yersuehszimraers waren rait weillem Tapeten- papier ausgekleidet. In ZaunhOhe waren fund ura das Zelt in gleichen Ab- st~nden auf Wandbrettchen 8 gleieh starke Lampen yon 15, 40 oder 100 Watt angebracht, deren Leuehtkraft dureh aufgesetzte Hfitehen aus weiSera Papier geschw&eht werden konnte. Weil3e geneigte Pappschirrae warien ihr Licht sehr~g gegen die Wand und verhinderten eine direkte Ausstrahlung. FOr hohe Beleueh- tungsintensitaten wurde das Zelt entfernt und Larapen mitten fiber dera Ver- suehszelt angebracht. Die Liehtmessung gesehah im Versuehsfeld, d. h. innerhalb des Zaunes unter dera Zelt rait dera KROsssehen Photometer.

Page 40: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehscharfebestimmungen bei Eidechsen. 287

Als Gleiehz~une seien solche mit gleich breiten schwarzen Streifen bezeichnet, die ebenso breite Wei~streifen zwischen sich fa[3ten; bei den Weitz~unen wechselten stets 3 cm breite Weil]streifen mit schm~leren untereinander gleichbreiten Schwarzstreffen ab. Bei den abgekfirzten Bezeichnungen der Z~une steht die Breite des Schwarzstreifens im Z~hler, die des Wei~strei~ens im Nenner. 0,5/0,5 em ist also ein Gleich- zaun, 0,5/3 cm ein Weitzaun mit 0,5 cm breiten Sehwarzstreifen und je 3 cm Wei~ dazwischen.

Die Z~une stellte ich auf 25 cm breitem wei~em Zeichenkarton her, indem ich die senkrechten schwarzen Streifen bis herab zu 1 cm Breite bUS schwbrzem Sil- houetGtenpapier exakt ausschnitt und auf den wei~en Grundzaun aufklebte, die schm~leren Z~une bis 0,3 cm ]~reite zeichnete ich mit Zeichentusche mSglichst exakt bur. Den 0,2/0,2-cm-Zaun ffihrte dieFirma Schwarz-KSnigsberg in Steindruck bUS, den 0,1/0,1-cm-Zaun stellte die Berliner ~irma Gisevius her.

Die Z~une prfifte ich auf ihre Gfite, indem ich sie ruhend bus so grol~er Entfer- nung betrachte~e, dab ihre Streifung zu einem streifenfreien Grau verschwamm. Waren sie fehlerhaft, so traten im Grau dunkle [Flecken, Grobstreffungen und dgl. bur. Solcho Stellen wurden durch fehlerfreie ersetzt. Die ~Ierstellung der engsten beiden Z~une war technisch fiberaus schwierig, ganz einwandfrei fielen sie nicht aus, db die Schw~rzung nicht fiberall genau gleichstark war. Dem konnte durch vor- sichtiges Ubermalen der zu hellen Streifen einigermaBen abgeholfen werden. Die Abst~nde waren sich fiberall gleich und den Zahlenangaben genau entsprechen d

L~Bt man den 4/4-cm-Gleichzaun auf der 40 cm Halbmesserscheibe bei 12 Lux in je 32,6 Sek. eine volle Kreisdrel~ung um die mitten auf der Standscheibe sitzende Eideehse ausffihren, so dreht das Tier seinen Kopf mit einem sich bewegenden Streifen in etwa gleicher Geschwindig- keit etwa bis zu 90 ~ mit; dann schl~gt der Kopf rasch in die Ausgangs- stellung zurfick, folgt abermals einem Streifen usw. (Tabelle 23, LRN). Der gleiehe Kopfnystagmus ist aueh bei sehnellerer Zaundrehung in ent- sprechend rascherem I~hythmus auslSsb~r (RI~N). Bis zu etwa 6,5 Sek. je volle Kreisdrehung des Zaunes kann sie eben noch dem Einzelstreifen ann~thernd folgen und hat auch Zeit genug, um die kurzphasige Rfick- drehung des Kopfes ganz durchzuffihren (St~N). Bei 3,3 Sek. ,,Um- drehungszeit" gelingt ihr das nicht mehr; die Abschw~chung der raschen ]~fickdrehphase ftihrt zu einem sieh steigernden Mitdrehen des Kopfes welt fiber 90 ~ hinaus (HN). D~s Vorderbein dieser Seite wird stark gebeugt, d~s andere, yon dem der Kopf sich wegdreht, streckt sich, so daf~ das Tier eine ttaltung annimmt, als wollte es im Kreise mitlaufen. Bald maeht es tats~ehlich einen solchen Kreisbogensprung im Sinne der Zaundrehung, was sieh mehrfach wiederholen kann (K). GewShnlich tut es das nicht allzu oft, sondern dreht sieh bald unter heftigem Kopf- schlagen in ganz engen Kreisen um sich herum, wobei es h~ufig zfingelt (Z). Endlich schliel]t es ermfidet die Augen (A).

Wie Tabelle 23 an einem Versuchsprotokoll eines Tieres zeigt, ist Nystagmus bier auslSsbar bei allen verwandten Streifenbreiten bis zu 0,3 cm der Gleichz~une, bzw. 0,1 cm der Weitzgune, doeh kommt es

Z. f. vergl . Physio logie . Bd . 2~. 19

Page 41: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

288 Hans Ehrenhardt:

dabei auch auf die Umdrehungszeit des Zaunes an. Je schm/iler die Zaunbreite, desto langsamer mug der Zaun gedreht werden, um die

Tabelle 23. Abh~ngigkeit des Nystagmus yon der Umdrehungszei t (eine volle 360~ des Zylinders in x Sekunden), Zaunbreite und Zaun-

art (Gleich- oder Weitzaun). Agilis 07. 21.9.34. Von 8 Uhr ab ttShensonne,

9 Uhr Tier ins beleuc'htete Versuchszelt (12 Lux), 11 Uhr Versuehsbeginn. 26 ~ C. 40-cm-Seheibe. U un- regelm/~giges Mitdrehen des Kopfes, selten Kopf- sehlagen, gelegentlich Hochstellen an der Glaswand. LRN langsamer, regelm/iBiger Nystagmus. RRN sehr regelm~l]iger Nystagmus. SRN schneller, regel- m/~gigerNystagmus. HN heftiger Nystagmus. A Augen- sehlieBen Z Zungenschlagen, ~2 Mitdrehen im Kreise.

Zaun Umdrehungs- in cm zeit in Sek. Reaktion Bemerkungen

4/4

2/2

1/1

0,4/0,4

0,3/0,3

0,2/0,2

1/3

0,5/3

0,2/3

0,1/3

65,3 32,6

26,1--19,6 13,0-- 6,5

3,3 32,6

19,6--13,0 6,5 3,3

26,1--19,6 13,0 6,5 3,3

26,1--19,6 13,0

52,0--32,6 19,6 52,0

39,2--26,1 26,1--19,6

6,5 39,2--26,1

19,6 13,0-- 6,5 39,2--26,1

13,0 6,5

52,0--32,6 26,1 19,6

--? +

+ + + + + +

+ + + + +

+ + + § +

+ --? +

--?

+ + +

+ + + +

+ + §

+ + §

U LRN RRN SRN HNK A LRN RI~N SRN H N K Z RRN SRN HN K

LRN U LRN

U

SRN tIN K SRN HN K K RRN SRN K

RRN HN K

Die optomotorischen Reaktionen hSren auf,

beste Wirkung zu ent- falten. Die kr/s regelm/iBigsten Schl/~ge liegen beim 4/4-cm-Zaun bei 13--6,5 Sek., ftir 2/2 cm bei 19,6--13, fiir 1/1 cmbei26,1--19,6Sek. 0,4/0,4 and 0,3/0,3-cm- Z/~une 15sen iiberhaupt nur schwache Schls aus und das nur bei lang- samer Drehung.

Wird zu schnell ge- dreht oder sind die Z~une zu eng, so sieht man keinen regelmgBigen Ny- stagmus mehr,wohl aber, bevor alle Reaktionen aufh6ren, schwer deut- bare Verhaltensweisen wie den heftigen un- regelm~13igenNystagmus (HN), unregelm/~giges Mitdrehen des Kopfes (U), sowie Hoehsteigen an der Glaswand, fer- ner auch Mitgehen im Kreise (K), aber das aueh gelegentlieh entgegen der Zaundrehung. Offenbar besteht noch Erregung, aber die vorher so klare

Riehtungsbeziehung scheint zu fehlen (Rfeh- tungswechsel ?, Vorstu- fen der Grobstreifung, Chagrin [vgl. Tabelle 17, S~ule 3] ?).

sowie die Eidechsen das der Drehrichtung abgewandte Auge zu schliegen beginnen.

Neben der Streifenbreite und der Drehgeschwindigkeit spricht als drifter Faktor die Beleuchtung mit. Je besser sie ist, desto engere Z/iune

Page 42: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehschs bei Eidechsen. 289

kSnnen wirksam werden, und desto rasehere Zaunumdrehungen ergeben noeh positive Reaktionen. Mit der Beleuehtungsst~rke sinkt die kritisehe Zaunbreite und steigt die kritisehe Umdrehungsgesehwindigkeit. Um- drehung des weigen, ungegliederten Pappstreifens 15st keinen Nystag- frillS &us.

Als vierter Faktor kommt die Streifenanordnung hinzu. Weitz/tune (Tabelle 23 unten) sind bei geringeren Streifenbreiten bzw. bei raseherer Drehung noch wirksam als Gleiehz/tune gleicher Streifenbreite. So 1/tgt selbst der 0,1/3-em-Zaun noeh deutliehen Nystagmus zustande kommen. Die Anzahl der Schwarz-Weig-Weehsel war bei allen Weitzs noeh grog genug, um den Nystagmus auszul6sen. Erniedrigen wir jedoch die Streifenanzahl, so ist das selbst bei sehr breiten Streifen nicht mehr der Fall (Tabelle 24). Je ein schwarzer und weiger Sektor yon 180 o er- weist sich aui der 40-em- Seheibe selbst bei hSehst- m6gticher Beleuehtung und einer Umdrehungs- gesehwindigkeit, der die Anordnung eben noeh standhielt - - beigeringer ErhShung dartiber hin- aus rissen die Zylinder yon der Scheibe ab--,

als vSllig wirkungslos. 4 Sektoren gaben nur bei 3,5 Sek. Umdrehungszeit

Tabelle 24. Abh/~ngigkeit desNystagmus yon der Sektorenanzahl (Gleichzitune). 1300 Lux.

Zeichenerkl~rung wie in Tabelle 23.

Sektoren- Zaun Umdrehungs- l~eaktion anzahl in crn zeit in Sek.

125/125 62/62

31/31

0,9 3,5 1,8 0,9

17,5 7,0

3,5--1,8 0,9

K t I N Z K U

LRN SRN K IINZ U?

J= § --?

§ 2 4 7 § 2 4 7

§ •

noch verwertbare Reaktionen, 8 Sektoren bei 1,8--3,5 Sek. dieselben Reaktionen, bei 7 Sek. jedoch sehon optimalen Nystagmus. So ist also offenbar die Anzahl der Reizweehsel in der Zeiteinheit ein ffir das Zu- standekommen des Nystagmus wichtiger Punkt. Je weniger Reizweehsel auf eine volle Zaunumdrehung fallen, desto sehneller mug gedreht werden; eine Drehgeschwindigkeit, die vielleieht aueh den 2-Sektorenzaun wirk- sam gemaeht h/~tte, ist technisch nicht erzielbar, aueh hs sie wohl weir fiber der Verschmelzungsgrenze gelegen.

3. Hauiotversuche. Ftir die Versuehe zur Bestimmung des Sehwinkels dienten 5 Zaun-

eideehsen (Ag. 07, 08, 09, 010 und 011), die gemeinsam in einemTerrarium gehalten wurden. Dort waren sie vor dem Versuch 1 Stunde lang der H6hensonne (Helltiere) und ansehlieBend unmittelbar vor Versuchs- beginn im Versuehszelt 2 Stunden lang dem Versuchslicht ausgesetzt. Dann wurde bei konstanter Beleuchtung ftir jedes Tier die kritisehe Zaunbreite sowohl ftir Gleieh- wie auch fiir Weitz/~une bestimmt. Aus der Streifenbreite der Z/~une und der Entfernung derselben yore Tier

19"

Page 43: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

290 Hans Ehrenhardt:

(Seheibenhalbmesser vermindert urn den Halbmesser des Glasgef/~$es, in dem das Tier sieh befand [10 cm]) lies sieh somit der Sehwinkel bestimmen. Parallelversuehe mit ,,Dunkeltieren", die nachtfiber im Dunkeln und ansehlieSend unmittelbar vor Versuehsbeginn, ebenso wie die Helltiere, 2 Stunden im Versuchsfeld dem konstanten Versuchslicht ausgesetzt waren, batten dasselbe Ergebnis wie die mit Helltieren (Tabelle 25). Da das ffir alle weiteren Versuche ebenso gilt, sind in sp~teren Tabellen Hell- und Dunkeltiere nicht mehr getrennt behandelt,

Tabelle 25. Verhalten yon Hell- und Dunkelt ieren nach 2stiindigem A u f e n t h a l t i m V e r s u c h s z e l t b e i 6 0 L u x . Y e r s u c h e b e i k o n s t a n t 6 0 L u x

und fiir jeden Zaun optimaler Umdrehungszeit .

Z~un in c m

0,3/0,3

0,2/0,2

0,2/0,2

o,1/o,1

0,05/3

0,025/3

0,025/3

0,025/3

Scheibe (r in cm)

Hell- (H) oder

Dunkel- (D) Tiere

H D H D H D H D H D H D H D H D

07

++ I I--? i 2--? 2 21-- 2 ?

I 2--2 1 l - - ? 1 ?i-- 1 ?I--

I ?I--

Versuchs t ie rc

08

2 + 2 +

1+1-- ,9 2 + 1 - - ? 2 - - 7 1 - - 2--.9

2 - - 2 - - 3 + 2 +

2 + 1 - - 2 1 + 1 - - 2

2--2 1--,91--I

2- -? 1 - - 2 1 - -

09

2 + 2 +

1 + 1 - - ? 1 + 2 - - ? 1 - - 7 2 - - 1--,92--

2-- 2--

2 + 1 - - ? 2 +

3--.9 2--2

1-- ,91-- 2 - - 2 - - 2 - -

010

2 + 2 +

1 + 1 - - ? 2 + 1 - - 2 2 - - 2 1 - - 1--,91--

2-- 2--

3+ 2+

1+2-- ,9 2--?

1 - - ? 1 - - 2 - - 2 - - 2 - -

011

2 + 2 +

1 + 1 - - . 9 1+2-- ,9 1 - - 7 2 - - 1 - - 7 1 - -

2 - - 2 - -

2+1-- ,9 2 +

2--71-- ~i--?I-- 11--21--

2-- 2-- 2--

sondern ihre Ergebnisse zu Mittelwerten zusammengefaSt. Als positiv wurde ein Ergebnis gewertet, wenn das Tier wenigstens 3mal bei Links- drehung und 3real bei Rechtsdrehung einwandfreien Nystagmus zeigte. In diesem Sinne wirkt z. B. der O,3/O,3-em-Zaun auf der 60-cm-Seheibe noch deutlieh positiv (Tabelle 25). ,,2~" bedeutet: Positivreaktionen (mindestens je 3maliger seitenriehtiger Nystagmus bei Rechts- und Linksdrehung) an 2 Versuchstagen. Bei 0,2/0,2-em-Zaun dagegen sind auf der 50-cm-Scheibe einzelne Reaktionen zwar noch deutlich positiv, aber es stehen ihnen mindestens ebenso viele negative bzw. unsiehere gegeniiber. , ,1+ 1--?" heil~t: An einem Tage Positivreaktionen wie oben, an einem anderen fragliche Re~ktionen. Auf der 60-cm-Scheibe ist hier alles fraglich oder negativ. ,,2--" bedeutet: an 2 Tagen iiber- haupt keine Reaktion. So liegt die Schwelle ffir die Gleichz/~une bei 0,2/0,2 und 50 em, fiir die Weitz/iune entsprechend bei 0,025/3 und 40 cm.

Page 44: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehsch/irfebestimmungen bei Eidechsen. 291

In dieser Weise verfuhr ich bei allen untersuchten Intensit/~ten: 2stiindige Adaptation yon Hell- und Dunkeltieren ans Versuchslicht, Ver- suche bei diesem Licht mit verschiedenen Z/iunen bis zur klaren Ermitt- lung der Sehwellenwerte. Jede Versuchsreihe wurde an mehreren Tagen in unregelm/ifiiger Fo]ge wiederholt; als positiv bezeichnete Reaktionen muBten mindestens an 2 Tagen im oben umschriebenen Sinne deutlich positiv gewesen sein. So ergab sich ftir jede Intensit~t eine Tabelle wie 25. In Tabelle 26 sind ffir die Gleichziiune, in Tabelle 27 ffir die Weitz~tune aus allen Einzeltabellen nur die Schwellenwerte eingetragen, d. h. alle weiteren Z/iune als der genannte 15sten bei der betreffenden Beleuchtung guten Iqystagmus aus, alle engeren blieben unbeantwortet. In der vorletzten S~ule steht unter ,,SehwiD_kel ~" der aus den ent- sprechenden Schwellenwerten der Schwarzstreifen errechnete physio- logische Sehwinkel, in der letzten S/~ule unter ,,Sehsch~trfe" der reziproke Wert yon tg ~ (je kleiner ~, um so gr5i]er die Sehschi~rfe).

4. Sehsch~ir/e und Beleuchtung. Die geringste verwandte Beleuchtung der Tabellen 26 und 27, ns

0,22 Lux, liegt noch welt oberhalb der menschlichen Zapfeneintritts- schwelle (nach KS~m 0,03--0,1, nach B n v ~ 0,002--0,008 Lux). Ich ging nicht welter herunter, weft yon etwa 0,5 Lux abw~rts die Eidechsen keine Spontanantworten mehr zeigten, vielmehr lest schliefen. Bei 0,47 Lux konnten Reaktionen nut dadurch ansgelSst werden, dal~ ich die Tiere durch lautes Pfeifen, Klopfen und l~iitteln veranlaBte, vor- iibergehend die Augen zu 5ffnen; unmittelbar darauf beantworteten sie gelegentlich den Drehreiz des Zauns. Bei 0,22 Lux halfen auch diese Mittel nichts mehr, sondern hSchstens ein derbes Kneifen mit der Pinzette; die unmittelbar darauf durch die Zaundrehung auslSsbaren l~eaktionen waren negativ oder fragwiirdig.

Bei 0,47 Lux 16ste als schmalster Gleichzaun (Tabelle 26) der yon 0,5/0,5 cm Nystagmus aus. Dem entspricht ein Sehwinkel yon 57'. Je st/~rker die Beleuchtung, desto kleiner wird die kritische Zaunbreite und damit auch der kritische Sehwinkel bis hinauf zu 400 Lux; oberhalb dieser Beleuehtung blieben die Sehwinkel praktisch konstant. I~ur bei der Eidechse Ag. 011, die am schleehtesten reagierte, blieb schon yon 100 Lux an aufw/~rts die Sehsehs konstant. Ffir die Weitz/iune betrug der gr6Bte Schwellensehwinkel bei der niedrigsten wirksamen Beleuchtung (0,47 Lux) 34', der obere Grenzwert, jenseits dessen die Sehwinkel mit steigender Beleuchtung nicht mehr abnehmen, lag, gleichfalls auBer fiir Agilis 011, wiederum bei 400 Lux, genau wie bei den Gleichz~unen.

In Abb. 15 sind die Logarithmen der Beleuchtungssts (die Lux- werte selbst stehen an entsprechender Stelle darunter) als Abscissen, die Sehsch~rfen (1/tg :r als Ordinaten abgetragen. Alle mir zug~ngliehen Kurven der Abh~ngigkeit der Sehschi~rfe v o n d e r Beleuehtung, d. h. fiir

Page 45: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

292 Hans Ehrenhardt:

�9

~0

N ~

~ m

~5 m

+ § �9

}

r

+ - + ~ ~ +~+~ +~. +~.

)

I I I I § 2 4 7 § § § §

. . . . . . . . . . I I

den Menschen die von KO~m (vgl. B ~ c ~ n , S. 314), die Elritze (B~uz~Z~EI% S. 314), die Biene (HEC~T 1928/9, S. 738), die Taufliege (HEc]ZT 1934, S. 533) und meine beiden fiir !

I ~ die nidechse stimmen insofern fiberein, als

I ~ iiberall die Sehschgrfe + mit dem Logarithmus

der Beleuehtung an- J sgeigt. Aber ihre For-

~ ~" men sind versehieden. 1 "r162 Die Kurven ffir Bie- - + + ~ nen,Taufliegenund Ei-

dechsen weisen iiber- einstimmend eine ste-

~ tige S-Form auf, die im Mittelteil sehr steil

r .~ verl/~uft. Bei den nie- + + dersten und h6chsten

~ Beleuchtungen n~hert ~. sie sich bei der Biene I ~ asymptotisch der § + Waagerechten. Hier

~ gibt es also eine Min- ~" ~. destbeleuehtung, etwa r162 0,1 Millilambert, un- § 2 4 7 ter welcher die Seh- ~r schi~rfe nicht mehr

sinkt, und vielleicht auch einen HSchst- wert (etwa 20 Milli- l~mbert), oberhalb des- sen sie nicht mehr steigen dfirfte. Auch bei den Eidechsen fin- den wit, wie erw~hnt, einen oberen HSchst- wert, n~mlich um 400 Lux. Die Frage des

"~ Mindestwertes abet ist

Page 46: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Tab

elle

27

. K

riti

sch

e Z

aun

bre

iten

(W

eitz

~une

) b

ei

ver

sch

ied

enen

B

eleu

chtu

ng

en.

Ab

h~

ng

igk

eit

des

?h

ysi

olo

gis

chen

S

ehw

ink

els

yo

n

der

B

eleu

chtu

ng

n

ach

2

stii

nd

iger

A

dap

tati

on

an

das

k

on

stan

te

Ver

such

slic

ht.

Bel

euch

tung

60

75

100

150

26O

400

t300

--18

00

uoht

ur

Zau

n L

ux)

in c

m

0,22

1/

3~0,

5/3

0,47

0,

5/3

0,2/

3 0,

7 0,

2/3

1,8

0,2/

3 0,

1/3

5,0

o,1/

3 0,

1/3

12

0,1/

3 0,

05/3

0,

05/3

33

0,

05/3

0,

05/3

0,

05/3

0,

025/

3 0,

025/

3 0,

025/

3 0,

025/

3 0,

025/

3 0,

025/

3 0,

025/

3 0,

025/

3 0,

025/

3 0,

o25/

3 )-

lSO

O

0,02

5/3

~che

ibe

' --

C

nl

Ver

such

stic

re.

)7

08

09

010

I 01

1

6-}-

2

-}-3

--?

5-}-

5

+

.)-}

-2--

?2--

4-

}-

5--

? 4-

}-

2-}

-3--

? 3

--7

1--

3

+1

--?

1.}

.4--

? 5-

}-

2+

3--

? 4-

}-

1+

4--

?

4+

1--

? 4-

}-

2+

3--

-?

3-}

-5--

? 1

+5

--?

3-}-

2

+4

--?

3

+1

--?

nur

frag

lich

c

6-}-

4

.}.1

--?

5-}-

5-

}-

f.+

2--

?1--

4-

}-

2-}

-3--

? 4

+

3-}

-2--

? t.

+l-

-?l-

- 4-

}-

3-}

-2--

?

)der

neg

ativ

e

6-}-

1

.}.4

--?

&.+

l--?

5-

}-

t--7

3--

3

.}.1

--?

5--

? 4

+

l +

4--

-?

2-

-?

2-

-

3.+

1--

? ~

--?1

--

~ea

ktio

nen

6-}-

t+

l--?

2

.....

5-}-

5-

}-

5--

?2--

2

+2

--?

3--

?2--

4-

}-

1.}

.4--

? 1

--7

3--

3

.}.1

--?

3--

?2--

6+

I.

}.2

--7

1

3.+

1--

?1

5-}-

5

--?2

--

,)+

1--

?1

4--

71

--

4}

- [+

2--

?2

4--

2

-}-2

--?

2--

?3--

3

-}-2

--?

3--

?2--

4-

}-

4--

71

--

2-}

-3--

? 4

+

4--

?1--

~

+4

--?1

3

--?

3--

3-

}-

3--

?2

--

L+

2--

71

5 3+

4 .).

}. 5 4

.)+

t+ 3

~+

~

+

q-

.)__

? + q-

q-

.)__

?

+ [--?

4-}

-1--

? 5

--?

4+

5

--?

5-}-

4-

}-

t.+

3--

?1--

5

+3

--?

6--

? 3+

L

+3

--?1

--

2-}

-2--

?

5-}-

�84

1.}

.4--

? 4

+

1.}.

}.4-

-?

3+

2--

? 4-

}-

,~+

2--

?1--

4

-}-4

--?

3--

?3

--

3-}-

[+

1--

72

--

3.}

.1--

?

Seh-

~c

h~rf

e

l/tg

ct

100

150

150

250

300

400

500

500

600

800

800

lO00

[0

00

[200

[2

00

[600

[6

00

[600

tO

00

~000

.)6

00

.)000

.)6

00

,)600

.=

~D

Page 47: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

294 Hans Ehrenhardt:

objektiv bei der Taufliege und ebenso der Eidechse nicht entscheidbar, da die Eidechsen bei 0,7 Lux schon eine Art ,,Schlafstellung" einnehmen und unterhalb einer Beleuchtung yon 0,47 Lux auch kiinstlieh nicht mehr wachzuhalten sind; und auch die Taufliege reagiert unterhalb 1/100 Milli- lambert nicht mehr, auch wenn die Streifen noch so breit sind.

Bei Elritze und Mensch dagegen finder sich eine Unstetigkeit an der Zapfeneintrittsstelle, die auch HONIGMANN bei H~hnen in monochro- matischen Lichtern beobachtete. Der Kurventeil unterhalb des Kniekes betrifft das Sts dcr dariiberliegende das Zapfensehen; die

zsot Weitz~une /~

30o ~,leicbz~.une /--~ [

z~o o[oo ] i 1~oo oi o

,oo ~ "~ I ,,.,. o/ -.~ ,eo. J

/ ,,oo /o ,o, / ~176 z5 / soo ,~

g ] ~0~ ~1[ [ I I I I I I I I

z-o ~zz ~z~,) ) ~) , b N ~ boo~aeg/-o~ze o, zz, e s le s3Cz~oo 7eao/logg 0/18 6OlOOeo"O ~?00 0,,q8 60700g60 7300

Abb. 15. • der Sehsch~rfe yon der Beleuchtungsintens i t~t .

Abnahme der Sts mit abnehmender Beleuchtung ist Dei der Elritze viel steiler als beim Menschen. Dieser Knick fehlt bei Bienen, s tart dessen liegt ein ganz sanft ansteigender Kurvensehenkel vor. Bei den Taufliegen und bei den Eidechsenkurven fehlt dieser sanft ansteigende Schenkel ganz und damit auch der untere Knick. Man kSnnte sagen, er wiirde sich vielleicht einstellen, wenn diese Tiere nicht unterhalb einer bestimmten Mindestbeleuchtung, die wesentlich hSher liegt als ffir Bienen, Fische und Ss reaktionsunfRhig wRren, bzw. schliefen; und dieser Einwand ist einstweilen unwiderlegbar. N/~her liegt es aber wohl, das Fehlen des St~bchensehenkels bei beiden Eidechsenkurven auf das aueh morphologisch gesicherte Fehlen der St~bchen in der Eidechsennetzhaut zu beziehen. Mit dem Zapfenschenkel der Fisch- und Menschenkurve aber sind die Eidechsenkurven gut vergleichbar.

Andere Methoden zur Sehliel~ung dieser Liicke heranzuziehen, er- seheint aussichtslos. Denn die optomotorischen Reaktionen sind gewiB weit weniger yon Stimmungen, Zahmheit usw. abh~ngig, als alle anderen,

Page 48: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehsch~rfebestimmungen bei Eidechsen. 295

so etwa das Verlangen naeh Futter, die Grundlage fiir jede Positiv- dressur. Wie eigens angestellte Versuche im Dunkelzelt ergaben, hielten 7 Tiere bis hinauf zu 0,7 Lux die Augen geschlossen, nach Riitteln 5ffneten sie sie nut ganz voriibergehend von 0,22 Lux aufw/~rts, naeh Pfeifen erst bei 0,7 Lux, kein Tier trank bei geringeren Beleuehtungen als 4,8 Lux, keines frag bei weniger Ms 12 Lux. Das jedem Kenner gel/~ulige Wildverhalten der Eideehsen an ihren nattirlichen Wohnorten lieB niehts anderes erwarten. Futterdressuren an Tieren, die andauernd einsehlafen, sind sehleehterdings unm6glieh, und Warndressuren ebenso, wenn selbst so schmerzhafte Eingriffe wie das heftige Zukneifen mit der Pinzette das Tier keine 10 Sek. waeh hMten.

Sind die ganz links liegenden Kurventeile der Abb. 15 angesichts dieses Umstandes zwar kein absoluter Beweis, sondern nut ein Hinweis auf das Fehlen der Sts so zeigen die weitaus gr6Beren nach reehts anschliegenden Kurventeile jedenfMls dureh ihren stetigen Verlauf sicher an, dab oberhalb 0,47 Lux nur eine Sehzellart wirksam ist, und das k6nnen, sowohl naeh dem Gewebsbefund wie naeh derLebens- weise beurteilt, nur die Zapfen sein. So mSchte ieh Ms tibereinstimmendes Ergebnis der morphologisehen wie physioiogischen Versuehe es ffir sehr wahrseheinlieh hMten, dab die reine Zapfenkurve, die wir feststellen konnten, Mles umfaBt, was an Sehzellenleistung bei Eidechsen vor- handen ist.

5. Sehsch~irle bei optimaler Beleuchtung und morphologischer Sehwinlcd. Wie wir soeben sahen, betr~gt der kleinste physiologisehe Sehwinkel,

der auch bei weiterer Beleuchtungssteigerung nicht mehr kleiner wird, 11' 28" bzw. ffir das am schlechtesten arbeitende Tier 13' 46'% wenn man Gleichz~une verwendet; bei Versuchen mit Weitz~unen dagegen hat der kritische Sehwinkel bei optimMer Beleuchtung den Wert yon 1' 19'% bzw. 1' 43" ftir A. 011. Die morphologisehen Sehwinkel hatten als Mindest- wert in der Area rund 3% als H5chstwert am Netzh~utrande rund 12'.

Der sehmalste Schwarzstreffen der Gleichz~une, der bei optimaler Beleuchtung eben noch deutlich beantwor~et wird, ist also 9ram breiter Ms der schmalste Schwarzstreifen der Weitz~une. Der kritische Sehwinkel, wie er sich aus den Gleiehzaunversuchen ergibt, ist nahezu dem gr5Bten morphologischen Sehwinkel gleich, er entsprieht gr5Benordnungsm~Big dem breitesten peripheren Zapfen; umgekehrt ist der kritische Sehwinkel aus den Weitzaunversuchen fund 21/2ram kleiner als der kleifiste morpho- logische Sehwinkel, d. h. als eine Zapfenbreite mitten in der Area. Ver- gleichen wir diesen Befund mit den menschlichen Werten, so entspricht dies Verh~ltnis der beiden Versuchsergebnisse bei der Eidechse gr6Ben- ordnungsm~Big demienigen zwischen dem menschlichen minimum separa- bile und minimum visibile: jenes landen wit in gut vergleichbaren Ver- suehen 8ram gr6Ber als dieses.

Page 49: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

296 Hans Ehrenhardt:

Und auch die mir bekannt gewordencn Werte des medizinisch-physiologischen Schrifttums fallen in dieselbe GrSlienordnung. So stellte ffir das minimum separa- bile des Menschen (Mindestabstand zweier getrennt wahrnehmbarer Leuchtpunkte) I-]:ARTRIDG]~ folgende Werte zusammen: LIST~ 64", HIRSCH~A~ 50", BERC~MAN~ 52", HELMttOLTZ 64", UTHO~F 56", COBB 64", Mittelwert aller 58". Ftir parallele Gleichzaunstreifen fanden wir selbst (vgL S. 284) 48", HOFMA~ gibt flit drei waagerechte schwarze Linien 34,6", YOLXMA~ bei Yerwendung yon 4 schwarzen Linien 23,3" an. Alle diese Werte fallen in die u des morphologischen Sehwinkels ftir die menschliche Fovea. Die schmalsten Zapfen in ihr sind nach G~CLL~SRY 18,5", nach HARTRIDGE 28" breit, die breitesten fassen einen morpho- logischen Sehwinkel von 74" ein. - - Weit kleiner aber als selbst die schmalsten Zapfen sind die Grenzwerte des menschlichen minimum visibile (HARTRIDGE): AUB]mT (einfache Linie auf stark abgehobenem Grund) 6/', SMITH KAST~ER (Spinnwebfaden) 3,5", HARTRID(~E (heller Mess!ngdraht) 3,6", ]:IARTRIDG]~ und O v ~ (schwarzer Draht) 3,1", Mittelwert aller 4,0". Unsere Feststellungen im Schlageterhaus (vgl. S. 277) sind yon derselben GrSBenordnung. Diese Werte sind 4--18mal kleiner als die Zapfenbreite in der Fovea.

Alle diese Objekte deekten zweifellos ebensowenig eine volle Zapfen- breite, wie das die engsten Schwarzstreifen der Weitzs bei den Ei- dechsen taten. Trotzdem werden sie gesehen, eben weil die Unterschieds- empfindliehkeit eines Zapfens bzw. in noch erheblieh h6herem Grade einer Zapfenreihe gro{~ genug ist, um den Reizunterschied wahrzu- nehmen, der zwischen dem tells vom Bild gedeckten Zapfen und seinen ganz ungedeckten Nachbaren besteht. In Wahrheit aber liegen die Dinge noch viel verwickelter. Wie z. B. HARTRIDGE auseinandersetzte, fiihren Beugung und chromatische Aberration dazu, dalt ein Lichtpunkt sieh scheibenf6rmig abbildet. Deckt z. B. eine helle Liehtl~nie, geometrisch betrachtet, genau eine Zapfenbreite, und nennen wir deren Belichtung 100, so empfangt die unbelichtete erste Nachbarreihe 31, die fibern~chste 9, die sechstns 1% der Belichtung. Die Frage der Aufl6sung eines Raum- gitters wird dadurch in hohem Mafte zugleieh eine Frage der Untersehieds- empfindlichkeit. Die Gedankeng~nge, die HART~DGE ankniipft, um alle die verschiedenen Sehschs n~mlich das minimum separabile, das minimum visibile, die F~higkeit Koinzidenzen parallel verschobener Stiicke einer Geraden zu beurteilen (mittlerer Grenzwert fiir den Menschen 9,3", sog. Lagesinn), sowie die Wahrnehmung stereoskopiseher Dis- parationen (mittlerer Grenzwsrt 8,2") auf den gleichen Nenner zu bringen, k6nnen hier nieht verfolgt werden, v. BUDDENBROCK (1935 a und b) entwiekelt ganz entsprechende Vorstellungen fiir das Insektenauge, ebenfalls auf Grund yon Weitestzaun-Drehversuchen. Auch er land Sehwinkel, die teils unter dem kleinsten morphologischen Sehwinkel liegen. , ,Eristalis nimmt noeh Gegensts wahr, die ihr unter einem Winkel yon 2,6 bzw. 3,3' erscheinen, wghrend der Offnungswinkel un- gef~hr 1,3 ~ umfaBt! Die Wahrnehmung eines Gegenstandes findet also in der Gr61]e des Ommatidienwinkels keine Grenze, sie geht aul~erordentlieh viel weiter, unsere Ansehauungen yon der Leistungsfs des Fa- cettenauges bedfirfen also einer erheblichen Korrektur" (1. c. b, S. 156).

Page 50: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehsch~irfebestimmungen bei Eidechsen. 297

Diese Satze, die gegen HECI:IT eine ,,Ehrenrettung" des Insektenauges anstreben, sind zweifellos riehtig, aber sie beziehen sieh nur auf das minimum visibile, nicht auf das minimum separabile. Weder dieses noch j enes allein genfigt zur Beurteilung der Sehs des Formensehens. Wtirden wir z.B. gentigend groBe geschlossene Figuren aus einer einzigen so sehmalen Kontur herstellen, dab ihre Breite immer nur Teile eines Zap]ens deekte (minimum visibile), fiber den sie hinwegl~uft, so w~re es denkbar, dab wir eine solehe Figur erkennen kSnnten. DaB aber zwei parallele Konturen, dureh einen Liehteindruck anderer Helligkeit oder Farbe voneinander getrennt, selbst~ndig und abgesondert gesehen wiirden, wenn sie weniger weir voneinander abstehen als die Breite eines Sehelements, das hat noeh niemand naehgewiesen. So bleibt meines Eraehtens die Berechtigung der Verwendung yon Anordnungen naeh Art des minimum separabile zu Sehsehs naeh wie vor bestehen. Hat ten wir nicht viele Sehzellen, so wfirden wir keine Formen sehen; die Feinheit des AuflSsungsvermSgens /i~r Formen muff stets eine _Funl~tion der Feinheit des Sehzellrasters bleiben. Und in diesem Sinne bleibt die Feststellung yon Wert, dab beim Mensehen, der Elritze, der Biene und der Taufliege (S. 286) der physiologisehe Sehwinkel, gemessen am minimum separabile (nieht visibile! !), und der morphologisehe Sehwinkel, d.h. die Breite eines Sehelements, grSBenordnungsmi~Big fibereinstimmen. DaB das ein 4maliger Zufall sei, kann nicht glaubhaft erschcinen.

IV. Schluflbetrachtung. AbschlieBend mSchte ich kurz drei Fragen behandeln, erstens die,

warum unsere verschiedenen Untersuchungsmethoden so verschiedene Werte liar ,,den" physiologisehen Sehwinkel ergaben. Als das Kreuz eben erkannt wurde, erschienen seine Arme unter einem Winkel yon 29% der Mehlwurm wurde bemerkt, als seine Breite unter 14' erschien. Der Gleichzaun- versuch ergab fiir das minimum separabile bei bester Beleuchtung 11' 28'% der Weitzaunversuch das minimum visibile yon 1' 19". Der morpho- logische Sehwinkel betrug peripher 12' 7", in der Area 3' 6".

Das minimum visibile scheidet aus; es spricht nur ffir gute Unterschieds- empfindlichkeit. Das minimum separabile stimmt gut fiberein mit der peripheren Zapfenbreite, dasselbe gilt ftir den kritisehen Winkel, unter dem der Mehlwurm erkannt wird. Diirften wir annehmen, dab die peripheren Zapfen bei der AuslSsung der optomotorischen l%aktionen die entschei- dende Rolle spielen, so ware damit der 4. - - bzw. einschlieBlich Drosophila der 5. - - Fall fibereinstimmender physiologiseher und morphologischer Sehwinkel gegeben. Leider sind wir noch nicht so welt; selbst die Frag~ des Zusammenwivkens beider Augen blieb noch often, wenn aueh einzelne ~Beobachtungen (vgl. z . B . S . 288) ffir beid~iugige Orientierung sprechen.

DaB die Peripherie die Entscheidung fiber das Anspreehen bekannter Beuteobjekte hi~tte, erscheint an sich weit weniger wahrscheinlich, zumal

Page 51: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

298 Hans Ehrenhardt:

eine Area mit viel schm~leren Zapfen vorhanden ist. Aber wir wissen nicht, ob ein wirkliches Erkennen des Mehlwurms stattfand, oder ob nur ein peripher wahrgenommener Bewegungseindruck beantwortet wurde.

Auf die beiden Reizfiguren wurden die Eidechsen in der Bewegung aufmerksam, ihre Wahl pflegten sie in der Ruhe zu treffen. Sollte auch dabei die Peripherie fiihren, so hgtten wir mit einem physiologischen Sehwinkel zu rechnen, der etwas mehr als doppelt so grol~ ist wie die veran~wortliche Zapfenbreite. DaB die Mehlwurmbreite in grSBerem Abstande orientierend wirkt als die Kreuzarmbreite, das kSnnte daran liegen, dab der Mehlwurm sich bewegte, oder daran, dal3 es sieh bier um die natiirliehe Nahrungssuche handelte, nicht aber um das Ergebnis eines Lernvorgangs, der der Eidechse, wie wir sahen, schwer genug wird.

Immerhin ist man geneigt zu glauben, dab vielmehr die Area beim Formensehen die Hauptrolle spiele. Ist dem so, dann ist der ,,Mehl- wurmsehwinkel" 4real so gro~, der die Kreuzwahrnehmung gestattende gar gut 9mal so gro6 wie die zust~ndige Zapfenbreite. Vielleicht ist es kein Zufall, dal~ eine der GrSl]enordnung nach ganz entsprechende Beziehung ftir den Frosch gilt. PAOHE land als kritisehe Kreuzarmbreite 29,4' und 5 bzw. 3,6' areale Zapfenbreite fiir Rana esculenta bzw. tem29o- raria. Beide sind auch sehr schlechte Lerner ghnlieh wie die Eideehse. Somit liegt es nahe, ein schlechtes ErinnerungsvermSgen fiir gesehene Formen bei beiden Objekten daftir verantwortlich zu machen, da6 die Ergebnisse gerade dieser Methode die schlechtesten waren.

Allgemein sei zweitens zur Methoden/rage folgendes gesagt. Die Meinung, der morphologisehe Sehwinkel sei gleichgiiltig, etwa well das physiologisehe minimum visibile, wie wir heute von zahlreichen Objekten wissen, ihn wesentlich unterschreitet, ist vollkommen abwegig. Er mug stets als grundlegendes Vergleiehsstiick in seiner ganzen Variabilit~t ers~ einmal bekannt sein, dazu die Art der Zusammenarbeit der Netzhaut- regionen bei der optisehen Orientierung auf Sehdinge der verschiedensten Art; ferner sollte das Bewegungssehen verstanden sein und noeh vieles andere, bevor man endgiiltige Aussagen wagt. Bei keinem einzigen Objekt sind alle diese Forderungen zugleieh erfiil]t; daher kann die Unsieherheit in der Beurteilung nicht wundernehmen.

Physiologische Sehwin]~el yon geringerer Gr@e als der Ideinste morpho- logische ]c6nnen sich immer nut au] das minimum visibile beziehen. Es feh]t derzeit noch an physiologischen Kennzeichen dafiir, dal~ im Einzel- fall gerade naeh dem Prinzip des minimum visibile gesehen wird. Einige Anhaltspunkte dazu linden sieh oben auf S. 276. Wahrseheinlieh liegen die Dinge ~,hnlich wie im Ultramikroskop: deckt der Reiz nur eine einzige Sehzelle teilweise, so sieht man, daft etwas da ist, nicht aber wie grol~ und wie gestaltet es ist. Die Wirksamkeit solehen Sehens h~ngt in hohem )/[a~e yon der Unterschiedsempfindlichkeit der Sehzellen ab, die wohl sieher aueh regional versehieden ist.

Page 52: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehschhrfebestimmungen bei Eidechsen. 299

Verstehen wir unter ,, Sehsch/~rfe" nur das VermSgen, etwas mSglichst Kleines wahrzunehmen, gegebenenfalls auch unter Verzieht auf Angaben fiber die Form dieses Etwas, so mul~ das minimum visibile aufgesueht werden, und man wird dabei meist schwer zu einer unteren Grenze kommen. Je mehr sich das Etwas vom Grunde abhebt, um so kleiner darf es sein. Meinen wir aber, wie zumeist fiblieh, mit Sehsch/irfe jenes Verm6gen, das echter Formwahrnehmung zugrunde liegt und die MSglich. keit ihres Zustandekommens nach unten begrenzt, kurz das AuflSsungs- vermSgen, so werden wi re s wohl immer yon der Feinheit des Sehzell- rasters abh/ingig finden, der das vom dioptrischen Apparat entworfene physikalisehe Bild in einen Erregungsraster zerlegt. Stets wird Formwahr- nehmung an die Zusammenarbeit mehrerer Sehelemente gebunden sein.

Zur Bestimmung des AuflSsungsvermSgens kann erstens das Auf- suchen der GrenzgrSBe ffir das Erkennen bekannter Formen dienen. Die Methode wird um so sicherer arbeiten, je besser das Tier Formen erkennt und beh/ilt. Ist das Formged/~chtnis sehwach, so kann diese Methode nur grobe N/~herungswerte liefern, die praktisch zu grol] sin& So ist es wohl bei Eidechse und Froseh der Fall. Fast immer wird dabei ferner die Frage des Bewegungssehens mit hineinspielen, in deren Verst/~ndnis wir erst am Anfang stehen.

Das gleiehe gilt ffir die optomotorischen tCeaktionen, die, wo vor- handen, sicherer, weniger bedingt auftreten als Antworten auf gelernte oder biologisch natfirlicherweise bekannte Formen. Selbst bei Eidechsen, die eben erst aus dem Sehlafe geweckt wurden, sind sie nachweisbar. Hier aber dienen allein Gleichz/iune zur Bestimmung des reinen Auf- 15sungsvermSgens, hier ist einzig die Bestimmung des minimum separabile yon Wert. Weitz/~une sind zur Bestimmung des echten AuflSsungs- vermSgens nutzlos und irrefiihrend, wohl aber zur Untersuchung des minimum visibile und der Untersehiedsempfindlichkeit ein besonders geeignetes Mitteh

Drittens sei als letzte Frage die behandelt, warum die Sehschiir/e mit /allender Beleuchtung abnimmt. H~C~T (1924/25, 1930, 1934) deutete diese Abh~ngigkeit, indem er den einzelnen Sehzellen spezifisch ver- schiedene Empfindlichkeiten (Eintrittsschwellen) zuschrieb; soviel Seh- zellarten sollten vorhanden sein und zufal]sm/tBig durcheinandergewfirfelt zusammen ein MosMk bilden, als die Unterschiedsempfindlichkeit des ganzen Auges Empfindungsstufen zu unterscheiden vermag. Auf Inten- sit/~ten oberhalb der Eintrittsschwelle selbst der wenigst empfindlichen Sehzellen sprechen alle Sehelemente an; hier wird das Mosaik roll aus- genfitzt, das minimum separabile ist gleich der morphologisehen Seh- sch/irfe. Weitere Steigerung der Beleuchtung bessert die Sehsch/~rfe nicht. Bei geringeren Intensit~tten wird das minimum separabile um soviel grSSer, als jeweils die mittlere Entfernung zweier ns barter Sehzellen betr~gt, ffir die diese Intensit/~t eben noch fibersehwellig

Page 53: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

300 Hans Ehrenhardt:

ist. Eine sehr geringe Beleuchtung endlieh, die nur noeh ffir die hSehst- empfindliche Klasse der Sehelemente fiberschwellig ist, wird also nur noch diese reizen; ihrem mittleren Raumabstand gem/~ft erreicht das minimum separabile hier seinen schleehtest mSglichen Wert. Bei weiterer Beleuehtungsverminderung wird fiberhaupt niehts mehr gesehen.

Dieser Deutung, so gut sie auch durch ItEC~Ts Zahlenwerte gestfitzt erschien, widersprach O. KOS~LSR (1932/3), denl die Annahme z. B. yon 542 verschiedenen Eintrittssehwellen ffir die mensehliehen Sehzellen un- wahrseheinlich dfinkte. Denn selbst wenn wir, so wie I-IEegr es neuerdings will (1934), jeder Sehzelle oberhalb ihrer Eintrittssehwelle Untersehieds- empfindliehkeit Ifir Helligkeiten belassen, so wird die Spanne dieser Untersehiedsempfindlichkeiten zumindest bei den Sehzellklassen mit hohen Eintrittssehwellen starker eingeengt, als das denkbar erseheint. Vor allem wies K o ~ L ~ auf Sehfl/~chen mit verstreuten Sehzellen hin, die doeh fiberall nahezu gleich untersehiedsempfindlieh erseheinen (z. B. der Sipho yon Mya), sowie auf die gewig unterschiedsempfindliehen Ein- zelligen.

Suehen wir naeh einem anderen Erklgrungsprinzip, so hilft uns das von HAlgTRIDGE und v. BUDDENBI~OCK ausgearbeitete, das wir als Ein- bau der Vorstellungen vom minimum visibile in die vom minimum separabile bezeichnen kSnnten, unmittelbar auch nicht weiter. Ist ein Objekt so klein, dab es die Sehzelle nur teilweise deckt, so entscheidet deren Unterschiedsempfindlichkeit und der Reizuntersehied zwischen Form und Grund fiber die Wahrnehmbarkeit. Das Verhaltnis der Lieht- mengen aber, die ein Schwarzstreif und seine hellere Umgebung zuriiek- strahlen, mug yon der GrSge der Gesamtbeleuchtung im allgemeinen unabMngig sein.

Wohl aber kann der Summationsbegriff (,,Koppelung" der einw/~rts von den Sehzellen liegenden Neuronen) aueh bei Annahme gleicher Eintrittsschwellen aller Sehzellen die Erscheinung verst/~ndlieh machen. Auf diesem Wege suchten wir oben (S. 277) begreiflich zu maehen, warum der kritische physiologische Sehwinkel ffir einen Bildpunkt gr6ger ist als ffir eine Bildlinie, wenn beide nur Sehzellteile decken (beide Male minimum visibile). Zeigt ahnlich bei einer gewissen Gesamtbeleuchtung eine einzige Sehzelle den gr61?tm6glichen Erregungsunterschied zu den Er- regungen ihrer Nachbarzellen (hinreichender Reizuntersehied zwischen Form und Grund, der geizgegenstand deekt genau die ganze Flaehe der einen Sehzelle, der Grund genau die ihrer Nachbarzellen), so mag dieser Erregungsunterschied noch stark genug sein, um fiber alle Transferte hinweg zum Zentrum durchzudringen. Bei schw/~cherer Gesamtbe- leuchtung spricht diese Zelle zwar auch noeh an, doch kann sie vielleicht bei diesem ihrem schw~cheren Erregungsgrade die zentripetalen Wider- st~nde nicht mehr fiberwinden; werden aber zugleich mehrere Nachbar- sehzellen in diesen Erregungszustand versetzt, so summieren sieh ihre Erregungen auf dem Wege zum Zentrum und brechen den Block. Die

Page 54: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehschgrfebestimmungen bei Eidechsen. 301

oben besprochenen scheinbaren Verschmelzungen (S. 276) mSgen das Gemeinte veransehauliehen. Aueh so 1/~gt sieh verst/~ndlieh maehen, da6 ein Streffen bei geringerer Beleuehtung breiter sein mug, um wahr- genommen zu werden, als bei st~rkerer. Das gilt ebenso ftir Streifen ober- wie unterhalb der morphologisehen Sehfeldbreite, fiir minimum separabile und visibile, so wie die Befunde es tats/~ehlich lehren.

Diese Deutung war abgeleitet worden aus WUNDE~s Befunden an Knochenfisehnetzh~tuten; bei der Elritze standen Sehzellkerne, innere KSrner und Ganglienzellen im Zahlenverh/iltnis yon 7 : 5 : 1 , bei der Quappe yon 2 6 3 : 7 : 1 . Bei dem Bewohner des freien Wassers also wiirden die Erregungen yon 7, beim Grundfiseh die yon 263 Sehzellen in das gemeinsame Bert einer Ganglienzelle miinden. - - Das ent- spreehende Zahlenverh/~ltnis betrug bei Rana esculenta (PAcHE) 1 : 2,1 : 0,3, bei der Eideehse stellte ieh es mit 3 : 17 : 2 fest. Wie man sieht, kommen beim Froseh 3, bei der Eideehse 11/2 Sehzellen auf eine Ganglien- zelle; aueh bier besteht ,,morphologisehe Koppelung", wenn aueh in viel geringerem Grade als bei den Fisehen; dafiir ist das mittlere Neuron bei Amphibien und besonders Reptilien ganz unverh~ltnism/tgig viel zahlreieher vertreten. Warum nun beim Fiseh mit st/~rkerer morphologiseher Koppe- lung der kritisehe Sehwinkel bis auf die kleinste Sehzellbreite herab- gedrtiekt werden konnte, bei Froseh und Eideehse mit ihrer weir sehws morphologisehen Koppelung dagegen nieht, das k6nnen wit noeh nieht sagen. Jedenfalls mahnt der Vergleieh zur Vorsieht bei Schlfissen yon der Morphologie der Netzhaut auf die Sehleistung. Es ist nieht gesagt, dab die fragliehen B15eke, die Summationsstellen, aus- schlieglieh in der Netzhaut liegen miissen, so wahrseheinlieh die Mit- beteiligung beider Innensehiehten der Netzhaut aueh ist. Unel noeh weniger darf die einfachste bahntheoretisehe Annahme gemaeht werden, es hingen z. B. bei der Quappe die 263 benachbarten Sehzellen s/tmtlich und aussehliel]lieh an der einen Ganglienzelle, die ihnen gegeniiberliegt, so wie wit es in Netzhautsehemata einzuzeichnen pflegen. Noch so seh6ne elektive Nervenzellfs werden das Geheimnis der physio- logisehen Zusammenarbeit der /iugeren und inneren ,,retikul/iren" Sehieht der Netzhaut nieht sobald entsehleiern; mindestens Horizontal- zellen und Amakrinen schatfen sieher Querverbindungen, und wahr- seheinlich nieht sie allein. Was eigentlich physiologiseh dem entsprieht, was wit in unserem Empfinden als Simultankontrast, als Versehmelzung gesehener Bewegung, als Integration geformter Sehdinge u. a. kennen, das wissen wir noeh nieht.

D. Znsammenfassung. 1. Zwei fl~chengleiche Reizfiguren, Kreis und Kreuz, wurden, naeh-

einander geboten, auf dem Wege der Futterdressur von keiner Eidechse als l%tteranzeiger sicher erlernt. Alle Sukzessivdressuren blieben er- folglos.

Page 55: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

302 Hans Ehrenhard~:

2. Dieselben zwei Figuren, nebeneinander geboten, werden sehon ohne Dressur spontan voneinander untersehieden. Die natiirliehe Wahl- neigung gilt dem Kreis. Es besteht die folgende spontane Rangordnung fallender Beliebtheit: Kreis, Quadrat, Dreieek, achtzackiger Stern, Kreuz.

3. Simultandressuren gl/ickten immer nur im Sinne der Spontan- tendenz, konnten also stets nur die natiirliche Heigung bekrgftigen, die :die weniger gegliederte Figur dem sts geg]iederten Partner vorzieht; das grit selbst fiir Figurenpaare, die in der Beliebtheitsreihe n~ehst- benachbart sind.

4. Da im Spontanversuch alle einzeln dargebotenen Figuren gleieh behandelt wurden, kann unter Mitberiicksichtigung von 1., falls nieht doeh noch einmal Sukzessivdressur mittels Strafreizen andere Ergebnisse zeitigen sollte, vorerst unter Vorbehalt geschlossen werden, da~ Eideehsen Formbilder ,,absolut" nieht in der Erinnerung festhalten kSnnen. Nur im Hebeneinander ws sie, und zwar ,,relativ".

5. Die Unterseheidungen waren unabhs yon der Raumlage der Figuren, yon ihrer GrSl~e nur oberhalb 1 qem Fls

6. Die Formunterscheidung yon Kreuz und Quadrat h/~lt einer weit- gehenden Angleiehung der einen Figur an die andere stand. So kann ein einfaeher Balken das Kreuz dam fls Quadrat gegeniiber vertreten, wenn er gut doppelt so lang ist, wie die Seite des flgehen- gleiehen Quadrats. Das Quadrat, dem man an drei Eeken je ein Teil- quadrat ausgeschnitten hat, so da[~ nur noch das vierte stehengebliebene es yore Kreuz unterseheidet, wird immer noeh einwandfrei vor dem Kreuze bevorzugt; dabei beil~t die Eidechse vorzugsweise in dies allein stehengebliebene Teilquadrat.

7. Am iiberlebenden Augapfel der Zauneidechse wurde der Abstand des Knotenpunkts yon der Hetzhaut mit 2,1 mm bestimmt.

8. Die histologische Netzhautuntersuchung best/itigte CAJ~s An- gaben: Es fehlen Sts die Zapfen sind meist ,,gerade", seltener ,,sehr~g". Es gibt ,versprengte Bipolaren" sowie eine Area im Ei- deehsenauge.

9. Das Zahlenverhs Zapfen : versprengte Bipolaren : innere KSr- net : Ganglienzellen betr/~gt 3 : 1 : 16 : 2.

10. Aus Sehnittuntersuehungen unter Beriicksiehtigung der Sehrump- lung und Beobachtungen an der fiberlebenden Netzhaut selbst ergaben sich iibereinstimmend folgende Werte: die Zapfen sind am breitesten in der Peripherie (7,4#) und werden zur Area hin immer sehm~ler. Etwa 2 mm ausws yon der Area sind sie ira Mittel 3,7 #, in der Area selbst im Mittel 1,9/~ breit.

11. Der morphologische Sehwinkel betr~gt demnaeh fiir Lacerta agilis peripher 12' 7", nahe der Area im Mittel 6', in der Area 3' 6".

12. Der ,,physiologische Sehwinkel" wurde bestimmt: a) aus der kritischen Entfernung ffir das Erkennen des Kreuzes zu 29' 6"; b) fiir

Page 56: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

Formensehen und Sehsch/~rfebestimmungen bei Eidechsen. 303

na t f i r l i che B e u t e o b j e k t e zu 14 ~ 38" , aus den o p t o m o t o r i s c h e n I~e-

a k t i o n e n bei V e r w e n d u n g c) y o n Gleichz~Lunen ( m i n i m u m separabi le) zu 11' 2 8 " ; d) y o n Weitz /Lunen ( m i n i m u m visibi le) zu 1' 19".

13. Das m i n i m u m vis ibi le u n d separab i le s ind be ide f i b e r e i n s t i m m e n d

a b h a n g i g y o n der Be leuch tungss t i~rke ; an be iden gemessen n i m m t die

Sehseh~rfe m i t f a l l ender B e l e u e h t u n g ab. Die K u r v e n der A b h ~ n g i g k e i t de r Sehsehi i r fe y o n der B e l e u e h t u n g lassen den sons t f/Jr W i r b e l t i e r a u g e n

k e n n z e i e h n e n d e n K n i c k ve rmissen , de r d e m E i n t r i t t des Z a p f e n a p p a r a t e s bei I3bersehre i t en der F a r b s e h w e l l e en t sp r i eh t . D a z u s t i m m t g u t das

m o r p h o l o g i s e h e F e h l e n der S t g b e h e n in der E i d e e h s e n n e t z h a u t (vgl. 8.).

Sehriftenverzeiehnis. Berger, K.: Experimeutelle Studien fiber Schallperzeption bei Reptilien.

Z. vergl. Physiol. 1, 514--541 (1924). - - Bierens de Haan, J. B.: Versuche fiber das Sehen der Affen. II . Zool. Jb., Zoo1. u. Physiol. 42, 272--306 (1926). - - Versuche fiber das Sehen der Allen. I I I . Biol. Zbh 45, 727--734 (1925). - - Versuche fiber das Sehen der Affen. IV. Z. vergl. Physiol. 5, 699--729 (1927). - - Brunner, (L: Uber die SehscMrfe der Elritze (Phoxinus laevis) beiverschiedenen Helligkeiten. Z vergl. Physiol. 21, 296--317 (1925). - - Buddenbrock~ W. v.: a) Eine neue Methode zur Erforschung des Formensehens bei Insekten. ~aturwiss. 1935, 98--100. - - b) Ver- suche fiber die Wahrnehmungsgrenze des Insektenauges. Naturwiss. 1935, 154--157. Buytendijk~ F. J. J.: Uber die Formwahrnehmung beim Hunde. Pflfigers Arch. 205, 4--14 (1924). - - Cajal~ S. Ramon y: La r6tine des vertbbrbs 1893. Deutsch "con Greef. Wiesbaden 1894. - - ~hievitz, J. H.: Untersuchungen fiber die Area centralis retinae. Arch. f. Anat. 1889, Suppl. 139--197. - - ~'ber das Vorkommen der Area centralis retinae in den vier hOheren Wirbeltierklassen. Arch. f. Anat. 1891. ])etwiler, S. R.: Some experimental observations on the retina of the gecko. Proc. Soc. exper. Biol. a. ~ed . 20, 214--216 (1923). - - I)iebschlag, E.: Zur Kenntnis der Groghirnfunktionen einiger Urodelen und Anuren. Z. ~r Physiol. 21, 343--395 (1935). - - ])obrowolski~ W.: Zur Anatomic der ~etina. Arch. f. _4~lat., Physiol. u. wiss. 5~ed. 1871, 221--236. - - ])uerigen~ B.: I)eutsehlands Amphibien und Rep- tilien. Magdeburg 1897. - - Exner, S.: Die Physiologic der facettierten Augen yon Krebsen und Insekten. Leipzig-Wien 1891. - - Friedl~inder~ M.: Zur Bedeutung des Flugloches im optischen Feld der Biene bei senkrechter Dressumnordnung. Z. vergl. Physiol. 15, 193--260 (1931). - - Frisch~ K. v.: Der Farbens'inn und Formen- sinn der Biene. Zooh Jb., Zool. u. Physiol. 85, 1--188 (1915). - - Farbensirm der Fische und Duplizit~tstheorie. Z. vergh Physiol. 2, 3 9 3 ~ 5 3 (1925). - - Aus dem Leben der Bienen. Verst/~ndliche Wissenschaft, Bd. 1. Berlin: Julius Springer 1927. - - Ga~lron, M.: Untersuchungen fiber das Bewegungssehen bei Libellenlarven, Fliegen und Fischen. Z. -r Physiol. 20, 299--337 (1934). - - 6uillery, H.: Seh- schiirfe. Handbuch der normalen und pathologischen Physiologic, Bd. 12/2. Recep~ tionsorgane II , Photoreceptoren IL Berlin 1931. - - Hartridge, tI.: Visual acuity and the resolding pover of the eye. J . of Physiol. ~7, 52--67 (1923). - - Hecht, S.: The visual discrimination of intensity and the Weber-Fechner-Law. J. gem Physiol. 7, 235 (1924/25). - - The relation between visual acuity and illumination. J . gen. Physiol. 11, 225--281 (1928). - - Eine Grundlage fiir die Beziehung zwischen Seh- sch/~rfe und Beleuchtung. Naturwiss. 18, 233--236 (1930). - - Hecht, S. and (L Wald: The visual acuity and intensity discrimination of Drosophila. J. gen. physiol. 17, 517--547 (1934). - - Hecht, S. and E. Wol[: The visual acuity of the honey bee. J. gen. Physiol. 12, 727--760 (1928/29). - - Herter, K.: Dressurversuche an Fischen.

z. f. vergl. Physiologic. Bd. 24. 20

Page 57: Formensehen und Seh schärfebestimmungen bei Eidechsen

304 Hans Ehrenhardt.

Z. vergl. Physiol. 10, 688--712 (1929). - - Hertz, M.: Die Organisation des optischen Feldes bei der Biene. I. Z. verg]. Physiol. 8, 693--748 (1929). - - Die Organisation des optischen Feldes bei der Biene. II. Z. verg]. Physiol. 11, 107--146 (1930). - - Die Organisation des optischen Feldes bei der Biene. I II . Z. vergl. Physiol. 14, 629--675 (1932). - - a) Zur Physiologie der gesehenen Bewegung. Biol. Zbl. 54, 250--264 (1934). - - b) Zur Physiologic des Formen- und Bewegungssehens. I. Z. vergh Physiol. 20, 430--450 (1934). - - Zur Physiologic des Formen- und Bewegungssehens. II . Z. vergl. Physiol. 21, 579--604 (1935). - - Zur Physiologic des Formen- und ]~ewegungssehens. I II . Z. vergl. Physiol. 21, 604--615 (1935). - - Hoimann, F. B.: Physiologische Optik (P~aumsinn). Graefe-Sacmisch' I-Iandbuch der gesamten Augenheilkunde, 2. Aufl., Bd. 3, Kap. 13. - - Honigmann~ H.: Untersuchungen fiber Lichtempfindlichkeit und Adaptierung des Vogelauges. Pflfigers Arch. 189, 1--73 (1921). - - Kahmann, H.: Zur Kenntnis der Netzhaut der Reptilien. Zool. Anz. 102, 177--183 (1933). - - Zur Biologic des Gesichtssinns der Reptilien. Zool. Anz. 108, 311--325 (]934). - - Kochler, 0.: Das Ganzheitsproblem in der Biologic. Schr. KSnigsberg. gelehrte Gcs., Naturwiss. KI. 9 (1932/33). - - Koehler, 0. u. R. Wachholtz: Weitere Versuche zur :Frage des ,,Z~hlverm6gens" an der Taube, ,,Nichtwei~". Verh. dtsch, zool. Ges. 1935, 39--54. -- Koenig, A.: Die Ab- h~ngigkeit der Sehschi~rfe yon der Beleuchtungsintensitiit. Sitzgsber. Akad. Wiss. Wien, Math.-naturwiss. K1.1897, 559. - - Krause, R.: Mikroskopische Anatomic der Wirbeltiere. II . V6gel und Reptilien. Berlin u. Leipzig 1922. - - Krause, W.: IV. Die l~etina der Reptilien. Internat. Mschr. Anat. u. Physiol. 10, 33--63 (1893). Kroh, 0.: Vergleichende Untersuchungcn zur Physiologic der optischen Wahr- nehiaungsvorg~nge. I I . Z. Psychol. 100, 260--273 (1926). - - Kroh, 0., W. Giitz, R. Scholl u. W. Zieglcr: Weitere Bcitr~ige zur Physiologic des Haushuhnes. Z. Psychol. 103, 203--227 (1927). - - Kuroda: Studies on audition in Reptiles. J. comp. Psychol. 3, 27--36 (1923). -- Leydig, Ft.: Anatomiseh-histologische Unter- suchungeu fiber Fische und Reptilien. Berlin 1853. - - Liidtke~ H.: Die Funktion waagerecht liegender Augenteile des Rfickenschwimmers. Z. vergl. Physiol. 22, 69--117 (1935). - - ~Icnner, E.: Untersuchungen fiber dic Retina mit besonderer Berficksichtigung dcr &ul]e~en KSrnerschicht. Ein Beitrag zur Dupliciti~tstheorie. Z. vergl. Physiol. 8, 769--826 (1929). - - Minkiewicz, R.: Zit. nach Pache. - - Pache, J.: Formcnsehcn bei FrSschen. Z. vergl. Physiol. 17, 4 2 3 4 6 4 (1932). - - Portill% J. dcl: Bcziehungen zwischen den0ffnungswinkeln der Ommatidien, Krfim- mung und Gestalt der Insektenaugen und ihrer funktionellen Aufgabe. Z. vergl. Physiol. 23, 100--145 (1936). - - Romeis: Taschenbuch der mikroskopischen Technik. Mfinchen u. Berlin 1932. - - Sch~iler, G. A.: Verglcichend-physiologisehe Untersuchungen fiber die Sehsch~rfe. Arch. f. Physiol. 119, 571--579 (1907). - - 8ehaller, A.: Sinnesphysiologische und psychologisehe Untersuchungen an Wasser- k~fern und Fischen. Z. vergl. Physiol. 4, 3 7 0 4 6 5 (1926). - - Schiemenz: Ober den Farbensinn der Fische. Z. vergl. Physiol. 11, 176--220 (1924). - - $chlicper, C.: Farbensinn der Tiere und optomotorische l~eaktionen. Z. vergl. Physiol. 6, 4534-472 (1927). - - Schultze, M.: Zur Anatomic und Physiologic der Retina. Arch. mikrosk. Anat. 2, 175--286 (1866). - - Uexkiill, J. v. u. Fr. Brock: Atlas zur Bestimmung der Orte in den Sehr~umcn der Tiere. Z. vergl. Physiol. ~, 167--178 (1927). - - Volkmann: Zur Entscheidung der Frage, ob die Zapfen der Netzhaut als Raum- elemente beim Sehen fungieren. Arch. Anat. u. Physiol 1865, 395. - - Wagner, H,: (Tber den Farbensinn der Eidechsen. Z. vergl. Physiol. 18, 379--392 (1933). - - Werner, F.: Beitrag zur Biologic der Reptilien und Batrachier. Biol. Zbl. 22, 737--758 (1902). -- WoII[~ H.: Das FarbenunterscheidungsvermSgen der Elritze. Z. vergl. Physiol. 3, 209--225 (1926). - - Wander, W.: Physiologische und ver- gleichend-anatomische Untersuchungen an der Knochenfischnetzhaut. Z. verg]. Physiol. 3, 1--62 (1926). -- Zerrahn, (L: Formdressur und Formunterscheidung bei der Honigbiene. Z. vergl. Physiol. 20, 117--151 (1934).