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– Angewandte Systemwissenschaft – Umweltsystemwissenschaft – – Umweltsysteme und Ressourcenmanagement – Gleichungsbasierte Modelle I Skript zum Gebrauch neben der Vorlesung Horst Malchow Institut f¨ ur Umweltsystemforschung Fachbereich Mathematik/Informatik Universit¨ at Osnabr¨ uck -10 -5 0 5 10 x -10 -5 0 5 y 0 5 10 15 20 25 z Sommersemester

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– Angewandte Systemwissenschaft – Umweltsystemwissenschaft –

– Umweltsysteme und Ressourcenmanagement –

Gleichungsbasierte Modelle I

Skript zum Gebrauch neben der Vorlesung

Horst Malchow

Institut fur Umweltsystemforschung

Fachbereich Mathematik/Informatik

Universitat Osnabruck

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Sommersemester

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Gleichungsbasierte Modelle I

Autor:

Prof. Dr. Horst Malchow

Institut fur Umweltsystemforschung

Fachbereich Mathematik/Informatik

Universitat Osnabruck

Barbarastr. 12

Gebaude 66, Raum 107

49076 Osnabruck

Tel / Fax 0541-969-2499 / 2599

E-Mail [email protected]

Internet www.usf.uos.de/index.php?id=1875

ii

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Gleichungsbasierte Modelle I Inhalt

Inhaltsverzeichnis

Vorbemerkungen vii

1. Empfohlene Fachbucher 1

2. Einleitung 3

2.1 Was ist Systemwissenschaft? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

2.2 Systembegriff . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

2.3 Eigenschaften allgemeiner Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

2.4 Modelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

2.5 Drei Hauptmerkmale eines Modells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8

2.6 Paraphrase der Modellmerkmale nach Stachowiak . . . . . . . . . . . . . . . . 9

2.7 Inhaltliche Charakterisierung von Modellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10

2.8 Klassifizierung mathematischer Modelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12

2.9 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13

3. Grundlagen der mathematischen Modellbildung 15

3.1 Entwicklung des Modellkonzepts . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

3.2 Entwicklung des Simulationsmodells . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15

3.3 Analyse des Modellsystems . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18

3.4 Simulation des Systemverhaltens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19

3.5 Wortmodell und Wirkungsgraph am Beispiel eines Weltmodells . . . . . . . . 21

3.6 Fortpflanzung von Storungen im Wirkungsgraphen . . . . . . . . . . . . . . . 32

3.7 Vom Wirkungsgraphen zum mathematischen Modell . . . . . . . . . . . . . . 38

3.8 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43

4. Systeme linearer Differentialgleichungen: Kompartimentsysteme 45

4.1 Massenbilanz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

4.1.1 Spezialfalle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

4.1.2 Beispiel: Mischungskammer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47

4.2 Kompartimentsysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48

4.3 Losung spezieller Kompartimentsysteme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50

4.4 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51

5. Kinetische Modelle in Chemie und Biologie 53

5.1 Ordnung von Reaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53

5.2 Stationare Losungen und Stabilitat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56

5.2.1 Einkomponentige Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58

5.2.2 Zweikomponentige Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59

5.3 Enzymkinetik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

iii

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Inhalt Gleichungsbasierte Modelle I

5.3.1 Katalysatoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

5.3.2 Enzyme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

5.3.3 Enzym-Substrat-Komplex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

5.3.4 Schlussel-Schloß-Prinzip . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

5.3.5 Hemmung von Enzymreaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62

5.3.6 Temperaturabhangigkeit von Enzymreaktionen . . . . . . . . . . . . . 63

5.3.7 pH-Abhangigkeit von Enzymreaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . 64

5.3.8 Kinetik von Enzymreaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65

5.4 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

6. Wachstum in zeitkontinuierlichen Systemen 73

6.1 Lineares Wachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

6.2 Exponentielles Wachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

6.3 Logistisches Wachstum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74

6.3.1 Intraspezifische Konkurrenz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76

6.4 Allee-Effekt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

6.5 Maximaler nachhaltiger Ertrag . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

6.5.1 Bestandesunabhangige Ernterate . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

6.5.2 Bestandesabhangige Ernte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79

6.5.3 Ein bistabiles Fischfangmodell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

6.6 Erkrankung einer Population – Ubergang zu Systemen mit Wechselwirkungen . 82

6.6.1 SI-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82

6.6.2 SIR-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

6.6.3 Basisreproduktionszahl . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

6.7 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

7. Wachstum und Wechselwirkungen in zeitkontinuierlichen Systemen 87

7.1 Funktionelle Reaktionen in der Rauber-Beute-Populationsdynamik . . . . . . . 89

7.1.1 Statische Rauber vom Typ II und III . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 92

7.1.2 Beispiel fur Rauberreaktion vom Holling-Typ III . . . . . . . . . . . . 94

7.1.3 Dynamische Rauber vom Typ II und III . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

7.1.4 Statischer Top-Rauber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

7.2 Periodische Anregung durch variable Umwelteinflusse . . . . . . . . . . . . . 107

7.3 Aperiodisches Verhalten in dreikomponentigen Systemen . . . . . . . . . . . . 114

7.3.1 Dynamischer Top-Rauber . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 114

7.3.2 Das Lorenz-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

7.3.3 Ein Rossler-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 118

7.4 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

iv

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Gleichungsbasierte Modelle I Inhalt

8. Wachstum und Wechselwirkungen in zeitdiskreten Systemen 122

8.1 Iterierte Abbildungen mit einer Zustandsgroße . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

8.1.1 Lineare zeitdiskrete Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 122

8.1.2 Nichtlineare zeitdiskrete Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 125

8.2 Iterierte Funktionensysteme - Fraktale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

8.2.1 Fraktale Dimensionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

8.2.2 Ein Gegenansatz: fraktal versus probabilistisch . . . . . . . . . . . . . 139

8.3 Iterierte Abbildungen mit zwei Zustandsgroßen . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

8.3.1 Diffusiv gekoppelte logistische Abbildungen . . . . . . . . . . . . . . 145

8.3.2 Ein Wirt-Parasitoid-Modell . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

8.4 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 153

9. Zellulare Automaten - Regeln anstelle von Gleichungen 156

9.1 Definition . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 157

9.2 Geschichtliches . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

9.3 Vorteile zellularer Automaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

9.4 Das Spiel des Lebens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161

9.4.1 Uberlebenskunstler . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

9.4.2 Mobile Muster . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

9.4.3 Paradiesische Zustande . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 165

9.5 Eindimensionale zellulare Automaten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 166

9.6 Klassifizierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 167

9.7 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171

10. Wachstum und Transport in raumzeitlich kontinuierlichen Systemen 172

10.1 Reaktion und Diffusion (RD) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 172

10.2 Reaktion und Advektion (RA) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174

10.3 Kombination von Reaktion, Diffusion und Advektion (RDA) . . . . . . . . . . 175

10.4 Lineare RD-Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 177

10.4.1 Exponentielles Wachstum und Diffusion . . . . . . . . . . . . . . . . . 177

10.4.2 Exponentielles Wachstum, Diffusion, Konkurrenz und Selektion durch

konstante Gesamtsortenkonzentration . . . . . . . . . . . . . . . . . . 179

10.5 Einkomponentige nichtlineare RD-Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

10.5.1 Logistisches Wachstum und Diffusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

10.5.2 Bistabile Systeme mit Diffusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184

10.6 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

11. Einfachste numerische Methoden 190

11.1 Differentiation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

11.2 Diskretisierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

v

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Inhalt Gleichungsbasierte Modelle I

11.3 Differentialgleichungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

11.3.1 Gewohnliche Differentialgleichungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

11.3.2 Partielle Differentialgleichungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 192

11.4 Literaturhinweise . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 194

12. Zusammenstellung der Literaturhinweise aus allen Kapiteln 196

vi

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Gleichungsbasierte Modelle I

Vorbemerkungen

Die Veranstaltung Gleichungsbasierte Modelle I ist theoretisch ausgerichtet und fur das vierte

und hohere Semester der Bachelorstudiengange Angewandte Systemwissenschaft und Um-

weltsystemwissenschaft an der Universitat Osnabruck gedacht. Auch fur Studierende des Ma-

sterstudiengangs Umweltsysteme und Ressourcenmanagement ist der Kurs empfehlenswert,

wenn sie nicht einen der genannten oder einen entsprechenden Bachelorstudiengang absolviert

haben. Es gibt 4 Semesterwochenstunden Vorlesungen und 2 Semesterwochenstunden Ubun-

gen. Das vorliegende Skript ist uber einige Jahre gewachsen und bezieht bewußt die Grundla-

gen aus den Veranstaltungen der vorangegangenen Semester ein. In den Vorlesungen werden

nur das 5. bis 8. sowie das 10. Kapitel behandelt, in denen es um die gleichungsbasierte ma-

thematische Modellierung der zeitlichen und raumzeitlichen Dynamik verschiedener Systeme

geht, die uberwiegend aus der Populationsdynamik kommen.

Das vorliegende Skript ist von der entsprechenden Veranstaltungsseite unter STUD.IP als auch

von meinen Webseiten

http://www.usf.uos.de/institut/mitarbeiter/malchow/teaching.html

als PDF- und komprimiertes Postscriptfile herunterzuladen. Ich bitte um Verstandnis, dass es

standiger Veranderung unterliegt.

Horst Malchow

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Gleichungsbasierte Modelle I

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Gleichungsbasierte Modelle I 1. Empfohlene Fachbucher

1. Empfohlene Fachbucher

L. J. S. Allen. An introduction to mathematical biology. Pearson Education, Upper Saddle River

NJ, 2007.

P. Auger, C. Lett, and J.-C. Poggiale. Modelisation mathematique en ecologie. Course et exer-

cices corriges. IRD Editions. Dunod, Paris, 2010.

E. Beltrami. Mathematics for dynamic modeling. Academic Press, San Diego, 1987.

A. A. Berryman and P. Kindlmann, editors. Population systems: A general introduction. Sprin-

ger Science + Business Media B.V., 2008.

H. Bossel. Systeme, Dynamik, Simulation. Modellbildung, Analyse und Simulation komplexer

Systeme. Books on Demand GmbH, Norderstedt, 2004.

N. F. Britton. Essential mathematical biology. Springer, Berlin, 2003.

L. Edelstein-Keshet. Mathematical models in biology, volume 46 of Classics in Applied Ma-

thematics. The Society for Industrial and Applied Mathematics, Philadelphia, 2005.

D. Kaplan and L. Glass. Understanding nonlinear dynamics, volume 19 of Texts in Applied

Mathematics. Springer, New York, 1995.

J. D. Murray. Mathematical biology. I. An introduction, volume 17 of Interdisciplinary Applied

Mathematics. Springer, Berlin, 2002.

J. W. Pruß, R. Schnaubelt, and R. Zacher. Mathematische Modelle in der Biologie. Mathematik

Kompakt. Birkhauser, Basel, 2008.

S. H. Strogatz. Nonlinear dynamics and chaos with applications to physics, biology, chemistry,

and engineering. Studies in Nonlinearity. Addison-Wesley, Reading MA, 1994.

C. Taubes. Modeling differential equations in biology. Cambridge University Press, Cambridge,

2008.

G. Vries, T. Hillen, M. Lewis, J. Muller, and B. Schonfisch. A course in mathematical bio-

logy: Quantitative modeling with mathematical and computational methods. Mathematical

Modeling and Computation. Society for Industrial and Applied Mathematics, Philadelphia,

2006.

P. Yodzis. Introduction to theoretical ecology. Harper & Row, New York, 1989.

1

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1. Empfohlene Fachbucher Gleichungsbasierte Modelle I

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Gleichungsbasierte Modelle I 2. Einleitung

2. Einleitung

2.1 Was ist Systemwissenschaft?

Wissenschaftliche Untersuchung und Theorie von”Systemen“ in den verschiedenen Wissen-

schaftszweigen (Physik, Chemie, Biologie, Psychologie, Sozialwissenschaften, Okonomie, ... ),

wobei die allgemeine Systemtheorie diejenigen Prinzipien zusammenfaßt, die sich auf alle oder

definierte Unterklassen von Systemen anwenden lassen (von Bertalanffy et al., 1977).

2.2 Systembegriff

systema (griech.) = geordnetes (geschlossenes) Ganzes, Zusammenstellung

Unter einem konkreten System, einem Objekt, soll ein abgegrenzter Teilbereich der uns um-

gebenden Welt verstanden werden. . . . Das Ziel der wissenschaftlichen Forschung besteht dann

darin, diese Systeme in geeigneter Weise zu beschreiben, die ihnen innewohnenden Gesetzmaßig-

keiten aufzufinden, kausale Erklarungen fur die Vorgange im System zu geben und die Wech-

selwirkungen zwischen dem untersuchten Objekt und seiner Umwelt (anderen konkreten Sy-

stemen) zu analysieren und durch eine Theorie richtig vorauszusagen. . . . Die(se) Beschreibung

kann auf vielfaltige Art und Weise erfolgen – wir haben hier vor allem eine exakte Beschrei-

bung mit Hilfe der Mathematik im Sinne . . . (von Bertalanffy et al., 1977).

Mathematik: Ein System ist eine Menge von Elementen und Relationen zwischen den Elemen-

ten.

Ein System ist durch seinen Systemzweck (Funktion), seine Systemelemente und Wirkungsver-

knupfungen (Wirkungsstruktur) und seine Systemintegritat gekennzeichnet (Bossel, 1994)

Zu studieren sind nicht mehr einzelne Elemente, sondern die Wirkungen der Elemente aufein-

ander; nicht die Eigenschaften losgeloster Prozesse, sondern die Eigenschaften von Ganzheiten.

. . . Die Ganzheit, in der wir Strukturen entdecken und untersuchen, nennen wir ein”System“.

. . . Die Elemente eines Systems mussen miteinander”kommunizieren“, sie mussen gesetzmaßi-

ge Beziehungen zueinander entwickeln - und diese Notwendigkeit der Kommunikation ist eine

fundamentale, gleich wichtig fur physikalische, biologische oder soziologische Systeme. . . .

Was das”Ganze“ von der Summe seiner Teile unterscheidet, sind die Systemgesetze, um die

das”Ganze“ gegenuber seinen Teilen reicher ist. Die Systemgesetze ihrerseits beruhen auf einer

bestimmten Ordnung der Elemente und drucken sich in der Struktur der Systeme aus (Wieser,

1959).

Ein Ganzes ist mehr als die Summe seiner Teile (Aristoteles, 384-322 v. Chr.).

3

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2. Einleitung Gleichungsbasierte Modelle I

Synergetik = die Lehre vom Zusammenwirken (Haken & Graham, 1971)

Emergente Eigenschaften = Eigenschaften eines Systems, die durch kooperatives Zusammen-

wirken seiner Untersysteme entstehen (Selbstorganisation) und sich nicht aus den Eigenschaften

der isolierten Untersysteme vorhersagen lassen.

Der Zustand dynamischer Systeme andert sich mit der Zeit:

dX

dt= f(t,X,B)

Dabei sind

X X ∈M mit M = Zustandsraum (Vektor- oder Funktionenraum):

Die Zustandsgroßen X beschreiben den Systemzustand zu jeder Zeit t.

dX Anderung der Zustandsgroßen X

t Zeit

dt Zeiteinheit

f Operator, i.a. nichtlinear, beschreibt Wachstum, Wechselwirkungen, Inputs, Out-

puts, raumliche Bewegung usw.

B Bedingungskomplex, Satz von exogenen und endogenen Parametern

4

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Gleichungsbasierte Modelle I 2. Einleitung

Massen- bzw. Energiebilanz Summe aller Massen bzw. Energien in einem System

einschließlich der Zu- und Abflusse (Massen- bzw.

Energieerhaltungssatz)

Wirkungsstruktur Relationen aller Zustandsgroßen untereinander

Exogene Großen auf das System von außen wirkende Großen (Input)

Endogene Großen alle das System bestimmenden internen Großen (Zu-

standsgroßen, Parameter)

Autonome Systeme unterliegen nur den Einflussen ihrer eigenen

Wirkungsstruktur.

Lineare SystemedX

dt= A(t)X+b(t)

Nichtlineare Systeme enthalten hohere Potenzen bzw. Produkte von

Zustandsvariablen.

Okosystem fundamental organization unit in ecology (Tans-

ley, 1935), system composed of physical-chemical-

biological processes active within a space-time unit

(Lindeman, 1942)

5

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2. Einleitung Gleichungsbasierte Modelle I

2.3 Eigenschaften allgemeiner Systeme

(nach von Bertalanffy et al., 1977)

i) Ein System heißt isoliert, wenn es weder einen Input noch einen Output besitzt. Das

bedeutet, daß weder Energie noch Materie von dem System aufgenommen oder abgege-

ben wird. Isolierte Systeme treten insbesondere als Idealisierungen in der klasssischen

Thermodynamik auf.

ii) Ein System wird als abgeschlossen (geschlossen) bezeichnet, wenn es nur Energie, je-

doch keine Materie von seiner Umgebung aufnimmt (und) oder an seine Umgebung ab-

gibt. Abgeschlossene Systeme konnen beliebig viele Inputs und Outputs besitzen, min-

destens jedoch einen Input und einen Output. Die meisten in der klassischen Physik un-

tersuchten Systeme gehoren zu dieser Klasse.

iii) Ein System nennt man offen, wenn es Materie oder - Energie und Materie - von sei-

ner Umgebung aufnimmt (und) oder an seine Umgebung abgibt. Offene Systeme konnen

beliebig viele Inputs und Outputs besitzen, jedoch mindestens einen Input und einen Out-

put. Offene Systeme spielen eine wichtige Rolle bei selbstorganisierten strukturbildenden

Prozessen wie etwa bei Organismen.

iv) Ein System besitzt Ganzheitscharakter, wenn eine Anderung irgendeines Elementes

(a) eine Anderung gewisser anderer Elemente und

(b) eine Anderung der Verhaltensweise des Systems bewirkt.

v) Ein System heißt unabhangig, wenn durch die Anderung wenigstens eines Elements

keine andernde Wirkung auf die Eigenschaften irgendeines anderen Elements ausgeubt

und die Verhaltensweise des Systems nicht geandert wird.

vi) Wenn ein System bezuglich aller Elemente unabhangig im Sinne von (v.) ist, so wird das

System als degeneriert bezeichnet.

vii) Ein System wird als zentralisiert bezeichnet, wenn die Elemente einer Teilmenge die

Verhaltensweise des Systems unabhangig von den ubrigen Elementen bestimmen.

viii) Ein System heißt stabil, wenn sich nach Ablauf einer gewissen Zeitspanne nach Verande-

rung gewisser Systemelemente (Relaxationszeit) die Verhaltensweisen des Systems davor

und danach beliebig gering voneinander unterscheiden, sofern die Veranderungen inner-

halb bestimmter Grenzen erfolgen.

ix) Ein System heißt hierarchisch geordnet, wenn die Mengen der Elemente und Relationen

Teilmengen unterschiedlicher Stufe als Elemente enthalten.

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Gleichungsbasierte Modelle I 2. Einleitung

x) Ein hierarchisch geordnetes System heißt ultrastabil, wenn die Anderungen gewisser

Elemente bestimmte Grenzen ubersteigen, aber die geanderten Elemente auf einem ande-

ren Niveau wieder zu einem stabilen System fuhren. Die Ultrastabilitat ist eine Folge der

hierarchischen Ordnung eines Systems und tritt nur in solchen Systemen auf.

xi) Ein System wird adaptiv genannt, wenn der Austausch von Materie (und) oder - Energie

und Materie - zwischen dem System und seiner Umgebung die Existenz des Systems

nicht zerstort.

xii) Ein System befindet sich im Zustand der progressiven Dekomposition, wenn in Anhangig-

keit von der Zeit die Anderungen im betrachteten System zu einer fortschreitenden Un-

abhangigkeit, im Grenzfall bis zur Degeneration des Systems fuhren.

xiii) Ein System befindet sich im Zustand progressiver Komposition, wenn in Abhangigkeit

von der Zeit die Anderungen im betrachteten System dazu fuhren, dem System Ganz-

heitscharakter zu verleihen bzw. diesen zu verstarken.

xiv) Ein System befindet sich im Zustand des Fließgleichgewichts, wenn es sich gleichzeitig

und unabhangig von der Zeit in einem Zustand progressiver Dekomposition und progres-

siver Komposition befindet, so daß die Eigenschaften der Elemente unverandert bleiben.

Zustande des Fließgleichgewichts sind nur in adaptiven, offenen Systemen moglich.

xv) Ein System heißt aquifinal, wenn der Zustand des Systems von einem bestimmten Zeit-

punkt an von den Anfangsbedingungen unabhangig ist.

xvi) Ein System wird als stationar bezeichnet, wenn die Eigenschaften der Elemente und

damit bestimmte Zustande des Systems nicht von der Zeit abhangen.

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2. Einleitung Gleichungsbasierte Modelle I

2.4 Modelle

Kaplan (1965): Eines der Wesensmerkmale des Menschen ist sein Drang, die Welt zu erfor-

schen und sein Verhalten nach diesen Kenntnissen von der Welt zweckvoll einzurichten. Er hat

dazu die Naturwissenschaften entwickelt, die ihm Abbilder der realen Welt liefern, d. h. We-

senszuge dieser Welt wiedergeben, welche auch existieren und also wirksam sind, wenn sie von

keinem Bewußtsein erlebt werden. Die Methode der Naturforschung ist ein zyklisches Wech-

selspiel von

i) Erfinden solcher gedanklicher Abbilder der Realitat auf Grund von Beobachtungen durch

Phantasie und Logik,

ii) logische Ableitung beobachtungsmoglicher Folgen dieser Hypothesen und

iii) Prufung deren Ubereinstimmung mit der Realitat durch systematische Beobachtung der

Wirklichkeit, z. B. im Experiment.

So gelangt die Forschung zu immer besserer Ubereinstimmung zwischen Bild und Realitat, das

wissenschaftliche Bild wird zum Modell der realen Struktur der Welt.

2.5 Drei Hauptmerkmale eines Modells

(nach Stachowiak 1965, 1973)

i) Abbildungsmerkmal: Modelle sind Abbildungen von Originalen, wobei unter Originalen

naturliche oder kunstliche Objekte zu verstehen sind.

ii) Verkurzungsmerkmal: Ein Modell bildet nicht alle Eigenschaften des Originals ab. Es ist

eine vereinfachte Darstellung eines Realitatsausschnittes, die durch die Aufgabenstellung

(Modellzweck) bestimmt ist.

iii) Subjektivierungsmerkmal: Modelle sind nur fur einen bestimmten, mit den Spielregeln

vertrauten Personkreis bedeutungsvoll und auch das nur bezuglich gewisser ausfuhrbarer

Operationen und innerhalb bestimmter Zeitintervalle. Sobald ein neues vollkommeneres

Modell des gleichen Originals entsteht, wird das alte Modell wertlos. Durch diese fortge-

setzte Kette der standigen Vervollkommnung der Modelle bzw. “Bilder“ von der realen

Welt erscheint es als Denkmoglichkeit, eines Tages zu einem objektiven Bild der Wirk-

lichkeit zu gelangen.

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Gleichungsbasierte Modelle I 2. Einleitung

2.6 Paraphrase der Modellmerkmale nach Stachowiak

(Zoglauer, 1992)

i) Modelle sind Abbilder oder Reprasentationen eines realen Objektes oder Systems. Das

Modell selbst kann materieller oder ideeller Natur sein, es kann eine Nachahmung des

Originals oder eine Theorie sein.

ii) Das Modell hat mit dem Original mindestens eine Eigenschaft gemeinsam. Das Modell

muß dem Prototyp bis zu einem gewissen Grad ahnlich sein, es soll die realen Sachverhal-

te approximativ wiedergeben. Die Ahnlichkeit des Modells mit dem Original kann gering

sein (simplifizierende Modelle), aber sie kann im Grenzfall bis zu einer strukturellen Iso-

morphie reichen (isomorphe bzw. adaquate Modelle).

iii) Jede Modellbildung beinhaltet eine Abstraktion. Bei dieser Abstraktion gehen bestimmte

Eigenschaften des Originals verloren, d.h. nicht alle Merkmale des Objekts konnen auf

das Modell ubertragen werden. Es muß stets eine Eigenschaft geben, in der sich Modell

und Original unterscheiden, da sonst beide identisch - weil ununterscheidbar - waren.

iv) Modelle werden vom Menschen gemacht bzw. vom Menschen als Modelle deklariert. Der

Mensch benutzt Modelle zur Erreichung eines bestimmten Ziels. Modelle sind also stets

zweckgebunden. Solche Ziele konnen sein

(a) Funktionalitat: Modelle werden gemacht, damit sie bestimmte Funktionen erfullen.

Oft werden sie gegenuber ihrem Original bevorzugt, weil sie einfacher und leichter

zu handhaben sind.

(b) Simulation: Am Modell sollen Operationen durchgefuhrt und getestet werden, die

sich am Originalobjekt selbst nicht oder nur sehr schwer durchfuhren lassen. Das

Modell ersetzt probeweise das Original.

(c) Erklarung: Das Modell soll gewisse Phanomene oder das Verhalten von Objekten

erklaren.

(d) Voraussage: Manchmal mussen Modelle daruber hinaus auch in der Lage sein, Vor-

aussagen uber das zukunftige Verhalten der Objekte zu machen.

v) In jedem Modell sind implizit Theorien enthalten, welche die Beziehung des Bildes (=

Modell) zu seinem Original regeln oder die Konstruktion des Modells erst ermoglichen,

z.B. in seiner Formulierung als mathematisches Modell. Insofern ist jedes Modell theo-

riehaltig.

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2. Einleitung Gleichungsbasierte Modelle I

2.7 Inhaltliche Charakterisierung von Modellen

(Zoglauer, 1992)

Wodurch unterscheidet sich ein Modell von anderen? Die Modellkenzeichen werden in funf

Leitfragen formuliert. Die Auflistung der verschiedenen Modellelemente erlaubt gleichzeitig

eine systematische Klassifikation aller Modelle.

i) Objektbereich: Welche Systeme sollen durch das Modell beschrieben werden?

(a) physikalische, chemische, biologische, okologische Systeme,

(b) technische Systeme,

(c) soziale Systeme, usw.

ii) Materialitat: Woraus besteht ein Modell?

(a) theoretisches (mathematisches) Modell,

(b) Computermodell,

(c) Wortmodell (= sprachliche Beschreibung eines Systems)

(d) Bild, Zeichnung, Konstruktionsskizze

(e) raumliches Modell, z.B. Miniaturmodell eines Hauses, Autos usw., ...

iii) Worin besteht die Abbildungsbeziehung zwischen Modell und Objekt?

(a) ikonographische Ahnlichkeit, z.B. Gleichgestaltigkeit, gemeinsame Symmetrien, Ge-

meinsamkeiten in Form und Struktur,

(b) Modell und Original zeigen gleiches Verhalten, z.B. in Form einer Input-Output-

Relation,

(c) Die quantitativen Eigenschaften des Objekts und sein Verhalten konnen aus dem

Modell deduziert werden.

iv) Welche Theorien sind an der Modellbildung beteiligt?

v) (a) Welchem Zweck soll das Modell dienen?

(b) Welche Funktion soll das Modell haben?

(c) Was wird von dem Modell erwartet?

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Gleichungsbasierte Modelle I 2. Einleitung

von Bertalanffy et al. (1977): Modelle konnen ihrem Wesen nach sowohl substantielle, tech-

nische oder organismische Gebilde als auch semantische (theoretische), d.h. verbale oder

mathematische Beschreibungen sein. Entscheidend ist einzig, daß sie in einer bestimmten

Beziehung zu dem abzubildenden Original stehen. Betrachtet man die Geschichte der Natur-

wissenschaften hinsichtlich der Entwicklung des Modellbegriffs, so zeigt sich, daß bereits zu

Beginn der naturwissenschaftlichen Entwicklung Modellvorstellungen eine wesentliche Rolle

fur das Verstandnis der Naturgesetzlichkeiten gespielt haben.

Ja, es scheint sogar, daß die Modellbildung zusammen mit der Ermittlung experimenteller

Daten die Grundlage der wissenschaftlichen Methode uberhaupt ausmacht.

Die Beziehungen zwischen diesen beiden Aspekten der wissenschaftlichen Methode lassen sich

nach Bross (1953) und von Bertalanffy et al. (1977) durch folgendes Diagramm darstellen:

Symbolische Welt

Reale Welt

SymbolischesModell

Bestimmung

SymbolischeOperationen

Voraussage

Originaldatender Parameter

Vergleich

Testdaten

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2. Einleitung Gleichungsbasierte Modelle I

2.8 Klassifizierung mathematischer Modelle (nach Wissel, 1989)

i) Deskriptive Modelle: Ziel ist die Fixierung vorhandener Informationen und Daten in

knapper, praziser Form. Durch Extrapolation der so formulierten Kenntnisse versucht

man Vorhersagen zu machen. Diese Datenkomprimierung will keine Erklarung der zu-

grundeliegenden Mechanismen geben. Das System wird wie eine Black Box betrachtet,

bei der eine quantitative Beschreibung durch Input-Output-Analyse oder durch statisti-

sche Auswertungen wie z. B. Regressionen erfolgt.

ii) Simulationsmodelle: Die betrachteten Systeme sollen so realistisch wie moglich abge-

bildet werden. Die Komplexitat realer Systeme macht die Modelle sehr kompliziert und

umfangreich, so daß sie nur am Computer gelost werden konnen. Ziel solcher Modelle

ist es, an diesem Abbild des Systems die Wirkung diverser Eingriffe zu testen. Sie dienen

also als Experimentersatz und man hofft, mit ihnen Prognosen erstellen und Hinweise fur

das Systemmanagement geben zu konnen.

Schwierigkeiten sind durch die zeit- und kostenintensive Beschaffung großer Datensatze

gegeben. Außerdem wachst die statistisch begrundete Unsicherheit bei steigender Zahl

von aus dem gleichen Datensatz zu bestimmenden Parametern, d.h. bei steigender Kom-

plexitat des Modells. Es laßt sich ein optimales Niveau der Komplexitat fur ein Modell

angeben.

Weiterhin sind komplexe Computermodelle prinzipiell ungeeignet, ein Verstandnis fur

die funktionellen Zusammenhange zu liefern.

iii) Konzeptionelle Modelle: Ziel ist das Erreichen des Verstandnisses funktioneller Zusam-

menhange. Bei diesen Denkmodellen steht immer eine spezielle Fragestellung im Vor-

dergrund. Was fur diese nicht wichtig ist, wird zunachst weggelassen. Durch diese Ab-

straktionen gelangt man zu stark idealisierten, i. a. einfachen Modellen. Diese muß man

zunachst verstehen und beherrschen lernen, bevor man sich mit realistischeren, d.h. kom-

plexeren beschaftigt. Der starke Abstraktionsgrad fuhrt dazu, daß die Modellergebnisse

verallgemeinerungsfahig sind, d. h. Vorstufen einer allgemeinen Theorie sein konnen.

Konzeptionelle Modelle liefern nur qualitative Ergebnisse, Prinzipien und Trends.

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Gleichungsbasierte Modelle I 2. Einleitung

2.9 Literaturhinweise

BOSSEL, H. (1994). Modellbildung und Simulation. Konzepte, Verfahren und Modelle zum

Verhalten dynamischer Systeme. Braunschweig: Vieweg.

BROSS, I. D. J. (1953). Design for decision. New York: The MacMillan Comp.

HAKEN, H. & GRAHAM, R. (1971). Synergetik - die Lehre vom Zusammenwirken. Umschau

6, 191–195.

KAPLAN, R. W. (1965). Modelle der Lebensgrundfunktionen. Studium Generale 18, 269–284.

STACHOWIAK, H. (1965). Gedanken zu einer allgemeinen Theorie der Modelle. Studium

Generale 18, 432.

STACHOWIAK, H. (1973). Allgemeine Modelltheorie. Wien: Springer.

VON BERTALANFFY, L., BEIER, W. & LAUE, R. (1977). Biophysik des Fließgleichgewichts.

Berlin und Braunschweig: Akademie-Verlag und Vieweg.

WIESER, W. (1959). Organismen, Strukturen, Maschinen (Zu einer Lehre vom Organismus),

vol. 230 of Bucher des Wissens. Frankfurt/Main: Fischer.

WISSEL, C. (1989). Theoretische Okologie. Eine Einfuhrung. Berlin: Springer.

ZOGLAUER, T. (1992). Wissenschaftstheoretische Aspekte der Modellbildung und Modell-

ubertragung. In: Modelle und Methoden. Beitrage zum Wissenschaftsverstandnis (BEGENAT,

R., BELGER, F. & WILKE, J., eds.), vol. 39 of Konzepte SFB 230. Universitat Stuttgart,

Universitat Tubingen: SFB 230, pp. 119–127.

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2. Einleitung Gleichungsbasierte Modelle I

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Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung

3. Grundlagen der mathematischen Modellbildung

3.1 Entwicklung des Modellkonzepts (nach Bossel, 1994)

Definition der Problemstellung und des Modellzwecks:

Die Aufgabenstellung muß klar umrissen werden. Sie dient als Grundlage zur Formulierung des

Modellzwecks.

Systemabgrenzung und Definition der Systemgrenzen:

Dem Modellzweck entsprechend ist zu definieren, was zum System und was zur Systemumge-

bung gehort.

Systemkonzept und Wortmodell:

Entsprechend der Systemabgrenzung wird das Konzept des Systems entwickelt und in einem

Wortmodell (verbale Beschreibung) erfaßt.

Entwicklung der Wirkungsstruktur:

Die Systemelemente und ihre Wirkungsbeziehungen sind herauszuarbeiten und zunachst im

Wortmodell und dann im Wirkungsdiagramm niederzulegen.

Qualitative Analyse der Wirkungsstruktur:

Die Wirkungsstruktur, insbesondere ihre Kopplungen und ihre aktiven und passiven Elemente,

erlaubt eine erste qualitative Analyse des Systemverhaltens.

3.2 Entwicklung des Simulationsmodells (nach Bossel, 1994)

Dimensionale Analyse

Die in der Wirkungsstruktur identifizierten Elemente mussen in ihrer Bedeutung und ihren Di-

mensionen exakt festgelegt werden.

Ermittlung der funktionalen Beziehungen

Die Wirkungsbeziehungen zwischen den Elementen mussen in ihrer funktionalen Abhangigkeit

eindeutig spezifiziert werden, wobei die Dimensionsanalyse als Hilfsmittel einbezogen werden

kann.

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3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I

Problembeschreibung

Modellzweck

Systemgrenze

Wortmodell

Systemelemente

Systemstruktur

Wirkungsdiagramm

Funktionale Beziehungen

Quantifizierung

Simulationsdiagramm

Simulationsprogramm

Analytische Untersuchung

Simulation

Struktur

Verhalten

empirisch

Anwendung

Anwendung fur den Modellzweck..

Gültigkeitsprüfung

Schritte der Modellerstellung

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Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung

Quantifizierung

Unter Verwendung der Parameterwerte des realen Systems werden die Wirkungsbeziehungen

quantifiziert.

Entwicklung des Simulationsdiagramms

Werden im Wirkungsdiagramm die funktionalen Beziehungen und die Parameterwerte einge-

tragen, so erhalt man das Simulationsdiagramm als Grundlage des Simulationsprogramms.

Simulationsanweisungen und rechenfahiges Modell

Aus den vorher definierten und quantifizierten Wirkungsbeziehungen ergeben sich die Simula-

tionsanweisungen fur die Programmierung. Alle Wirkungsbeziehungen mussen in einer bere-

chenbaren Weise formalisiert werden.

Gultigkeitsprufung fur die Modellstruktur

Es ist zu prufen, ob die Struktur des Realsystems korrekt im Modell wiedergegeben wurde.

Entwicklung alternativer Darstellungsformen

Es ist zu prufen, ob sich das zunachst entwickelte Simulationsmodell ohne Gultigkeitseinbußen

durch Verandern oder Umformen ubersichtlicher oder verstandlicher machen laßt. Insbesondere

sollte untersucht werden, ob eine Modularisierung moglich und statthaft ist.

Versuch der Kompaktdarstellung

Es ist moglich, daß sich die Systemstruktur auf einfachere elementarere Strukturen zuruck-

fuhren laßt, die die Analyse und die Verallgemeinerbarkeit erleichtern.

Vor (!!) der numerischen Simulation empfiehlt sich die analytische Untersuchung des Modells,

auch wenn die Nichtlinearitat der Modellgleichungen diese oft behindert. Die mathematische

Analyse hat den Vorteil, daß sie zu allgemeinen Verhaltensaussagen uber ein System fuhren

kann, die sich mit der direkten Simulation nur “erspielen“, nicht aber gultig belegen lassen.

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3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I

3.3 Analyse des Modellsystems (nach Bossel, 1994)

Gewinn der Zustandsgleichungen

Die Zustandsgleichungen sind im Prinzip bereits in der Modellformalisierung und den Simula-

tionsanweisungen enthalten.

Entwicklung eines generischen Modellsystems

Oft lassen sich entwickelte Modellgleichungen auf viele verwandte Systeme anwenden. Es soll-

te versucht werden, eine moglichst allgemeingultige generische Form der Zustandsgleichungen

zu erreichen.

(Fließ-)Gleichgewichtspunkte, Attraktoren und Repelloren

(Fließ-) Gleichgewicht des Systems herrscht dort, wo die Veranderungsraten der Zustands-

großen verschwinden. Diese stationaren Losungen konnen stabil oder instabil gegen Storungen

sein.

Außer Punktlosungen gibt es in hoherdimensionalen (D ≥ 2 Zustandsgroßen) nichtlinearen

dynamischen Systemen auch oszillierende Attraktoren (Repelloren). Die Ermittlung aller At-

traktoren und Repelloren gibt Hinweise auf das globale Systemverhalten.

Stabilitat von (Fließ-) Gleichgewichten

Die Stabilitat eines Fließgleichgewichts wird durch das Verhalten bei kleinen Auslenkungen

aus diesem Zustand entschieden. Kehrt das System in den ursprunglichen Fließgleichgewichts-

zustand innerhalb einer gewissen Relaxationszeit zuruck (oder nicht), so ist dieser stabil (oder

nicht).

Die Stabilitat von Punktlosungen kann mit→ der linearen Stabilitatsanalyse (vgl. Kap. 5.2)

ermittelt werden. Die Stabilitat hoherdimensionaler Losungen kann nur durch aufwendigere

Methoden der→ Bifurkationstheorie bestimmt werden.

Insbesondere nichtlineare Systeme konnen bei Parameteranderungen qualitativ verschiedene

Verhaltensweisen zeigen. Da nichtlineare Systeme mehrere Fließgleichgewichtszustande haben

konnen, kann das bedeuten, daß sie bei Parameteranderung in eine andere stabile Zustandskon-

stellation springen konnen. Solche Vorgange untersuchen die Bifurkations- und → Katastro-

phentheorie.

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Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung

3.4 Simulation des Systemverhaltens (nach Bossel, 1994)

Auswahl der Simulationssoftware

Das formalisierte Simulationsmodell enthalt alle modellspezifischen Angaben. Weitere fur die

Simulation erforderliche Programmteile konnen daher aus allgemein einsetzbaren Programmen

fur die dynamische Simulation kommen. Die Auswahl hangt von der Modellart, dem Rechner-

typ, der verwendeten Programmiersprache und personlichen Praferenzen des Bearbeiters ab.

Eingabe des Modells

Je nach der verwendeten Simulationssoftware erfolgt die Eingabe der Modellanweisungen als

Programmzeilen, uber spezielle Programmieranweisungen, als Beschreibung der Systemblocke

und ihrer Strukturverknupfungen, uber die Tastatur oder den Aufbau eines simulationsfahigen

Simulationsdiagramms am Bildschirm mit Hilfe von entsprechenden Symbolen und der Maus.

(Mathematica, STELLA, SIMPAS, DynSim, PowerSim, . . . )

Wahl des Integrationsverfahrens

Dynamische Modelle der hier behandelten Art reduzieren sich auf Systeme von gewohnlichen,

meist nichtlinearen Differentialgleichungen, die numerisch integriert werden mussen. Hierzu

stehen verschiedene Integrationsverfahren zur Verfugung, vgl. z.B. Numerical Recipes (Press

et al., 1992, 1997).

Laufzeitparameter

Die Simulation errechnet die dynamische Entwicklung uber die Zeit und benotigt daher eine

Angabe uber den Zeitpunkt des Beginns und des Endes der Simulation (in der Modellzeit). Der

Zeitschritt ist abhangig vom gewahlten Integrationsverfahren (Euler, Runge-Kutta, implizite

Methoden, . . . ) und fur die Geschwindigkeit und die Genauigkeit (Konvergenz) der Simulation

von Bedeutung.

Anfangswerte

Die Zustandsgroßen des Modells mussen zu Beginn der Simulation auf Anfangswerte gesetzt

werden, die den Anfangswerten des Realsystems unter den Untersuchungsbedingungen ent-

sprechen.

Systemparameter

Zweck von Simulationen ist es u.a., die Reaktionen des Modellsystems auf Veranderungen sei-

ner Systemparameter zu untersuchen. Diese Systemparameter mussen vor Beginn der Simula-

tionslaufe gewahlt werden.

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3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I

Umwelteinwirkungen

Ebenfalls interessiert die Reaktion des Systems auf bestimmte vorgegebene Umwelteinwirkun-

gen, auf historisch beobachtete Bedingungen oder auf fur die Zukunft angenommene Entwick-

lungen. Diese mussen ebenfalls vor der der Simulation spezifiziert werden.

Szenarien

Bei komplexeren Systemen ist eine relativ große Zahl von Parametern und Umwelteinwirkun-

gen gleichzeitig zu untersuchen. Da die Zahl der moglichen Variationen groß ist, mussen die das

Verhalten beeinflussenden Parametersatze durch plausible Szenarien zusammengefaßt werden.

Dies hat gerade fur die Untersuchung von Zukunftsperspektiven, fur Technikfolgenabschatzun-

gen und fur Risikoanalysen besondere Bedeutung.

Ergebnisdarstellung

Tabellen→ 2D-3D-Graphiken→ Animationen→ . . .

Zustandspfade (Trajektorien)

Die Darstellung und der Vergleich der Dynamik der Zustandsgroßen, d.h. der Zustandspfade

(Trajektorien) im Zustandsraum in Abhangigkeit von den gewahlten Parametern und externen

Einflussen ergibt Hinweise auf das allgemeine Systemverhalten (Schwingungen, Zusammen-

bruche, Chaos, ... ) und auf die Wirkung einzelner Parameter.

Sensitivitat

Der Vergleich von Zustandspfaden in Abhangigkeit von Variationen empfindlicher Parameter

ergibt Hinweise auf die Sensitivitat des Modells und des Systems, auf Unsicherheiten in der

Formulierung bzw. auf Veranderung kritischer Parameter.

Gultigkeitsprufung

Die simulierte Dynamik muß mit dem beobachteten oder zu erwartenden Verhalten qualitativ

und quantitativ ubereinstimmen. Modellergebnisse und Erkenntnisgewinn mussen den Anwen-

dungsanforderungen (dem Modellzweck) entsprechen.

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Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung

3.5 Wortmodell und Wirkungsgraph

(am Beispiel eines Weltmodells nach Bossel, 1994)

Das Erstellen des Wirkungsgraphen wird am Beispiel eines einfachen Weltmodells erlautert.

Man beginnt mit dem Wortmodell, der verbalen Darstellung des Sachverhaltes.

Der Wirkungsgraph zeigt, wie Wirkungen im Modellsystem weitergegeben werden. Die qua-

litative Betrachtung der Wirkungsstruktur erbringt wichtige Erkenntnisse uber die im System

vorhandenen Ruckkopplungskreise und die von ihnen verursachte Dynamik:

negative Ruckkopplung =⇒ Dampfung, i.a. stabilisierend,

positive Ruckkopplung =⇒ Verstarkung, i.a. destabilisierend.

Im Wirkungsgraphen werden die Systemelemente noch nicht weiter spezifiziert; sie werden alle

als gleichartig behandelt. Der Wirkungsgraph reduziert sich dadurch auf ein lineares System,

dessen Dynamik und Stabilitat mit Verfahren der linearen Systemanalyse untersucht werden

konnen. Hier spielen die Eigenwerte der Systemmatrix eine dominierende Rolle. Sie fuhren zu

Aussagen uber die Stabilitat des Wirkungsgraphen und damit zu Hinweisen auf das Systemver-

halten.

Modellzweck

Das zu entwickelnde Weltmodell soll mit einer moglichst geringen Zahl von Großen qualita-

tiv richtige Aussagen uber Entwicklungstendenzen und Entwicklungsdynamik als Folge von

Bevolkerungs- und Wirtschaftsentwicklung machen konnen. Falls sich langfristig instabiles

Verhalten andeutet, soll es Moglichkeiten zur Stabilisierung aufzeigen. Konkrete Handlungs-

weisen werden von dem Modell nicht erwartet.

Wortmodell

Wir beobachten heute weltweit eine zunehmende Belastung der naturlichen Ressourcen und der

naturlichen Umwelt. Die Grunde hierfur sind einerseits eine standige Zunahme der Bevolke-

rung, damit auch des Verbrauchs der verschiedensten Rohstoffe und der damit verbundenen

Abgabe von Abfallstoffen an die Umwelt.

Eine wichtige Bestimmungsgroße dieser Ressourcen- und Umweltbelastung ist der spezifische

Verbrauch an Rohstoffen und Energie pro Kopf. Dieser spezifische Verbrauch steigt noch ten-

denziell mit der wachsenden Umweltbelastung (durch wachsende Aufwendungen fur Umwelt-

schutz und schwieriger werdende Bedingungen fur den Abbau).

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3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I

Mit wachsendem spezifischen Konsum verbessern sich aber auch die Versorgungsmoglichkei-

ten, was einen entsprechenden Einfluß auf die Bevolkerungsentwicklung hat.

Aufgrund der wachsenden Umweltbelastungen mit Schadstoffen wie auch der schwindenden

naturlichen Ressourcenbasis ergeben sich aber auch Ruckwirkungen auf die Gesundheit und die

Lebenserwartung der Bevolkerung. Die Umweltbelastungen und die Eingriffe in die naturliche

Ressourcenbasis fuhren zu wachsenden gesellschaftlichen Kosten, die wiederum ein zunehmen-

des gesellschaftliches Handeln erwarten lassen, um schadlichen Entwicklungen zu begegnen.

Zustandsgroßen

zu viele =⇒ Komplexitatsreduktion notwendig

1. Bevolkerung VOLK

2. Umwelt- und Ressourcenbelastungen LAST

3. Spezifischer materieller Verbrauch pro Kopf KONS

4. Gesellschaftliche Kosten KOST

5. Gesellschaftliches Handeln HAND

Wirkungsbeziehungen im Wortmodell

Regeln:

1. Es werden nur direkte Wirkungen betrachtet.

2. Jede Wirkungsbeziehung wird isoliert betrachtet, als ob der restliche Teil des Systems

“eingefroren“ ware.

Hier:

1. Wenn die Bevolkerung wachst, so wachst auch die Umwelt- und Ressorcenbelastung.

2. Wenn die Umwelt- und Ressourcenbelastung wachst, so wachst auch der spezifische ma-

terielle Verbrauch.

3. Wenn der spezifische materielle Verbrauch wachst, so wachst auch die Umwelt- und Res-

sourcenbelastung.

4. Wenn sich der spezifische materielle Verbrauch erhoht (und sich damit die materiellen

Bedingungen verbessern), erhoht sich auch die Bevolkerungszahl.

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Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung

5. Wenn sich die Umwelt- und Ressourcenbelastung erhoht, so vermindert sich die Bevolke-

rungszahl.

6. Wenn sich die Umwelt- und Ressourcenbelastung erhoht, so erhohen sich damit auch die

gesellschaftlichen Kosten.

7. Wenn sich die gesellschaftlichen Kosten erhohen, so ist mit entsprechend mehr gesell-

schaftlichem Handeln zu rechnen.

8. Gesellschaftliches Handeln wird dafur sorgen, daß bei zu starkem Bevolkerungswachs-

tum dieses reduziert wird.

9. Gesellschaftliches Handeln wird dafur sorgen, daß bei zu hohem spezifischen materiellen

Verbrauch dieser reduziert wird.

Wirkungsgraph

1. Systemgroßen bilden die Knoten des Wirkungsgraphen.

2. Wirkungen bilden die Kanten des Wirkungsgraphen.

3. Ein Plus-Zeichen an einem Wirkungspfeil deutet gleichsinnige, ein Minus-Zeichen ge-

gensinnige Wirkung an.

4. In den Wirkungsgraphen durfen nur direkte Wirkungen aufgenommen werden.

5. Bei der Betrachtung einer Wirkung mussen alle anderen Wirkungsbeziehungen als mo-

mentan”eingefroren“ gedacht werden.

6. Der Wirkungsgraph gilt nur fur einen bestimmten Ausgangszustand. Dieser muß eindeu-

tig definiert sein.

7. Eine ungerade Zahl von Minuszeichen in einer Wirkungskette ergibt eine gegensinnige

Gesamtwirkung; eine gerade Zahl eine gleichsinnige Gesamtwirkung.

8. Der Wirkungssinn einer Ruckkopplungsschleife kann durch ein entsprechendes Vorzei-

chen in Klammern angedeutet werden.

9. Eine negative Ruckkopplung bedeutet tendenziell eine Stabilisierung, eine positive Ruck-

kopplung eine Destabilisierung.

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3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I

Beispiel: Wesentliche Wirkungsbeziehungen bei Klimaveranderungen

1. Bei Temperaturanstieg (-absinken) verringert (vergroßert) sich die Eisflache.

=⇒ Gegensinnige Wirkung, Minuszeichen am Wirkungspfeil

2. Bei Vergroßerung (Verkleinerung) der Eisflache vergroßert (verkleinert) sich die Ruck-

strahlung. =⇒ Gleichsinnige Wirkung, Pluszeichen am Wirkungspfeil

3. Bei Vergroßerung (Verkleinerung) der Ruckstrahlung verringert (vergroßert) sich die Ab-

sorption von Sonneneinstrahlung. =⇒ Gegensinnige Wirkung, Minuszeichen am Wir-

kungspfeil

4. Bei großerer (kleinerer) Absorption von Sonnenstrahlung erhoht (verringert) sich die glo-

bale Durchschnittstemperatur. =⇒ Gleichsinnige Wirkung, Pluszeichen am Wirkungs-

pfeil

TemperaturAbsorption vonSonnenstrahlung

Temperatur+

+

+

-

-

Eisfläche

Rückstrahlung

In diesem einfachen Schema ist tendenziell die Verstarkung einer Storung zu erwarten, d.h.

Temperaturerhohung bzw. -erniedrigung bewirken globale Erwarmung bzw. Abkuhlung.

Nun fur das Weltmodell entsprechend den neun Wirkungsbeziehungen aus dem Wortmodell auf

Seite (22):

Verschiedene Moglichkeiten der Darstellung von Graphen −→vorzuziehen sind die mit moglichst wenigen Uberkreuzungen

Fur die weitere Diskussion wird eine andere Darstellung gewahlt und werden zwei zusatzliche

Knoten und Kanten (gestrichelt) eingefuhrt:

24

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Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung

Handeln

Kosten

Umwelt- und

Ressourcen-

belastung

Spezifischer

materieller

Verbrauch

8 9

1 3

5 2

4

6

7

+ +

+-

++-

-

+

Bevölkerung

KATA→ mogliche Katastrophen =⇒ Bevolkerungsreduzierung

RSIG→ Resignation aufgrund der hohen gesellschaftlichen Kosten

KATA VOLK LAST KOST HAND

KONS

RSIG

+ +- +

- +

+

+

-

+-

Wichtige Begriffe aus der Graphentheorie

• Folge: Eine Folge ist eine Aufeinanderfolge von Knoten, die u.U. mehrfach durchlaufen

werden, z.B.

VOLK −→ LAST −→ KONS −→ LAST.

• Pfad: Ein Pfad ist eine Folge, bei der alle Knoten jedoch nur einmal durchlaufen werden,

z.B.

25

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3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I

VOLK −→ LAST −→ KONS.

• Kreis (Zyklus): Ein Kreis ist ein in sich geschlossener Pfad, z.B.

VOLK −→ LAST −→ KONS −→ VOLK.

• Schleife: Eine Schleife ist eine in sich geschlossene Folge, z.B.

VOLK −→ LAST −→ KONS −→ LAST −→ VOLK.

• Kritisches Element: Ein kritisches Element ist ein Knoten, durch den eine relativ große

Zahl von Verbindungen laufen. Bei Fortfall dieses Knotens wurde sich die Struktur und

damit der Charakter des Systems wesentlich verandern, in diesem Wirkungsgraphen z.B.

LAST.

• Kritischer Pfad: Ein kritischer Pfad vereinigt besonders viele Wirkungen, insbesondere

als Teil von mehreren (Ruckkopplungs-)kreisen (s.u.), z.B.

VOLK −→ LAST.

• Quelle: Eine Quelle ist ein Element, in das keine Pfade einmunden und von dem nur

Pfade ausgehen, hier KATA.

• Senke: Eine Senke ist ein Element, in dem Pfade ausschließlich enden, aber von dem

keine Pfade ausgehen, hier RSIG.

• Erreichbarkeit: Manche Elemente sind uber die vorhandenen Pfade nicht von allen Ele-

menten des Systems her erreichbar. Hier ist der Knoten KATA von keinem der anderen

Systemelemente her erreichbar und damit auch nicht beeinflußbar.

Qualitative Analyse des Graphen: Ruckkopplungen

KATA VOLK LAST KOST HAND

KONS

RSIG

+ +- +

- +

+

+

-

+-

26

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Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung

Das Weltmodell hat 6 Ruckkopplungskreise, d.h. Wirkungspfade, die wieder zu ihrem Aus-

gangspunkt zuruckfuhren:

1. VOLK −→ LAST −→ VOLK,

2. LAST −→ KONS −→ LAST,

3. VOLK −→ LAST −→ KONS −→ VOLK,

4. LAST −→ KOST −→ HAND −→ KONS −→ LAST,

5. VOLK −→ LAST −→ KOST −→ HAND −→ VOLK,

6. VOLK −→ LAST −→ KOST −→ HAND −→ KONS −→ VOLK.

Uber einen Ruckkopplungskreis lauft eine am Anfangspunkt aufgegebene Storung wieder

zu diesem zuruck.

Auf einem Ruckkopplungskreis bleibt eine Storung i.a. nicht unverandert. Sie kann abgeschwacht

oder verstarkt werden, s.u.; vor allem besteht die Moglichkeit, daß sich das Vorzeichen der

Storung umkehrt, z.B.

Zunahme VOLK =⇒ Zunahme LAST =⇒ Abnahme VOLK.

−→ Vorzeichenumkehr =⇒ negative Ruckkopplung =⇒ Dampfung

Andererseits kann das Vorzeichen auch erhalten bleiben, z.B.

Zunahme LAST =⇒ Zunahme KONS =⇒ Zunahme LAST.

−→ Vorzeichenerhaltung =⇒ positive Ruckkopplung =⇒ Verstarkung

=⇒ Schleifen 2, 3 tendenziell storungsverstarkend

Schleifen 1, 4, 5, 6 tendenziell storungsdampfend

Ob die vier negativen Ruckkopplungen ausreichen, die zwei positiven aufzuwiegen und damit

das System zu stabilisieren, kann nur eine genauere Untersuchung des dynamischen Gesamt-

modells zeigen.

Wirkungsmatrix

KATA und RSIG werden nicht weiter beachtet, da sie nicht ruckkoppeln. Wirkungsbeziehungen

werden zunachst durch Plus- bzw. Minuszeichen in der Matrix markiert. In jeder Matrixzeile

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3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I

stehen die Beitrage der verschiedenen Knoten an der Zustandsanderung des am Zeilenanfang

stehenden Knotens, z.B. in der ersten Zeile

VOLK wird von LAST negativ, von KONS positiv und von HAND negativ beeinflußt.

VOLK LAST KONS HAND KOST

VOLK - + -

LAST + +

KONS + -

HAND +

KOST +

Die Zustandsgroßen in der ersten Spalte ergeben sich aus den Beitragen der zugehorigen Zeile.

Fur erste grobe Stabilitatsabschatzungen eignet sich die mit Betragen von 1 quantifizierte Wir-

kungsmatrix:

VOLK LAST KONS HAND KOST

VOLK 0 -1 +1 -1 0

LAST +1 0 +1 0 0

KONS 0 +1 0 -1 0

HAND 0 0 0 0 +1

KOST 0 +1 0 0 0

z.B. VOLK = -1 · LAST + 1 · KONS - 1 · HAND

fur LAST = KONS = HAND = 1 =⇒ VOLK = -1

Eine derart gewichtete Verknupfungsmatrix entspricht nicht annahernd der Wirklichkeit, daher

soll ein genauer quantifizierter Graph zugrundegelegt werden.

−→ zunachst Wirkungsgraphen vereinfachen

−→ KOST ist nur Zwischengroße, kann weggelassen werden

=⇒Zwei Moglichkeiten der Wichtung: Wichtungen beziehen sich auf die

1. Zustandsanderungen (Ermittlung der Pulsfortpflanzung), oder

2. Zustande des Geberknotens (Ermittlung der Zustandsentwicklung)

28

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Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung

VOLK LAST

KONS

+- +

-

+

+ HAND

+ -

1. Zustandsveranderung an einem Nehmerknoten berechnet sich aus den vorhergehenden

Zustandsanderungen seiner Geberknoten, gewichtet mit den vorzeichenbehafteten Wich-

tungen der entsprechenden Verbindungskanten.

2. Zustandsanderung am Nehmerknoten berechnet sich aus den Zustanden der Geberknoten

selbst, multipliziert mit den Wichtungen der Verbindungskanten.

Hier −→ Berechnung der Pulsfortpflanzung:

Wenn sich am Geberknoten A eine Veranderung um den Wert x (in den Einheiten der Zustands-

große des Geberknotens) ergibt, dann fuhrt dies am Nehmerknoten zu einer Zustandsverande-

rung um den Betrag wx (in den Einheiten der Zustandsgroße des Nehmerknotens.

Vorteilhaft −→ relative Anderungseinheiten verwenden (%)

29

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3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I

Annahme bei Quantifizierung des Graphen: Alle Zustandsgroßen (Knoten) werden als re-

lative Knoten definiert mit einem heutigen Ausgangszustand von 100% (in der Analyse selbst

spielen die Zustandswerte keine Rolle, da lediglich Anderungen der Zustandsgroße betrachtet

werden).

VOLK LAST

KONS

HAND1 C

1

0.31.1

-1

-0.1

-0.1

Entsprechende Wirkungsmatrix oder Systemmatrix A:

VOLK LAST KONS HAND

VOLK 0 -0.1 0.3 -0.1

LAST 1 0 1 0

KONS 0 1.1 0 -1

HAND 0 C 0 0

=⇒

• Zunahme von VOLK um 1% fuhrt zu Zunahme von LAST um 1%

• Zunahme von LAST um 1% fuhrt zu Zunahme von KONS um 1.1% (bei zunehmender

Umwelt- und Ressourcenbelastung steigen Aufwendungen fur Umweltschutz und Res-

sourcengewinnung uberproportional)

• Zunahme von LAST fuhrt zu Zunahme von HAND um C%

C = Steuerparameter (Eingriffsparameter)

• usw.

30

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Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung

Berechnung der Ruckkopplungsfaktoren:

RK1 VOLK −→ LAST −→ VOLK

Ruckkopplungsfaktor (+1.0) · (-0.1) = -0.1

RK2 LAST −→ KONS −→ LAST

Ruckkopplungsfaktor (+1.1) · (+1.0) = +1.1

RK3 VOLK −→ LAST −→ KONS −→ VOLK

Ruckkopplungsfaktor (+1.0) · (+1.1) · (+0.3) = +0.33

RK4 LAST −→ HAND −→ KONS −→ LAST

Ruckkopplungsfaktor (+C) · (-1.0) · (+1.0) = -C

RK5 VOLK −→ LAST −→ HAND −→ VOLK

Ruckkopplungsfaktor (+1.0) · (+C) · (-0.1) = -0.1 C

RK6 VOLK −→ LAST −→ HAND −→ KONS −→ VOLK

Ruckkopplungsfaktor (+1.0) · (+C) · (-1.0) · (+0.3) = -0.3 C

Stabilitatsuberlegungen:

• Betrag des Ruckkopplungsfaktors > 1:

=⇒ anfangliche Storung wachst bei jedem Durchlaufen des RK um diesen Faktor

=⇒ RK ist instabil

• Betrag des Ruckkopplungsfaktors < 1:

=⇒ anfangliche Storung verringert sich bei jedem Durchlaufen des RK um diesen Fak-

tor

=⇒ RK ist stabil

• Bei negativer Ruckkopplung tritt bei jedem Durchlauf ein Vorzeichenwechsel ein.

=⇒ gedampfte (stab.) oder ungedampfte (instab.) Oszillationen

=⇒ Aussagen uber Stabilitat der isolierten Ruckkopplungskreise

RK1 stabil, oszillierend

RK2 instabil

RK3 stabil

RK4 stabil oszillierend fur |C| < 1

RK5 stabil oszillierend fur |C| < 10

RK6 stabil oszillierend fur |C| < 3.33

=⇒ durch C laßt sich Stabilitat des Systems beeinflussen

ABER: keine Aussagen uber Stabilitat des gekoppelten Gesamtsystems moglich

−→ numerische Untersuchung (Pulsprozeß) oder analytische Untersuchung (Eigenwer-

te der Systemmatrix) notwendig

31

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3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I

3.6 Fortpflanzung von Storungen im Wirkungsgraphen

(nach Bossel, 1994)

Wirkungsgraph ohne Ruckkopplung =⇒ einmalige Storung erreicht alle von ihrem Ausgangs-

punkt erreichbaren Knoten

Wirkungsgraph mit Ruckkopplung(en) =⇒ Storung wird im System kreisen und dabei verstarkt

oder gedampft

Betrachten Ruckkopplungsprozeß fur einfaches Beispiel:

1 Knoten mit 1 Zustandsgroße x

Storung des Ausgangszustandes x0 zur Zeit t = 0

w

x

Anfangsbedingung x = x0 zur Zeit t = 0

Betrachten zeitdiskreten Prozeß mit Zeitschritt ∆t = 1 und t = 0,1,2, . . . ,N

neuer Zustand (t = n+1) = alter Zustand (t = n) + Ruckmeldung + Storung

Zustandsanderung = (neuer - alter) Zustand = Ruckmeldung + Storung

Untersuchen Reaktion auf einmalige Storung zur Zeit t = 0

=⇒ fur t = 0 Zustandsanderung = Storung

fur t > 0 Zustandsanderung = Ruckmeldung

Was mit Storung geschieht, hangt von Art der Ruckmeldung ab:

1. Zustandsruckkopplung (alter Zustand bestimmt neue Zustandsveranderung) oder Ande-

rungsruckkopplung (alte Zustandsveranderung bestimmt neue Zustandsveranderung),

2. positive Ruckkopplung (+) oder negative Ruckkopplung (−),

3. Betrag der Verstarkung (Wichtung w > 1, w = 1, w < 1)

32

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Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung

Zustandsruckkopplung

Zustandsveranderung = Ruckmeldung = Wichtung · alter Zustand

xk+1− xk = w · xk , (3.1)

xk+1 = (1+w)xk (3.2)

Zustand

Zeit Zeit

w = 1 w = -1

Zustand

0

5

Links: positive Ruckkopplung (w =+1), d.h. Anfangszustand x = 1 wird als “1“ zuruckgemel-

det, diese Veranderung von 1 zum alten Zustand hinzuaddiert, so daß sich neuer Zustand von

“2“ ergibt,

Ruckmeldung “2“ ergibt neuen Zustand “4“,

Ruckmeldung “4“ ergibt neuen Zustand “8“, usw. =⇒ instabiles Verhalten

Rechts: negative Ruckkopplung (w = −1), d.h. Anfangszustand x = 1 wird als “-1“ zuruckge-

meldet, diese Veranderung ergibt neuen Zustand “0“, der stabil erhalten bleibt.

33

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3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I

Anderungsruckkopplung

Zustandsveranderung = Ruckmeldung = Wichtung ·Zustandsveranderung

xk+1− xk = w · (xk− xk−1) (3.3)

Zustand Zustand Zustand

Zustand ZustandZustandZeit Zeit Zeit

Zeit Zeit Zeit

w = 1 0 < w < 1 w > 1

w = -1 -1 < w < 0 w < -1

Oben: positive Anderungsruckkopplung

Unten: negative Anderungsruckkopplung, Oszillationen durch Vorzeichenwechsel

Fur w = 0 ergibt sich keine Zustandsveranderung.

Anderungsruckkopplung wurde beschrieben durch

xk+1− xk = w · (xk− xk−1) (3.4)

Definition der Zustandsanderung als Puls

pk = xk− xk−1 (3.5)

pk+1 = w · pk (3.6)

34

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Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung

=⇒ Betrag des Pulses (der Zustandsanderung) wachst standig fur |w|> 1

=⇒ Systemstabilitat nur fur −1 < w <+1

−→ abklingende Pulse =⇒ Zustande streben Grenzwert an

Pulsstabilitat bedeutet noch keine Zustandsstabilitat, siehe Graphik:

Zustand

Zeit

w = 1

Pulsstabilitat ist gegeben (Zustandsdifferenzen von +1), aber der Zustand selbst strebt keinem

Grenzwert zu.

Bisher wurden zeitdiskrete Ruckkopplungsprozesse betrachtet. Das wird spater im 8. Kapitel

durch die Untersuchung zeitdiskreter dynamischer Systeme erweitert und vertieft werden.

Fur die Beschreibung zeitkontinuierlicher Ruckkopplungsprozesse gilt:

Zustandsanderungsrate = Zustandsanderung pro Zeiteinheit

= Ruckmeldung

= Wichtung · Zustand

=⇒ Differentialgleichung fur die zeitkontinuierliche Anderung des Zustandes x

dx

dt= w · x (3.7)

35

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3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I

Anwendung auf das Weltmodell nach Bossel

Gewichteter Wirkungsgraph (s.o.)

VOLK LAST

KONS

HAND1 C

1

0.31.1

-1

-0.1

-0.1

Weitere Vereinfachung durch die Annahme, daß das gesellschaftliche Handeln HAND der Um-

weltbelastung LAST proportional ist:

VOLK LAST

KONS

1

1

0.31.1

-0.1

-0.1 C

-C

Daraus folgt

VOLK LAST

KONS

HAND1 C

1

0.31.1

-1

-0.1

-0.1

zus. -C

zus. -0.1 C

Ableitung des Differentialgleichungssystems zur Beschreibung kontinuierlicher Zustands-

veranderungen:

d/dt VOLK = 0·VOLK - (0.1+0.1·C)·LAST + 0.3·KONS

d/dt LAST = 1·VOLK - 0·LAST + 1·KONS

d/dt KONS = 0·VOLK + (1.1 - C)·LAST + 0·KONS

36

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Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung

Setze VOLK = V, LAST = L, KONS = K =⇒

dV/dt = . . . − 0.1(1+C)L + 0.3K

dL/dt = V + . . . + K

dK/dt = . . . + (1.1−C)L + . . .

(3.8)

Exponentialansatz yi = yio exp{λt}=⇒ charakteristische Gleichung

∣∣∣∣∣∣∣∣∣

−λ −0.1(1+C) 0.3

1 −λ 1

0 1.1−C −λ

∣∣∣∣∣∣∣∣∣

=−λ3 +(1−1.1C)λ−0.3(C−1.1) = 0 (3.9)

λ3 +(1.1C−1)λ+0.3(C−1.1) = 0 (3.10)

Normalform der kubischen Gleichung λ3 +3pλ+2q = 0 =⇒

p =1

3(1.1C−1) ; q = 0.15(C−1.1) (3.11)

Anzahl der reellen Losungen hangt von Diskriminante D = p3 +q2 ab:

i) D > 0 =⇒ 1 reelle und 2 komplexe Losungen

ii) D < 0 =⇒ 3 verschiedene reelle Losungen

iii) D = 0 =⇒ 1 Dreifachlosung λ = 0 fur p = q = 0

oder 1 einfache und 1 Doppellosung fur p3 =−q2 6= 0

Untersuchen hier nur Spezialfall C = 1.1 =⇒ D > 0

λ3 +0.21λ = 0 =⇒ λ1 = 0 ; λ2,3 =±i√

0.21 (3.12)

1 Eigenwert = 0 =⇒Marginale Stabilitat der Losung

yi = c1i + c2i cos√

0.21t + c3i sin√

0.21t ; i =V,L,K. (3.13)

Harmonische Schwingung als Grenzfall −→ Rechnerubung

37

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3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I

3.7 Vom Wirkungsgraphen

zum mathematischen Modell (nach Bossel (1994)

Der Wirkungsgraph ist Ausgangspunkt einer differenzierteren Systemanalyse.

Beispiel: Primitives Weltmodell von Bossel (s.o.)

VOLK LAST

KONS

1

1

0.31.1

-0.1

-0.1 C

-C

Zunachst werden Teilmodelle fur VOLK, LAST und KONS entwickelt.

Teilmodell Bevolkerungsentwicklung

• Je hoher die Bevolkerungszahl, desto hoher die Zahl der Geburten

• Je hoher die Bevolkerungszahl, desto hoher die Zahl der Sterbefalle

• Je mehr Geburten, desto hoher die Bevolkerungszahl

• Je mehr Sterbefalle, desto niedriger die Bevolkerungszahl

(-)Geburten Bevölkerung Sterbefälle

Annahme der Proportionalitat:

Geburten / Zeiteinheit B = Spezif. Geburtenrate b × Bevolkerungszahl V

Todesfalle / Zeiteinheit D = Spezif. Sterberate d × Bevolkerungszahl V

Bevolkerung / Zeiteinheit = Geburten / Zeiteinheit − Todesfalle / ZeiteinheitdVdt

= bV − dV

=⇒ dV

dt= (b−d)V =⇒ V (t) =V (0) exp{(b−d) t} (3.14)

=⇒ exponentielles Wachstum oder exponentieller Schwund

38

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Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung

Teilmodell Umweltbelastung

• Es gibt eine standige Belastung pro Zeiteinheit mit neuen Schadstoffen S.

• Die meisten Umweltbelastungen L konnen im Laufe der Zeit durch biochemische Pro-

zesse in Boden, Gewassern oder Atmosphare abgebaut werden. Sie werden mit einer

bestimmten Rate (Prozentsatz pro Zeiteinheit) abgebaut, solange das Okosystem nicht

uberlastet ist.

• Okologische Abbauprozesse haben immer eine Kapazitatsbegrenzung. Bei Uberlastung

kann der Abbau hochstens an dieser oberen Grenze operieren.

=⇒ zwei Verhaltensmoglichkeiten des Teilmodells der Umweltbelastung:

1. vorhandene Umweltbelastung L kleiner als kritischer Wert L∗: Abbau der Umweltbela-

stung pro Zeiteinheit ist proportional zur vorhandenen Umweltbelastung

dL

dt= S−aL mit spezifischer Abbaurate a.

2. vorhandene Umweltbelastung L großer als kritischer Wert L∗: Pro Zeiteinheit kann nur

eine konstante Menge abgebaut werden, die der Kapazitatsgrenze entspricht. Der Abbau

bleibt auf dem konstanten Niveau aL∗”hangen“:

dL

dt= S−aL∗.

=⇒ Einfuhrung einer Schaltfunktion notwendig, z.B. Heavisidesche Sprungfunktion

H(x) =

{

1 fur x > 0

0 fur x < 0

=⇒ dL

dt= S−a [H(L∗−L)L+H(L−L∗)L∗]

Einfuhrung der relativen Umweltqualitat Q = L∗/L

=⇒ dL

dt= S−a [H(Q−1)L+H(1−Q)LQ] (3.15)

Daraus folgt

1. Wenn Schadstoffeintrag S > kritischer Wert L∗, dann standiges Anwachsen der Umwelt-

belastung L

2. Wenn Schadstoffeintrag S < kritischer Wert L∗, dann Stabilisierung des Systems un-

abhangig vom Ausgangszustand im Fließgleichgewicht aL = S (Abbau = Eintrag)

39

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3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I

Teilmodell Entwicklung des spezifischen Konsums

• Die Entwicklung des spezifischen Konsums ist weitgehend “autokatalytisch“, d.h. es be-

steht eine positive Ruckkopplung zwischen dem Konsumniveau und seiner Wachstums-

rate.

• Das daraus resultierende exponentielle Wachstum wurde auf Dauer durch die dafur not-

wendigen Material- und Energieflusse und die damit verbundenen Umweltbelastungen

zum Zusammenbruch des Systems fuhren. Daher muß eine Wachstumsbegrenzung ein-

gefuhrt werden, die die Wachstumsrate bei Erreichen einer Kapazitatsgrenze K∗ auf Null

reduziert.

Logistischer Ansatz

dK

dt= cK (1− f K) (3.16)

mit spezifischer Wachstumsrate c und Kapazitatsfaktor f = 1/K∗.

Der Sattigungsfaktor bleibt zunachst undefiniert, er wird bei der Verkopplung der Teil-

modelle bestimmt.

Verkopplung der Teilmodelle

1. Erste Verkopplung von LAST nach VOLK (Gewichtung−0.1C)

• Maßnahme zur Bevolkerungskontrolle in Reaktion auf hohe Umweltbelastung

• muß also bei Geburtenrate B = bV ansetzen:

bV −→ gQbV = gL∗

LbV

Bei sinkender Umweltqualitat, gekennzeichnet durch Q = L∗/L, verringert sich die

Geburtenrate. Die Starke der Wirkung wird durch den Faktor g gesteuert.

2. Zweite Verkopplung von LAST nach VOLK (Gewichtung−0.1)

• Gesundheitsschadlicher Einfluß der Umweltbelastung L fuhrt zu geringerer mittlerer

Lebenserwartung

• muß also bei Sterberate D = dV ansetzen:

dV −→ LdV

Mit der Umweltbelastung steigt die Sterberate.

40

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Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung

3. Verkopplung von VOLK nach LAST in Verbindung mit Kopplung von KONS nach LAST

• Schadstoffeintrag S hangt sowohl von der Bevolkerungsgroße V als auch vom Kon-

sumniveau K ab

• wird als Produkt V K angesetzt, gewichtet mit Faktor e, der wieder die Starke der

Wirkung steuert

S−→ eV K

4. Verkopplung von KONS nach VOLK

• Erhohung der Zahl der Kinder bei wachsendem materiellen Wohlstand

(Realitat??)

• wie bei direkter Wirkung von Umweltbelastung L auf Sterberate D wird direkte

Wirkung des Konsumniveaus K auf Geburtenrate B angesetzt

bV −→ gQbV = gL∗

LbV −→ g

L∗

LbV K

5. Erste Verkopplung von LAST nach KONS (Gewichtung 1.1)

• Mit der Erhohung der Umweltbelastung erhoht sich auch der spezifische Konsum

(durch aufwendigere Umweltschutz- und Abbaumaßnahmen, durch hoheren Auf-

wand fur Dunger und Biozide, durch erschwerte Rohstoffgewinnung usw.)

• wie bei direkter Wirkung von Umweltbelastung L auf Sterberate D und direkter Wir-

kung des Konsumniveaus K auf Geburtenrate B wird auch hier die direkte Wirkung

der Umweltbelastung L auf die Wachstumsrate des Konsumniveaus K angesetzt

dK

dt= cK(1− f K) −→ cKL(1− f K)

6. Zweite Verkopplung von LAST nach KONS (Gewichtung −C)

• Berucksichtigung der direkten Wirkung von L auf K auch im Sattigungsterm

dK

dt= cKL(1− f K) −→ cKL(1− f KL)

Der Kapazitatsfaktor f wird als Eingriffsparameter gewahlt, z.B. entfallt bei fehlen-

der Steuerung f = 0 die Sattigung, und der Konsum wachst exponentiell.

7. Zusammenstellung des Gesamtmodells:

dV

dt= g

L∗

LbVK−dV L (3.17)

dL

dt=

{

eKV −aL∗ fur L > L∗

eKV −aL fur L < L∗(3.18)

bzw.dL

dt= eKV −a [H(L∗−L)L+H(L−L∗)LQ]

dK

dt= cKL(1− f KL) (3.19)

41

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3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I

−→ System von 3 gekoppelten nichtlinearen Differentialgleichungen

Parameter fur die numerische Simulation:

• Anfangsbedingungen: V0 = L0 = K0 = 1

• Parameter: a = 0.1,b = 0.03,c = 0.05,d = 0.01,e = 0.02

• Eingriffsparameter: g≈ 1, f = 0 . . .10

Rechnerubung: Zusammenbruch des Systems bzw. Erreichen eines Fließgleichgewichtszustan-

des in Abhangigkeit von f

Welche stationare(n) Losung(en) gibt es??

dV

dt= g

L∗

LbV K−dV L = 0

dL

dt=

{

eKV −aL∗ = 0 fur L > L∗

eKV −aL = 0 fur L < L∗

dK

dt= cKL(1− f KL) = 0

−→ V = L = K = 0 ist keine stationare Losung, weil limL→0

L∗

L= lim

L→0Q = ∞ .

V (gL∗bK−dL2) = 0 ⇒ Ks = dL2/(gL∗b)

eKV −aL∗ = 0 fur L > L∗ ⇒ V s = aL∗/(eK)

eKV −aL = 0 fur L < L∗ ⇒ V s = aL/(eK)

cKL︸︷︷︸

6=0

(1− f KL) = 0 ⇒ 0 = 1− f dLs3/(gbL∗)

L > 0 ⇒ Ls = [gL∗b/( f d)]1/3

⇒ Ks =[d/(gL∗b f 2)

]1/3

fur Ls > L∗ ⇒ V s∗ = (aL∗/e)[gL∗b f 2/d

]1/3

fur Ls < L∗ ⇒ V s = (a/e) [gL∗b/d]2/3f 1/3

42

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Gleichungsbasierte Modelle I 3. Grundlagen der Modellbildung

3.8 Literaturhinweise

BOSSEL, H. (1994). Modellbildung und Simulation. Konzepte, Verfahren und Modelle zum

Verhalten dynamischer Systeme. Braunschweig: Vieweg.

PRESS, W., TEUKOLSKY, S. A., VETTERLING, W. & FLANNERY, B. (1997). Numerical

recipes inC. The art of scientific computing. Cambridge UK: Cambridge University Press.

PRESS, W. H., TEUKOLSKY, S. A., VETTERLING, W. T. & FLANNERY, B. P. (1992). Nu-

merical recipes in FORTRAN. The art of scientific computing. Cambridge UK: Cambridge

University Press.

43

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3. Grundlagen der Modellbildung Gleichungsbasierte Modelle I

44

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Gleichungsbasierte Modelle I 4. Kompartimentsysteme

4. Systeme linearer Differentialgleichungen:

Kompartimentsysteme (nach Trapp & Matthies, 1996)

Ein vereinfachtes Bild (Modell) der komplexen Umwelt sollte die wesentlichen Strukturen und

Prozesse zeigen und damit zu ihrem besseren Verstandnis beitragen. Eine bewahrte Vorgehens-

weise fur raumzeitliche Systeme (wie die Umwelt) ist ihre Unterteilung in einzelne Komparti-

mente, die in sich homogen sind und untereinander Stoff und Energie austauschen. Die innere

Struktur eines Kompartiments wird dabei bewußt vernachlassigt, um zu einer einfachen Abbil-

dung zu kommen.

Kompartimentsysteme bestehen aus mehreren miteinander vernetzten Kompartimenten. Abge-

schlossene Kompartimentsysteme tauschen nur untereinander Stoff und/oder Energie aus, offe-

ne stehen dagegen uber Zu- und Abflusse mit der Umgebung im Austausch:

1

2 3

1

2

3abgeschlossenes Kompartimentsystem

offenesKompartimentsystem

Die Masse (oder Konzentration) eines Stoffes in einem Kompartiment entspricht der Zustands-

große, Austausch- oder Fließvorgange den Wirkungen, vgl. Wirkungsgraphen (s.o).

Kompartimente haben eine definierte Geometrie, damit ein bestimmtes Volumen und uber die

Dichte auch eine Masse. Die Konzentration eines Inhaltsstoffes ergibt sich aus der Masse des

Stoffes dividiert durch das Volumen des Kompartimentes.

45

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4. Kompartimentsysteme Gleichungsbasierte Modelle I

4.1 Massenbilanz

Grundlage fur die Modellierung von Stoffflussen ist das Gesetz der Massenerhaltung. Bezogen

auf ein Kompartiment heißt das:

Anderung der

Masse m zur Zeit t = [Zufluß(t) − Abfluß(t) ] ·∆ t

im Zeitintervall ∆t

∆m(t) = [z(t) − a(t) ] ·∆ t

Zu- und Abfluß hangen jeweils von der Zeit ab. Die daraus resultierende Masse zur Zeit t =

t0+∆t ist dann

m(t) = m(t0)+∆m(t) = m0 +[z(t)−a(t)] ·∆t.

Fur zeitkontinuierliche Prozesse folgt im Grenzubergang

lim∆t→0

∆m(t)

∆t=

dm(t)

dt= z(t)−a(t).

4.1.1 Spezialfalle

• Zufluß hangt nicht von m(t) ab

z(t) = I(t) = zeitabhangiger Input, [I(t)] = Masse/Zeit

• Abfluß ist proportional zu m(t)

a(t) = km(t) mit Abflußrate k, [k] = 1/Zeit

=⇒ dm(t)

dt=−k ·m(t)+ I(t)

oder umgerechnet auf die gebrauchlicheren meßbaren Konzentrationen C = m/V

dC(t)

dt=−k ·C(t)+

I(t)

V. (4.1)

Dies ist eine lineare Dgl. 1. Ordnung mit konstantem Koeffizienten k und zeitabhangigem

Input I(t)/V . Die Losung hangt von der Anfangsbedingung C(t0) = C0 und der Input-

funktion I(t)/V ab.

Die allgemeine Losung des Anfangswertproblems (durch Variation der Konstanten) lautet

C(t) =C0e−k(t−t0)+1

V

∫ t

t0

I(t∗)ek(t∗−t)dt∗. (4.2)

Sollte das Integral nicht analytisch losbar sein, mussen numerische Methoden angewen-

det werden. Die Losung fur konstanten Zufluß wird unten angegeben.

46

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Gleichungsbasierte Modelle I 4. Kompartimentsysteme

• Ohne Zufluß (I = 0) ergibt sich eine homogene lineare Differentialgleichung 1. Ordnung

mit der Losung fur t0 = 0

C(t) =C0e−kt . (4.3)

Der radioaktive Zerfall, chemische Reaktionen 1. Ordnung und zum Teil auch der biolo-

gische Abbau von organischen Stoffen folgen dieser Gleichung.

Halbwertszeit: Zeit T1/2, nach der C0 bis auf C0/2 abgebaut ist

C(T1/2) =C0

2=C0e−kT1/2 ⇒ T1/2 =

ln2

k(4.4)

Residenzzeit oder Austauschzeit: Zeit τ, die sich ein Teilchen im Mittel im Komparti-

ment befindet; wird bestimmt nach Abbau von C0 auf C0/e

C(τ) =C0

e=C0e−kτ ⇒ τ = k−1 =

T1/2

ln2(4.5)

• Bei konstantem Zufluß I(t) = I0 ergibt sich die Losung der inhomogenen linearen Diffe-

rentialgleichung 1. Ordnung zu

C(t) =C0e−k(t−t0)+I0

Vk

(

1− e−k(t−t0))

(4.6)

4.1.2 Beispiel: Mischungskammer

Ein Stoff fließt mit konstantem Zufluß I0 in eine Mischungskammer des Volumens V , wird dort

homogen vermischt und verlaßt mit der Rate k die Kammer wieder.

Die Grundgleichung lautet (s.o.)

dC(t)

dt=−k ·C(t)+

I0

V. (4.7)

Die analytische Losung fur C(t0 = 0) =C0 = 0 ist

C(t) =I0

V k

(

1− e−kt)

. (4.8)

Die stationare Konzentration bzw. Grenzkonzentration ist

C(t→ ∞) =I0

Vk, (4.9)

hangt also vom Verhaltnis des Zuflusses I0 zur Abflußrate k bei gegebenem Volumen V ab.

47

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4. Kompartimentsysteme Gleichungsbasierte Modelle I

I /Vko

C

t

4.2 Kompartimentsysteme

Kompartimentsysteme sind Zusammensetzungen von Kompartimenten, d.h., neben Zu- und

Abflussen mussen die Wechselwirkungen zwischen den Kompartimenten berucksichtigt wer-

den.

Die zeitlichen Anderungen der Konzentrationen in n Kompartimenten werden durch ein System

von n linearen Differentialgleichungen beschrieben:

dC1/dt = a11C1 + a12C2 + . . . + a1nCn + I1(t)/V1

dC2/dt = a21C1 + a22C2 + . . . + a2nCn + I2(t)/V2

... =... +

... +. . . +

... +...

dCn/dt = an1C1 + an2C2 + . . . + annCn + In(t)/Vn

oder in Summenschreibweise

dCi

dt= Ci =

n

∑j=1

ai jC j +Ii(t)

Vi; i = 1,2, . . . ,n; (4.10)

mit den Abflussen aii < 0 aus dem i-ten Kompartiment und den Austauschraten ai j des i-ten mit

dem j-ten Kompartiment;

oder in Matrixschreibweise

C(t) = A ·C(t)+J(t) (4.11)

48

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Gleichungsbasierte Modelle I 4. Kompartimentsysteme

wobei

C(t) = {dCi(t)/dt : i = 1,2, . . . ,n}− Vektor der Konzentrations-(Zustands)anderungen mit der Zeit

C(t) = {Ci(t) : i = 1,2, . . . ,n}− Vektor der Konzentrationen (Zustandsvektor)

A = {ai j ; i = 1,2, . . . ,n; j = 1,2, . . . ,n}− Kompartimental- oder Systemmatrix

J(t) = {Ii(t)/Vi ; i = 1,2, . . . ,n}− Vektor der Zuflusse (Inputvektor)

Die allgemeine Losung eines solchen linearen Differentialgleichungssystems 1. Ordnung ist be-

reits behandelt worden.

Stationare Losungen:

Stationaritat bedeutet, daß die Konzentrationen sich zeitlich nicht mehr andern. Das System

befindet sich im Fließgleichgewicht. Der differentielle Term des Gleichungssystems ist Null:

C(t) = A ·C(t)+J(t) = 0. (4.12)

Dieses lineare Gleichungssystem ist durch die ublichen Verfahren, z.B. das Gaußsche Elimina-

tionsverfahren, einfach zu losen. Das asymptotische Verhalten (t→∞) linearer Differentialglei-

chungssysteme wird durch die Existenz oder Nichtexistenz einer stationaren Losung bestimmt.

Beispiel: Aquarium

Ein Aquarium wird als 2-Kompartiment-System modelliert:

Wasser Fisch

Fisch

Wasser

1

2k

k

Der Fisch nimmt eine Substanz aus dem umgebenden Wasser mit der Rate k1 auf und scheidet

sie mit der Rate k2 wieder aus. Die Massenbilanz lautet:

mW =−k1mW + k2mF =−mF . (4.13)

49

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4. Kompartimentsysteme Gleichungsbasierte Modelle I

Es geht keine Substanz verloren, d.h. das System ist abgeschlossen. Stationar gilt

mW = −k1mW + k2mF =−mF = 0

k1mW = k2mF =⇒ k1

k2=

mF

mW=

VF

VW

CF

CW

k1

k2

VW

VF

=k∗1k∗2

=CF

CW

Biokonzentrationsfaktor BCF (4.14)

Das Konzentrationsverhaltnis fur t→∞ wird also bestimmt durch das Verhaltnis der Aufnahme-

und Abgaberaten bei gegebenem Volumen. Das wird oft bei der experimentellen Bestimmung

des BCF ausgenutzt. Dabei wird nur die Konzentration im Wasser zu verschiedenen Zeitpunkten

gemessen. Aus dem Konzentrationsverlauf bei anfanglich verschmutztem Wasser und sauberem

Fisch wird die Aufnahmerate k∗1 errechnet. Setzt man den Fisch zuruck in sauberes Wasser, kann

man aus der Zunahme der Konzentration im sauberen Wasser die Rate k∗2 ermitteln.

4.3 Losung spezieller Kompartimentsysteme

In einfachen Fallen lassen sich Differentialgleichungssysteme durch mehrfache Integration di-

rekt losen.

Beispiel: Durchfluß (”Kaskade“)

C

k

2

2

1

C

k

1

In einer Kaskade von 2 Tanks fließt eine Flussigkeit. Unter der Annahme gleicher Volumina gilt

die Konzentrationsbilanz

C1 = −k1C1

C2 = k1C1− k2C2

Mit den Anfangskonzentrationen C1(t = 0) =C0 ; C2(t = 0) = 0 laßt sich C1 unmittelbar ange-

ben:

C1(t) =C0e−k1t .

Daraus folgt fur C2

C2 = k1C0e−k1t − k2C2

50

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Gleichungsbasierte Modelle I 4. Kompartimentsysteme

und nach nochmaliger Integration (Variation der Konstanten)

C2(t) = C0k1

k2− k1

(

e−k1t − e−k2t)

= C0k1

(e−k1t

k2− k1+

e−k2t

k1− k2

)

. (4.15)

Fur eine Kaskade der Lange 3 (= 3 Kompartimente) folgt

C3(t) =C0k1k2

(e−k1t

(k2− k1)(k3− k1)+

e−k2t

(k1− k2)(k3− k2)+

e−k3t

(k1− k3)(k2− k3)

)

, (4.16)

und entsprechend fur eine Kette von n Kompartimenten

Cn(t) =C0

n−1

∏i=1

ki

{n

∑i=1

e−kit

∏nj=1, j 6=i(k j− ki)

}

. (4.17)

4.4 Literaturhinweise

TRAPP, S. & MATTHIES, M. (1996). Dynamik von Schadstoffen - Umweltmodellierung mit

CemoS. Eine Einfuhrung. Berlin: Springer.

51

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4. Kompartimentsysteme Gleichungsbasierte Modelle I

52

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Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle

5. Kinetische Modelle in Chemie und Biologie

Die chemische Kinetik ist generell Gegenstand der physikalischen Chemie.

Die biologische Kinetik wird im folgenden einfach in die “chemische Sprache“ ubersetzt.

Problem: Wie schnell reagieren chemische Substanzen miteinander?

Die vollstandige Antwort ist sehr kompliziert und erfordert die Einbeziehung von Ergebnissen

vieler verschiedener Wissenschaftsdisziplinen, einschl. der Quantenmechanik.

Formalkinetik: Man untersucht Prozesse mit vielen Kollisionen (Wechselwirkungen) und be-

trachtet die Stoßwahrscheinlichkeiten.

Die Reaktionsraten sind abhangig von den Stoßwahrscheinlichkeiten (Romanovskii et al., 1974,

1984):

Ansatz: Stoßwahrscheinlichkeit ∼ Produkt der Konzentrationen

z.B. zwei reagierende Substanzen A und B

A+BkAB−→ P1 (+P2)

=⇒ Reaktionsgeschwindigkeit vAB ∼ CA ·CB

vAB = kABCACB

Dabei ist kAB die Reaktionskonstante, die ihrerseits abhangig von z.B. Temperatur und Dichte

sein kann.

5.1 Ordnung von Reaktionen

0. Ordnung: v hangt nicht von den Konzentrationen ab (Pseudoreaktion, Zufluß)

IC−→C

1. Ordnung: Reaktionsgeschwindigkeit proportional zur Konzentration

z.B. AkA−→ P0 , vA = kACA

2. Ordnung: Zweierstoß

z.B. A+BkAB−→ P1 , A+A

kAA−→ A+P2

vAB = kABCACB , vAA = kAAC2A

53

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5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I

3. Ordnung: Dreierstoß

z.B. A+2BkABB−→ B+P3 , 3A

kAAA−→ 2A+P4

vABB = kABBCAC2B , vAAA = kAAAC3

A

(uber schnell zerfallende Zwischenprodukte)

4. Ordnung und hohere unwahrscheinlich.

Reale Prozesse enthalten viele Einzelreaktionen. Das mathematische Modell hat alle Elemen-

tarschritte zu berucksichtigen.

Geschwindigkeit der Konzentrationsanderungen = Summe uber (Erzeugung minus Zerfall)

dC

dt=

(dC

dt

)

+

−(

dC

dt

)

−(5.1)

n Komponenten =⇒ System von n gewohnlichen Differentialgln.

dCi

dt= fi (C1,C2, . . . ,Cn) , i = 1,2, . . . ,n. (5.2)

fi = algebraische Summe der Geschwindigkeiten der Elementarreaktionen der Ci, meist Poly-

nome niedriger Ordnung, z.B. Schlogl (1972):

A+2Xk1−→←−

k−1

3X , (5.3)

Xk2−→←−

k−2

B . (5.4)

Autokatalyse 2. Ordnung fur das Zwischenprodukt X

Ausgangsstoff A und Produkt B = const. = Steuerparameter, treiben die Reaktion aus dem

Gleichgewicht =⇒

dCX

dt=−k−1C3

X + k1CAC2X − k2CX + k−2CB . (5.5)

Sind beide Reaktionen im Gleichgewicht, gilt

−k−1C3X + k1CAC2

X = 0 und

−k2CX + k−2CB = 0 .

Aus der ersten Gleichung folgt CX = k1CA/k−1, aus der zweiten CX = k−2CB/k2. Somit lautet

die Gleichgewichtsbedingung

CA

CB=

k−1k−2

k1k2. (5.6)

54

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Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle

Einfuhrung dimensionsloser Großen:

CX =C ·C0 = Betrag x Dimension, entsprechend t = τ · t0 =⇒

dC

dτ=

t0

C0

[−k−1C3C3

0 + k1CAC2C20− k2CC0 + k−2CB

],

dC

dτ=−k−1t0C

20C3 + k1CAt0C0C2− k2t0C+ k−2

t0

C0CB

Wahle die Einheiten t0 und C0 so, daß moglichst viele Einsen vor den hochsten Potenzen in C

entstehen:

k−1t0C20 = 1 =⇒ t0 =

1

k−1C20

k1CAt0C0 = 1 =⇒ k1CA1

k−1C20

C0 = 1

⇐⇒ C0 =k1CA

k−1=⇒ t0 =

k−1

k21C2

A

Setze β = k2t0 =k−1

k21C2

A

k2 und γ =t0

C0k−2CB =

k2−1

k31C3

A

k−2CB

=⇒dC

dτ=−C3 +C2−βC+ γ (5.7)

−→ dimensionslose Gleichung mit nur noch 2 Parametern

−→ elementare biologische Prozesse:

• Biochemie, einschl. Enzymkinetik (-mathematik)

• Populationsdynamik, wie Geburts- und Sterbeprozesse, Konkurrenz, Kooperation, Rauber-

Beute-Prozesse usw.

55

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5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I

5.2 Stationare Losungen und Stabilitat

Die zeitlich kontinuierliche Anderung der Zustandsgroßen X(t) = {Xi(t) ; i = 1,2, . . . ,n} wer-

de durch ein System von i.a. nichtlinearen n gekoppelten Differentialgleichungen 1. Ordnung

beschrieben (Braun, 1994):

dX

dt= f(X,B) (5.8)

mit f(t) = { fi(t) ; i = 1,2, . . . ,n} als Vektor der Wachstums- und Wechselwirkungsfunktionen

der Zustandsgroßen X(t) und B(t) = {B j(t) ; j = 1,2, . . . ,m} als Vektor der Wachstums- und

Wechselwirkungsraten der Zustandsgroßen X.

Wenn sich die Zustandsgroßen zeitlich nicht mehr andern, ist eine stationare Losung (Ruhe-

punkt, singularer Punkt, Fließgleichgewicht) erreicht:

dXS(t)

dt= f(XS,B) = 0 . (5.9)

Wahrend lineare Systeme nur einen einzigen Gleichgewichtspunkt aufweisen, konnen nichtli-

neare Systeme uber mehrere stationare Nichtgleichgewichtslosungen verfugen.

Von besonderem Interesse sind die stabilen Losungen, die das System in Abhangigkeit von der

Wahl der Anfangsbedingungen anlauft und beibehalt.

Die Stabilitat einer stationaren Losung XS wird bestimmt, indem man das Zeitverhalten einer

kleinen Auslenkung δX(t) untersucht:

X(t) = XS +δX(t) =⇒ δX(t) = X(t)−XS . (5.10)

Wachst δX(t) mit der Zeit, ist die betrachtete Losung XS instabil.

Gilt dagegen limt→∞ δX(t) = 0, ist die Losung stabil.

Man setzt X(t) = XS +δX(t) in die Differentialgleichungen ein und vernachlassigt alle nichtli-

nearen Terme in δX(t).

Eleganter ist die Taylorreihenentwicklung um den stationaren Punkt XS bei Vernachlassigung

aller nichtlinearen Terme in δX(t). Beide Prozeduren fuhren auf ein lineares Differentialglei-

chungssystem fur die Auslenkungen:

d[XS +δX(t)]

dt= f[XS +δX(t),B] ;

d[δX(t)]

dt= f[XS,B]

︸ ︷︷ ︸

=0

+A ·δX(t)+ . . . ;

d[δX(t)]

dt= A ·δX(t) (5.11)

56

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Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle

mit der Jacobi-Matrix (vgl. System- oder Kompartimentalmatrix)

A =

{

ai j =∂ fi

∂X j

∣∣∣∣X=XS

; i = 1,2, . . . ,n; j = 1,2, . . . ,n

}

. (5.12)

Losung mit Exponentialansatz (vgl. Systeme linearer Dgln.)

δX(t) = δX0 eλt

=⇒ charakteristische Gleichung fur die Eigenwerte λ

|A−λE |= 0 ; (5.13)

mit der Einheitsmatrix

E =

1 0 0 · · · 0

0 1 0 · · · 0

0 0 1 · · · 0...

......

. . ....

0 0 0 · · · 1

und dem Kroneckersymbol

δi j =

{

1 fur i = j

0 fur i 6= j.

=⇒ n Eigenwerte λ und als Superposition des Fundamentalsystems der Losungen die Losung

fur die kleinen Auslenkungen

δXi(t) =n

∑j=1

ci jeλ jt ; i = 1,2, . . . ,n. (5.14)

=⇒ Die Realteile aller Eigenwerte λ mussen kleiner Null sein, um die Stabilitat der sta-

tionaren Losung XS zu garantieren.

57

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5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I

5.2.1 Einkomponentige Systeme (n = 1)

dX

dt= f (X ,B) (5.15)

habe eine stationare Losung X = XS; f (X ,B) = 0 (Nullstelle von f ).

Die Taylorentwicklung von f um XS ergibt in linearer Naherung fur die kleine Auslenkung

d[δX(t)]

dt= f ′(XS,B)δX(t) (5.16)

mit der Losung

δX(t) = δX0 exp{ f ′(XS,B) t}. (5.17)

=⇒ Die stationare Losung XS ist

{

stabil fur f ′(XS,B)< 0

instabil fur f ′(XS,B)> 0.

Fur f ′(XS,B) = 0 liefert die lineare Stabilitatsanalyse keine Aussage.

n = 1

stabil instabil stabil

Der Zustandsraum des eindimensionalen Sy-

stems ist eine Gerade, auf der sich die Bewe-

gung des Systems als Wanderung des Bildpunk-

tes X(t) widerspiegelt.

Welche der stabilen Losungen angelaufen wird, hangt von der Anfangsbedingung ab.

Einkomponentige Systeme gehoren zur Klasse der Potentialsysteme. Das Potential U(X) wird

definiert als

U(X) =−∫

Xf (X ′)dX ′ ; f (X) =−dU(X)

dX. (5.18)

Die Funktion f (X) entspricht dann der Potentialkraft, dem negativen Gradienten des Potentials

eines außeren Feldes. Als mechanisches Beispiel kann die Schwerkraft (Gewicht) dienen, der

negative Gradient der potentiellen Energie im Gravitationsfeld der Erde.

Stationare Losungen entsprechen dann loka-

len Extrema des Potentials, stabile Losungen

den Minima (Potentialtal, in das die Losung

“hineinrollt“) und instabile Losungen den Ma-

xima (Potentialberg, von dem die Losung

“herunterrollt“ - zu Tal).

58

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Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle

5.2.2 Zweikomponentige Systeme (n=2)

dX1

dt= f1(X1,X2) ;

dX2

dt= f2(X1,X2) (5.19)

habe eine stationare Losung (X1,X2) = (XS1 ,X

S2 ); f1(X1,X2) = f2(X1,X2) = 0.

Graphische Ermittlung der stationaren Losungen als Schnittpunkt der Nullklinen im zweidi-

mensionalen Zustandsraum (Phasenebene):

f1(X1,X2) = 0 =⇒ z.B. X1 = g1(X2)

f2(X1,X2) = 0 =⇒ X2 = g2(X1)

Jede Losung der Differentialgleichung X1 = X1(t),X2 = X2(t) beschreibt fur t > t0 eine Kurve

[X1(t),X2(t)] im Zustandsraum. Diese Kurve nennt man Phasenbahn oder Trajektorie. Sie ist

definiert durch die zeitfreie Darstellung des Differentialgleichungssystems

dX2

dX1=

f2(X1,X2)

f1(X1,X2). (5.20)

Mit Ausnahme der singularen Punkte (stationaren Losungen) erfullt die Dgl. der Trajektorien

die Eindeutigkeitsbedingung: Durch jeden beliebigen Punkt der Phasenebene geht nur eine Tra-

jektorie.

Lineare Analyse der Stabilitat der stationaren Losung (XS1 ,X

S2 ) gegen kleine Storungen (δX1,δX2)

durch Taylorreihenentwicklung von f1(X1,X2) und f2(X1,X2) um (XS1 ,X

S2 ) =⇒

d(δX1)

dt= a11δX1 +a12δX2 , (5.21)

d(δX2)

dt= a21δX1 +a22δX2 . (5.22)

Exponentialansatz δXi = δXi0eλt ; i = 1,2; fuhrt auf charakteristische quadratische Gleichung:

∣∣∣∣∣

a11−λ a12

a21 a22−λ

∣∣∣∣∣= λ2− (a11 +a22)λ+(a11a22−a12a21) = 0 (5.23)

mit der Losung fur die beiden Eigenwerte

λ1,2 =1

2(a11 +a22)±

1

2

(a11 +a22)2−4(a11a22−a12a21) (5.24)

und fur die kleinen Auslenkungen

δX1(t) = c11eλ1t + c12eλ2t , (5.25)

δX2(t) = c21eλ1t + c22eλ2t . (5.26)

59

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5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I

=⇒ 6 Arten des stationaren Punktes (δX1,δX2) = (0,0):

1. λ1 und λ2 sind reell und negativ (stabiler Knoten): Das System nahert sich der stati-

onaren Losung mit aperiodisch gedampfter Bewegung.

2. λ1 und λ2 sind reell und positiv (instabiler Knoten): Das System entfernt sich aperi-

odisch selbsterregt von der stationaren Losung.

3. λ1 und λ2 sind reell und haben verschiedene Vorzeichen (Sattelpunkt): Das System ent-

fernt sich bei geringer Schwankung von der stationaren Losung.

4. λ1 und λ2 sind komplex und haben negative Realteile (stabiler Strudel): Das System

nahert sich der stationaren Losung mit periodisch gedampfter Bewegung.

5. λ1 und λ2 sind komplex und haben positive Realteile (instabiler Strudel): Das Sy-

stem entfernt sich oszillierend von der stationaren Losung. Im Regime der selbsterregten

Schwingungen kann sich die Spirale auf eine geschlossene Phasenkurve (Grenzzyklus)

winden.

(Stichwort Hopfbifurkation −→ stabiler Strudel verzweigt sich in instabilen Strudel

und Grenzzyklus).

6. λ1 und λ2 sind rein imaginar (Wirbel, Zentrum): Regime der ungedampften Schwingun-

gen, bei kleiner Auslenkung beschreibt das System eine Ellipsenbahn um die stationare

Losung −→ stabil, aber strukturell instabil.

Sattelpunkte

WirbelZentrum

stabile und instabile Strudel

Grenzzyklen

n = 2

stabile und instabile Knoten

60

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Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle

−→ explizite Losung der charakteristischen Gleichung ist nicht erforderlich, zweikomponen-

tige Systeme sind nach dem Hurwitz-Kriterium stabil fur

a11 +a22 < 0 ; a11a22−a12a21 > 0 . (5.27)

Sei

a1 = −Spur{ai j}=−(a11 +a22) ,

a2 = det{ai j}= a11a22−a12a21 .

Dann lassen sich die Existenzbereiche der stationaren Losungen folgendermaßen darstellen:

instabile Sattelpunkte

stabile

Strudel

instabile

Strudel

stabile

Knoten

instabile

Knoten

Wirb

el, Z

entr

ena

a1

2

a = (1/4) a12

2

61

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5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I

5.3 Enzymkinetik

Fast alle chemischen Reaktionen in biologischen Systemen werden von Enzymen katalysiert.

Enzymatische Reaktionen verlaufen unter milden physiologischen Bedingungen bis zu 1014mal

schneller als entsprechende nichtkatalysierte Umsetzungen (Cornish-Bowden, 1995; Bisswan-

ger, 2000).

Nach Maxwell und Boltzmann ist p = exp{−Ea/kT} die Wahrscheinlichkeit, daß ein Mo-

lekulstoß zu einer Reaktion fuhrt. Dabei ist Ea die Aktivierungsenergie, T die Temperatur und

k die Boltzmann-Konstante. Katalysatoren setzten die Aktivierungsenergie herab.

5.3.1 Katalysatoren

Stoffe, die chemische Reaktion oder Reaktionsfolge beschleunigen und diese in ihrer Richtung

bestimmen, ohne selbst im Endprodukt zu erscheinen.

5.3.2 Enzyme

• sind die wirksamsten und spezifischsten Katalysatoren,

• Wirksamkeit ist stark temperatur- und pH-abhangig,

• haben einen oder mehrere Bindungsorte fur ein oder mehrere Substrate oder Hemmstoffe,

• verbinden sich mit dem Substrat zum Enzym-Substrat-Komplex, in dem bestimmte Bin-

dungen des Substrats gelockert werden, wodurch die Reaktionsfahigkeit ansteigt.

5.3.3 Enzym-Substrat-Komplex

kurzlebiger Ubergangszustand, der sich im Gleichgewicht mit der Ausgangsform des Substra-

tes und den Reaktionsprodukt(en) befindet, wodurch die Quasistationaritatsannahme fur den

Komplex begrundet werden kann.

5.3.4 Schlussel-Schloß-Prinzip

Enzyme haben spezifische Bindungsplatze und dadurch spezifische Wirkungen.

Substrat S+Enzym E ⇄ Komplex [ES]→ Enzym E +Produkt P+Energie ∆G .

5.3.5 Hemmung von Enzymreaktionen

1. Konkurrierende (kompetitive) Hemmung

Substrat und Hemmstoff bewerben sich um gleiche Bindungsorte am Enzymmolekul. Ein

62

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Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle

++

S

E [ES] E

P

[ES]

P

E

E

S

[EI]

++

+

Inhibitor

I

inaktiv

Hemmstoff konkurriert mit

Substrat um Bindungsplatz

besonderer Fall von Konkurrenzhemmung ist die Produkthemmung. Das Produkt wirkt

auf das Enzym zuruck und verdrangt das Substrat.

2. Substrathemmung bei Enzymen mit mehr als einem Bindungsort

Die Wirkung des Enzyms wird durch hohere Konzentrationen seines eigenen Substrats

gehemmt. Mogliche Ursachen sind u.a.:

• Es konnten mehrere substratbindende Zentren existieren, die das Substrat mit unter-

schiedlicher Affinitat binden; bei niedrigen Substratkonzentrationen vermag E nur

ein S-Molekul zu binden, bei hoheren bindet es mehrere zu einem inaktiven ES-

Komplex.

• Das Substrat konnte durch besondere Bindungsorte des Enzyms unter Verminde-

rung von dessen katalytischer Aktivitat gebunden werden. Es existiert eine wichtige

Gruppe von Enzymen (allosterische Enzyme), die neben “katalytischen“ derartige

“regulatorische“ Zentren besitzen.

• Das Substrat konnte die Ionenstarke des Mediums und dadurch unspezifisch die

Aktivitat des Enzyms beeinflussen.

5.3.6 Temperaturabhangigkeit von Enzymreaktionen

Jede chemische Reaktion wird in ihrer Geschwindigkeit durch Erhohung der Temperatur gestei-

gert. Es gilt das van’t Hoffsche Gesetz, wonach die Erhohung der Temperatur um 10oC die Re-

aktionsgeschwindigkeit etwa verdoppelt. Dieses Gesetz hat auch Gultigkeit fur Enzymreaktio-

63

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5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I

nen, aber nur in einem bestimmten Temperaturbereich, da bei Temperaturen uber 40-50oC das

Enzymeiweiß zerstort wird (Hitzedenaturierung). Oberhalb des Temperaturoptimums sinkt

die Reaktionsgeschwindigkeit infolge der Hitzelabilitat des Enzyms steil ab.

5.3.7 pH-Abhangigkeit von Enzymreaktionen

Die unterschiedliche Dissoziation eines Eiweißmolekuls bei verschiedenen pH- Werten fuhrt

durch Veranderung der Eigenschaften der substratbindenden und aktiven Zentren des Enzyms

zu pH-abhangiger katalytischer Wirksamkeit. Bei pH- Extremen tritt Denaturierung ein. Oft

gibt es typische Glockenkurven mit einem pH-Optimum.

Temperatur/C50

Enzym-

100%

aktivitätEnzym-

100%

aktivität

pH6

64

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Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle

5.3.8 Kinetik von Enzymreaktionen

Michaelis-Menten-Kinetik (1913), vgl. auch Michaelis & Davidsohn (1911); Michaelis &

Rothstein (1920):

E +Sk1−→←−k−1

[ES]k2−→ P+E

Nebenbedingungen:

(a) E +[ES] = E0 = const.,

(b) Quasistationaritat der [ES]-Bildungd [ES]

dt= 0.

Kinetische Gleichungen:

d [ES]

dt= k1ES− (k−1 + k2) [ES] = 0 , (5.28)

dP

dt= k2 [ES] , (5.29)

dS

dt= −k1ES+ k−1 [ES] =−k2 [ES] =−dP

dt, (5.30)

dE

dt= −d [ES]

dt=

d(S+P)

dt= 0 . (5.31)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gl. (5.28) nach [ES] auflosen und Nebenbedingung (a) einsetzen =⇒

[ES] =k1

k−1 + k2ES =

k1

k−1 + k2(E0− [ES]) S ,

[ES]

(

1+k1

k−1 + k2S

)

=k1

k−1 + k2E0S ,

[ES] =E0S

k−1 + k2

k1+S

.

KM =k−1 + k2

k1Michaelis-Konstante ,

=⇒ dP

dt= k2 [ES] =

k2E0S

KM +S=−dS

dt

Maximalgeschwindigkeit VM bei Substratsattigung

limS→∞

dP

dt= lim

S→∞

k2E0

KM

S+1

= k2E0 =VM

=⇒ dP

dt=

VMS

KM +S. (5.32)

65

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5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I

Welche Bedeutung hat die Michaelis-Konstante KM?

dP

dt= vP =

VMS

KM +S

KM = S

(VM

vP−1

)

Setze VM = 2vP −→ KM = S

Die Substratkonzentration, bei der die halbe Maximalgeschwindigkeit gemessen wird, ist nu-

merisch gleich der Michaelis-Konstanten.

K M

dP/dtV

S

M

M

0.5 Vhyperbelformiger Verlauf

Sattigungskinetik

66

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Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle

Allosterische Enzyme I

z.B.: Zwei Bindungsorte fur gleiches Substrat, aber nur doppelt besetztes Enzym kann Produkt

bilden

E E*

E*

S

E*

P

S

[E*S]

+

+

+

E +Sk1−→←−

k−1

E∗

E∗+Sk2−→←−

k−2

[E∗S]k3−→ P+E∗

Nebenbedingungen:

(a) E +E∗+[E∗S] = E0 = const.,

(b) Quasistationaritat der Komplexbildung dE∗dt

=d[E∗S]

dt= 0.

Kinetische Gleichungen:

dE

dt= −k1ES+ k−1E∗ = 0 , (5.33)

d[E∗S]dt

= k2E∗S− (k−2 + k3)[E∗S] = 0 , (5.34)

dE∗

dt= k1ES− k−1E∗− k2E∗S+(k−2 + k3)[E

∗S] , (5.35)

=⇒ dE∗

dt= −d(E +[E∗S])

dt= 0 ,

dS

dt= −k1ES+ k−1E∗− k2E∗S+ k−2[E

∗S] , (5.36)

dP

dt= k3[E

∗S] . (5.37)

67

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5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Gl. (5.34) =⇒ [E∗S] = k2k−2 + k3

E∗S

Einsetzen in Gl. (5.33) und Berucksichtigung der Nebenbedingung (a) =⇒

k1ES− k−1E∗ = k1(E0−E∗− [E∗S])S− k−1E∗ = 0 ,

k1E0S− k1E∗S− k1k2

k−2 + k3E∗S2− k−1E∗ = 0 ,

E∗ =E0S

k−1

k1+S+

k2

k−2 + k3S2

=E0S

KI +S+1

KMS2

,

Hemmungskonstante KI =k−1

k1; Michaelis- Konstante KM =

k−2 + k3

k2,

=⇒ [E∗S] =E0S2

KMKI +KMS+S2,

Maximalgeschwindigkeit VM = k3E0 ,

=⇒ dP

dt=

VMS2

KMKI +KMS+S2=−dS

dt. (5.38)

dP/dtV

S

M

sigmoide “kooperative“

Sattigungskinetik

68

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Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle

Allosterische Enzyme II

z.B.: Zwei Bindungsorte fur gleiches Substrat, aber nur einfach besetztes Enzym kann Produkt

bilden −→ Substrathemmung

E

S

E

P

S

+

+ +[ES]

E* inaktiv

E +Sk1−→←−

k−1

[ES]k2−→ P+E

[ES]+Sk3−→←−

k−3

E∗

Nebenbedingungen:

(a) E +E∗+[ES] = E0 = const.,

(b) Quasistationaritat der Komplexbildungd[E∗]

dt=

d [ES]dt

= 0.

Kinetische Gleichungen:

dE

dt= −k1ES+(k−1 + k2) [ES] , (5.39)

d [ES]

dt= k1ES− (k−1 + k2) [ES]− k3 [ES] S+ k−3E∗ , (5.40)

dE∗

dt= k3 [ES] S− k−3E∗ = 0 , (5.41)

dS

dt= −k1ES+ k−1 [ES]− k3 [ES] S+ k−3E∗ , (5.42)

dP

dt= k2 [ES] . (5.43)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

69

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5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I

Gl. (5.41) =⇒ E∗ = k3k−3

[ES] S einsetzen in Gl. (5.40)

=⇒ [ES] = k1k−1 + k2

ES =⇒ E∗ = k3k−3

k1k−1 + k2

ES2

Bestimme E aus Nebenbedingung (a):

E0 = E +k1

k−1 + k2ES+

k3

k−3

k1

k−1 + k2ES2 ,

=⇒ E =E0

1+k1

k−1 + k2S+

k3

k−3

k1

k−1 + k2S2

,

=⇒ [ES] =E0S

k−1 + k2

k1+S+

k3

k−3S2

,

=⇒ dP

dt=

VMS

KM +S+1

KI

S2=−dS

dt. (5.44)

Hemmungskonstante KI =k−3

k3, Michaelis-Konstante KM =

k−1 + k2

k1,

Max.-geschwindigkeit VM = k2E0 .

dP/dtV

S

M

Hemmungskinetik

t

0

PS zeitlicher Verlauf der Reaktion:

t = 0 =⇒ S = S0, P = 0

t > 0 =⇒ S = S0−P

dP

dt=

VM(S0−P)

KM +(S0−P)+1

KI

(S0−P)2

Ubungsaufgabe:

Zeigen Sie, daß die Losung dieser Differentialgleichung fur t→ ∞ gegen P = S0 strebt.

70

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Gleichungsbasierte Modelle I 5. Kinetische Modelle

Allgemeine Darstellung der Geschwindigkeit von Enzymreaktionen

Den genannten Beispielen folgend, kann die von der Substratkonzentration abhangige Ge-

schwindigkeit von Enzymreaktionen allgemein als Quotient von Polynomen dargestellt werden:

dP

dt= v(S) =

[p

∑n=1

anSn

]

÷[

q

∑m=0

bmSm

]

. (5.45)

Dabei gilt immer p≤ q. Fur Hemmungskinetiken ist p < q und fur Sattigungskinetiken p = q.

5.4 Literaturhinweise

BISSWANGER, H. (2000). Enzymkinetik: Theorie und Methoden. Weinheim: Wiley-VCH.

BRAUN, M. (1994). Differentialgleichungen und ihre Anwendungen. Springer-Lehrbuch. New

York: Springer.

CORNISH-BOWDEN, A. (1995). Fundamentals of enzyme kinetics. London: Portland Press.

MICHAELIS, L. & DAVIDSOHN, H. (1911). Die Wirkung der Wasserstoffionen auf das Inver-

tin. Biochemische Zeitschrift 35, 386–412.

MICHAELIS, L. & MENTEN, M. (1913). Die Kinetik der Invertinwirkung. Biochemische

Zeitschrift 49, 333–369.

MICHAELIS, L. & ROTHSTEIN, M. (1920). Zur Theorie der Invertasewirkung. Biochemische

Zeitschrift 110, 217–233.

ROMANOVSKII, Y. M., STEPANOVA, N. V. & CHERNAVSKII, D. S. (1974). Kinetische Mo-

delle in der Biophysik. Jena: Fischer.

ROMANOVSKII, Y. M., STEPANOVA, N. V. & CHERNAVSKII, D. S. (1984). Matematicheska-

ya biofizika. Moskva: Nauka.

SCHLOGL, F. (1972). Chemical reaction models for nonequilibrium phase transitions. Zeit-

schrift fur Physik 253, 147–161.

71

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5. Kinetische Modelle Gleichungsbasierte Modelle I

72

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Gleichungsbasierte Modelle I 6. Wachstum

6. Wachstum in zeitkontinuierlichen Systemen

Man spricht von Wachstum einer beliebigen Funktion X(t), wenn gilt

X(t2)> X(t1) fur t2 > t1.

Damit ist noch keine Aussage uber den Weg von X(t1) nach X(t2) gemacht, d.h. der funktio-

nale Zusammenhang zwischen X und t ist noch nicht festgelegt worden. Zwischenwerte dieser

Funktion konnen die Bedingung X(t2) > X(t1) verletzen, X(t) muß also keine monoton wach-

sende Funktion sein.

Jetzt werden einige kontinuierliche Wachstumsfunktionen fur z.B. Einzelpopulationen mit uber-

lappenden Generationen besprochen. Das entsprechende “chemische Reaktionsschema“ wird

fur jeden Fall angegeben. Die Zeit ist in diesen Fallen eine kontinuierliche Große:

6.1 Lineares Wachstum

Die differentielle Zunahme einer kontinuierlich wachsenden Population (auch Bestand, Kapital

o.a.) X(t) sei konstant:

dX(t)

dt= r mit r = const. und X(t0) = X0. (6.1)

X(t) ist stetig, differenzierbar und monoton wachsend mit der

Wachstumsrate r ; [r] =Konzentration

Zeit,

Anzahl

Zeit, o.a.

Die Integration der Differentialgleichung ergibt die lineare Wachstumsfunktion

X(t) = X0+ r(t− t0). (6.2)

0X

t0

X

t

b

r > 0

r = tanb

Fur r < 0 ergibt sich entsprechend die lineare Abnahmefunktion.

Das lineare Populationswachstum entspricht einer chemischen Reaktion 0. Ordnung:r−→ X .

73

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6. Wachstum Gleichungsbasierte Modelle I

6.2 Exponentielles Wachstum

Die differentielle Zunahme von X(t) sei jetzt proportional zu X(t) selbst (positive Ruckkopp-

lung, selbstreplikativ, selbstreferentiell, autokatalytisch 1. Ordnung):

dX(t)

dt= rX(t) mit r = const. und X(t0) = X0. (6.3)

Dies ist eine lineare homogene Differentialgleichung 1. Ordnung mit der

Wachstumsrate r ; [r] =1

Zeit.

Die Integration der Differentialgleichung ergibt die exponentielle Wachstumsfunktion (Mal-

thus, 1798)

X(t) = X0 exp{r(t− t0)}. (6.4)

0X

t0

X

t

r > 0

Analog zum Teilmodell Bevolkerung im Mini-Weltmodell nach Bossel (s.o.) kann r auch als

Differenz von Geburts- und Sterberate r = b−d aufgefaßt werden. Eine Begrenzung des Wachs-

tum erfolgt nur fur b < d, d.h. die Zahl der Todesfalle muß die der Geburten ubersteigen.

Die Zeit, in der die Zustandsgroße auf das Doppelte des Anfangswertes angewachsen ist, wird

als Verdopplungszeit T2 bezeichnet:

T2 =ln2

r+ t0 . (6.5)

Das exponentielle Populationswachstum entspricht formal einer chemischen Reaktion (Auto-

katalyse) 1. Ordnung: Xr−→ 2X .

6.3 Logistisches Wachstum

In Systemen mit internen Selbstregulationsmechanismen (speziell in lebenden Systemen wie

Zellen, Organismen, Populationen, Gesellschaften usw.) wird oft ein S-formiger (sigmoider)

Verlauf der Bestandsentwicklung (Sattigungskinetik) beobachtet. Die Begrenzung des Wachs-

tums wird durch die Abhangigkeit der Wachstumsrate von der Zustandsgroße erreicht:

dX(t)

dt= r(X) ·X(t) .

74

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Gleichungsbasierte Modelle I 6. Wachstum

Die Forderung, daß die Wachstumsrate r(X) bei zunehmendem X gegen Null streben soll, wird

auf die mathematisch einfachste Weise durch die folgende lineare Funktion erfullt:

r

X

rm

K

r(X) = rm

(

1− X

K

)

. (6.6)

Damit wird die Wachstumsgleichung zur logistischen Gleichung (Verhulst, 1838)

f

XK

dX(t)

dt= f (X) = r(X) ·X(t)

= rmX

(

1− X

K

)

(6.7)

mit X(t0) = X0.

Die Losung dieser nichtlinearen (Bernoullischen) Differentialgleichung lautet

X

t

K

X(t) =KX0

X0 +(K−X0)exp{−rmt} . (6.8)

Die logistische Gleichung enthalt nur die beiden Parameter rm und K, deren Verknupfung mit

den zugrundeliegenden Geburts- und Sterbeprozessen vollig offen bleibt. Fur kleine Werte von

X ist X/K gegen 1 zu vernachlassigen. Dort nimmt die Wachstumsrate r(X) ihren maximalen

Wert rm an, und es ist exponentielles Wachstum zu beobachten.

rm = potentielle (intrinsische) Wachstumsrate

Fur großere X strebt X(t) gegen die Kapazitat K, fur X = K verschwindet die Wachstumsrate.

K = Kapazitat, Tragfahigkeit, engl. carrying capacity

Fur X = K ist ein stabiles Gleichgewicht (eine stabile stationare Losung) erreicht. Die andere

mogliche stationare Losung X = 0 ist instabil. Formal entspricht das logistische Wachstum der

75

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6. Wachstum Gleichungsbasierte Modelle I

Autokatalyse 1. Ordnung mit Ruckreaktion: Xrm−→←−

rm/K2X .

Analog zum exponentiellen Wachstum kann man auch hier eine Verdopplungszeit T2 definie-

ren, die jetzt von X und damit von t abhangt:

T2(X) =ln2

rm

(

1− X

K

) + t0. (6.9)

Die Zeit, mit der die Zustandsgroße X nach einer kleinen Auslenkung δX aus dem stationaren

Zustand XS in diesen zuruckkehrt, wird als charakteristische Ruckkehrzeit TR bezeichnet.

Liegt zur Zeit t = 0 eine Abweichung δX0 vom stabilen Gleichgewicht XS vor, so nimmt diese

exponentiell ab (vgl. Stabilitatsanalyse, s.o.):

δX(t) = X(t)−XS = δX0 exp{ f ′(XS) t} de f:= δX0 exp{−t/TR}

mit T−1R

de f:= − f ′(XS) =− d f

dX

∣∣∣∣X=XS

. (6.10)

Diese Große kann als ein Stabilitatsmaß fur das Gleichgewicht XS gelten: Die “Geschwin-

digkeit“ T−1R , mit der die Zustandsgroße X nach einer Storung δX0 ins Gleichgewicht zuruck-

kehrt, wird auch Elastizitat genannt.

Den globalen Attraktionsbereich einer stabilen stationaren Losung bezeichnet man als“Resilienz“.

Anders als die Elastizitat (Einheit 1/Zeit) stellt die Resilienz ein Interval von Zustandswerten

dar, die auf den Attraktor zulaufen.

6.3.1 Intraspezifische Konkurrenz

Die Konkurrenz zwischen den Individuen um Nahrung, Lebensraum o.a. fuhrt zu erhohter

Sterblichkeit bei wachsender Populationsgroße und Uberbevolkerung. Dieser Effekt tritt verstarkt

bei haufigem Zusammentreffen der Spezies auf. Das logistische Wachstum kann auch in der

Form

dX(t)

dt= bX− (m+ cX)X ;

geschrieben werden. Dann ist b die Geburtenrate, m die Sterberate und c der Konkurrenzkoef-

fizient. Mit rm = b−m und der Definition der Kapazitat

K =b−m

c

folgt wieder die logistische Gleichung in der bekannten Form (6.7).

76

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Gleichungsbasierte Modelle I 6. Wachstum

6.4 Allee-Effekt

Fur das Wachstum einer Population der Dichte X muß allgemein gelten (Hutchinson, 1978)

dX(t)

dt

∣∣∣∣X=0

= 0 (Axiom of Parenthood), (6.11)

um die Erzeugung lebender Organismen aus unbelebter Materie auszuschließen (Jeder Orga-

nismus hat Eltern.). Dies wird erreicht durch die bereits eingefuhrte Beschreibung

dX(t)

dt= r(X) ·X(t) .

Generell kann die intrinsische Wachstumsfunktion r(X) als Polynom in X angenommen wer-

den, z.B.

r(X) = a1 +a2X +a3X2 + . . . .

Bei Vernachlassigung hoherer Ordnungen sowie fur a2 > 0 und a3 < 0 erhalt man den Allee-

Effekt (Allee, 1931, 1938; Allee et al., 1949), d.h. die betrachtete Population hat eine maximale

intrinsische Wachstumsrate fur mittlere Dichten.

Xma1

r m

-KX

r(X)

K

Dieser Effekt kann durch die Schwierigkeit

begrundet werden, bei kleinen Dichten einen

Partner zu finden (Edelstein-Keshet, 2005).

Fur a1 > 0 nennt man den Allee-Effekt

schwach. Fur a1 < 0 findet man den starken

Allee-Effekt, und das System wird bistabil. Das

ist in nebenstehender Abbildung skizziert.

Ein einfaches Modell fur eine Population mit starkem Allee-Effekt ist (Courchamp et al., 1999)

dX

dt= rmX

(

1− X

K

)(X

K−−1

)

, X(0) = X0 ; (6.12)

Fur Populationsdichten kleiner als K− stirbt die Population aus. K− nennt man daher auch klein-

ste uberlebensfahige Population. Cantrell et al. (1996) haben fur dieses Modell eine implizite

zeitabhangige Losung gefunden.

77

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6. Wachstum Gleichungsbasierte Modelle I

6.5 Maximaler nachhaltiger Ertrag

Naturliche Ressourcen mussen bewirtschaftet werden, ohne daß die naturlichen Lebensgrundla-

gen zerstort, d.h. die Ressourcen nicht erschopft werden. Es muß also festgelegt werden, wieviel

von einer nachwachsenden Population geerntet werden darf, ohne diese auf Dauer zu schadigen

oder sogar auszuloschen. Die forstwirtschaftliche Lage zu Beginn des 19. Jahrhunderts (Mit-

teleuropa war fast entwaldet) fuhrte zur Idee der “sustainable development“, der dauerhaft

nachhaltigen Entwicklung, die inzwischen auch in der gesamten Wirtschaft Beachtung findet.

Es werden jetzt zwei Erntestrategien behandelt, zunachst mit konstanter, d.h. bestandesun-

abhangiger Ernterate h, und dann mit vom jeweiligen Bestand abhangiger Ernterate h(X).

6.5.1 Bestandesunabhangige Ernterate

Aus einem logistisch wachsenden Bestand (Wald, Fische) werde mit einer konstanten Ernterate

E = h geerntet, d.h. pro Zeiteinheit wird eine gleichbleibende Menge Holz geschlagen bzw. eine

gleichbleibende Menge Fisch gefangen. Die logistische Wachstumsgleichung wird also um den

negativen Ernteterm h erweitert:

dX(t)

dt= f (X)−h = rmX

(

1− X

K

)

−h mit X(t0) = X0 (6.13)

und dem Potential U(X) = −∫ X

0[ f (X ′)−h]dX ′ =

rm

3KX3− rm

2X2+hX .

Wie beim logistischen Wachstum ohne Bewirtschaftung findet man zwei stationare Losungen

XS±1,2 =

K

2

(

1±√

1− 4h

rmK

)

,

die fur h = 0 in die Losungen 0 und K ubergehen. Auch hier erweist sich der kleinere stationare

Zustand XS−1 als instabil, der großere XS+

2 als stabil. Beide Losungen fallen zusammen, wenn

der Ausdruck unter dem Wurzelzeichen verschwindet, d.h. XS±1,2 = K/2. Das ist gerade am Wen-

depunkt der sigmoiden Wachstumskurve der Fall, wo f (X) maximal ist und auch die Ernterate

ihren Maximalwert hmax = rmK/4 erreicht.

Der maximal zu erzielende Ertrag hmax ohne Zusammenbruch des Bestandes ist also gleich

rmK/4. Je großer die intrinsische Wachstumsrate rm und die Kapazitat K sind, desto großer kann

auch die Ernterate h sein. hmax heißt auch kritische Fangrate oder “MSY-Niveau“ (Maximal

Sustainable Yield).

78

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Gleichungsbasierte Modelle I 6. Wachstum

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25

Sta

tiona

ere

Zus

taen

de X

1s, X

2s

Ernterate h

Logistisches Wachstum mit bestandesunabhaengiger Ernterate h

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

1.2

0 2 4 6 8 10

Pop

ulat

ion

X

Zeit t

Logistisches Wachstum mit bestandesunabhaengiger Ernterate h

Intrinsische Wachstumsrate rm=1.0 , Kapazitaet ca=1.0

h=0.1

0.2

0.25

0.3

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Wac

hstu

msf

unkt

ion,

Pot

entia

l, E

rnte

Population X

Logistisches Wachstum mit bestandesunabhaengiger Ernterate h

Intrinsische Wachstumsrate rm=1.0 , Kapazitaet ca=1.0h1 > hmax

h2 = hmax

h3 < hmaxf(X)=rm*X*(1-X/ca)

U(h1)

U(h2)

U(h3)

instabil

grenzstabil

stabil

o

o

o

o

o

o

6.5.2 Bestandesabhangige Ernte

Bei der bestandesunabhangigen Ernte bleibt das System fur h < hmax mit hmax = rmK/4 stabil

im stationaren Zustand X+2 . Geringe Schwankungen δh der Ernterate, die uber hmax hinausge-

hen (δh+ h > hmax), fuhren zum Zusammenbruch des Systems, d.h. zum Verschwinden der

beernteten Population. Das zeigt die Gefahren der bestandesunabhangigen Ernte.

Jetzt soll gezeigt werden, wie durch bestandesabhangige Ernte diese Gefahrensituation vermie-

den werden kann:

Der Ernteertrag h sei proportional zum Bestand, d.h.

h(X) = cX .

79

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6. Wachstum Gleichungsbasierte Modelle I

Die Konstante c sei wiederum proportional zur intrinsischen Wachstumsrate,

c = urm

mit der konstanten Ernteintensitat u (Eingriffsparameter). Daraus folgt fur die zeitliche Verande-

rung des Bestandes (= logist. Wachstum - Ernte)

dX(t)

dt= f (X)−h(X) = rmX

(

1− X

K

)

−urmX mit X(t0) = X0 (6.14)

und dem Potential

U(X) =−∫ X

0[ f (X ′)−h(X ′)]dX ′ = rmX2

[X

3K− 1

2(1−u)

]

.

Man findet wieder zwei stationare Losungen

XS1 = 0 , XS

2 = (1−u)K,

die fur u = 0 wieder in die Losungen 0 und K ubergehen. Der mogliche Bereich von u laßt sich

direkt ablesen als u ∈ [0,1]. Auch hier erweist sich XS1 als instabil, XS

2 als stabil:

f ′(XS1 )−h′(XS

1 ) = rm(1−u) > 0 fur u < 1 =⇒ instabil

f ′(XS2 )−h′(XS

2 ) =−rm(1−u) < 0 fur u < 1 =⇒ stabil

Der maximale nachhaltige Ertrag ergibt sich bei maximalem Wachstum (s.o.), d.h.

f ′(Xmax) = 0 mit Xmax =K

2,

und

Xmax =K

2= (1−umax)K = XS

2 ,

woraus folgt

umax =1

2.

Damit ergibt sich der maximale Ertrag

h(Xmax) = umaxrmXmax =1

4rmK . (6.15)

Man findet also den gleichen Maximalwert des Ertrages wie bei der bestandesunabhangigen

Ernte, aber dieser Wert entspricht jetzt einem stabilen Gleichgewichtspunkt, d.h. der Bestand

ist durch kleine Schwankungen nicht gefahrdet (vgl. Darstellung des Potentials).

80

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Gleichungsbasierte Modelle I 6. Wachstum

-0.1

-0.05

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

Wac

hstu

m, E

rnte

, Pot

entia

l

Population X

Logistisches Wachstum mit bestandesabhaengiger Ernterate u*rm*X

Intrinsische Wachstumsrate rm=1.0 , Kapazitaet ca=1.0

ukrit=1

u2=0.5f=fmax

u1=0.25

o

o

o

o

U(ukrit)

U(u2)

U(u1)

6.5.3 Ein bistabiles Fischfangmodell

Bezeichnet X jetzt einen Fischbestand und h(X) die Fangrate, wird auch folgendes Modell

verwendet:

dX(t)

dt= f (X)−h(X) = Φ+ rmX2

(

1− X

K

)

−hX mit X(t0) = X0 . (6.16)

Den konstanten Parameter Φ kann man sich als Zufluß vorstellen. Man sieht außerdem, daß im

Unterschied zu Gl. (6.14) das Wachstum des Fischbestandes fur kleine Vorkommen nicht linear

sondern quadratisch angenommen wird. Gl. (6.16) entspricht formal dem Schlogl-Modell (5.5),

d.h., fur bestimmte Parameterbereiche gibt es zwei stabile stationare Losungen, wie man aus

Abbildung (6.1) ersehen kann.

Fur geringe Fangraten verbleibt der Bestand auf hohem Niveau. Bei mittleren Fangraten bleibt

dieses hohe Niveau stabil, Schwankungen konnen allerdings den Zusammenbruch des Bestan-

des zur Folge haben, d.h., das System geht in den stabilen Zustand niedrigen Fischbestandes

uber, der fur zu hohe Fangraten der einzige bleibt. Der standige Zustrom von Fisch aus Gegen-

den außerhalb des Fanggebietes verhindert die vollige Ausloschung der Population.

81

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6. Wachstum Gleichungsbasierte Modelle I

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0 2 4 6 8 10

Wac

hstu

m, E

rnte

Population X

h=1

h=2

h=3

Abbildung 6.1: Modell (6.16) mit Φ = 0.5,rm = 1,K = 10 und variierender Fangrate h

6.6 Erkrankung einer Population – Ubergang zu Systemen mit Wechsel-

wirkungen

6.6.1 SI-Modell

Die Population X moge sich teilweise infiziert haben. Das einfachste epidemiologische Mo-

dell (Kramer & Reintjes, 2003; Keeling & Rohani, 2008) beschreibt nur die Ubertragung der

Krankheit vom infizierten Teil der Population I auf den gesunden, suszeptiblen Teil S,

Sσ(S,I)−→ I , (6.17)

mit der Infektionsrate σ(S, I).

Nimmt man an, daß die Populationsgroße konstant bleibt, gilt

S(t)+ I(t) = X = const . (6.18)

Das Modell berucksichtigt weder Geburts- noch Sterbeprozesse, weder Latenzzeiten noch Ge-

nesung. Außerdem wird eine gleichmaßige Durchmischung der gesunden und kranken Spezies

angenommen.

Ist die Infektionsrate dann noch proportional zur Zahl der Infizierten σ(S, I) = λI, findet man

S+ Iλ−→ 2I ,

dS

dt=−λI(t)S(t) ,

dI

dt=+λI(t)S(t) , (6.19)

82

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Gleichungsbasierte Modelle I 6. Wachstum

mit λ als”Infektionskonstante“. Wegen (6.18) und daher S(t) = X− I(t) folgt

dI

dt= λI(t)[X− I(t)] . (6.20)

Das ist wieder die logistische Gleichung mit der Losung

I(t) =I(0)X

I(0)+ [X− I(0)]e−λt. (6.21)

Fur große Zeiten t→ ∞ ist die gesamte Population X erkrankt.

6.6.2 SIR-Modell

Nimmt man an, daß sich die Infizierten wieder von der Krankheit erholen konnen und dann

immun gegen neue Infektionen sind, fuhrt man die Klasse R (recovered) ein. Die Festlegung

(6.18) wird erweitert zu

S(t)+ I(t)+R(t)= X = const . (6.22)

Der immune Teil der Population wird berucksichtigt durch

S+ Iλ−→ 2I , I

a−→ R ;

dS

dt=−λI(t)S(t) ,

dI

dt=+λI(t)S(t)−aI(t) ,

dR

dt= aI(t) ;

oder aquivalent (6.23)

dS

dt=−λI(t)S(t) ,

dI

dt=+λI(t)S(t)−aI(t) , R(t) = X−S(t)− I(t) .

Die Division der Gleichung der Infizierten durch die der Suszeptiblen ergibt

dI

dS=

a−λS

λS=

a

λS−1 . (6.24)

Dieser Ausdruck ist separierbar und liefert die Erhaltungsgroße

S(t)+ I(t)− a

λlnS(t) = S(0)+ I(0)− a

λlnS(0) . (6.25)

Entsprechend folgt aus den Gleichungen der Suszeptiblen und Immunen

dS

dR=−λ

aS (6.26)

mit der Losung

S(t) = S(0)exp{−λ

a[R(t)−R(0)]} ≥ S(0)exp−λ

aX > 0 , (6.27)

daß nicht die gesamte Population infiziert wird.

83

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6. Wachstum Gleichungsbasierte Modelle I

6.6.3 Basisreproduktionszahl

Eine wichtige Frage in der Infektionsepidemiologie ist, wie viele neue Infizierte entstehen wenn

eine einzelne infizierte Spezies in eine suszeptible Population eindringt. Zu Beginn einer Infek-

tion ist die Annahme S≈ X gerechtfertigt. Dann wird aus der Gleichung der Infizierten in (6.23)

dI

dt≈ (λX−a)I(t) . (6.28)

Das heißt, das die Zahl der Infizierten steigt, wenn gilt λX−a > 0. Definiert man die Basisre-

produktionszahl

R0 =λX

a, (6.29)

so ist R0 > 1, wenn die Zahl der Infizierten steigt, dass heißt, wenn sich eine Epidemie ausbrei-

tet.

6.7 Literaturhinweise

ALLEE, W. C. (1931). Animal Aggregations: A Study in General Sociology. Chicago: Univer-

sity of Chicago Press.

ALLEE, W. C. (1938). The social life of animals. New York: Norton and Co.

ALLEE, W. C., EMERSON, A. E., PARK, O., PARK, T. & SCHMIDT, K. P. (1949). Principles

of Animal Ecology. Philadelphia: Saunders.

CANTRELL, R. S., COSNER, C. & HUTSON, V. (1996). Spatially explicit models for the

population dynamics of a species colonizing an island. Mathematical Biosciences 136, 65–

107.

COURCHAMP, F., CLUTTON-BROCK, T. & GRENFELL, B. (1999). Inverse density depen-

dence and the Allee effect. Trends in Ecology & Evolution 14, 405–410.

EDELSTEIN-KESHET, L. (2005). Mathematical models in biology, vol. 46 of Classics in App-

lied Mathematics. Philadelphia: The Society for Industrial and Applied Mathematics.

HUTCHINSON, G. E. (1978). Introduction to population ecology. New Haven: Yale University

Press.

KEELING, M. J. & ROHANI, P. (2008). Modeling infectious diseases in humans and animals.

Princeton and Oxford: Princeton University Press.

KRAMER, A. & REINTJES, R. (eds.) (2003). Infektionsepidemiologie. Methoden, moderne

Surveillance, mathematische Modelle, Global Public Health. Berlin: Springer.

84

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Gleichungsbasierte Modelle I 6. Wachstum

MALTHUS, T. R. (1798). An essay on the principle of population. London: J. Johnson in St.

Paul’s Churchyard.

VERHULST, P. F. (1838). Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement.

Correspondance Mathematique et Physique Publiee par A. Quetelet 10, 113–121.

85

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6. Wachstum Gleichungsbasierte Modelle I

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

7. Wachstum und Wechselwirkungen in zeitkontinuierlichen

Systemen

Populationen oder chemische Substanzen existieren i.a. nicht isoliert sondern stehen miteinan-

der in Wechselwirkung. Man unterscheidet 5 wesentliche Arten der Wechselwirkungen (May-

nard Smith, 1974):

0. Neutralismus = keine Wechselwirkung (0,0),

1. Mutualismus = gegenseitiger Vorteil (+,+),

2. Pradatismus = Rauber-Beute, Nachteil der Beuteart (+,−),

3. Kommensalismus = einseitiger Vorteil (+,0), z.B. ist es fur Lowen vollig belanglos, ob

die Reste ihrer Beute noch von anderen genutzt werden oder nicht, fur Geier und Scha-

kale, die selbst keine Beute schlagen konnen, sind sie aber lebenswichtig;

4. Konkurrenz = gegenseitiger Nachteil (−,−),

5. Amensalismus = einseitiger Nachteil (−,0), z.B. hemmt Penicillin Wachstum und Ver-

mehrung von Bakterien und Pilzen, die aber ihrerseits auf die Penicillin erzeugenden

Schimmelpilze keinerlei Einfluß haben.

Speziellere Untergruppen dieser Wechselwirkungsarten konnen im Handbuch zur Okologie

(Kuttler, 1995) nachgelesen werden.

Eine einfache mathematische Beschreibung des Wachstums und der Wechselwirkungen von n

biologischen Populationen der Dichte Xi; i = 1,2, . . . ,n; wurde von Volterra (1926a,b) gegeben:

dXi

dt= aiXi +

n

∑j=1

bi jXiX j ; i = 1,2, . . . ,n. (7.1)

Die Koeffizienten ai entsprechen den exponentiellen Wachstumsraten, die mit bii < 0 logistisch

begrenzt werden konnen.

Die Parameter bi j; i 6= j; beschreiben die unterschiedliche Wirkung der j-ten auf die i-te Art.

Fur Systeme mit 2 verschiedenen Arten bedeutet dies z.B.

dX1

dt= a1X1 +b11X2

1 +b12X1X2 ,dX2

dt= a2X2 +b22X2

2 +b21X1X2 . (7.2)

0: b12 = 0;b21 = 0, d.h. keine Wechselwirkung,

1: b12 > 0;b21 > 0, d.h. gegenseitige Wachstumsverstarkung,

2: b12 < 0;b21 > 0, wenn die 1. Art die Beute der 2. Art ist,

87

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

3: b12 > 0;b21 = 0, d.h. Vorteil fur 1. Art, 2. Art indifferent,

4: b12 < 0;b21 < 0, d.h. gegenseitige Wachstumsbegrenzung,

5: b12 < 0;b21 = 0, d.h. Nachteil fur 1. Art, 2. Art indifferent.

Lotka (1910, 1925) hatte zuerst ein einfacheres Modell vorgeschlagen, das die periodischen

Veranderungen der Dichte antagonistischer, d.h. von Rauber- und Beutepopulationen erklaren

sollte:

Es sei ein gewisses abgeschlossenes Gebiet gegeben, in dem z.B. Hasen X1 und Fuchse X2 leben.

Die Hasen nehmen pflanzliche Nahrung zu sich, die immer in ausreichendem Maße vorhanden

sein soll. Die Fuchse (Rauber) mogen sich ausschließlich von den Hasen (Beute) ernahren.

Da die Nahrungsvorrate der Hasen unbegrenzt sind, kann man voraussetzen, daß ihre Dichte,

wenn sie allein in dem Gebiet leben wurden, proportional zur Dichte der jeweils vorhandenen

Hasenpopulation wachsen wurde (Autokatalyse 1. Ordnung):

(dX1

dt

)

+

= a1X1 mit a1 > 0.

Wenn in dem Gebiet nur Fuchse leben wurden, mußten sie mit der Zeit aussterben (Abbaureak-

tion 1. Ordnung):

(dX2

dt

)

−=−a2X2 mit a2 > 0,

d.h., die Sterberate der Fuchse ist ihrer eigenen Dichte proportional.

Beim Zusammenleben der beiden Arten kann man annehmen, daß die Zahl der Fuchse um

so schneller wachsen wird, je ofter ein Zusammentreffen von Fuchsen und Hasen erfolgt. Die

Haufigkeit solcher Treffen wird dem Produkt X1 ·X2 proportional sein (Reaktion 2. Ordnung):

(dX1

dt

)

−=−b12X1X2 mit b12 > 0, und

(dX2

dt

)

+

= b21X1X2 mit b21 > 0.

Daraus folgt fur die zeitliche Entwicklung der beiden Populationen:

dX1

dt= a1X1−b12X1X2 ,

dX2

dt= b21X1X2−a2X2 . (7.3)

Dieses System ist ein Spezialfall der eingefuhrten Volterra-Systeme.

Es besitzt zwei stationare Losungen:

(X1,X2) =(

XS11,X

S21

)

= (0,0) und (X1,X2) =(

XS12,X

S22

)

=

(a2

b21,

a1

b12

)

.

Die lineare Stabilitatsanalyse gegen kleine Auslenkungen δXi = δXi0 exp{λt}; i = 1,2; ergibt

fur die erste Losung zwei reelle Eigenwerte mit verschiedenem Vorzeichen (λ1 = a1 > 0 , λ2 =

88

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

−a2 < 0) und fur die zweite Losung zwei rein imaginare Eigenwerte (λ1,2 =±i√

a1a2). Die er-

ste (triviale) Losung ist also vom instabilen Satteltyp, wahrend die zweite Losung (Koexistenz)

vom strukturell instabilen Wirbeltyp ist. In der Nahe des zweiten singularen Punktes treten al-

so geschlossene Trajektorien im Zustandsraum auf, die den sogen. Rauber-Beute-Oszillationen

entsprechen. Diese sind strukturell instabil, weil ihre Amplitude von den Anfangsbedingungen

abhangt, vgl. Abbildung (7.1).

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

0 5 10 15 20

Pop

ulat

ione

n

Zeit t

Wirbel im primitiven Lotka-Modell

’t_x1’’t_x2’

0.5

1

1.5

2

2.5

3

3.5

4

0.5 1 1.5 2

Pop

ulat

ion

X2

Population X1

Wirbel im primitiven Lotka-Modell fuer verschiedene Anfangsbedingungen

X

Abbildung 7.1: Wirbel im Lotka-Modell

7.1”Enzymkinetiken“ in der Rauber-Beute-Dynamik:

Funktionelle Reaktionen der Rauberpopulation

Wie bei der bestandesabhangigen Ernte wird die Konsumtionsrate F (Freßrate) eines Raubers

X2 von der Dichte der Beutepopulation X1 abhangen,

dX1(t)

dt= r1(X1) ·X1−F(X1) ·X2 . (7.4)

Fur das Volterra-Modell wurde gelten

r1(X1) = a1−b11X1 und F(X1) = b12X1 .

Im allgemeinen Fall gilt, daß r1 und F auch von der Dichte der Rauberpopulation und der Zeit

abhangen konnen. Das soll hier nicht berucksichtigt werden.

Man erkennt, daß die Freßrate der Rauber im (Lotka-)Volterra-Modell nicht begrenzt ist. Ein

Rauber kann aber nicht beliebig viel Beute machen, auch wenn die Beutepopulation beliebig

stark ansteigt. Es existiert sicher eine maximale Freßrate Fmax, die z.B. durch den maximalen

Energiebedarf der Rauber bestimmt sein kann. Man nimmt daher besser an

F(X1) = αX1 fur F(X1)< Fmax ; α > 0 , const.

F(X1) = Fmax sonst.(7.5)

89

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

Die Funktion F(X1) wird funktionelle Reaktion genannt, in diesem Falle vom Holling-Typ I

(Holling, 1959).

X1

maxF

F

Typ I

Abbildung 7.2: Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ I.

Der Typ I konnte bei sogen. Filtrierern auftreten, die nur einen konstanten Teil der zufallig ge-

fangenen Individuen aufnehmen konnen.

Die funktionelle Reaktion vom Holling-Typ II ist kontinuierlich und entspricht der Michaelis-

Menten-Sattigungskinetik eines Enzyms mit einem Bindungsort fur ein Substrat:

F(X1) = FmaxX1

H1 +X1. (7.6)

Die Große H1 nennt man halbe Sattigungskonstante der funktionellen Reaktion oder halbe

Sattigungsdichte der Beutepopulation.

X1

maxF

F

Typ II

Abbildung 7.3: Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ II.

Als mogliche Erklarung fur das Sattigungsverhalten vom Typ II wird u.a. der Hunger des

Raubers angefuhrt. Bei großerer Beutedichte und daher großerem Fangergebnis wird mit volle-

rem Magen die Motivation zum Jagen abnehmen. Es gibt eine Fulle von Daten, die die funktio-

nelle Reaktion vom Typ II bestatigen.

90

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

Die funktionelle Reaktion vom Holling-Typ III entspricht der Kinetik eines Enzyms mit zwei

Bindungsorten fur das gleiche Substrat, wenn nur der doppelt besetzte Enzym-Substrat-Komplex

das Produkt bilden kann:

F(X1) = FmaxX2

1

H21 +X2

1

, (7.7)

wobei H1 wiederum die halbe Sattigungsdichte der Beutepopulation ist.

X1

maxF

F

Typ III

Abbildung 7.4: Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ III.

Fur kleine Beutedichten erscheint die Jagd der Rauber wenig effizient. Dies kann an einer Um-

schaltreaktion (switching) bei polyphagen Raubern liegen, die mehrere alternative Beutearten

nutzen. Es ist beobachtet worden, daß die haufiger vorkommende Beuteart einen großeren An-

teil der Nahrung eines Raubers ausmacht, als man bei zufalliger Nahrungsaufnahme zu erwarten

hatte. Fur dieses Umschalten wurde z.B. die Existenz eines Suchbildes (search image) verant-

wortlich gemacht: Die haufigere Beuteart pragt sich in ihrem Erscheinungsbild dem Rauber

starker ein, er wird nach ihr effizienter suchen.

Eine andere Moglichkeit ware, daß bei raumlich inhomogener Verteilung der Beutearten und

-dichten das Ausbeuten der “besseren Stellen“ zu dieser Umschaltreaktion fuhren kann.

Die funktionelle Reaktion vom Holling-Typ IV entspricht der Substrathemmung bei der Kinetik

eines Enzyms mit zwei Bindungsorten fur das gleiche Substrat, wenn nur der einfach besetzte

Enzym-Substrat-Komplex das Produkt bilden kann:

F(X1) = FmaxX1

H21 +X2

1

. (7.8)

Diese Form der funktionellen Reaktion wird oft als Gruppenverteidigung der Beute interpretiert,

die in großen Schwarmen den Rauber verunsichert.

91

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

1

Typ IV

F

X

FMax

Abbildung 7.5: Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ IV.

7.1.1 Statische Rauber vom Typ II und III

Zunachst soll angenommen werden, daß die Rauberdichte X2 eine Konstante ist, d.h. es

wird nur die Beutegleichung untersucht!

Weiterhin wird angenommen, daß die Beute logistisch wachst:

dX1(t)

dt= rm1X1

(

1− X1

K1

)

−βX1

H1 +X1X2 . (7.9)

Die Zahl der stationaren Losungen kann graphisch als Schnittpunkte der Wachstums- und Freß-

funktion ermittelt werden:

0

1

2

3

4

5

6

0 2 4 6 8 10

Fre

ss-

u. W

achs

tum

funk

tion

[Dic

hte/

Zei

t]

Beute [Dichte]

Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ II

Hohe Raeuberdichte

Mittel

Niedrig

Logistische Wachstumsfunktion

Abbildung 7.6: Stationare Losungen fur logistisches Beutewachstum und funktionelle Reaktion

des Raubers vom Typ II bei variierender Rauberdichte.

Fur hohe Rauberdichte X2 kann die Beute X1 nicht uberleben, d.h. es gibt nur die triviale Losung.

92

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

Fur mittlere Rauberdichten gibt es einen bistabilen Bereich mit niedrigem bzw. hohem Beute-

bestand, wahrend bei niedriger Rauberdichte die Beute nahe ihrer Kapazitat existieren kann.

Die 3 stationaren Losungen sind

XS11 = 0 ; XS

12,3 =1

2

[

K1−H1±√

(K1−H1)2− 4K1H1

rm1

(βX2

H1− rm1

)]

.

Der bistabile Bereich fur mittlere Freßraten entspricht dem Existenzbereich der beiden nichttri-

vialen Losungen X12,3 ≥ 0:

rm1 <βX2

H1<

rm1

4K1H1(K1 +H1)

2 .

Verifizieren Sie dieses Ergebnis als Ubungsaufgabe. Ermitteln Sie die nichttrivialen stati-

onaren Losungen auch graphisch als Schnittpunkte von rm1 (1−X1/K1) und βX2/(H1 +

X1) fur variierende Werte von βX2.

Unter den gleichen Annahmen wie oben folgt fur einen Rauber vom Typ III

dX1(t)

dt= rm1X1

(

1− X1

K1

)

−βX2

1

H21 +X2

1

X2 . (7.10)

Die stationaren Losungen konnen wieder graphisch ermittelt werden. Fur mittlere Freßraten tritt

also auch hier ein Bereich mit Bistabilitat auf.

0

1

2

3

4

5

6

0 2 4 6 8 10

Fre

ss-

& W

achs

tum

funk

tion

[Dic

hte/

Zei

t]

Beute [Dichte]

Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ III

Hohe Raeuberdichte

Mittel

Niedrig

Logistische Wachstumsfunktion

Abbildung 7.7: Stationare Losungen fur logistisches Beutewachstum und funktionelle Reaktion

des Raubers vom Typ III bei variierender Rauberdichte.

93

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

7.1.2 Beispiel fur Rauberreaktion vom Holling-Typ III

Periodische Massenvermehrung eines Tannentriebwicklers (spruce budworm), vgl. Wissel

(1985)

Es wird ein einfaches deterministisches Modell fur die Wirkung des Tannentriebwicklers Cho-

ristoneura fumiferana entwickelt und analysiert. Die Raupen dieses Tannentriebwicklers rich-

ten an den Koniferen der Walder Nordamerikas großen Schaden an. Sie treten in periodischen

Massenvermehrungen mit einer Periodendauer von 40-70 Jahren auf. Das Modell soll die ent-

scheidenden Ursachen fur das periodische Verhalten aufdecken:

Die zeitliche Veranderung der Individuenzahl N der Raupen moge durch

dN

dt= f (N) ·N

beschrieben werden, wobei aus Grunden der Einfachheit fur die Wachstumsrate f (N) die logi-

stische benutzt wird:

f (N) = rN

(

1− N

K

)

.

Dies fuhrt zu einem Wachstum der Individuenzahl N, die im Laufe der Zeit gegen die Kapazitat

K strebt. Hier ist das Wachstum durch die zur Verfugung stehende Nahrungsmenge begrenzt.

Demzufolge wird die Kapazitat K proportional zur vorhandenen Biomasse der Nadeln, oder,

aquivalent, zur Gesamtflache der grunen Aste B angesetzt: K = αB.

Entscheidend ist nun der Einfluß vorhandener Rauber, wobei hier Vogel V die Hauptrolle spie-

len. Ihr Einfluß auf die Raupenpopulation wird durch die funktionelle Reaktion F(N), d.h. die

Fangrate beschrieben, die die Zahl der pro Zeit gefangenen Raupen als Funktion der Gesamtin-

dividuenzahl N angibt. Die Lernfahigkeit der Vogel und die Existenz von alternativen Beutear-

ten bewirken, daß die Vogel sich bei ihrem Nahrungssuchverhalten auf die haufiger auftreten-

den Beutearten konzentrieren. Dies hat eine sigmoide Form (Holling-Typ III) der funktionellen

Reaktion zur Folge:

F(N) =RN2

L2 +N2.

Dabei ist R der Sattigungswert, der sich aus der Tatsache ergibt, daß die Vogel pro Zeit nur eine

endliche Menge an Nahrung aufnehmen konnen.

Der Parameter L gibt den Wert der Individuenzahl der Raupen an, bei der die Fangrate F(N) den

halben Sattigungswert R/2 erreicht. Da die Vogel V pro Zeit eher eine bestimmte Astflache als

eine gewisse Waldflache absuchen, ist L proportional zur Gesamtflache B anzusetzen: L = βB.

94

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

Der Verlust durch Vogelfraß F(N) ·V ist als negativer Beitrag zum Wachstum f (N) ·N hinzu-

zufugen, so daß sich insgesamt ergibt

dN

dt= f (N) ·N−F(N) ·V = rNN

(

1− N

αB

)

− RN2

β2B2 +N2V . (7.11)

Zunachst sind mogliche stationare Werte NS von Interesse, gegen die die Zahl der Raupen strebt.

Es ist also die Stationaritatsbedingung dN/dt = 0 zu diskutieren. Neben der trivialen Losung

NS = 0 kann es noch eine oder 3 weitere stationare Losungen geben. Diese sind in Abbildung

7.8 fur verschiedene Werte des Parameters B dargestellt.

B1 B2

SN

B

Abbildung 7.8: Entwicklung der stationaren Raupenpopulation NS in Abhangigkeit von der

Blattmasse B.

Fur Werte von B zwischen B1 und B2 existieren 3 Fließgleichgewichte. Die senkrechten Pfeile

geben die Richtung der zeitlichen Entwicklung der Individuenzahl N an. Mit ihrer Hilfe ist zu

entnehmen, daß von den 3 Losungen nur die obere und die untere stabil sind, wahrend die mitt-

lere instabil ist.

Nimmt die Astflache B bei heranwachsendem Wald im Laufe der Zeit zu, so geschieht dies

vergleichsweise sehr viel langsamer als die Geschwindigkeit, mit der die Raupenzahl ihren

stationaren Wert NS erreicht. Deshalb wird bei langsamer Erhohung der Astflache B die Rau-

penzahl N sich auf den zugehorigen Fließgleichgewichtswert einstellen und somit den Kurven

in der Abbildung folgen. Beginnt man zunachst mit einem kleinen Wert von B, so nimmt die

Raupenzahl einen niedrigen Wert entsprechend der unteren Kurve an. Dieser Kurve folgt sie,

wenn die Astflache beim Heranwachsen des Waldes zunimmt. Oberhalb B1 wird ein Bereich

erreicht, in dem noch ein zweites Fließgleichgewicht existiert. Jedoch zeigen die Pfeile fur die

zeitliche Veranderung an, daß das System in dem unteren Zustand bleibt, und zwar solange, bis

dieser bei B2 mit dem instabilen Zustand verschmilzt und verschwindet. Dort muß das System

den Pfeilen folgend in den einzig verbliebenen oberen Zustand ubergehen. Entsprechend steigt

die Individuenzahl sprunghaft an, es tritt also eine Massenvermehrung auf. In diesem oberen

Zustand ist die Zahl der Raupen so hoch, daß durch ihren Fraß die Biomasse der Nadeln, d.h.

95

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

die Flache der grunen Aste B vermindert wird. Entsprechend folgt bei abnehmendem B die Rau-

penzahl der oberen Kurve und kehrt bei B1 schließlich sprunghaft auf die untere Kurve zuruck.

Dort ist die Raupenzahl so gering, daß ihr Fraß an den Nadeln keine Rolle spielt. Der Wald

kann sich wieder erholen, und es beginnt ein neuer Zyklus. Auf diese Weise lassen sich die

periodischen Massenvermehrungen der Raupen verstehen.

B1 B2

SN

B

Abbildung 7.9: Oszillation der Raupenpopulation NS entlang der Hystereseschleife.

In Abbildung 7.9 ist die beschriebene zeitliche Entwicklung des Systems noch einmal zu ver-

folgen. Die fur bistabile Systeme typische Hystereseschleife ist erkennbar. Diese hatte man

also auch schon beim Schlogl-Modell mit Autokatalyse 2. Ordnung (5.5), dem Fischfangmo-

dell (6.16) oder einer Population mit starkem Allee-Effekt, vgl. Gl. (6.12), konstruieren konnen.

Die untersuchte dimensionsbehaftete Gleichung 7.11 fur die Raupen

dN

dt= rNN

(

1− N

αB

)

−RVN2

β2B2 + N2.

enthalt 5 Parameter rN,α,β,B und RV . Durch Einfuhrung dimensionsloser Großen N und t soll

die Zahl der Parameter wieder verringert werden. Mit dem Ansatz N = N ·N0 und t = t · t0 und

der Wahl

N0 = βB , t0 =βB

RV, r = rN

βB

RVund q =

α

β

findet man die dimensionslose zweiparametrige Gleichung

dN

dt= g(N;r,q) = rN

(

1− N

q

)

− N2

1+N2(7.12)

oderdN

dt= N [g1(N;r,q)−g2(N)] = N

[

r

(

1− N

q

)

− N

1+N2

]

. (7.13)

Z.B. bedeutet jetzt N≪ 1, daß N≪ βB und damit der Vogelfraß in diesem Parametergebiet zu

vernachlassigen ist.

96

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

Es gibt immer mehrere Moglichkeiten, eine Gleichung zu “entdimensionalisieren“. Die hier an-

gegebene Wahl gibt die Moglichkeit, Gebiete mit unterschiedlicher Zahl stationarer Zustande

(1 oder 3) in der 2-Parameter-Ebene (r,q) zu separieren.

Die stationaren Zustande NS sind die Nullstellen von g(N;r,q) bzw. die Schnittpunkte von g1

und g2, vgl. Gln. (7.12, 7.13), d.h.

g(NS;r,q) = 0 .

Ihre lokale Stabilitat ist fur g′(NS;r,q) < 0 gegeben, ihre Instabilitat fur g′(NS;r,q) > 0. Bei

Vorzeichenwechsel der ersten Ableitung am stationaren Punkt, d.h. bei

g′(NS;r,q) = 0

gibt es einen Stabilitatswechsel, und/oder es entstehen neue, oder es verschwinden alte stati-

onare Zustande. Durch die Bedingungen

g(NS;r,q) = 0 und g′(NS;r,q) = 0 (7.14)

sind also die Kurven in der (r,q)-Ebene festgelegt, die Gebiete mit einer unterschiedlichen Zahl

stationarer Losungen trennen. Diese Kurven sind Linien von Verzweigungspunkten (Bifurka-

tionspunkten, kritischen Punkten), die das Verzweigungsdiagramm (Bifurkationsdiagramm)

im Parameterraum bilden.

Lost man die beiden Gleichungen g1 = g2 und g′1 = g′2 nach r bzw. q auf, so findet man die

beiden durch N parametrisierten Kurven

r =2N3

(N2 +1)2

und q =2N3

N2−1. (7.15)

Diese beiden Gleichungen erzeugen zwei Grenzfalle:

1. Fur N→ ∞ geht q→ ∞ und r→ 0,

2. Fur N→ 1 geht q→ ∞ aber r→ 12.

Die entprechenden Kurven bilden eine Spitze (engl. cusp) und treffen sich bei

dr

dN=

dq

dN= 0 fur Nkrit =

√3 .

Der Spitzenpunkt hat die Koordinaten

(rkrit ,qkrit) =

(3

8

√3,3√

3

)

= (0.650,5.196) .

Dieser Punkt entspricht dem Wendepunkt von g2(N) = N

N2 +1, d.h.

d2g2 (Nkrit)

dN2 = 0.

In den nachfolgenden Abbildungen 7.10 sind die stationaren Punkte als Schnittpunkte von

g1(N;r,q) und g2(N) fur verschiedene intrinsische Wachstumsraten r bei konstanter Kapazitat

q dargestellt. Weiterhin ist das Bifurkationsdiagramm in der (r,q)-Ebene gezeichnet worden.

97

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0 2 4 6 8 10

Fre

ss-

& W

achs

tum

rate

Beute

Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ III

STATIONAERE ZUSTAENDE IM TANNENTRIEBWICKLER-MODELLDimensionslose Groessen

Konstante Fressrate

Hohe intrinsische Wachstumsrate r

Mittel

Niedrig

0.35

0.4

0.45

0.5

0.55

0.6

0.65

0.7

5 6 7 8 9 10

r(N

)

q(N)

Funktionelle Reaktion vom Holling-Typ III

ZAHL DER STATIONAEREN LOESUNGEN IM TANNENTRIEBWICKLER-MODELL

Asymptote fuer N gegen 1

A

B

C

D

1 stationaere Loesung

3 stationaere Loesungen

1 stationaere Loesung

Abbildung 7.10: Stationare Losungen fur variierende intrinsische Wachstumsrate der

Tannentriebwickler-Population und Bifurkationsdiagramm in der (r,q)-Parameterebene.

7.1.3 Dynamische Rauber vom Typ II und III

Jetzt wird auch die Rauberdichte X2 als dynamische Große einbezogen.

Fur die Rauber muß also ebenfalls eine Dgl. formuliert werden. Wird mit e die Effektivitat der

Rauber bei der Umwandlung gefangener Beute in eigene Biomasse und mit d die naturliche

Sterberate der Rauber bezeichnet, so folgt

dX1(t)

dt= f1(X1,X2) = r1(X1) ·X1−F(X1) ·X2 , (7.16)

dX2(t)

dt= f2(X1,X2) = [e ·F(X1)−δ ] ·X2 . (7.17)

Es wird wieder eine logistische Wachstumsrate fur die Beute vorausgesetzt.

Zuerst soll die Dynamik mit einer Fangrate vom Holling-Typ II untersucht werden:

dX1(t)

dt= f1(X1,X2) = rmX1

(

1− X1

K

)

− γX1

H1 +X1X2 , (7.18)

dX2(t)

dt= f2(X1,X2) = eγ

X1

H1 +X1X2−δX2 . (7.19)

Die triviale stationare Losung ist sofort abzulesen als

XS10 = XS

20 = 0 . (7.20)

Eine weitere beschreibt das System ohne Rauber, d.h. die Beute erreicht ihre Kapazitat

XS12 = K , XS

22 = 0 . (7.21)

Die nichtverschwindende Losung fur die Beute folgt aus der Raubergleichung:

XS11 =

δH1

eγ−δ. (7.22)

98

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

Man beachte, daß die stationare Beutedichte keine Funktion der Rauberdichte ist, sondern nur

durch Systemparameter festgelegt ist.

Aus der stationaren Beutegleichung folgt die Rauberdichte als Funktion der Beutedichte:

X2(X1) =rm

γ

(

1− X1

K

)

(H1 +X1) . (7.23)

Diese Kurve (Beute-Nullkline) im Zustandsraum (X1,X2) hat einen Schnittpunkt mit der Gera-

den (Rauber-Nullkline) X1 =XS11 = const. (Gl. 7.22), der der nichtverschwindenden stationaren

Losung X1 = XS11,X2 = X2(X

S11) = XS

21 entspricht.

X 2 XS11

1X

2 1X (X )

Abbildung 7.11: Stationare Losung als Schnittpunkt der Rauber-Nullkline (7.22) und der Beute-

Nullkline (7.23).

Fur die lineare Stabilitatsanalyse der stationaren Losungen mussen die Elemente der Jacobi-

Matrix bestimmt werden:

a11 =∂ f1

(XS

1 ,XS2

)

∂X1= rm−

2rm

KXS

1 − γH1

(H1 +XS

1

)2XS

2 ,

a12 =∂ f1

(XS

1 ,XS2

)

∂X2= −γ

XS1

H1 +XS1

,

a21 =∂ f2

(XS

1 ,XS2

)

∂X1= eγ

H1(H1 +XS

1

)2XS

2 ,

a22 =∂ f2

(XS

1 ,XS2

)

∂X2= eγ

XS1

H1+XS1

−δ .

Die beiden die Stabilitat bestimmenden Eigenwerte der Jacobi-Matrix als Losungen der charak-

teristischen Gleichung sind (vgl. Kap. 5.2)

λ1,2 =1

2(a11 +a22)±

1

2

(a11 +a22)2−4(a11a22−a12a21) .

Diese mussen nicht immer explizit bestimmt werden. Nach dem Routh-Hurwitz-Kriterium

reicht die Aussage, daß fur

a11 +a22 < 0 und a11a22−a12a21 > 0

99

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

die Eigenwerte negative Realteile haben und die entsprechende stationare Losung daher stabil

ist (Routh, 1877; Hurwitz, 1895).

Die triviale Losung (7.20) XS10 = XS

20 = 0 ist wegen a12

(XS

10,XS20

)= 0 und a21

(XS

10,XS20

)= 0

und daher λ10 = a11

(XS

10,XS20

)= rm > 0 sowie λ20 = a22

(XS

10,XS20

)=−δ < 0 immer ein insta-

biler Sattelpunkt.

Die Losung (7.21) XS12 =K , XS

22 = 0 ist wegen a21

(XS

12,XS22

)= 0 und daher λ12 = a11

(XS

12,XS22

)=

−rm < 0 sowie λ22 = a22

(XS

12,XS22

)= eγ K

H1 +K−δ ein stabiler Knoten fur eγ K

H1 +K< δ und

ein Sattelpunkt sonst.

Die nichtverschwindende Losung (7.22,7.23)[XS

11,XS22 = X2

(XS

11

)]macht mit sinkender Ster-

berate der Rauber δ folgende Anderungen durch:

stabiler Knoten −→ stabiler Strudel −→ superkritische Hopfbifurkation =⇒ insta-

biler Strudel + stabiler Grenzzyklus

Bei einer Hopfbifurkation (Hopf, 1942) andert ein Gleichgewichtspunkt seine Stabilitatseigen-

schaft und eine periodische Schwingung entsteht. Man unterscheidet zwischen superkritischer

und subkritischer Hopfbifurkation. Bei der superkritischen Hopfbifurkation geht ein stabiler

Gleichgewichtspunkt in einen instabilen uber, dabei entsteht ein stabiler Grenzzyklus; bei der

subkritischen Hopfbifurkation hingegen wird ein instabiler Gleichgewichtspunkt stabil; hier-

bei kommt ein instabiler Grenzzyklus neu hinzu. Ein stabiler Grenzzyklus ist eine geschlos-

sene Trajektorie im Zustandsraum, die entweder einen instabilen Fokus oder einen instabilen

Knoten enthalt. Er entspricht einer selbsterregten Schwingung, deren Periode und Amplitude

unabhangig von den gewahlten Anfangsbedingungen sind. Dies ist der ganz wesentliche Unter-

schied zu den strukturell instabilen Wirbelpunkten.

Der Hopfbifurkationspunkt wird erreicht, wenn die Nullkline (7.23)

X2(X1) =rm

γ

(

1− X1

K

)

(H1+X1)

genau in ihrem Maximum von der Geraden X1 = XS11 = const. geschnitten wird. Bei Variation

der Sterberate der Rauber δ wird dieses erreicht bei

δkrit = eγK−H1

K +H1.

Der kritische Punkt hat dann die Koordinaten

XS11(δkrit) =

1

2(K−H1) und XS

21(δkrit) =rm

4γK(K +H1)

2 .

100

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

Die Elemente der Jacobi-Matrix haben die entsprechenden Werte

akrit11 = akrit

22 = 0 , akrit12 =−γ

K−H1

K +H1, akrit

22 =eH1rm

K.

Die Eigenwerte sind also rein imaginar. Ob dieser Punkt wirklich ein Hopfbifurkationspunkt

ist, bedarf einer relativ komplizierten Analyse. Am einfachsten ist naturlich die numerische

Prufung.

Mit den folgenden Abbildungen wird das Passieren der verschiedenen kritischen Punkte (vgl.

obige Box) illustriert.

Jetzt soll die Dynamik mit einer Fangrate vom Holling-Typ III untersucht werden:

dX1(t)

dt= f1(X1,X2) = rmX1

(

1− X1

K

)

− γX2

1

H21 +X2

1

X2 , (7.24)

dX2(t)

dt= f2(X1,X2) = eγ

X21

H21 +X2

1

X2−δX2 . (7.25)

Die triviale stationare Losung ist sofort wieder abzulesen als

XS10 = XS

20 = 0 . (7.26)

Eine weitere beschreibt das System ohne Rauber, d.h. die Beute erreicht ihre Kapazitat

XS12 = K , XS

22 = 0 . (7.27)

Die nichtverschwindende Losung fur die Beute folgt aus der Raubergleichung:

XS11 = H1

δ

eγ−δ. (7.28)

Man beachte wieder, daß die stationare Beutedichte keine Funktion der Rauberdichte ist, son-

dern nur durch Systemparameter festgelegt ist.

Aus der stationaren Beutegleichung folgt die Rauberdichte als Funktion der Beutedichte:

X2(X1) =rm

γ

(

1− X1

K

)H2

1 +X21

X1. (7.29)

Diese Kurve (Beute-Nullkline) im Zustandsraum (X1,X2) hat einen Schnittpunkt mit der Gera-

den (Rauber-Nullkline) X1 =XS11 = const. (Gl. 7.28), der der nichtverschwindenden stationaren

Losung X1 = XS11,X2 = X2(X

S11) = XS

21 entspricht.

101

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 2 4 6 8 10

Rae

uber

[Dic

hte]

Beute [Dichte]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II

x

delta = 0.219286

Stabiler Knoten

"Raeuber_Beute"

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 100 200 300 400 500 600 700

Rae

uber

& B

eute

[Dic

hte]

Zeit [d]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II

delta = 0.219286

Stabiler Knoten

"Beute""Raeuber"

(a) Stabiler Knoten

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 2 4 6 8 10

Rae

uber

[Dic

hte]

Beute [Dichte]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II

x

delta = 0.214286

Stabiler Strudel

"Raeuber_Beute"

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 100 200 300 400 500 600 700

Rae

uber

& B

eute

[Dic

hte]

Zeit [d]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II

delta = 0.214286

Stabiler Strudel

"Beute""Raeuber"

(b) Stabiler Strudel

13.2

13.3

13.4

13.5

13.6

13.7

13.8

13.9

14

14.1

14.2

14.3

3.6 3.8 4 4.2 4.4 4.6 4.8 5 5.2 5.4 5.6 5.8

Rae

uber

[Dic

hte]

Beute [Dichte]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II

x

KRITISCHER PUNKT

"Raeuber_Beute"

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 100 200 300 400 500 600 700

Rae

uber

& B

eute

[Dic

hte]

Zeit [d]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II

Sterberate des Raeubers Delta = e*Gamma*(K-H1)/(K+H1) = 0.21283

KRITISCHER PUNKT: X1=(K-H1)/2; X2=(rm/(4*Gamma*K))*(K+H1)**2

"Beute""Raeuber"

(c) Kritischer Punkt, Hopfbifurkation

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Rae

uber

[Dic

hte]

Beute [Dichte]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II

x

delta = 0.209286

Instabiler Strudel und Grenzzyklus

"Raeuber_Beute"

0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

0 100 200 300 400 500 600 700

Rae

uber

& B

eute

[Dic

hte]

Zeit [d]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II

delta = 0.209286

Instabiler Strudel und Grenzzyklus

"Beute""Raeuber"

(d) Grenzzyklus

Abbildung 7.12: Entwicklung der stationaren Losung (7.22,7.23) des Systems (7.18,7.19) mit

funktioneller Reaktion vom Typ II.

Fur die lineare Stabilitatsanalyse der stationaren Losungen mussen die Elemente der Jacobi-

102

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

X 2 XS11

1X

2 1X (X )

Abbildung 7.13: Stationare Losung als Schnittpunkt der Rauber-Nullkline (7.28) und der Beute-

Nullkline (7.29).

Matrix bestimmt werden:

a11 =∂ f1

(XS

1 ,XS2

)

∂X1= rm−

2rm

KXS

1 −2γH2

1 XS1

(H2

1 +XS21

)2XS

2 ,

a12 =∂ f1

(XS

1 ,XS2

)

∂X2= −γ

XS21

H21 +XS2

1

,

a21 =∂ f2

(XS

1 ,XS2

)

∂X1= 2eγ

H21 XS

1(H2

1 +XS21

)2XS

2 ,

a22 =∂ f2

(XS

1 ,XS2

)

∂X2= eγ

XS21

H21 +XS2

1

−δ .

Die triviale Losung (7.26) XS10 = XS

20 = 0 ist wegen a12

(XS

10,XS20

)= 0 und a21

(XS

10,XS20

)= 0

und daher λ10 = a11

(XS

10,XS20

)= rm > 0 sowie λ20 = a22

(XS

10,XS20

)=−δ < 0 immer ein insta-

biler Sattelpunkt.

Die Losung (7.27) XS12 =K , XS

22 = 0 ist wegen a21

(XS

12,XS22

)= 0 und daher λ12 = a11

(XS

12,XS22

)=

−rm < 0 sowie λ22 = a22

(XS

12,XS22

)= eγ K2

H21 +K2 −δ ein stabiler Knoten fur eγ K2

H21 +K2 < δ

und ein Sattelpunkt sonst.

Die nichtverschwindende Losung (7.28,7.29)[XS

11,XS22 = X2

(XS

11

)]macht mit steigender Ster-

berate der Rauber δ folgende Anderungen durch:

stabiler Knoten, Erregbarkeit −→ stabiler Strudel, Erregbarkeit −→superkritische Hopfbifurkation im Minimum der Beutenullkline =⇒instabiler Strudel + stabiler Grenzzyklus −→instabiler Knoten + stabiler Grenzzyklus −→instabiler Strudel + stabiler Grenzzyklus −→superkritische Hopfbifurkation im Maximum der Beutenullkline =⇒stabiler Strudel −→ stabiler Knoten

103

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

Liegt der stationare Zustand links vom Minimum der Beutenullkline, zeigt das System die Ei-

genschaft der Erregbarkeit. Uberkritische Anfangsbedingungen oder Storungen, die rechts vom

Minimum der Beutenullkline liegen, werden explosiv verstarkt, bevor sie in den stabilen stati-

onaren Zustand zuruckkehren. Mit dieser Eigenschaft kann die sensitive Reaktion eines Systems

auf außere Storungen modelliert werden. Die Sequenz der Losungsentwicklung in obiger Box

wird durch die Abbildungen 7.14 illustriert.

6

8

10

12

14

16

18

20

0 1 2 3 4 5 6

Rae

uber

[Dic

hte]

Beute [Dichte]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ III

x

Stabiler Strudel

ERREGBARKEIT

Delta = 0.075

"Raeuber_Beute"t, RAEUBER(t)

BEUTE, t

(a) Stabiler Strudel, Erregbarkeit

0

5

10

15

20

0 5 10 15 20 25 30 35 40

Rae

uber

& B

eute

[Dic

hte]

Zeit [d]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ III

Stabiler Strudel

ERREGBARKEIT

Delta = 0.075

"Beute""Raeuber"

x1sx2s

(b) Stabiler Strudel, Erregbarkeit

6

8

10

12

14

16

18

0 1 2 3 4 5 6 7 8

Rae

uber

[Dic

hte]

Beute [Dichte]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ III

x

Instabiler Strudel

und Grenzzyklus

Delta = 0.14

"Raeuber_Beute"t, RAEUBER(t)

BEUTE, t

(c) Instabiler Strudel + Grenzzyklus

4

6

8

10

12

14

16

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Rae

uber

[Dic

hte]

Beute [Dichte]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ III

x

Instabiler Knoten

und Grenzzyklus

Delta = 0.2

"Raeuber_Beute"t, RAEUBER(t)

BEUTE, t

(d) Instabiler Knoten + Grenzzyklus

4

6

8

10

12

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Rae

uber

[Dic

hte]

Beute [Dichte]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ III

x

Instabiler Fokus

und Grenzzyklus

Delta = 0.236

"Raeuber_Beute"t, RAEUBER(t)

BEUTE, t

(e) Instabiler Strudel + Grenzzyklus

4

6

8

10

12

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9

Rae

uber

[Dic

hte]

Beute [Dichte]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ III

x

Stabiler Strudel

Delta = 0.2365

"Raeuber_Beute"t, RAEUBER(t)

BEUTE, t

(f) Stabiler Strudel

Abbildung 7.14: Entwicklung der stationaren Losung (7.28,7.29) des Systems (7.24,7.25) mit

funktioneller Reaktion vom Typ III im Zustandsraum.

104

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

7.1.4 Statischer Top-Rauber

Die bisher behandelten Modelle mit Fangraten vom Typ II und III sollen jetzt durch Einbezie-

hung eines Top-Raubers erweitert werden, dessen Populationsdichte X3 als konstant und dessen

Fangrate F(X2) als vom Typ III angenommen wird. Dabei moge sich der Top-Rauber aus-

schließlich vom Rauber des Ausgangsmodells ernahren. Die entsprechenden Modellgleichun-

gen lauten dann

dX1(t)

dt= rmX1

(

1− X1

K

)

− γXn

1

Hn1 +Xn

1

X2 , (7.30)

dX2(t)

dt= eγ

Xn1

Hn1 +Xn

1

X2−δX2−βX k

2

Hk2 +X k

2

X3 ;n = 1,2;k = 1,2 . (7.31)

Dieser zusatzliche Term in der Raubergleichung fuhrt zu einer Krummung der bisher geraden

Rauber–Nullkline und damit zu zwei zusatzlichen stationaren Losungen (Schnittpunkten mit

der Beute–Nullkline), von denen eine stabil ist. Der ursprunglich einzige stationare Zustand

macht mit wachsendem βX3 alle Veranderungen durch, die vorher fur wachsende Sterberate δ

beobachtet wurden. In gewissen Parameterbereichen kann es jetzt also zu Knoten-Knoten- oder

Knoten–Fokus- oder Knoten–Grenzzyklus–Bistabilitat des Systems kommen.

Die Nullklinen fur n = 1,2 und k = 2 sind in den Abbildungen 7.15 und 7.16 dargestellt.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0 2 4 6 8 10 12 14

Rae

uber

[Dic

hte]

Beute [Dichte]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ II

NULLKLINEN IM RB-MODELL MIT TOP-RAEUBERFangrate des Top-Raeubers vom Typ III

Abbildung 7.15: Ausbildung von Bistabilitat in Rauber-Beute-Systemen mit statischem Top-

Rauber vom Typ II.

105

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

0123456789

1011121314151617181920

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 110 120

Rae

uber

[Dic

hte]

Beute [Dichte]

Raeuber-Beute-Modell mit Fangrate vom Typ III

NULLKLINEN IM RB-MODELL MIT TOP-RAEUBERFangrate des Top-Raeubers vom Typ III

o o

Asymptote

Abbildung 7.16: Ausbildung von Bistabilitat in Rauber-Beute-Systemen mit statischem Top-

Rauber vom Typ III.

Die bisher behandelten Rauber-Beute-Modelle sind einfach zu langeren Nahrungsketten (engl.

food chains) zu erweitern, z.B. bei einer Kette von N Spezies zu

dXi(t)

dt= eiγi

Xni−1

i−1

Hni−1

i−1 +Xni−1

i−1

Xi−δiXmi

i − γi+1X

nii

Hnii +X

nii

Xi+1; i = 1,2, . . . ,N. (7.32)

Fur die ni und mi ist in Abhangigkeit von den funktionellen Reaktionen, den naturlichen Ster-

beraten oder der intraspezifischen Konkurrenz jeweils 1 oder 2 zu wahlen.

Fur die erste (i = 1) und die letzte (i = N) Nahrungsstufe (trophische Stufe, engl. trophic level)

sind spezielle Annahmen zu machen, z.B. X0→ ∞ und XN+1 = 0.

Durch weitere interspezifische Wechselwirkungen werden die Nahrungsketten zu Nahrungs-

netzen (engl. food webs), die neben der Biologie auch chemische Umwandlungen und Kreislaufe

enthalten konnen.

Realistische Modelle mussen außerdem physikalische Umwelteinflusse wie saisonale Tempe-

ratur- und Lichtschwankungen berucksichtigen.

Raumliche bzw. raumzeitliche Prozesse werden spater in die Betrachtung einbezogen.

106

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

7.2 Periodische Anregung durch variable Umwelteinflusse

Nahrstoffeintrag, Temperatur, Licht u.a. sind naturlich keine konstanten Großen sondern un-

terliegen taglichen, jahreszeitlichen oder jahrlichen Schwankungen. Diese Variabilitat der Um-

welt kann das Modellverhalten sehr stark beeinflussen, da sie die bisher betrachteten Systeme

mit konstanten Kontrollparametern zu Systemen mit zeitabhangigen Parametern macht. Vor-

her nichtoszillierende stationare Losungen (Knoten) schwanken im Takt der Parameter. Zeit-

lich periodische Losungen (Grenzzyklen) werden moglicherweise zu quasiperiodischen (To-

rusoszillationen = Trajektorien “um einen Ring gewickelt“) oder nichtperiodischen Schwin-

gungen. Letztere nennt man deterministisches Chaos.

Es wird durch deterministische Gleichungen (keine Berucksichtigung von zufalligen Schwan-

kungen) beschrieben und reagiert dennoch sehr empfindlich auf kleinste Anderungen der

Anfangsbedingungen. Da diese aber nie exakt festzulegen sind, wird eine langfristige Modell-

vorhersage unmoglich gemacht!

Grenzzyklen, Torus- und chaotische Oszillationen kann man einfach unterscheiden, indem man

das zeitkontinuierliche System diskretisiert und sich “Schnitte“ ansieht. Dabei werden 3 Me-

thoden unterschieden:

1. Die stroboskopische Methode besteht darin, den Systemzustand nur an aquidistanten

Zeitpunkten t = k∆ t;k = 0,1,2, . . . ;∆ t > 0; zu betrachten.

2. Die Wiederkehrmethode untersucht aufeinanderfolgende Durchstoßpunkte X0, X1, X2,

. . . der Trajektorie durch eine niederdimensionale Menge S, so daß eine Wiederkehrabbil-

dung entsteht, die Poincare-Abbildung genannt wird. Man denke sich ein Blatt Papier

im Zustandsraum, das den Attraktor schneidet. Ein Grenzzyklus wurde dann durch einen

einzigen Punkt abgebildet. Torus-Oszillationen sind durch eine geschlossene Kurve cha-

rakterisiert (den Umfang des Ringes, auf den sich die Trajektorie aufwickelt), wahrend

chaotische Oszillationen eine nichtgeschlossene Kurve oder auch Punktwolken ergeben.

Beispiele werden nachfolgend angegeben.

3. Die Amplitudenmethode wird bei naherungsweise periodischen Bewegungen verwendet

und versucht, aufeinanderfolgende lokale Maxima der Trajektorie in funktionale Abhan-

gigkeit zu bringen. Wie bei der Poincare-Abbildung sind Torus-Oszillationen durch eine

geschlossene Kurve charakterisiert, wahrend chaotische Oszillationen eine nichtgeschlos-

sene Kurve bzw. Punktwolken ergeben.

107

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

Wodurch ist eine chaotische Dynamik charakterisiert?

Chaos ist die aperiodische beschrankte Dynamik eines deterministischen Systems mit

starker Empfindlichkeit des Losungsverlaufs gegen die Wahl der Anfangsbedingungen.

Erlauterungen:

• Aperiodische Losungen durchlaufen keinen Zustand zweimal.

• Eine beschrankte Dynamik verbleibt fur alle Zeiten in einem fixierten Bereich des Zu-

standsraumes. Im Gegensatz zu linearen Systemen kann kein unbeschranktes exponenti-

elles Wachstum auftreten.

• Deterministische Systeme folgen einer definierten Dynamik ohne Zufallsterme. Im Prin-

zip lassen sich aus der Anfangsbedingung alle weiteren Zustande berechnen.

• Wenn zwei benachbarte Anfangsbedingungen sich im Laufe der Zeit voneinander entfer-

nen, so nennt man diesen Effekt die Empfindlichkeit des Losungsverlaufs gegen die

Wahl der Anfangsbedingungen.

Letzteres ist ein ganz wesentliches Merkmal chaotischer Dynamik speziell im Unterschied zu

quasiperiodischen Losungen, die zwar auch aperiodisch aber unempfindlich gegen die Wahl

der Anfangsbedingungen sind. Bei Quasiperiodizitat gibt es weder Fixpunkte, noch Zyklen oder

Chaos.

Anhand eines einfachen Beispiels soll der Effekt der Chaosgenerierung durch außere Anre-

gung illustriert werden:

Es wird wieder die Rauber-Beute-Dynamik mit Top-Rauber und Fangraten vom Holling-Typ II

und III untersucht, d.h. die Systemgleichungen sind

dX1(t)

dt= α

N

HN +NX1− cX2

1 − γXn

1

Hn1 +Xn

1

X2 , (7.33)

dX2(t)

dt= eγ

Xn1

Hn1 +Xn

1

X2−δX2−βX k

2

Hk2 +X k

2

X3 ; n = 1,2 ; k = 2. (7.34)

Im Unterschied zu den vorher behandelten Modellen wird fur die Beute ein durch einen Nahr-

stoff N limitiertes Wachstum mit maximaler Rate α sowie intraspezifische Konkurrenz betrach-

tet, die durch den Konkurrenzkoeffizienten c charakterisiert wird. Die Kapazitat ergibt sich dann

zu

K =αN

c(HN +N).

108

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

Der Faktor αN/(HN +N) kann auch als funktionelle Reaktion der Beute vom Holling-Typ II

auf das Nahrstoffangebot N mit halber Sattigungsdichte HN interpretiert werden.

Sowohl das Nahrstoffniveau N als auch die Populationsdichte des Top-Raubers X3 sind keine

dynamischen Zustandsgroßen sondern dienen als Kontrollparameter der Nahrungskette

Nahrstoff −→ Beute −→ Rauber −→ Top-Rauber.

Fur konstante Parameter ergibt sich naturlich ein Systemverhalten wie weiter oben beschrieben.

Jetzt soll das Modell im Parameterbereich von Grenzzyklusoszillationen durch eine jahresperi-

odische maximale Wachstumsrate

α(t) = αmin +1

2(αmax−αmin) [1+ cos(ωt +π)] (7.35)

mit der Kreisfrequenz ω = 2π/a angeregt werden. Bei festem Minimalwert der Wachstumsrate

αmin aber steigender Amplitude αmax treibt man das Modell uber Torus-Oszillationen in den

chaotischen Bereich.

Amplituden- und Poincare-Abbildungen fur Torus und Chaos sowie der Torus und das Diver-

gieren zweier benachbarter Anfangsbedingungen im chaotischen Bereich sind in folgenden Ab-

bildungen dargestellt.

3.15

3.25

3.35

3.45

2.05

2.15

0.455

0.46

0.465

Beute Raeuber

Wachstumsrate

Abbildung 7.17: Torus-Oszillationen und Poincare-Abbildung fur ein Rauber-Beute-System

(7.33,7.34) mit n = 1 und außerer Anregung (7.35).

109

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

5

10

15

20

25

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90

Max

Rae

uber

zur

Zei

t t+

t’ &

Rae

uber

[D

ichte

]

MaxRaeuber zur Zeit t & Beute [Dichte]

Raeuber-Beute-Modell mit periodischem Beutewachstum

TORUS-OSZILLATIONEN

Amplitudenabbildung

Wiederkehrabbildung

"MaxMap""Poincare"

Abbildung 7.18: Amplituden- und Poincare-Abbildung fur Torus-Oszillationen in einem

Rauber-Beute-System (7.33,7.34) mit n = 2 und außerer Anregung (7.35).

Raeuber-Beute-Modell mit periodischem Beutewachstum

Fangrate von Raeuber und Top-Raeuber vom Typ III

Chaotische Oszillationen

30

60

90

120

20

30

0.4

0.6

0.8

Beute [Dichte] Raeuber [Dichte]

Wachstumsrate

Abbildung 7.19: Chaotischer Attraktor des Rauber-Beute-Systems (7.33,7.34) mit n = 2 und

außerer Anregung (7.35).

110

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

31

32

33

34

35

36

37

38

39

40

31 32 33 34 35 36 37 38 39 40

Max

Rae

uber

zur

Zei

t t+

t’ [

Dic

hte

]

MaxRaeuber zur Zeit t [Dichte]

Raeuber-Beute-Modell mit periodischem Beutewachstum

DETERMINISTISCHES CHAOS Amplitudenabbildung

"MaxMap"

Abbildung 7.20: Amplitudenabbildung fur Chaos-Oszillationen in einem Rauber-Beute-System

(7.33,7.34) mit n = 2 und außerer Anregung (7.35).

4.4

4.5

4.6

4.7

4.8

4.9

7 8 9 10 11 12

Rae

ub

er [

Dic

hte

]

Beute [Dichte]

Raeuber-Beute-Modell mit periodischem Beutewachstum

Chaotische Oszillationen

Poincare-Abbildung

Abbildung 7.21: Poincare-Abbildung fur Chaos-Oszillationen in einem Rauber-Beute-System

(7.33,7.34) mit n = 2 und außerer Anregung (7.35).

111

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

-20

0

20

40

60

80

100

4000 5000 6000 7000 8000 9000 10000

Beu

te1

& B

eute

2 &

Dif

fere

nz

[Dic

hte

]

Zeit [d]

Raeuber-Beute-Modell mit periodischem Beutewachstum

Fangrate von Raeuber und Top-Raeuber vom Typ III

2 benachbarte Anfangsbedingungen und ihre Differenz

AlphaMax=0.5: Grenzzyklus

"Beute1""Beute2"

"Differenz"

Abbildung 7.22: Konstante anfangliche Differenzen von Anfangsbedingungen beim Grenzzy-

klus.

-20

0

20

40

60

80

100

120

4000 5000 6000 7000 8000 9000 10000

Beu

te1

& B

eute

2 &

Dif

fere

nz

[Dic

hte

]

Zeit [d]

Raeuber-Beute-Modell mit periodischem Beutewachstum

Fangrate von Raeuber und Top-Raeuber vom Typ III2 benachbarte Anfangsbedingungen und ihre Differenz

AlphaMax=0.6: Torus

"Beute1""Beute2"

"Differenz"

Abbildung 7.23: Konstante anfangliche Differenzen von Anfangsbedingungen beim Torus.

112

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

-100

-50

0

50

100

150

4000 5000 6000 7000 8000 9000 10000

Beu

te1

& B

eute

2 &

Dif

fere

nz

[Dic

hte

]

Zeit [d]

Raeuber-Beute-Modell mit periodischem Beutewachstum

Fangrate von Raeuber und Top-Raeuber vom Typ III

2 benachbarte Anfangsbedingungen und ihre Differenz

AlphaMax=0.8: Chaos

"Beute1""Beute2"

"Differenz"

Abbildung 7.24: Verstarkung anfanglicher Differenzen von Anfangsbedingungen beim Chaos.

Es ist demonstriert worden, wie ein System mit zwei Zustandsgroßen und Grenzzyklus durch

außere Anregung von regularen zu irregularen (chaotischen) Oszillationen getrieben werden

kann. Das Differentialgleichungssystem verliert durch die außere Anregung seine Autonomie

(zumindest eine der rechten Seiten hangt jetzt explizit von der Zeit ab).

Will man die Autonomie des Systems erhalten und trotzdem Chaos erzeugen, braucht man die

dritte Dimension, d.h. man muß Systeme von mindestens drei Zustandsgroßen untersuchen.

In autonomen nichtlinearen Systemen mit kann (konnen) auftreten

1 Zustandsgroße Mehrfachstabilitat

keine Oszillationen

2 Zustandsgroßen Mehrfachstabilitat

regulare Oszillationen (Grenzzyklen)

3 Zustandsgroßen Mehrfachstabilitat

regulare Oszillationen (Grenzzyklen)

irregulare Oszillationen (Chaos)

113

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

7.3 Aperiodisches Verhalten in dreikomponentigen Systemen

7.3.1 Dynamischer Top-Rauber

Zunachst soll ein Rauber-Beute-Modell mit dynamischem Top-Rauber untersucht werden. Alle

funktionellen Reaktionen seien vom Typ II:

dX1

dt= αX1− cX2

1 − γX1

H1 +X1X2 , (7.36)

dX2

dt= e2γ

X1

H1 +X1X2−δ2X2− ε

X2

H2+X2X3 , (7.37)

dX3

dt= e3ε

X2

H2 +X2X3−δ3X3 . (7.38)

In diesem Modell wird ein Grenzzyklus uber eine Folge von Periodenverdopplungen ins Chaos

getrieben, vgl. Scheffer (1991); Hastings & Powell (1991); Varriale & Gomes (1998).

Hier sei nur fur einen gewissen Parametersatz der seltsame Attraktor fur 2 benachbarte An-

fangsbedingungen sowie die Darstellung der aufeinanderfolgenden Maxima des Top-Raubers

(Amplitudenmethode) angegeben. Letztere Kurve laßt auf tiefere Gesetzmaßigkeiten der Dyna-

mik schließen.

0

1

2

3

4

5

6

Beute [Dichte]

0

0.5

1

1.5

Raeuber [Dichte]

0

0.2

0.4

0.6

Top-Raeuber [Dichte]

Abbildung 7.25: Chaotischer Attraktor des Systems (7.36–7.38).

114

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.2 0.3 0.4 0.5 0.6

Top

-Rae

uber

-Max

imum

zur

Zei

t t+

t’ [D

icht

e]

Top-Raeuber-Maximum zur Zeit t [Dichte]

Aufeinanderfolgende Maxima des Top-Raeubers beim RBB-Modell

’map’

Abbildung 7.26: Amplitudenabbildung des chaotischen Attraktors des Systems (7.36–7.38).

7.3.2 Das Lorenz-Modell

Das bekannteste Beispiel eines dreikomponentigen autonomen Differentialgleichungssystems

mit chaotischen Schwingungen ist sicher das von Edward Lorenz (1963), der versucht hat, ein

Modell fur den Ubergang vom konvektiven zum turbulenten (chaotischen) Warmetransport in

einem Temperaturgradienten aufzustellen, vgl. Schuster (1994), S. 9-11.

Ausgangspunkt war das Experiment von Benard: Eine Flussigkeitsschicht im Gravitationsfeld

wird von unten erhitzt. Die warmere Flussigkeit am Boden dehnt sich aus und mochte nach oben

steigen, wahrend die kaltere Flussigkeit an der Oberflache nach unten fallen mochte. Diese Ten-

denzen werden aber von der Viskositat gebremst. Bei kleinen Temperaturdifferenzen gewinnt

die Viskositat, die Flussigkeit bleibt in Ruhe und die Warme wird durch homogene Warme-

leitung von unten nach oben transportiert. Dieser Zustand wird bei einem kritschen Wert des

Temperaturgradienten ∆T instabil, und es entwickelt sich ein neuer stationarer Zustand, bei

dem Konvektionszellen auftreten. Mit weiterem Anwachsen des Gradienten beobachtet man

einen Ubergang zur chaotischen Bewegung oberhalb eines zweiten kritischen Wertes.

Lorenz hat die komplizierten partiellen Differentialgleichungen fur Warme- und Flussigkeits-

bewegung auf ein einfach erscheinendes System von 3 gewohnlichen Differentialgleichungen

reduziert:

dX

dt=−σ(X−Y ) ,

dY

dt= rX−Y −XZ ,

dZ

dt= XY −bZ. (7.39)

Dabei sind σ und b dimensionslose Konstanten, die Materialeigenschaften des Systems be-

schreiben, und r ist ein externer Kontrollparameter, der proportional zur Temperaturdifferenz

∆T ist. Die Variable X ist proportional zur Geschwindigkeit, mit der die Flussigkeit zirkuliert, Y

115

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

∆T

Wärmeleitung Wärmekonvektion Turbulenz

c1T < T∆ T <c1 ∆ c2 c2 ∆TT <T < T

charakterisiert die Temperaturdifferenz zwischen auf- und absteigenden Flussigkeitselementen,

und Z ist proportional zur Abweichung des vertikalen Temperaturprofils von seinem Gleichge-

wichtswert.

Die numerische Analyse dieser so einfach aussehenden Differentialgleichungen ergibt, daß ihre

Zustandsgroßen oberhalb einer Schwelle ∆T chaotisches Verhalten zeigen.

Das Lorenz-Modell kann drei stationare Zustande (XS,Y S,ZS) besitzen, vgl. Jetschke (1989).

Die triviale Losung (XS1 ,Y

S1 ,Z

S1) = (0,0,0) existiert stets und entspricht der ruhenden Flussig-

keit.

Die beiden Losungen (XS2,3 =Y S

2,3,ZS2,3) = (±

b(r−1),r−1) existieren erst fur r > 1 und ent-

sprechen dem Vorliegen von Konvektionszellen.

Die Eigenwertgleichung fur die lineare Stabilitatsanalyse einer stationaren Losung

(XS,Y S,ZS) lautet

∣∣∣∣∣∣∣

−σ−λ σ 0

r−ZS −1−λ −XS

Y S XS −b−λ

∣∣∣∣∣∣∣

= 0 .

Fur die triviale Losung erhalt man

(λ+b)[λ2 +(σ+1)λ−σ(r−1)

]= 0 ,

so daß (XS1 ,Y

S1 ,Z

S1)= (0,0,0) fur 0< r < 1 ein asymptotisch stabiler Knoten ist. Bei r = 1 kreuzt

ein reeller Eigenwert die imaginare Achse (d.h. λ1 = 0,λ3 < λ2 < 0), so daß die Nullosung fur

r > 1 ein Sattelpunkt ist.

Fur die beiden anderen Losungen erhalt man die charakteristische Gleichung

λ3 +(σ+1+b)λ2+b(σ+ r)λ+2bσ(r−1) = 0 .

116

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

Fur r > 1 soll das Routh-Hurwitz-Kriterium angewendet werden:

Alle Nullstellen des Polynoms

anλn +an−1λn−1 + . . .+a1λ+a0 = 0 .

mit reellen Koeffizienten ai ; i = 0,1,2, ...,n ; und a0 > 0;an 6= 0 liegen genau dann in der linken

offenen Halbebene, wenn alle Determinanten

a1,

∣∣∣∣∣

a1 a0

a3 a2

∣∣∣∣∣,

∣∣∣∣∣∣∣

a1 a0 0

a3 a2 a1

a5 a4 a3

∣∣∣∣∣∣∣

, . . . ,

∣∣∣∣∣∣∣∣∣∣

a1 a0 0 0 · · · 0

a3 a2 a1 a0 · · · 0...

......

.... . .

...

a2n−1 a2n−2 a2n−3 a2n−4 · · · an

∣∣∣∣∣∣∣∣∣∣

,

(mit am = 0 fur m > n) positiv sind, vgl. Mathematik-Handbuch fur Technik und Naturwissen-

schaft (Hrsg. J. Dreszer, 1999, S. 181).

Hier haben wir a3 = 1,a2 = σ+ 1 + b,a1 = b(σ+ r) und a0 = 2bσ(r− 1). Daher folgt als

Stabilitatsbedingung fur (XS2,3 = Y S

2,3,ZS2,3) und σ > b+1

1 < r < rc = σσ+b+3

σ−b−1.

Bei r = rc kreuzt ein Paar konjugiert-komplexer Eigenwerte die imaginare Achse, so daß (XS2,3 =

Y S2,3,Z

S2,3) fur r > rc instabil werden.

Fur r > rc existiert keine stabile Losung mehr. Trotzdem bleiben alle Losungen endlich. Trajek-

torien mit großen Anfangswerten werden in Richtung auf den Koordinatenursprung gedampft.

Bezeichnet man mit ~f den Vektor der Reaktionsfunktionen {X ,Y , Z}, ergibt die Berechnung

der Dampfungsrate im Zustandsraum mittels der Divergenz

div~f =∂X

∂X+

∂Y

∂Y+

∂Z

∂Z=−(σ+b+1)< 0 ,

so daß alle Zustandsraumvolumina gleichmaßig kontrahieren. Die Divergenz eines Vektors in

einem Vektorfeld gibt den Uberschuß des ausstromenden uber den einstromenden Vektorfluß

durch die Umrandung eines Volumenelementes im Verhaltnis zu seiner Große an (Quellener-

giebigkeit). Eine spezielle analytische Losung mit dieser Eigenschaft ist

X(t) = 0;Y (t) = 0;Z(0) = exp{−bt} .

Numerische Integrationen im Parameterbereich r > rc zeigen:

i) Die Integralkurven X(t) und Y(t) oszillieren unregelmaßig um

±√

b(r−1) und klappen zu scheinbar zufalligen Zeiten um.

117

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

ii) Die Trajektorien sind aufspiralende Oszillationen um +√

b(r−1), denen ein plotzlicher

Sprung folgt, worauf die Bahn um −√

b(r−1) aufspiralt und wieder nach +√

b(r−1)

springt. Das Ganze ahnelt dem Kreisen einer Fliege um 2 Lampen. Der Attraktor besteht

aus vielen, raumlich sehr eng liegenden Blattern (Blatterteigstruktur).

iii) Fur t→∞ tritt eine rasche Konvergenz gegen einen (seltsamen) Attraktor (engl. strange

attractor) ein, der beim Benard-Problem der Turbulenz entspricht.

iv) Registriert man aufeinanderfolgende Maxima Z1,Z2, . . . von Z(t), so gibt es eine nahezu

funktionale Abhangigkeit Zk+1 = φ(Zk) in Form einer spitzdachahnlichen Abbildung, die

auf eine tieferliegende Gesetzmaßigkeit hinweist.

Lorenz-Modell mit r=60.0 und 2 benachbarten Anfangsbedingungen

-30-20

-100

1020

30

x

-40-20

020

4060

y

30

60

90

z

-40

-20

0

20

40

60

-30 -20 -10 0 10 20 30

y

x

Projektion in die (x,y)-Ebene

2 benachbarte Anfangsbedingungen

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

-30 -20 -10 0 10 20 30

z

x

Projektion in die (x,z)-Ebene

2 benachbarte Anfangsbedingungen

20

40

60

80

100

120

-40 -20 0 20 40

z

y

Projektion in die (y,z)-Ebene

2 benachbarte Anfangsbedingungen

Abbildung 7.27: Der Lorenzattraktor und seine Projektionen.

7.3.3 Ein Rossler-Modell

Der Lorenz-Attraktor ist nicht die einfachste Form eines chaotischen Attraktors. Das Modell

von Rossler (1976) [ vgl. auch Jetschke (1989) und Schuster (1994) ]

dX

dt=−Y −Z ;

dY

dt= X +aY ;

dZ

dt= b+(X− c)Z (7.40)

118

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

-40

-30

-20

-10

0

10

20

30

40

50

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Diff

eren

zen

Zeiteinheiten

Divergierende Anfangsbedingungen im Lorenz-Modell

65

70

75

80

85

90

95

100

65 70 75 80 85 90 95

Aufeinanderfolgende Maxima von Z beim Lorenzattraktor

b = 8/3Sigma = 10

r = 60

’map’

Abbildung 7.28: Entfernung unterschiedlicher Anfangsbedingungen und Amplitudenabbildung

beim Lorenzattraktor.

zeigt fur gewisse Werte von a und b einen stabilen Grenzzyklus, der mit wachsendem c eine

Folge von periodenverdoppelnden Bifurkationen durchlauft, die sich bei einem Wert c∞ haufen.

Jenseits von c∞ findet man chaotisches Verhalten. Man beachte hier, daß sich fur Z = 0 das

Oszillatormodell mit negativer Dampfung ergibt (X−aX +X = 0), d.h., es gibt sich aufschau-

kelnde Oszillationen in der XY-Ebene. Die dritte Dimension Z zieht das Modell in das Chaos.

Auch fur dieses Modell ist der Attraktor fur zwei verschiedene Anfangsbedingungen dargestellt

worden.

-10

-5

0

5

10

x

-10

-5

0

5

y

0

5

10

15

20

25

z

Abbildung 7.29: Rossler-Attraktor fur a = b = 0.2 und c = 5.7.

119

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7. Wechselwirkungen Gleichungsbasierte Modelle I

7.4 Literaturhinweise

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furt/Main: Harri Deutsch.

HASTINGS, A. & POWELL, T. (1991). Chaos in a three-species food chain. Ecology 72,

896–903.

HOLLING, C. S. (1959). Some characteristics of simple types of predation and parasitism. The

Canadian Entomologist 91(7), 385–398.

HOPF, E. (1942). Abzweigung einer periodischen Losung von einer stationaren Losung eines

Differentialsystems. Berichte der Sachsischen Akademie der Wissenschaften, Mathematisch-

Physikalische Klasse 94, 1–22.

HURWITZ, A. (1895). Ueber die Bedingungen, unter welchen eine Gleichung nur Wurzeln mit

negativen reellen Theilen besitzt. Mathematische Annalen 46, 273–284.

JETSCHKE, G. (1989). Mathematik der Selbstorganisation. Frankfurt/Main: Verlag Harri

Deutsch.

KUTTLER, W. (ed.) (1995). Handbuch zur Okologie, vol. 1 of Handbucher zur angewandten

Umweltforschung. Berlin: Analytica.

LORENZ, E. N. (1963). Deterministic nonperiodic flow. Journal of Atmospheric Sciences 20,

130–141.

LOTKA, A. J. (1910). Contribution to the theory of periodic reactions. Journal of Physical

Chemistry Ithaca 14, 271–274.

LOTKA, A. J. (1925). Elements of physical biology. Baltimore: Williams and Wilkins.

MAYNARD SMITH, J. (1974). Models in ecology. Cambridge: Cambridge University Press.

ROSSLER, O. E. (1976). An equation for continuous chaos. Physics Letters A 57, 397–398.

ROUTH, E. J. (1877). A treatise on the stability of a given state of motion: particularly steady

motion. Macmillan and Company.

SCHEFFER, M. (1991). Fish and nutrients interplay determines algal biomass: a minimal model.

Oikos 62, 271–282.

SCHUSTER, H. (1994). Deterministisches Chaos. Eine Einfuhrung. Weinheim: VCH.

VARRIALE, M. C. & GOMES, A. A. (1998). A study of a three species food chain. Ecological

Modelling 110, 119–133.

120

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Gleichungsbasierte Modelle I 7. Wechselwirkungen

VOLTERRA, V. (1926a). Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically.

Nature 118, 558–560.

VOLTERRA, V. (1926b). Variazioni e fluttuazioni del numero d’individui in specie animali con-

viventi. Atti della Reale Accademia Nazionale dei Lincei, Memorie della Classe di Scienze

Fisiche, Matematiche e Naturali, Serie 6, Volume II(3), 31–113.

WISSEL, C. (1985). Zur Wirkung zufalliger Umwelteinflusse auf die periodischen Massenver-

mehrungen eines Tannentriebwicklers. Verhandlungen der Gesellschaft fur Okologie XIII,

305–312.

121

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

8. Wachstum und Wechselwirkungen

in zeitdiskreten Systemen

8.1 Iterierte Abbildungen mit einer Zustandsgroße

Literatur: Collet & Eckmann (1980); Lauwerier (1986a); Jackson (1991), Bd. 1;

Kaplan & Glass (1995).

Nachdem in der Veranstaltung zu regelbasierten Modellen bereits zellulare Automaten als zeit-

und raumdiskrete Modelle mit einer endlichen Zahl von Zustanden behandelt worden sind,

soll in diesem Kapitel auf dynamische Systeme mit einer Zustandsgroße und diskreter Zeit

eingegangen werden, die man durch iterierte Abbildungen der Form

Xt+1 = f (Xt) ; t = 0,1,2, . . . (8.1)

beschreibt, wobei f eine gegebene Abbildung und X0 ein gegebener Anfangswert sind. Ei-

ne solche Abbildung ist bereits im ersten Semester als Pulsfortpflanzungsgleichung (3.6) in

Ruckkopplungskreisen aufgetreten. Daß nur diskrete Zeiten t (naturliche oder ganze Zahlen)

mit o.B.d.A. vereinbartem Zeitschritt ∆t = 1 auftreten, kann in der Natur des beschriebenen

Vorgangs liegen: So kann man Xk als Populationsdichte in der k-ten Generation (nichtuber-

lappende Generationen) oder als Systemzustand an bestimmten Tagen, Monaten oder Jahren

(z.B. Niederschlagsmenge im Monat) oder im k-ten Umlauf eines periodischen Vorgangs (z.B.

Populationsdichte im periodischen Jahresgang der Temperatur) auffassen.

8.1.1 Lineare zeitdiskrete Systeme

Es wird mit dem einfachsten Systemverhalten begonnen:

Die Populationsdichte (im ersten Semester der Puls) zur Zeit t +1 moge das r-fache der Dichte

(des Pulses) zur Zeit t sein, d.h.

Xt+1 = rXt . (8.2)

Diese Gleichung wird linear genannt, weil die graphische Darstellung von Xt+1 gegen Xt eine

Gerade mit dem Anstieg r ist.

Ihre Losung ist eine Folge von Zustanden X1,X2,X3, . . ., die die Gleichung (8.2) fur jeden Wert

von t erfullen. Diese kann man durch Iteration bei gegebener Anfangsbedingung X0 finden:

X1 = rX0 ,

X2 = rX1 = r2X0 ,

X3 = rX2 = r2X1 = r3X0 , usw.

122

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

Die Regel der Iteration ist einfach zu erkennen: Die Losung laßt sich darstellen als

Xt = rtX0 , (8.3)

was durch Substitution von t durch t +1 schnell zu zeigen ist:

Xt+1 = rt+1X0 = r · rtX0 = rXt .

Verhalten der linearen Gleichung:

Die lineare zeitdiskrete Gleichung kann in Abhangigkeit von r verschiedene Losungstypen er-

zeugen, vgl. Kap. 3.6:

Exponentieller Zerfall:

Fur 0 < r < 1 ist die Populationsdichte ei-

ner Generation immer kleiner als die der

vorhergehenden. Die Population stirbt fur

große Zeiten aus.

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

1

0 5 10 15 20 25

X(t

)

t

’r = 0.75’

Exponentielles Wachstum:

Fur r > 1 ist die Populationsdichte einer

Generation immer großer als die der vor-

hergehenden. Die Population wachst (ex-

plodiert) exponentiell.

1

1.05

1.1

1.15

1.2

1.25

0 5 10 15 20 25

X(t

)

t

’r = 1.01’

Stationares Verhalten:

Fur r = 1 verbleibt die Population fur al-

le Zeiten auf dem gleichen Dichteniveau.

Dies kann nur eine sehr seltene Losung

sein.

0.99

0.995

1

1.005

1.01

0 5 10 15 20 25

X(t

)

t

’r = 1’

Im Populationsbild macht es keinen Sinn uber negative r zu sprechen. Dennoch gibt es spater

zu besprechende Falle, wo dieser Bereich eine Rolle spielt. Dort konnen weitere Losungstypen

123

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

auftreten:

Alternierender Zerfall:

Fur −1 < r < 0 schwingt die Losung

zwischen positiven und negativen Wer-

ten. Die Schwingung wird exponentiell

gedampft.

-0.8

-0.6

-0.4

-0.2

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 5 10 15 20 25

X(t

)

t

’r = - 0.75’

Alternierendes Wachstum:

Fur r <−1 schwingt die Losung ebenfalls

zwischen positiven und negativen Werten.

Die Schwingung wird jedoch exponenti-

ell verstarkt und explodiert zu ±∞.

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

0 5 10 15 20 25

X(t

)

t

’r = - 1.01’

Periodische Zyklen:

Fur r = −1 schwingt die Losung un-

gedampft zwischen X0 und −X0 mit der

Schwingungsdauer von 2 Zeitschritten.

Naturlich kann auch diese Losung nur

sehr selten auftreten.

-1.5

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

0 5 10 15 20 25

X(t

)

t

’r = - 1’

Weitere Methoden der Iteration:

Die bisher gezeigte analytische Iteration der Losung wird fur nichtlineare Systeme nicht moglich

sein. Dann muß der Computer helfen, um die Losung numerisch zu iterieren.

Eine graphische Moglichkeit bietet die Spinnennetzmethode (engl. cobweb method, cobweb-

bing). Dafur gilt folgendes Kochrezept:

i) Zeichne die Funktion Xt+1 = f (Xt), d.h. in diesem Falle Xt+1 = rXt , sowie die Winkel-

halbierende Xt+1 = Xt .

124

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

ii) Beginne auf der Xt-Achse mit der Anfangsbedingung X0. Gehe parallel zur Xt+1-Achse

bis zum Graphen der Funktion f (Xt), und ermittle so den Funktionswert f (X0) = X1.

iii) Gehe parallel zur Xt-Achse bis zur Winkelhalbierenden und dann wieder parallel zur Xt+1-

Achse bis zum Graphen der Funktion f (Xt), und ermittle so den Funktionswert f (X1) =

X2 usw. usf.

Diese Methode ist in nachfolgender Abbildung 8.1 fur ein lineares zeitdiskretes System (8.2)

skizziert. Weitere Illustrationen sind bei Kaplan & Glass (1995) zu finden.

X t

X tX t+1=

X tX t+1= r

X 1

X 1

X X X X2 3 4

t+1X

0

X

X

X

2

3

4

Abbildung 8.1: Cobwebbing zur Losungsiteration fur System (8.2) mit r > 1.

8.1.2 Nichtlineare zeitdiskrete Systeme

Lineare Systeme haben aufgrund des explosionsartigen exponentiellen Wachstums nur eine sehr

begrenzte Anwendbarkeit. Deshalb soll hier als mathematisch einfachste Variante eine quadra-

tische Limitierung des Wachstums eingefuhrt werden:

Yt+1 = rYt −bY 2t . (8.4)

Diese Gleichung ist nichtlinear, da sie keine Gerade mehr beschreibt, d.h. Yt+1 ist nicht mehr

proportional zu Yt .

Solche nichtlinearen Gleichungen sind Bestandteil vieler mathematischer Modelle naturlicher,

technischer oder soziookonomischer Prozesse.

125

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

Mit der Skalierung Xt =br Yt findet man

Xt+1 = rXt(1−Xt) . (8.5)

Diesen Ausdruck nennt man quadratische Abbildung oder analog zum zeitstetigen logistischen

Wachstum auch logistische Abbildung.

Formal entsteht die logistische Abbildung auch aus dem Euler-Schema zur Integration der Dif-

ferentialgleichung des logistischen Wachstums:

dY

dt= aY (1−Y ) ⇒ Yt+∆t = Yt +∆t ·aYt(1−Yt) .

Mit ∆t = 1 sowie den Substitutionen a = r−1 und Yt =a+1

a Xt =r

r−1Xt folgt

Xt+1 = rXt(1−Xt) , q.e.d.

Als weiterfuhrende Literatur werden die Arbeiten von Prufer (1985) und Metzler et al. (1987)

empfohlen.

Wenn sie auch nicht sehr kompliziert aussieht, laßt sich die Losung doch nicht mehr analytisch

finden. Die in Abhangigkeit von r auftretenden verschiedenen Losungstypen mussen daher nu-

merisch oder mit der Spinnennetzmethode gefunden werden.

Stationares Verhalten:

Die nichtlineare Gleichung kann eine Losung aufweisen, die einen gewissen Zustand erreicht

und dort verbleibt. Fur z.B. r = 1.5 liefert die nichtlineare Abbildung einen stationaren Wert

mit monotoner, fur r = 2.9 mit alternierender Annaherung. Diesen stationaren Wert nennt man

Fixpunkt der Abbildung.

0

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

x(t+

1)

x(t)

0.05

0.1

0.15

0.2

0.25

0.3

0.35

0.4

0 5 10 15 20 25 30

x(t)

t

Abbildung 8.2: Monotone Annaherung an die stationare Losung fur r = 1.5.

126

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

x(t+

1)

x(t)

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0 5 10 15 20 25 30

x(t)

t

Abbildung 8.3: Alternierende Annaherung an die stationare Losung fur r = 2.9.

Periodische Zyklen:

Die Losung der nichtlinearen Gleichung kann auch Zyklen zeigen. Fur r = 3.3 findet man eine

periodische Losung mit der Schwingungsdauer von 2 Zeitschritten. Solch ein Zyklus der Peri-

ode 2 sieht bei der Spinnennetziteration wie ein Quadrat aus, das fortwahrend durchlaufen wird.

Nach einer “Einschwingzeit“ ergibt sich die Sequenz Xt = 0.48,Xt+1 = 0.82,Xt+2 = 0.48 = Xt ,

usw.

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

x(t+

1)

x(t)

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

0 5 10 15 20 25 30

x(t)

t

Abbildung 8.4: Zyklus der Periode 2 fur r = 3.3.

Fur r = 3.52 findet man eine periodische Losung mit der Schwingungsdauer von 4 Zeitschrit-

ten. Die Folge von fortwahrend durchlaufenen Zustanden ist Xt = 0.48,Xt+1 = 0.37,Xt+2 =

0.82,Xt+3 = 0.51 und Xt+4 = 0.48 = Xt .

Aperiodisches Verhalten:

Die Losung der nichtlinearen Gleichung kann auch aperiodisch schwingen. Fur z.B. r = 4 findet

man solch eine Art irregularer Oszillation, die auch hier Chaos genannt wird.

Alle erwahnten Falle sind auch in Kaplan & Glass (1995) illustriert.

127

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

0

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

x(t+

1)

x(t)

0.2

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

0 5 10 15 20 25 30

x(t)

t

Abbildung 8.5: Zyklus der Periode 4 fur r = 3.52.

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

x(t+

1)

x(t)

X1(0) X2(0)

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 5 10 15 20 25 30

x(t)

t

Abbildung 8.6: Zwei divergierende Anfangsbedingungen im chaotischen Parameterbereich fur

r = 4.

Fixpunkte und ihre Stabilitat

Ein Fixpunkt, d.h. stationares Verhalten, ist dadurch gekennzeichnet, daß das System in ihm

verbleibt, d.h.

XSt+1 = XS

t = f (XSt ) . (8.6)

Wenn Iterationen, die in der Nahe solch eines Fixpunktes beginnen, immer zu diesem fuhren,

nennt man ihn lokal asymptotisch stabil.

Enden Iterationen, die bei beliebigen Anfangsbedingungen beginnen, in diesem Fixpunkt, nennt

man ihn global asymptotisch stabil.

Stationare Punkte sind einfach graphisch zu finden in der (Xt,Xt+1)-Ebene als Schnittpunkte

von Xt+1 = f (Xt) und der Winkelhalbierenden Xt+1 = Xt .

128

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

Im linearen System mit XSt = rXS

t gibt es mit Ausnahme von r = 1 nur eine stationare Losung

XSt = 0. (→ Gibt es in diesem Jahr keine Insekten, dann auch im nachsten nicht.) Fur r = 1 ist

jedes Xt auch stationar, doch jede kleine Schwankung wird all diese Fixpunkte eliminieren, und

der Nullzustand bleibt ubrig.

In nichtlinearen Systemen konnen mehrere Fixpunkte gleichzeitig existieren. Dies sei am Bei-

spiel der logistischen Abbildung illustriert: Es gilt

XSt = rXS

t (1−XSt ) oder XS

t (r− rXSt −1) = 0 .

Die Wurzeln dieser Gleichung sind

XSt1 = 0 und XS

t2 =r−1

r.

Von besonderem Interesse sind die lokal stabilen Fixpunkte, die nach einer kleinen Auslenkung

wieder relaxieren. Die lokale Stabilitat der Fixpunkte gegen kleine Storungen wird folgender-

maßen analysiert:

Man fuhrt die kleinen Storungen δXt = Xt −XSt des Fixpunktes XS

t ein. Gilt

limt→∞|δXt |= lim

t→∞

∣∣∣Xt−XS

t

∣∣∣= 0 ,

dann klingt die Storung ab, und der Fixpunkt ist lokal asymptotisch stabil. Nach Einsetzen von

Xt+1 = XSt +δXt+1 und Xt = XS

t +δXt

in die Ausgangsgleichung Xt+1 = f (Xt) erhalt man den Ausdruck

XSt +δXt+1 = f (XS

t +δXt) .

Multipliziert man auf der rechten Seite aus und vernachlassigt alle nichtlinearen Terme in

den kleinen Storungen, findet man

XSt +δXt+1 = f (XS

t )+λ ·δXt

und schließlich die in den kleinen Storungen lineare Gleichung

δXt+1 = λ ·δXt .

Wesentlich eleganter ist naturlich die Methode der Taylorentwicklung der Abbildung am Fix-

punkt nach den kleinen Storungen:

XSt +δXt+1 = f (XS

t )+d f (XS

t )

dXtδXt + . . . ,

129

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

δXt+1 = λ ·δXt mit λ =d f (XS

t )

dXt.

Damit erhalt man folgende Stabilitatskriterien (vgl. Pulsstabilitat), die dem oben beschriebenen

Verhalten der linearen Abbildung entsprechen:

i) 1 < λ instabil, exponentielles Wachstum,

ii) 0 < λ < 1 stabil, monotone Annaherung an stationaren Punkt,

iii) −1 < λ < 0 stabil, oszillatorische Annaherung,

iv) λ <−1 instabil, oszillatorisches exponentielles Wachstum.

Das sei auch hier am Beipiel der logistischen Abbildung illustriert:

XSt +δXt+1 = r(X s

t +δXt)(1−XSt −δXt)

= rXSt (1−XS

t −δXt)+ rδXt(1−XSt −δXt)

= rX st (1−XS

t )︸ ︷︷ ︸

= f (XSt )=XS

t

−rXSt δXt + rδXt − rXS

t δXt − r δX2t

︸︷︷︸

=0

δXt+1 = r(1−2XSt )

︸ ︷︷ ︸

λ

·δXt , also λ = r(1−2XSt ) .

Daraus folgt

1. XSt1 = 0 ⇒ λ1 = r ⇒ XS

t1 stabil fur −1 < r < 1 ;

2. XSt2 =

r−1r ⇒ λ2 = 2− r ⇒ XS

t2 stabil fur 1 < r < 3 .

Fur r > 3 findet man periodische Losungen und eine Folge von Periodenverdopplungen, vgl.

die numerischen Spiele oben.

Zyklen und ihre Stabilitat

In zeitdiskreten Systemen existieren Zyklen, wenn gilt

Xt+n = Xt , aber Xt+k 6= Xt fur k = 1,2, . . . ,n−1. (8.7)

Es gibt nutzliche Analogien beim Auffinden und der Stabilitatsanalyse von Fixpunkten und Zy-

klen. Das soll am Beispiel eines 2er-Zyklus (n = 2) gezeigt werden:

Ein Zyklus der Periode 2 ist definiert durch

Xt+2 = Xt , aber Xt+1 6= Xt .

Durch Substitution Xt+1 = f (Xt) findet man

Xt+2 = f (Xt+1) = f ( f (Xt)) .

130

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

Zyklen der Periode n findet man entsprechend aus

Xt+n = f ( f (. . . f (Xt)))︸ ︷︷ ︸

n−mal

.

Wenn es einen 2er-Zyklus gibt, muß gelten Xt = f ( f (Xt)), d.h. fur die logistische Abbildung

f ( f (Xt)) = f (Xt+1) = rXt+1− rX2t+1

= r(rXt− rX2

t

)− r(rXt− rX2

t

)2

= Xt .

Diese Gleichung hat die Losungen

XSt+2,1 = XS

t1 = 0 und XSt+2,2 = XS

t2 =r−1

r> 0 fur r > 1,

sowie XSt+2,∓ =

r+1∓√

(r+1)(r−3)

2r> 0 fur r > 3.

Fur r > 3 existieren also 2 weitere reelle stationare Zustande von Xt+2 = f ( f (Xt)). Bei r = 3

ist λ2 = d f(

XSt+2,2

)

/dXt = −1, der zweite Fixpunkt XSt+2,2 = XS

t2 wird hier also kritisch. Die

entsprechende Gabelbifurkation (Losungsverzweigung, s.u.) liefert fur r > 3 die beiden wei-

teren Losungen XSt+2,∓, die aber keine Losungen von Xt+1 = f (Xt) sind.

Die lineare Stabilitatsanalyse von XSt+2,∓ erfolgt analog der der Fixpunkte. Es muß gelten

|λ∓|=d f(

f(

XSt+2,∓

))

dXt=︸︷︷︸

Kettenregel

d f

dXt

∣∣∣∣

f(XSt+2,∓)

· d f

dXt

∣∣∣∣XS

t+2,∓

< 1 .

Es zeigt sich, daß diese Bedingung gerade fur 3.000 < r < 3.4495 erfullt ist und damit XSt+2,∓

stabile Fixpunkte von Xt+2 = f ( f (Xt)) sind.

In den nachfolgenden Abbildungen 8.7–8.9 entspricht XSt+2,− dem Punkt A, XS

t+2,2 dem Punkt B

sowie XSt+2,+ dem Punkt C. Fur 1 < r < 3 existiert nur B als stabiler Fixpunkt, bei r = 3 verliert

B seine Stabilitat und fur r > 3 entstehen A und C als stabile Fixpunkte von Xt+2 = f ( f (Xt)),

die dem stabilen 2er-Zyklus A→ C→ A entsprechen.

Die genauere numerische Untersuchung fur r > 3 liefert folgendes Szenario:

• Fur 3.0000 < r < 3.4495 gibt es einen stabilen Zyklus der Periode 2,

• fur 3.4495 < r < 3.5441 mit der Periode 4,

• fur 3.5441 < r < 3.5644 mit der Periode 8,

• fur 3.5644 < r < 3.5688 mit der Periode 16.

131

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

x(t+

1) &

x(t

+2)

x(t)

r = 2.9

Stabile Loesung bei B

x(t+1)=f[x(t)]

x(t+2)=f(f[x(t)])

x(t+2)=x(t)

oB

Abbildung 8.7: Eine stabile Losung bei B fur r = 2.9.

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

x(t+

1) &

x(t

+2)

x(t)

r = 3

Gabelbifurkation von B

x(t+1)=f[x(t)]

x(t+2)=f(f[x(t)])

x(t+2)=x(t)

oB

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

x(t+

1) &

x(t

+2)

x(t)

r = 3.3

Stabiler Zyklus A-C-A um B

x(t+1)=f[x(t)]

x(t+2)=f(f[x(t)])

oA

oB

oC

Abbildung 8.8: Bifurkation der stabilen Losung bei r = 3. Ein stabiler 2er-Zyklus um B fur

r = 3.3.

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

x(t+

1) &

x(t

+4)

x(t)

r = 3.4495

Gabelbifurkation von A und C

x(t+1)=f[x(t)]x(t+4)=x(t)

o

A

o

B

o

C

0.3

0.4

0.5

0.6

0.7

0.8

0.9

0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9

x(t+

1) &

x(t

+4)

x(t)

r = 3.52

Stabiler 4er-Zyklus

x(t+1)=f[x(t)]x(t+4)=x(t)

o

A

o

B

o

C

Abbildung 8.9: Gabelbifurkation von A und C bei r = 3.4495, bei der sich die Periode verdop-

pelt und ein stabiler 4er-Zyklus fur r = 3.52.

• Bei weiterer Annaherung von r an den Wert 3.570 gibt es stabile Zyklen der Periode 2n.

• Fur r > 3.570 gibt es periodische Fenster (kleine Bereiche periodischen Verhaltens) als

auch aperiodische Schwingungen.

132

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

Man beachte, daß die Abstande der periodenverdoppelnden Bifurkationen immer kleiner wer-

den. Bezeichnet man mit ∆n den Bereich von r, in dem ein Zyklus der Periode n auftritt. Wenn

z.B. fur 3.4495 < r < 3.5441 ein Zyklus mit der Periode 4 existiert, so wird

∆4 = 3.5441−3.4495 = 0.0946 und entsprechend

∆8 = 3.5644−3.5441 = 0.0203 .

Das Verhaltnis ∆4/∆8 ist 4.6601. Bei der Untersuchung aufeinanderfolgender Periodenverdopp-

lungen hat Feigenbaum (1980) eine universelle Konstante gefunden, die nach ihm Feigenbaum-

konstante genannt wird:

limn→∞

∆n

∆2n

= 4.6692 . . . . (8.8)

Diese Konstante tritt nicht nur in dem hier betrachteten sondern auch in anderen theoretischen

und experimentellen Systemen auf, die das Szenario der Periodenverdopplung bei Annaherung

an das Chaos aufweisen.

Ein Weg, die Bifurkationen in zeitdiskreten Systemen graphisch darzustellen, ist das Auftra-

gen asymptotischer Werte der Zustandsgroße uber dem va-

riierten Kontrollparameter. Diese Darstellung nennt man

Bifurkationsdiagramm. In unserem Beispiel werden fur

jedes r < 4 die asymptotischen Werte von Xt numerisch er-

mittelt und in das Diagramm eingetragen. Fur r < 3 findet

man nur 1 Wert, bei Zyklen der Periode 2 werden 2, bei

Periode 4 dann 4 Werte usw. eingetragen. Die Perioden-

verdopplungen erscheinen als “Gabeln“ im Bifurkationsdiagramm.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Wdhlg.: Wodurch ist eine chaotische Dynamik charakterisiert? (vgl. Kap. 7.2)

Chaos ist die aperiodische beschrankte Dynamik eines deterministischen Systems mit

starker Empfindlichkeit des Losungsverlaufs gegen die Wahl der Anfangsbedingungen.

Erlauterungen:

Aperiodische Losungen durchlaufen keinen Zustand zweimal.

Eine beschrankte Dynamik verbleibt fur alle Zeiten in einem fixierten Bereich des Zustands-

raumes. Im Gegensatz zu linearen Systemen kann kein unbeschranktes exponentielles Wachs-

tum auftreten.

133

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

Deterministische Systeme folgen einer definierten Dynamik ohne Zufallsterme. Im Prinzip

lassen sich aus der Anfangsbedingung alle weiteren Zustande berechnen.

Wenn zwei benachbarte Anfangsbedingungen sich im Laufe der Zeit voneinander entfernen, so

nennt man diesen Effekt die Empfindlichkeit des Losungsverlaufs gegen die Wahl der An-

fangsbedingungen.

Dies ist ein ganz wesentliches Merkmal chaotischer Dynamik speziell im Unterschied zu qua-

siperiodischen Losungen, die ebenfalls aperiodisch aber unempfindlich gegen die Wahl der

Anfangsbedingungen sind. Bei Quasiperiodizitat gibt es weder Fixpunkte, noch Zyklen oder

Chaos.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

Ein sehr kunstliches Beispiel einer quasiperiodischen zeitdiskreten Dynamik ist durch

Xt+1 = f (Xt) = (Xt +b)mod(1) (8.9)

gegeben, wenn b eine irrationale Zahl ist (z.B. b = π−1) und mod(1) der Modulo-Operator, der

den gebrochenen Teil einer Dezimalzahl angibt [z.B. 1.23 mod(1) = 0.23]. Hier gibt es weder

Fixpunkte noch periodische Bewegungen. Benachbarte Anfangsbedingungen bleiben beisam-

men. Wenn b eine rationale Zahl ware, also darstellbar als Quotient von zwei ganzen Zahlen,

konnten dagegen periodische Zyklen auftreten.

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 0.2 0.4 0.6 0.8 1

x(t+

1)

x(t)

X1(0) X2(0)

0

0.2

0.4

0.6

0.8

1

0 5 10 15 20

x(t)

Zeit (Iterationen)

Abbildung 8.10: Quasiperiodische Dynamik des Systems (8.9) mit b = π−1.

134

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

8.2 Iterierte Funktionensysteme - Fraktale

Literatur: Mangel (2006); Frontier (1987); Peitgen et al. (1992a,b); Barnsley (1995),

Zeitler & Pagon (2000); Hutt (2001); Brauer (2002)

Dieser Abschnitt beruht in wesentlichen Teilen auf dem Kapitel uber”Selbstahnlichkeit und

fraktale Geometrie“ des Buches von M.-T. Hutt (2001).

Im Bifurkationsdiagramm der logistischen Abbildung findet man bei Teilvergroßerungen immer

wieder selbstahnliche Bilder, die Ausschnitte unterscheiden sich nicht vom Original. Solche

Strukturen nennt man fraktal, und man kann sie mit Methoden der fraktalen Geometrie (Man-

gel, 2006) erkennen, beschreiben und erzeugen (Hutt, 2001).

Die klassische (euklidische) Geometrie hat als charakteristische Objekte Linien, Rechtecke,

Wurfel und ahnliche Strukturen, die als besonders regular oder einfach empfunden werden.

Doch diese klassische Geometrie ist sicher nicht ideal fur die Darstellung solch naturlicher

Strukturen:

(a) Zweige (b) Brokkoli (c) Borke

Abbildung 8.11: Einige bekannte naturliche Fraktale

c© Clint Sprott http://sprott.physics.wisc.edu/fractals.htm

Es fehlen adaquate geometrische Objekte. Nun sind die durch die fraktale Geometrie hinzukom-

menden Objekte auch keine geometrischen Formen, sondern vielmehr neue Arten, bekannte

Formen aneinanderzufugen. Das soll anhand des Beispiels in Abb. 8.12 verdeutlicht werden.

etc.(1,1)

(0,0) (0,0)

(0,1)

Abbildung 8.12: Schema der ersten Iterationsschritte

135

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

Die Anordnungsvorschrift der fraktalen Geometrie besteht darin, ein geometrisches Objekt zu

vervielfaltigen, die Kopien zu verkleinern und zu verteilen (”Mehrfach-Verkleinerungs-Kopier-

maschine“ nach Peitgen et al.). Bei dem Beispiel in Abb. 8.12 ware das z.B. (Hutt, 2001)

Objekt0[0,0]Φ−→

12Objekt0[0,0]

12Objekt0[0,1]

12Objekt0[1,1]

=: Objekt1[0,0] . (8.10)

In Gl. (8.10) bezeichnet Objekt0 das klassisch-geometrische Anfangsobjekt, auf das die An-

ordnungsvorschrift Φ angewendet wird. Das Argument [x,y] gibt die Koordinaten eines Re-

ferenzpunktes des Objektes an. Der Skalierungsfaktor 1/2 bezieht sich auf die geometrische

Ausdehnung in jeder Dimension, d.h., die Flache verkleinert sich auf ein Viertel. Die Abbil-

dungsvorschrift Φ wird nun iterativ immer wieder angewendet, um die zu beschreibende Figur

zu erzeugen:

Objekt1[0,0] = Φ(Objekt0[0,0]) ,

Objekt2[0,0] = Φ(Objekt1[0,0])

= Φ(Φ(Objekt0[0,0])) = Φ2 (Objekt0[0,0]) , (8.11)

...

Objektn[0,0] = Φn (Objekt0[0,0]) .

Die Iteration gleicht formal der analytischen Losung der linearen iterierten Abbildung, vgl. Kap.

8.1.1, Gl. 8.3.

Offensichtlich andert sich die Gesamtstruktur mit fortschreitender Iteration nicht bestandig,

sondern konvergiert gegen ein ganz charakteristisches, durch die Anordnungsvorschrift festge-

legtes geometrisches Objekt. Dieses Endprodukt der Iteration, Objekt∞, bezeichnet man dann

als Fraktal.

Abbildung 8.13: Schema der nachsten beiden Iterationsschritte in Abb. 8.12

Die Struktur des Fraktals hangt im allgemeinen nicht von der Wahl des Anfangsobjektes ab,

sondern sie bezieht ihre Information aus der Anordnungsvorschrift. Bei gleicher Anordnungs-

vorschrift sollten unterschiedliche Anfangsobjekte auf dasselbe Fraktal fuhren.

136

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

Abbildung 8.14: Verschiedene Anfangsobjekte mit gleicher dreieckiger Endstruktur

Die Anordnungsvorschrift, also die Funktion Φ zusammen mit der Iterationsanweisung, be-

zeichnet man als iteriertes Funktionensystem (IFS). Jede Teilfunktion in Φ, die verkleinert

und verschiebt, nennt man Kontraktionsabbildung. Der Grenzwert eines IFS, also das Frak-

tal, ist gegeben durch die Menge von Punkten, die sich bei unendlich haufiger Anwendung des

IFS auf ein Startobjekt ergibt. Die im Anfangsobjekt enthaltene geometrische Information geht

im Laufe der Iteration mehr und mehr verloren. Einige bekannte IFS-Fraktale sind in Abb. 8.15

dargestellt. Das Sierpinski-Dreieck ist auch die Finalstruktur nach Anwendung der Vorschrift

(8.10) auf die obigen Anfangsobjekte in den Abbildungen 8.12 und 8.14.

(a) Farn (b) Baum (c) Sierpinski-Dichtung

Abbildung 8.15: Einige bekannte kunstliche Fraktale

c© ThinkQuestInc. http://www.thinkquest.org/

Die IFS-Codes z.B. fur einen Farn, einen Baum oder auch das Sierpinski-Dichtung sind bei

Barnsley (1995) zu finden. Letztere kann man auch mit einem Modulo-2-Automaten erzeugen.

Weitere beruhmte Fraktale sind die Cantor-Menge (1883) in Abb. 8.16 und die Koch-Kurve

(1904).

Abbildung 8.16: Erste Schritte zum Cantor-Staub

137

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

8.2.1 Fraktale Dimensionen

Wahrend klassische geometrische Objekte ganzzahlige Dimensionen besitzen (Punkt 0, Gerade

1, Flache 2, Korper 3), sind die Dimensionen fraktaler Strukturen nichtganzzahlig. Die allge-

meine Definition der Dimension in der euklidischen Geometrie ist uber das Volumen moglich,

d.h.

Volumen V = Lange l Dimension D .

In der fraktalen Geometrie von IFS wird eine ahnliche Definition versucht, namlich

Anzahl N der Kopien = Skalierungsfaktor ε Fraktale Dimension DF .

Eigentlich ware es sinnvoller”inverser“ Skalierungsfaktor zu sagen! Das fuhrt zur fraktalen

Dimension

DF =logN

logε. (8.12)

Fur das Beispiel in Abb. 8.12 findet man DF = log3/ log2 = 1.585, fur die Cantor-Menge in

Abb. 8.16 DF = log2/ log3 = 0.631. Die fraktale Dimension ist ein Maß fur den Anteil eines

klassischen Objektes, den ein Fraktal ausfullt.

138

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

8.2.2 Ein Gegenansatz: fraktal versus probabilistisch

Ist die Annahme fraktal-geometrischer Grundlagen der Biomorphogenese wirklich realistisch?

Sind solche formal-iterativen Prozesse in der Erbinformation kodiert und steuern vielleicht

mit etwas Rauschen die biologische Formbildung? Die Zweifel an dieser Annahme haben im

Sonderforschungsbereich 230”Naturliche Konstruktionen“ (Teichmann & Wilke, 1996) zu ei-

nem Minimalmodell semi-probabilistischen Wachstums verzweigter und vernetzter Blattner-

venstrukturen gefuhrt (Poschel & Malchow, 1994), das hier kurz vorgestellt werden soll. Es

benotigt nur wenige biophysikalisch plausible, moglicherweise genetisch kodierte Regeln. Der

Algorithmus des Modells in kartesischen Koordinaten (x,y) funktioniert folgendermaßen, vgl.

Abb. 8.17a:

a) Man beginnt am aktiven Ende~r0 = (x0,y0) = (0,0) eines Stielansatzes mit der Anfangs-

richtung α = 0. Dies ist der erste Knoten der weiteren Entwicklung.

b) Mit der Wahrscheinlichkeit P(i) setzt sich das Wachstum um eine Einheit am aktiven

Knoten i in einer der drei Richtungen α ∈ {−β,0,β} fort. Die Wahrscheinlichkeit P(i) ist

das Produkt der vier unabhangigen Wahrscheinlichkeiten pk(i), k = 1,2,3,4;

P(i) =4

∏k=1

pk(i) . (8.13)

Der erste Faktor berucksichtigt, daß sich fruh entstandene Einheiten i.a. am starksten

entwickeln:

p1(i) = exp{−C1R(i)} , (8.14)

mit R(i) als Anzahl der Richtungswechsel, gezahlt vom Ausgangsknoten (0,0).

Der zweite Faktor beschreibt das langsamere Wachstum von Einheiten mit hoherer Ge-

nerationszahl G(i), d.h., das Wachstum nimmt mit großerer Entfernung vom Ursprung

ab:

p2(i) = exp{−C2G(i)} . (8.15)

Der dritte Faktor steht fur die Wachstumsrichtung, d.h.,

p3(i) =

0, wenn die gewahlte Richtung schon besetzt ist,

C3 fur α = 0 ,12(1−C3) fur α =±β ,

(8.16)

mit 13≤C3 ≤ 1. Damit wachst die Struktur

(i) mit hochster Wahrscheinlichkeit geradeaus, d.h., es wird eine Art Tragheitsmoment

in der vorangegangenen Wachstumsrichtung α = 0 angenommen;

139

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

(ii) mit niedrigerer Wahrscheinlichkeit nach rechts oder links mit gleichem Winkel β.

Der vierte Faktor beschreibt die sinkende Wachstumsfahigkeit von Einheiten mit niedri-

ger Generationszahl G(i), also eine Art Alterung:

p4(i) = exp{−C4[G(max)−G(i)]} , (8.17)

wobei G(max) die aktuelle maximale Generationszahl der generierten Struktur ist. Das

Wachstum wird also beschrankt durch das exponentielle Abklingen der Wachstumswahr-

scheinlichkeit mit steigender Zahl der Richtungswechsel, wachsendem Abstand vom Ur-

sprung (Generationszahl) und steigendem Alter. Dieses Sattigungsverhalten ist bekann-

termaßen typisch fur viele makroskopische Wachstumsgesetze.

c) Der Ort ~ri+1 des neuen aktiven Knotens (i+ 1) wird aus der Position ~ri des aktuellen

Knotens (i) bestimmt durch

~ri+1 =

(

xi+1

yi+1

)

=

(

xi

yi

)

+CR(i)5

(

cos(β+ εx)

cos(β+ εy)

)

, (8.18)

wo der Faktor CR(i)5 ≤ 1 die Verkurzung der Wachstumseinheiten mit ansteigender Zahl

der Richtungswechsel steuert. Die Wachstumsrichtungen unterliegen einem leichten Um-

weltrauschen, das durch Gaußsche Zufallszahlen εx,y ∈ [0,1] modelliert wird. Letztere

konnen z.B. mit dem Box-Muller-Algorithmus oder der Rejektionsmethode erzeugt wer-

den (Press et al., 1992).

d) Kreuzt eine wachsende Einheit eine bereits existierende, endet das Wachstum am Schnitt-

punkt, der zu einem inaktiven Knoten wird.

e) Die neue Zahl der Richtungswechsel und die neue Generationszahl folgen einfach aus

R(i+1) =

{

R(i) fur β = 0 ,

R(i)+1 fur β 6= 0 ,(8.19)

G(i+1) = G(i)+1 . (8.20)

f) Die Dicke jeder Einheit wird von der notwendigen Transportkapazitat bestimmt. Sie soll-

te groß genug sein, um die Versorgung der nachfolgenden Einheiten zu sichern. Es wird

allerdings kein weiterer Steuerparameter eingefuhrt.

Ein Simulationsergebnis ist in Abb. 8.17b zu sehen, weitere sind bei Poschel & Malchow (1994)

zu finden.

140

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

α=-β+ε α=β+ε

α=ε 0

1 2

(a) Modellannahmen, vgl. Text (b) SimulationsergebnisC1 = 0.6 , C2 = 0.2 , C3 = 0.4 , C4 = 0 , C5 = 1

Abbildung 8.17: Blattmodell und Simulation

Die Ahnlichkeit zu naturlichen Blattnervensystemen ist deutlich. Um diese zu generieren waren

nur wenige, biophysikalisch plausible Wachstumsregeln erforderlich, keine formalen mathema-

tischen Operationen.

141

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

8.3 Iterierte Abbildungen mit zwei Zustandsgroßen

Literatur: Lauwerier (1986b); Jackson (1991), Bd. 2; Kendall & Fox (1998).

Zweikomponentige zeitdiskrete Systeme (iterierte Abbildungen 2. Ordnung)

Xt+1 = f (Xt,Yt) , Yt+1 = g(Xt,Yt) ; t = 0,1,2, . . . (8.21)

mit den Abbildungen f und g sowie den Anfangsbedingungen X0 und Y0 konnen auf vielfaltige

Weise entstehen.

Bleibt man bei der Populationsdynamik mit nichtuberlappenden Generationen, konnen f und

g verschiedene Wechselwirkungen (z.B. Rauber-Beute) und das Wachstum (z.B. logistisch) der

Populationen X und Y beschreiben.

Ein beruhmtes zeitdiskretes System 2. Ordnung ist die Henon-Abbildung

Xt+1 = 1−aX2t +Yt , Yt+1 = bXt ; t = 0,1,2, . . . . (8.22)

Ein einfaches Beispiel fur die Entstehung einer iterierten Abbildung 2. Ordnung ist die logisti-

sche Abbildung mit Zeitverzogerung

Xt+1 = rXt(1−Xt−1) . (8.23)

Interpretiert man Xt wieder als Population der t-ten Generation, wird durch diese Abbildung

der Fall beschrieben, daß sich negative Effekte durch z.B. Konkurrenz oder Umweltgifte statt

in der nachsten (wie beim logistischen Wachstum) erst in der ubernachsten Generation limi-

tierend auswirken. Die zeitverzogerte logistische Abbildung laßt sich einfach transformieren in

die iterierte Abbildung 2. Ordnung

Xt+1 = rXt(1−Yt) , Yt+1 = Xt .

Weitere Beispiele werden durch die Einbeziehung der Raumes erzeugt: Interessant sind u.a.

diffusiv gekoppelte logistische Abbildungen

Xt+1 = rXt(1−Xt)+d(Yt −Xt) , Yt+1 = rYt(1−Yt)+d(Xt−Yt) . (8.24)

X Y

d-Membran

t t

Man hat 2 identische Systeme mit dem Wachstumspa-

rameter r, die durch “Diffusion“ mit dem Koeffizienten

0 ≤ d ≤ 1 raumlich gekoppelt sind. Dabei kann man an 2

Zellen mit Membrankopplung denken.

142

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

Wie die zellularen Automaten sind diese Systeme in Raum und Zeit diskret. Die Zahl der

moglichen Zustande der Zellen ist aber nicht diskret (z.B. ganze Zahlen 0 und 1) sondern konti-

nuierlich (reelle Zahlen). Man nennt diese Abbildungen auch Coupled Map Lattices (Kaneko,

1993).

Fur Xt = Yt , d.h. die Dynamik “in Phase“, folgen 2 entkoppelte Abbildungen (s.o.). Wenn je-

doch Xt 6= Yt ist, wird die großere Population in den Bereich kleinerer Dichte diffundieren und

versuchen, die Dichtedifferenz letztlich auszugleichen. Die Idee der diffusiven Kopplung dy-

namischer Zellen stammt von Alan Turing (1952) und spielt in der Theorie der biologischen

Formbildung (Morphogenese) eine wesentliche Rolle.

Fixpunkte, Zyklen, Stabilitat

Wie bei iterierten Abbildungen 1. Ordnung ist ein Fixpunkt, d.h. stationares Verhalten, dadurch

gekennzeichnet, daß das System in ihm verbleibt, d.h.

XSt+1 = XS

t = f (XSt ,Y

St ) , Y S

t+1 = Y St = g(XS

t ,YS

t ) . (8.25)

Wenn Iterationen, die in der Nahe solch eines Fixpunktes beginnen, immer zu diesem fuhren,

nennt man ihn lokal asymptotisch stabil.

Enden Iterationen, die bei beliebigen Anfangsbedingungen beginnen, in diesem Fixpunkt, nennt

man ihn global asymptotisch stabil.

Die lokale Stabilitat der Fixpunkte gegen kleine Storungen wird hier folgendermaßen analysiert:

Man fuhrt die kleinen Storungen δXt = Xt−XSt , δYt =Yt−Y S

t des Fixpunktes (XSt ,Y

St ) ein. Gilt

limt→∞|δXt|= lim

t→∞|δYt |= 0 ,

dann klingt die Storung ab, und der Fixpunkt ist lokal asymptotisch stabil. Wie im einkompo-

nentigen Fall erhalt man nach Taylorentwicklung um den Fixpunkt bei Vernachlassigung aller

nichtlinearen Terme das lineare Gleichungssystem fur die kleinen Storungen

δXt+1 = a11δXt +a12δYt ,

δYt+1 = a21δXt +a22δYt .

Mit dem Ansatz δXt+1 = λ ·δXt ,δYt+1 = λ ·δYt erhalt man die Gleichung

(

a11 a12

a21 a22

)

·(

δXt

δYt

)

= λ

(

δXt

δYt

)

;

(

a11−λ a12

a21 a22−λ

)

·(

δXt

δYt

)

=

(

0

0

)

143

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

oder in kompakter Schreibweise mit der Einheitsmatrix E =

(

1 0

0 1

)

A ·X = λX ; (A−λE) ·X = 0 .

Dies ist die Bestimmungsgleichung fur den Eigenvektor X = (δXt ,δYt) der Matrix A = {ai j :

i = 1,2; j = 1,2} zum Eigenwert λ.

Ein homogenes Gleichungssystem mit quadratischer Koeffizientenmatrix hat genau dann Losun-

gen, die nicht samtlich Null sind, wenn die Koeffizientendeterminante identisch Null ist:

|A−λE |=∣∣∣∣∣

a11−λ a12

a21 a22−λ

∣∣∣∣∣= 0 . (8.26)

Die Matrix (A−λE) heißt charakteristische Matrix der Matrix A , ihre Determinante heißt

entsprechend charakteristische Determinante, die die charakteristische Gleichung (8.26) zur

Bestimmung der Eigenwerte λ liefert.

Fur Fixpunkte iterierter Abbildungen n-ter Ordnung (n≥ 2) gelten nun folgende Stabilitatskri-

terien:

i) Falls |λk|< 1 fur alle k = 1,2, ... ,n, so ist der Fixpunkt asymptotisch stabil.

ii) Falls |λ j|> 1 fur auch nur ein j ∈ [1,n], so ist der Fixpunkt instabil.

iii) Bei Auftreten komplex konjugierter Eigenwerte λl,l+1 = α± iβ muß fur asymptotische

Stabilitat |λl,l+1|=√

α2 +β2 < 1 gelten.

Fur die Stabilitat von Zyklen der Periode N als Fixpunkte der N-ten Iterierten gelten diese

Kriterien analog.

Hier werden Systeme 2. Ordnung betrachtet, d.h. das charakteristische Polynom lautet

P(λ) = λ2− (a11 +a22)λ+a11a22−a12a21 = 0

und liefert die beiden Eigenwerte

λ1,2 =1

2(a11 +a22)±

1

2

(a11 +a22)2−4(a11a22−a12a21)

Dann gilt speziell:

i) Wenn 0 < λ1 < 1 und 0 < λ2 < 1, dann ist der Fixpunkt ein stabiler Knoten. Die Annahe-

rung erfolgt monoton (nichtoszillatorisch).

144

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

ii) Wenn λ1 > 1 und λ2 > 1, dann ist der Fixpunkt ein instabiler Knoten. Die Entfernung

erfolgt monoton (nichtoszillatorisch).

iii) Wenn 0 < λ1 < 1 und λ2 > 1 oder umgekehrt, dann ist der Fixpunkt ein Sattelpunkt.

iv) Wenn λ1,2 = α± iβ und |λ1,2| =√

α2 +β2 < 1, dann ist der Fixpunkt ein stabiler Fokus

(Strudel). Die Annaherung erfolgt oszillatorisch.

v) Wenn λ1,2 =α± iβ und |λ1,2|=√

α2 +β2 > 1, dann ist der Fixpunkt ein instabiler Fokus

(Strudel). Die Entfernung erfolgt oszillatorisch.

Wenn die Eigenwerte nicht gerade auf dem Einheitskreis liegen, liefert die lineare Stabilitats-

analyse ein verlaßliches Bild des Verhaltens der nichtlinearen Abbildung.

In vielen Fallen kann man fur die Originalabbildung

Xt+1 = f (Xt,Yt) , Yt+1 = g(Xt,Yt)

einen Bifurkationsparameter µ finden, wo fur µ < 0 die Betrage beider Eigenwerte innerhalb

des Einheitskreises liegen und sich fur µ = 0 wenigstens einer der beiden Betrage auf dem Ein-

heitskreis befindet.

Bei reellen Eigenwerten kann das Verhalten dann sehr dem einer iterierten Abbildung 1. Ord-

nung ahneln. Hat man komplexe Eigenwerte, deren Betrage sich fur µ < 0 innerhalb des Ein-

heitskreises befinden, und fur µ = 0 auf dem Einheitskreis verschwindet der Realteil, spricht

man von einer Hopfbifurkation, die kein Analogon in Systemen 1. Ordnung hat.

8.3.1 Diffusiv gekoppelte logistische Abbildungen

Illustrierend soll ein Spezialfall zweier diffusiv gekoppelter logistischer Abbildungen, namlich

r = 1+2d genauer untersucht werden:

Xt+1 = Xt(1+2d)(1−Xt)+d(Yt −Xt) , (8.27)

Yt+1 = Yt(1+2d)(1−Yt)+d(Xt−Yt) . (8.28)

Wegen 0≤ d ≤ 1 gilt 1≤ r≤ 3, d.h., das entkoppelte System Xt =Yt zeigt die oben abgeleiteten

Fixpunkte (nichtoszillierend, Periode 1). Mit der Substitution

Xt =utd

1+2d, Yt =

vtd

1+2d(8.29)

uberfuhrt man das System in

ut+1 = ut +d(ut + vt −u2t ) , (8.30)

vt+1 = vt +d(ut + vt − v2t ) . (8.31)

145

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

Man findet 2 Fixpunkte: (uSt1,v

St1) = (0,0), der immer instabil ist, und (uS

t2,vSt2) = (2,2), der fur

d < 1/2 stabil ist.

Bei d = 1/2 zweigt ein stabiles Paar von Punkten der Periode 2 ab. Bei d ≈ 0.6 werden auch

diese instabil und “umkreist“ von einer Menge nichtperiodischer Punkte. Das ist ahnlich einer

Hopfbifurkation. Die beiden Kreise wachsen. Bei d ≈ 0.64 wird der positive Quadrant ver-

lassen. Mit wachsendem d uberlappen sich die Kreise mehrmals, produzieren einige stabile

periodische Bahnen und schließlich eine Art “Eiffelturm“. Die Abbildung wird instabil (unbe-

schrankt) fur d ≈ 0.686, vgl. Metzler et al. (1987).

Ubungsaufgabe: Berechnen Sie die Fixpunkte der transformierten Abbildung, und bestimmen

Sie deren Stabilitat durch lineare Analyse. Uberprufen Sie das Systemverhalten auch numerisch.

Abbildung 8.18: Dynamik zweier gekoppelter logistischer Abbildungen (8.30,8.31) mit wach-

sender diffusiver Kopplungsstarke d (Fortsetzung auf folgenden Seiten).

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

0 20 40 60 80 100 120 140

x

Iterationen

d = 0.45

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

y

x

(a) d=0.45

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

0 20 40 60 80 100 120 140

x

Iterationen

d = 0.55

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

y

x

(b) d=0.55

146

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

0 20 40 60 80 100 120 140

x

Iterationen

d = 0.61

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

y

x

(c) d=0.61

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

0 20 40 60 80 100 120 140

x

Iterationen

d = 0.64

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

y

x

(d) d=0.64

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

0 20 40 60 80 100 120 140

x

Iterationen

d = 0.665

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

y

x

(e) d=0.665

147

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

0 20 40 60 80 100 120 140

x

Iterationen

d = 0.682

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

y

x

(f) d=0.682

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

0 20 40 60 80 100 120 140

x

Iterationen

d = 0.6853

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

y

x

(g) d=0.6853

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

0 50 100 150 200 250

x

Iterationen

d = 0.686

-1

-0.5

0

0.5

1

1.5

2

2.5

3

-1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2 2.5 3

y

x

(h) d=0.686

148

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

8.3.2 Ein Wirt-Parasitoid-Modell

Als Beispiel aus der Insektendynamik soll ein Modell der Wirt-Parasitoid-Dynamik dienen

(Edelstein-Keshet, 2005; Wissel, 1989). Im Gegensatz zu Parasiten toten parasitoide Insekten

ihre Wirte. Die fortpflanzungsfahigen Weibchen legen in oder nahe bei den Wirten ihre Eier ab.

Die schlupfenden Larven sind bei ihrer Entwicklung auf den Wirt angewiesen. Hier soll der Fall

untersucht werden, daß Parasitoide und Wirte nur eine Generation pro Jahr aufweisen.

Ein einfaches Modell enthalt folgende allgemeine Annahmen (Edelstein-Keshet, 2005):

i) Infizierte Wirte bringen die nachste Generation Parasitoide hervor.

ii) Gesunde Wirte produzieren ihren eigenen Nachwuchs.

iii) Der Anteil der infizierten Wirte an der Gesamtpopulation hangt von der Haufigkeit des

Zusammentreffens mit parasitoiden Weibchen ab und ist i.a. von der Dichte der Wirte

und/oder der Parasitoide abhangig.

Folgende Großen werden definiert:

Ht = Dichte der Wirtsspezies in Generation t

Pt = Dichte der Parasitoide in Generation t

f = f (Ht,Pt) = Anteil der nichtbefallenen Wirte

R = Reproduktionsrate der Wirte

c = durchschnittliche Zahl der von einem Parasitoiden pro Wirt abgelegten Eier

Dann ergeben die obigen drei Annahmen:

Ht+1 = Zahl der Wirte in vorangegangener Generation × Anteil nichtbefallener Wirte ( f ) ×Reproduktionsrate (R),

Pt+1 = Zahl der befallenen Wirte in vorangegangener Generation× Fruchtbarkeit der Parasitoi-

de (c).

Unter Beachtung, daß (1− f ) der Anteil der befallenen Wirte ist, erhalt man

Ht+1 = RHt f (Ht,Pt) , (8.32)

Pt+1 = cHt [1− f (Ht,Pt)] . (8.33)

A.J. Nicholson war einer der ersten Biologen, die sich an der Modellierung von Wirt-Parasitoid-

Systemen versuchten, mit Hilfe des Physikers V.A. Bailey wurden die mathematischen Grund-

lagen geschaffen. Die Herleitung des Modells (Nicholson, 1933; Nicholson & Bailey, 1935) ist

149

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

sehr schon bei Wissel (1989) zu finden. Der Anteil der nichtbefallenen Wirte ist bei Nicholson

& Bailey

f (Pt) = exp{−αPt} .

Dieses Modell hat leider keinen einzigen stabilen Fixpunkt oder Zyklus. Ein moglicher Weg

aus dem Dilemma ist, einen festen Anteil S ∈ ] 0,1 ] der adulten Wirte der Generation t anzu-

nehmen, der uberlebt und sicher in die Generation t +1 ubergeht (Gurney & Nisbet, 1998). Zur

noch weiteren Vereinfachung wird R = c angenommen, und es folgt

Ht+1 = RHt exp{−αPt}+SHt , (8.34)

Pt+1 = RHt [1− exp{−αPt}] . (8.35)

Der einzige Fixpunkt der Abbildung ist

HSt =

ln [R/(1−S)]

α(R+S−1); PS

t =1

αln

R

1−S.

In den folgenden Abbildungen 8.19 ist die Systemdynamik fur wachsende Nichtangreifbarkeit

der gesunden Wirtspopulation dargestellt. Man sieht, daß auch kleine Uberlebensraten der Wirte

das System in einem Zyklus stabilisieren. Eine weitere Erhohung dieser Rate, d.h. eine starkere

Absicherung der gesunden Population, fuhrt sogar zu einem nichtoszillatorischen Fixpunkt.

Eine andere Stabilisierung des Nicholson-Bailey-Modells hat Beddington (1975) eingefuhrt und

analysiert, vgl. auch Edelstein-Keshet (2005); Wissel (1989).

0

10

20

30

40

50

0 20 40 60 80 100

Hos

ts

Iterationen

S = 0

’Hosts’’Parasitoids’

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

Par

asito

ids

Hosts

S=0

(a) S=0.0, Original Nicholson-Bailey, Instabilitat

Abbildung 8.19: Dynamik des erweiterten Nicholson-Bailey-Modells (8.34,8.35) mit wachsen-

der Uberlebensrate S der adulten Wirtsspezies (Fortsetzung auf folgenden Seiten).

150

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

0

10

20

30

40

50

0 20 40 60 80 100

Hos

ts

Iterationen

S = 0.2

’Hosts’’Parasitoids’

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

0 5 10 15 20

Par

asito

ids

Hosts

S=0.2

(b) S=0.2, Grenzzyklus

0

5

10

15

20

25

30

35

0 20 40 60 80 100

Hos

ts

Iterationen

S = 0.5

’Hosts’’Parasitoids’

0

5

10

15

20

25

30

35

40

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0 2 4 6 8 10 12

Par

asito

ids

Hosts

S=0.5

(c) S=0.5, Grenzzyklus

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ts

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S = 0.7

’Hosts’’Parasitoids’

0

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30

35

0 2 4 6 8 10 12

Par

asito

ids

Hosts

S=0.7

(d) S=0.7, stabiler Strudel

151

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8. Zeitdiskrete Systeme Gleichungsbasierte Modelle I

0

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asito

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Hosts

S=0.9

(e) S=0.9, stabiler Knoten

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Hos

ts

Iterationen

S = 1

’Hosts’’Parasitoids’

0

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Par

asito

ids

Hosts

S=1

(f) S=1.0, (grenz-)stabiler Knoten

0

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0 20 40 60 80 100

Hos

ts

Iterationen

S = 1.1

’Hosts’’Parasitoids’

0

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0 2 4 6 8 10 12

Par

asito

ids

Hosts

S=1.1

(g) S=1.1, Instabilitat

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Gleichungsbasierte Modelle I 8. Zeitdiskrete Systeme

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9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I

9. Zellulare Automaten

Dieses Kapitel ist nahezu vollstandig dem Buch von Gerhardt & Schuster (1995) entnommen

worden.

Einen anderen Zugang zur Simulation dynamischer Systeme bietet das Modellkonzept der zel-

lularen Automaten. Ein zellularer Automat ist ein Kristall aus Zellen, deren diskrete Zustande

sich zeitlich andern. Der Zustand im nachsten Zeitschritt ergibt sich aus dem alten Zustand so-

wie dem Zustand der nachsten (evtl. auch ubernachsten usw.) Nachbarzellen. Alle Zellen sind

gleich, moglicherweise mit Ausnahme der Randzellen.

Zellulare Automaten haben im Gegensatz zu vielen Differentialgleichungssystemen den Vorteil,

daß ihre Simulation auf dem Computer keinerlei zusatzliche Fehler produziert. Daher wird die

raumzeitliche Dynamik von Systemen neben der traditionellen Methode der partiellen Differen-

tialgleichungen auch gern mit zellularen Automaten simuliert. Stochastische Elemente lassen

sich leicht in die Struktur einbauen, so daß die in der Realitat stets vorhandenen Rauscheinflusse

leicht modelliert werden konnen.

Die Grundcharakteristika eines zellularen Automaten lassen sich wie folgt beschreiben:

i) Seine Dynamik findet in Raum und Zeit statt.

ii) Sein Raum ist eine diskrete Menge von Zellen (Kette, Flachengitter, Raumgitter).

iii) Jede dieser Zellen hat nur eine diskrete Zahl moglicher Zustande.

iv) Die Zustande verandern sich in diskreten Zeitschritten.

v) Alle Zellen sind identisch und verhalten sich nach den gleichen Entwicklungsregeln.

vi) Die Entwicklung einer Zelle hangt nur ab von ihrem eigenen Zustand und dem ihrer sie

lokal umgebenden Nachbarzellen.

Eigenschaften zellularer Automaten

↓diskrete Zustande

diskret im Raum

diskret in der Zeit

raumlich lokal

zeitlich lokal

homogen

synchron

deterministisch

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Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten

Die ersten drei Eigenschaften sichern die Fehlerfreiheit bei der Simulation. Die ubrigen funf

konnen von Fall zu Fall aufgelockert werden, solange die Berechenbarkeit erhalten bleibt.

9.1 Definition zellularer Automaten

Unter einem zellularen Automaten (CA) versteht man eine (meist) zweidimensionale gitterformi-

ge Anordnung quadratischer Zellen nebst zugehoriger Regeln, die beschreiben, in welcher Wei-

se der Eigenzustand und die Zustande der Nachbarzellen den Zustand der betrachteten Zelle

beeinflussen.

Cellular Automata (CA) are a class of spatially and temporally discrete, deterministic mathe-

matical systems, characterized by local interaction and an inherently parallel form of evolution

(The New Science Collection, 1996).

Zellulare Automaten sind durch die folgenden funf Eigenschaften mathematisch exakt definiert:

i) Zellraum, Große des Automaten

Große, Dimension und Geometrie legen die Struktur eines Zellraumes eindeutig fest.

• Große: Fur theoretische Betrachtungen kann man zwar von einem unendlich großen

Raum ausgehen, doch in der praktischen Simulation muß die Zahl der Zellen be-

grenzt sein, also einen endlichen Automaten mit→ Randbedingungen festlegen.

• Dimension: Den meisten CA liegt ein zweidimensionales Gitter zugrunde. Je nach

Fragestellung konnen eindimensionale CA (Ketten) oder dreidimensionale CA ver-

wendet werden. Eindimensionale CA dienen als Modell fur hoherdimensionale CA,

da sie bereits das gesamte komplexe Verhalten zeigen.

• Geometrie: Meist wird ein rechteckiges (n×m)-Gitter definiert, wobei n und m

beliebige naturliche Zahlen sind. Wird der Zellraum mit L bezeichnet, so wurde er

folgendermaßen definiert sein:

L = {(i, j) : i, j ∈ N, 0≤ i < n, 0≤ j < m}. (9.1)

Der Problemstellung entsprechend, sind naturlich auch andere flachendeckende Git-

tergeometrien denkbar:

ii) Randbedingungen

Die Gitterzellen konnen je nach ihrer Lage zum Rand unterschiedlich viele Nachbarn

haben:

In einem eindimensionalen Automaten gibt es z.B. offene (Neumann), periodische (Ring)

und spiegelsymmetrische (wozu?) Randbedingungen.

157

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9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I

rechteckig hexagonal dreieckig

Abbildung 9.1: Zweidimensionale Zellraume mit unterschiedlicher Gittergeometrie.

Abbildung 9.2: Zahl der Nachbarn in einem zweidimensionalen Automaten.

Periodische Randbedingungen beim Rechteckgitter werden durch einmaliges Falten zum

Zylindermantel und durch nochmaliges Falten zum”Gitterschlauch“ (Torus).

iii) Nachbarschaft, Umgebung

Um die Nachbarschaft in einem eindimensionalen CA festzulegen, muß der Radius r der

Nachbarschaft angegeben werden. Die gesamte Nachbarschaft einer Zelle besteht dann

aus 2r+1 Zellen, namlich der Zelle selbst und ihren 2r Nachbarn.

Bei Rechteckgittern unterscheidet man die 5er von-Neumann-Nachbarschaft und die 9er

Moore-Nachbarschaft, die nur die nachsten Nachbarn berucksichtigen, sowie die erwei-

terte Moore-Nachbarschaft, die durch Einbeziehung entfernterer Nachbarn eine bessere

raumliche Auflosung ermoglicht.

Formal laßt sich die Nachbarschaft einer Zelle (i,j) beschreiben als

Ni, j = {(k, l) ∈ L : |k− i| ≤ r und |l− j| ≤ r}. (9.2)

158

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Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten

Abbildung 9.3: Von-Neumann- und Moore- und erweiterte Moore-Nachbarschaft im Rechteck-

gitter.

iv) Zustandsmenge

Jede Zelle eines Automaten kann sich in nur wenigen Zustanden befinden, die bei sei-

ner Definition festgelegt werden mussen. Reprasentiert werden die Zustande einer Zelle

durch Zahlenwerte. Welche Zustandsmenge man fur einen speziellen Automaten auswahlt,

hangt nur von der Problemstellung ab. Genugt eine Wahl zwischen zwei Alternativen,

braucht man nur die Zahlen 0 und 1 in Betracht zu ziehen. Solche Automaten nennt man

binar. Die Zustandsmenge ist dann

Z = {0,1}. (9.3)

v) Regeln, Zustandsentwicklung

Die Regeln geben an, wie sich in Abhangigkeit von Eigenzustand und Zustanden der

Nachbarn der Zustand einer Zelle entwickelt. Fur jede Zelle sind dabei die gleichen Re-

geln maßgeblich. Bei jedem diskreten Zeitschritt werden synchron die Zustande aller

Zellen aus den alten Zustanden berechnet. (Wie bei der numerischen Integration von Dif-

ferentialgleichungen darf keine Vermischung der Zeitebenen erfolgen!)

Hangt der neue Zustand einer Zelle nur von der Gesamtsumme der Nachbarschaft ab,

nennt man die Regeln totalistisch, z.B.

Xi(t +1) =

{

1, wenn Xi−1(t)+Xi(t)+Xi+1(t) = 2;

0, sonst.(9.4)

159

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9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I

Geht dagegen der alte Zustand einer Zelle explizit in die Regeln ein, nennt man diese

außentotalistisch, z.B.

Xi(t +1) =

{

1, wenn Xi−1(t)+Xi(t)+Xi+1(t) = 2 und Xi(t) = 1;

0, sonst.(9.5)

9.2 Geschichtliches

John v. Neumann (1966) suchte in den 50er Jahren nach einem Formalismus, mit dem er

wesentliche Lebensfunktionen wie Selbstreproduktion beschreiben konnte. Auf Vorschlag von

Ulam verwendete er ein einfaches Gitter, dessen Felder (”Zellen“) die Information aus ihrer un-

mittelbaren Nachbarschaft in die eigene Entwicklung einbeziehen. Er konnte theoretisch zeigen,

daß solch ein Formalismus (”Automat“) in der Lage ist, seine Struktur aus sich selbst heraus

dynamisch zu reproduzieren, ohne daß eine von außen vorgeschriebene Anweisung dazu erfor-

derlich ist.

John H. Conway entwickelte 1968 (noch ohne Computer!!) das Game of Life, das durch die

Beitrage von M. Gardner in der Rubrik “Mathematical Games“ in der Zeitschrift”Scientific

American“ den CA zu großer Popularitat verhalf.

S. Wolfram (1994a; 1994b; 2002), S. Fredkin, N. Packard u.a. untersuchten in den 80er Jahren

die theoretischen Grundlagen der CA und entdeckten die Zusammenhange mit der Chaosfor-

schung, der nichtlinearen Dynamik, der Komplexitatstheorie usw..

Seitdem werden CA in vielen unterschiedlichen Disziplinen wie Physik, Chemie, Biologie,

Okologie, Sozialwissenschaften u.a. angewandt, um raumzeitliche Systeme zu simulieren.

9.3 Vorteile zellularer Automaten

i) Mit sehr einfachen Regeln kann ein sehr komplexes Verhalten modelliert werden (struk-

turell einfach, aber dynamisch komplex, s.u.).

ii) Die Dynamik ist”exakt“, d.h., da nur mit diskreten Werten gearbeitet wird, treten kei-

ne Rundungsfehler auf, die sich akkumulieren und so Einfluß auf die Dynamik nehmen

konnen.

iii) Die Implementierung und Steuerung ist sehr einfach.

iv) Gegenuber partiellen Dgln. besteht haufig ein Geschwindigkeits- und Speicherplatzvor-

teil bei der Simulation.

v) Empirisches Wissen (Erfahrung) laßt sich haufig in Regeln, aber kaum in mathemati-

schen Gleichungen ausdrucken. Dadurch konnen direkt, d.h. ohne den Umweg uber die

160

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Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten

Formulierung von Gleichungen, raumzeitliche Systeme abgebildet, simuliert und ggf. ihr

Verhalten besser verstanden und vorhergesagt werden.

9.4 Das Spiel des Lebens

John H. Conway, ein Mathematiker an der Universitat Cambridge, erfand Ende der 60er Jahre

einen CA, dessen wenige Regeln in der Lage waren, Funktionen lebender Systeme (Geburt,

Tod, Selbstreproduktion) nachzubilden. Er nannte es”Game of Life“. Die Regeln lauten:

i) Eine Zelle wird geboren (0→ 1), wenn sie genau drei lebende Nachbarn (1) hat.

ii) Eine lebende Zelle stirbt (1→ 0), wenn sie weniger als zwei (Einsamkeit) oder mehr als

drei (Uberbevolkerung) lebende Nachbarn (1) hat.

Oder, anders ausgedruckt,

i) Besetze synchron alle leeren Zellen, die genau drei Nachbarn haben.

ii) Losche gleichzeitig alle Zellen, die weniger als zwei oder mehr als drei Nachbarn haben.

SPIEL DES LEBENS

Ein außentotalistischer binarer zellularer Automat

Zellraum zweidimensionales, rechteckiges (n x m)-Gitter

L = {(i, j) : i, j ∈ N, 0≤ i < n, 0≤ j < m}

Randbedingung beliebig, z.B. Torus

Nachbarschaft Moore-Nachbarschaft mit r = 1

Ni, j = {(k, l) ∈ L : |k− i| ≤ r und |l− j| ≤ r}

Zustandsmenge Z = {0,1}

Regeln Xi j(t +1) =

1, wenn ∑(k,l)∈Ni j

Xkl(t) = 3;

1, wenn ∑(k,l)∈Ni j

Xkl(t) = 4 und Xi j(t) = 1;

0,sonst.

161

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9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I

9.4.1 Uberlebenskunstler im”Game of Life“

Abbildung 9.4: Blinker und Block als kleinste lebensfahige Muster.

Abbildung 9.5: Die Verkehrsampel als Kombination von 4 Blinkern.

Lange Fähre

Block Wanne Brötchen Schlange Bienenkorb

Teich Fähre Schiff Langes Schiff

Abbildung 9.6: Unveranderliche Muster im Spiel des Lebens.

162

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Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten

Periode 8: Die AchtPeriode 2: Die Uhr

Periode 4: Das Rad der hl. Katharina Periode 15: Der Fünfzehnkampf

Abbildung 9.7: Beispiele periodischer Muster im Spiel des Lebens.

Verteilt man lebende Zellen zufallig auf einem Gitter, so gibt es nur eine Chance herauszube-

kommen, ob die Population aussterben wird oder nicht: das Berechnen bis zu ihrem Endzustand.

Schon kleinste Urahnen konnen eine verbluffende Vielfalt moglicher Organismen hervorbrin-

gen. Eines der fruchtbarsten Wesen dieses Spiels ist das sogenannte r-Pentomino. Pentominos

bestehen aus 5 aneinandergeklebten Zellen. Dieses erinnert an ein r.

Abbildung 9.8: Das r-Pentomino als eine der fruchtbarsten LIFE-Konfigurationen.

163

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9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I

Man kann sich schnell davon uberzeugen, daß die Entwicklung dieses Spiels zwar eigent-

lich ganz einfach aussieht, sich aber jeder Weissagung entzieht. Dies ist einer von mehreren

Grunden, warum LIFE als unvorhersagbar bezeichnet wird. Schon bei einfachen Startbedingun-

gen des Spiels ist kein Plan zu erkennen, nach dem sich bestimmte Endzustande herausbilden.

In der nachfolgenden Tabelle sind einmal Endzustande aufgelistet, die sich aus solchen Organis-

men entwickeln, in denen n lebende Zellen nebeneinander in einer Reihe auf dem Gitter starten:

Anzahl der Zellen ... und was aus ihnen wird

1 oder 2 stirbt sofort aus

3 ist der Blinker

4 wird nach 2 Generationen zum Bienenstock

5 wird nach 6 Generationen zur Verkehrsampel

6 stirbt in der 12. Generation aus

7 liefert nach 14 Generationen 4 Bienenstocke

8 nach 50 Generationen bleiben 4 Bienenstocke und 4 Blocke ubrig

9 wird nach 20 Generationen zu 2 Verkehrsampeln

10 wird nach 20 Generationen zum Funfzehnkampf

9.4.2 Mobile Muster

Es gibt auch Muster in LIFE, die sich standig fortbewegen. Das bekannteste ist der Gleiter,

dessen Lebenszyklus in Abb. 9.9 dargestellt ist.

Abbildung 9.9: Der Lebenszyklus eines Gleiters.

164

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Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten

9.4.3 Paradiesische Zustande in Zellularautomaten

Es gibt in LIFE Muster, die keinen Vorganger haben, die also in der Dynamik des Spiels un-

erreichbar sind. Von der Existenz solcher”Garten-Eden-Zustande“ uberzeugt ein Argument

von Edward Moore, der sich schon 1962 als einer der ersten systematisch mit paradiesischen

Zustanden in ZA beschaftigt hat:

Man betrachtet zunachst alle Muster einer gewissen Große und uberlegt sich, wie viele mogli-

che Vorganger diese Muster uberhaupt besitzen konnen. Wahlt man diese Große geschickt, kann

man ausrechnen, daß die Zahl aller moglichen Vorganger kleiner ist als die Zahl aller denkba-

ren Muster dieser Große. Nicht jedes Muster kann also einen eigenen individuellen Vorganger

haben. Das ist leicht dadurch zu erklaren, daß ein Vorganger eben mehrere Nachfolger besitzt.

Doch eben das ist in LIFE unmoglich. Da die Entwicklungsgesetze des Spiels genau festgelegt

(deterministisch) sind, kann jedes Muster nur genau einen Nachfolger erzeugen (”Einzelkin-

der“). Wenn es aber mehr Muster gibt als Vorganger, die diese Muster erzeugen konnen, muß es

Konfigurationen geben, die keinen”Vorfahren“ besitzen - die aus ihrem Paradies nur vertrieben

werden konnen, ohne eine Chance jemals zuruckzukehren.

Heute sind einige solcher Paradiese bekannt, ein Beispiel zeigt Abb. 9.10. Diesen konkreten

Zustand hat eine Gruppe vom M.I.T. mit immensem Computeraufwand gefunden.

Abbildung 9.10: Ein”paradiesischer Zustand“ in LIFE.

165

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9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I

9.5 Eindimensionale zellulare Automaten

Eindimensionale (= lineare) CA sind eindimensional im Raum plus die weitere Dimension der

Zeit. Unter Musterbildung werden daher immer Muster in Raum und Zeit verstanden.

Einer der einfachsten musterbildenden CA ist der Modulo-2-Automat mit der Regel

Xi(t +1) = [Xi−1(t)+Xi+1(t)]mod2 , (9.6)

wobei der Operator”modulo 2 (mod 2)“ den ganzzahligen Rest bei der Division durch 2 ergibt,

d.h.

Xi(t +1) =

0, wenn Xi−1(t)+Xi+1(t) gerade;

1, wenn Xi−1(t)+Xi+1(t) ungerade.

(9.7)

Schon mit einer einzigen von 0 verschiedenen Zelle zeigt der Automat eine sich standig verandern-

de Dynamik, die bei unbegrenztem Zellraum nie zum Stillstand kame. Die ersten 3 Zeitschritte

sind hier angegeben:

t=0 0 0 0 0 1 0 0 0 0

1 0 0 0 1 0 1 0 0 0

2 0 0 1 0 0 0 1 0 0

3 0 1 0 1 0 1 0 1 0

4

Farbt man die Nullen weiß und die Einsen schwarz, so entsteht eine verbluffend regulare Struk-

tur von ineinandergeschachtelten Dreiecken.

Abbildung 9.11: Die Sierpinski-Dichtung.

166

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Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten

Diese Struktur entsteht auch, wenn man im Pascalschen Dreieck der Binomialkoeffizienten alle

ungeraden Werte schwarz und alle geraden weiß einfarbt. Sie entsteht auch bei der Konstrukti-

on der Sierpinski-Dichtung, einem Standardbeispiel fraktaler Strukturen, die auf jedem Maßstab

selbstahnlich sind.

Weitere Simulationsbeispiele auch zweidimensionaler CA (z.B. Diffusion = Brownsche Mo-

lekularbewegung oder Rauber-Beute-Modelle) sind der Literatur zu entnehmen und einfach

nachzuvollziehen.

9.6 Klassifizierung eindimensionaler zellularer Automaten

S. Wolfram untersuchte Anfang der 80er Jahre eindimensionale CA mit vollkommen determi-

nistischen Regeln als Modell fur hoherdimensionale CA, um die moglichen Strukturen von CA

zu klassifizieren. Dazu mußte er durch systematisches Probieren die moglichen Zustande simu-

lieren!

Zunachst sollen die Codes der moglichen Spielregeln numeriert werden. Um die Dynamik eines

eindimensionalen binaren, totalistischen Automaten zu definieren, muß man fur jede mogliche

Summe, die aus den Zustandswerten der Nachbarzellen gebildet werden kann, den neuen Zu-

standswert 0 oder 1 angeben, den die Zelle im nachsten Zeitpunkt annehmen soll. Man kann die

Entwicklung eines solchen Automaten also uber eine beliebige Abbildung f beschreiben, die

den Wert zwischen 0 und 2r+1 entweder auf 0 oder 1 abbildet, also

Xi(t +1) = f

(r

∑j=−r

Xi+ j(t)

)

mit f = {(0,1,2, . . . ,2r+1)→ (0,1)}. (9.8)

Die gesamte Abbildung f laßt sich am einfachsten durch einen Tupel mit 2r+2 Elementen be-

schreiben. An der ersten Stelle des Tupels steht der Wert f(0), an der zweiten f(1), bis hin zum

letzten Eintrag f(2r+1). Aus einem solchen binaren Tupel laßt sich sofort eine Codenummer C f

generieren, die jede mogliche Entwicklungsregel eindeutig kennzeichnet:

C f =2r+1

∑j=0

f ( j)2 j. (9.9)

Mit dieser Definition und f(0) := 0 sind die Codenummern stets gerade Zahlen. Die 32 mogli-

chen Regeln fur k = 2 Zustandswerte und r = 2 Nachbarn werden dementsprechend durch al-

le geraden Zahlen zwischen 0 und 62 codiert. Die folgende Tabelle verdeutlicht anhand der

Modulo-2-Regel mit r = 2 diese Art der Codenumerierung:

167

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9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I

Summe 0 1 2 3 4 5

f(Summe) 0 1 0 1 0 1

C f 0 ·20 + 1 ·21 + 0 ·22 + 1 ·23 + 0 ·24 + 1 ·25 = 42

Hat ein Automat mehr als 2 mogliche Zustandswerte, so laßt sich diese Art der Codenumerie-

rung entsprechend ubertragen. Als Basis fur die Potenzdarstellung der Codenummer dient dann

nicht mehr die Zahl 2, sondern die Zahl k, die die Anzahl der Zustandswerte festlegt.

Alle eindimensionalen (und auch hoherdimensionalen) CA lassen sich nach Wolfram in 4 Klas-

sen einteilen (Gerhardt & Schuster, 1995):

i) Fast alle moglichen Anfangszustande entwickeln sich zu einem unveranderlichen End-

zustand (Punktattraktor). A = 0, 4, 16, 32, 36, 48 (homogen 0) - 54, 60, 62 (homogen

1).

ii) Im Laufe der Entwicklung bilden sich Muster aus, die sich periodisch fur alle Zeiten

wiederholen (Grenzzyklus). A = 8, 24, 40, 56, 58.

iii) Entstehende Muster lassen keinen Periodizitaten erkennen (Chaos). A = 2, 6, 10, 12, 14,

18, 22, 26, 28, 30, 34, 38, 42, 44, 46, 50.

iv) Es entwickeln sich komplizierte, raumlich voneinander getrennte Strukturen. Charakteri-

stisch fur diese Klasse ist es, daß sich solche Strukturen auf eine unendliche Reise durch

Raum und Zeit begeben konnen. CA dieser Klasse entziehen sich am hartnackigsten je-

dem Versuch der Vorhersage. A = 20, 52.

Folgende Abbildungen sind auch zu finden in Gerhardt & Schuster (1995) oder unter

http://www.usf.uos.de/∼malchow/Course/SystemII/zellu.

Abbildung 9.12: Eindimensionale Automaten der Klasse 4, Codenummern 20 und 52.

168

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Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten

Abbildung 9.13: Eindimensionale Automaten der Klasse 1 mit den Codenummern 4, 16, 32, 36

und 48 (homogen 0) sowie 54, 60 und 62 (homogen 1).

Abbildung 9.14: Eindimensionale Automaten der Klasse 2 mit den Codenummern 8, 24, 40, 56

und 58.

169

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9. Zellularautomaten Gleichungsbasierte Modelle I

Abbildung 9.15: Eindimensionale Automaten der Klasse 3 mit den Codenummern 2, 6, 10, 12,

14, 18, 22, 26, 28, 30, 34, 38, 42, 44, 46 und 50.

170

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Gleichungsbasierte Modelle I 9. Zellularautomaten

9.7 Literaturhinweise

GERHARDT, M. & SCHUSTER, H. (1995). Das digitale Universum. Zellulare Automaten als

Modelle der Natur. Interdisziplinare Wissenschaft, Facetten. Braunschweig: Vieweg.

VON NEUMANN, J. (1966). Theory of self-reproducing automata. Urbana: University of Illinois

Press.

WOLFRAM, S. (1994a). Cellular automata and complexity. Collected papers. Reading:

Addison-Wesley.

WOLFRAM, S. (1994b). Cellular automata as models of complexity. Nature 311, 419–424.

WOLFRAM, S. (2002). A new kind of science. Champaign IL: Wolfram Media, Inc.

171

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10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I

10. Wachstum und Transport in raumzeitlich kontinuierli-

chen Systemen

Literatur: Segel (1980); Trapp & Matthies (1996); Murray (2002, 2003);

Okubo & Levin (2001).

Bisher wurden nur lokale Prozesse wie chemische Reaktionen oder biologisches Wachstum und

Wechselwirkungen untersucht. Doch sind in der Umwelt naturlich nicht nur ortlich fixierte Pro-

zesse von Bedeutung, sondern kommt der raumlichen Verbreitung von Stoffen und Organismen

eine ganz wesentliche Bedeutung zu.

10.1 Reaktion und Diffusion (RD)

Experiment: Man gebe vorsichtig einen Tropfen Tinte in ein Wasserglas.

Zunachst ist der Tropfen deutlich abgegrenzt tiefblau. Nach einer relativ kur-

zen Zeit ist das Wasser aber gleichmaßig eingefarbt. Diese Durchmischung oh-

ne außere Einwirkung erfolgt durch die ungerichtete zufallige Bewegung von

Wasser und Tinte.Random Walk

Die mikroskopische Warmebewegung von Molekulen fuhrt zur Durchmischung und damit ma-

kroskopisch zum Ausgleich von Konzentrationsunterschieden. Teilchen oder Molekule stromen

von Orten hoherer zu Orten niedrigerer Konzentration. Dieser Zusammenhang wurde zuerst von

A. Fick (1855) mathematisch formuliert und wird molekulare Diffusion genannt.

Zur Ableitung der phanomenologischen Diffusionsgleichung in einer raumlichen Dimension x

(o.B.d.A.) stelle man folgende Uberlegungen an:

Die zeitliche Anderung der Konzentration C(x, t) ei-

nes Stoffes in einem Raumintervall [x0,x0 +∆x] ergibt

sich aus der Anderung durch Transformation (Reakti-

on, Wachstum, usw.) f [C(x, t)] in diesem Intervall so-

wie dem Zufluß JC(x0, t) vermindert um den Abfluß

JC(x0 +∆x, t):

x

J

C(x,t)

f[C(x,t)]

x

C

0 0+ x∆x

Einheitsflächen

∂t

∫ x0+∆x

x0

C(x′, t)dx′ =∫ x0+∆x

x0

f [C(x′, t)]dx′+ JC(x0, t)− JC(x0 +∆x, t) .

Man beachte, daß der Fluß JC eigentlich ein Vektor in x-Richtung ist, d.h. normal zu den oben

gekennzeichneten Durchflußflachen. Das wird an dieser Stelle zur Vereinfachung nicht beruck-

sichtigt.

172

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Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport

Da C jetzt eine Funktion von Raum und Zeit ist, mussen die entsprechenden Ableitungen partiell

genommen werden. Nach Division durch ∆x und Grenzubergang ∆x→ 0 findet man

∂C(x, t)

∂t= f [C(x, t)]− ∂

∂xJC(x, t) .

Der Diffusionsfluß ist proportional zum Konzentrationsgradienten

JDi f fC (x, t) ∝− ∂

∂xC(x, t) ,

wobei das Minuszeichen die Flußrichtung von hoheren zu niedrigeren Konzentrationen anzeigt.

Die Proportionalitatskonstante ist der Diffusionskoeffizient oder die Diffusivitat Dx der betref-

fenden Substanz der Konzentration C(x, t), womit folgt

JDi f fC (x, t) = −Dx

∂xC(x, t) , (10.1)

∂C(x, t)

∂t= f [C(x, t)]+

∂x

[

Dx∂

∂xC(x, t)

]

. (10.2)

Gl. (10.1) ist das sogen. erste Ficksche Gesetz, wahrend Gl. (10.2) als zweites die Massenbi-

lanz beschreibt. Der Diffusionskoeffizient ist abhangig von Temperatur, Druck und Volumen,

kann aber auch zeit-, orts- und dichteabhangig sein.

Verallgemeinert fur 3 Raumdimensionen lauten diese Gleichungen

~JDi f fC (~r, t) = −DC ·~∇C(~r, t) , (10.3)

mit dem Ortsvektor ~r =~exx+~eyy+~ezz ,

dem Nabla-Operator ~∇ =~ex∂∂x

+~ey∂∂y

+~ez∂∂z

,

und der Diffusionsmatrix DC =

Dx 0 0

0 Dy 0

0 0 Dz

,

sowie

∂C(~r, t)

∂t= f [C(~r, t)]+~∇ ·

[

DC ·~∇C(~r, t)]

bzw. (10.4)

∂C(~r, t)

∂t= f [C(~r, t)]+

[∂

∂x

(

Dx∂

∂x

)

+∂

∂y

(

Dy∂

∂y

)

+∂

∂z

(

Dz∂

∂z

)]

C(~r, t) .

173

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10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I

Fur ein isotropes Medium, d.h. fur konstante gleiche Diffusionskoeffizienten Dx = Dy = Dz =

DC in alle Richtungen, erhalt man fur 1 Raumdimension

∂C(x, t)

∂t= f [C(x, t)]+DC

∂2

∂x2C(x, t) ,

fur 3 Raumdimensionen folgt

∂C(~r, t)

∂t= f [C(~r, t)]+DC ∆C(~r, t)

mit dem Laplace-Operator .

∆ = ~∇2 =∂2

∂x2+

∂2

∂y2+

∂2

∂y2. (10.5)

Molekulare Diffusion taucht in allen Umweltmedien (Wasser, Boden, Luft) auf. Diffusion ist

eine Eigenschaft des Molekuls (Warmebewegung).

Andere Mischungsprozesse lassen sich mit analogen Gleichungen beschreiben, obwohl ihre Ur-

sache nicht die molekulare Diffusion ist. Durch Turbulenz des bewegten umgebenden Medi-

ums (zufallige Geschwindigkeitsschwankungen in alle Richtungen) wird ein ahnlicher Durch-

mischungsprozeß erzeugt, der Dispersion genannt wird. Dispersion ist eine Eigenschaft des

bewegten umgebenden Mediums und von den Molekuleigenschaften unabhangig. Dabei ist die

Dispersion oft einige Großenordnungen schneller als die reine Diffusion. Formal wird sie aber

wie die molekulare Diffusion beschrieben.

10.2 Reaktion und Advektion (Konvektion)

Durch die Bewegung des Mediums wird ein darin enthaltener Stoff mittransportiert. Man spricht

von Advektion oder Konvektion. Der entsprechende Advektionsfluß ist in 1 Raumdimension

JAdvC (x, t) = vxC(x, t) (10.6)

mit der Geschwindigkeit vx in x-Richtung. Die Kontinuitatsgleichung lautet hier

∂C(x, t)

∂t= f [C(x, t)]− ∂

∂x[vxC(x, t)] . (10.7)

Verallgemeinert fur 3 Raumdimensionen folgt

~JAdvC (~r, t) =~vC C(~r, t) (10.8)

mit dem Geschwindigkeitsvektor~vC =~exvx +~eyvy +~ezvz sowie

∂C(~r, t)

∂t= f [C(~r, t)]−~∇ · [~vC C(~r, t)] . (10.9)

174

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Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport

Fur konstante Geschwindigkeit ergibt sich

∂C(~r, t)

∂t= f [C(~r, t)]−

(

~vC ·~∇)

C(~r, t)

bzw.∂C(~r, t)

∂t= f [C(~r, t)]−

(

vx∂

∂x+ vy

∂y+ vz

∂z

)

C(~r, t) .

Die Geschwindigkeit kann in biologischen Systemen auch die gerichtete Eigenbewegung von

Organismen beschreiben.

Diffusion und Advektion sind universelle Vorgange. Folglich treten sie auch in allen Umwelt-

medien auf und mussen Bestandteil der entsprechenden Modellierungen sein. Die Menge der

Stoffe oder Organismen wird durch Advektion oder Diffusion nicht verandert. Es handelt sich

um reine Transportprozesse.

10.3 Kombination von Reaktion, Diffusion und Advektion (RDA)

Durch Kombination der Diffusions- und Advektionsprozesse erhalt man

∂C(~r, t)

∂t= f [C(~r, t)]−~∇ ·

[

~vC C(~r, t)−DC ·~∇C(~r, t)]

. (10.10)

Fur 1 Raumdimension und konstante Geschwindigkeit bzw. Diffusion folgt

∂C(x, t)

∂t= f [C(x, t)]− vx

∂xC(x, t)+Dx

∂2

∂x2C(x, t) . (10.11)

Diese partiellen Differentialgleichungen nennt man Reaktions-Diffusions-Advektions-Glei-

chungen, mit denen eine Vielzahl raumzeitlicher Prozesse in kontinuierlichen naturlichen, so-

zialen oder technischen Systemen mathematisch beschrieben werden kann.

Zur Losung partieller Differentialgleichungen muß man nicht nur die Anfangsbedingungen

(zeitlich), sondern auch die Randbedingungen (raumlich) beachten. Typisch sind Dirichlet-

Randbedingungen, bei denen der Wert der Zustandsgroße am Rand fixiert ist, d.h.

C(0, t) =CR1 , C(L, t) =CR2 mit 0≤ x≤ L , (10.12)

und Neumann-Randbedingungen, bei denen der Gradient der Zustandsgroße am Rand festge-

legt ist, z.B. Null-Fluß-Bedingungen

∂xC(0, t) =

∂xC(L, t) = 0 . (10.13)

Außerdem konnen gemischte Randbedingungen oder unendlich ausgedehnte Systeme unter-

sucht werden.

175

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10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I

Zur analytischen Losung partieller Differentialgleichungen gibt es Techniken wie die Separa-

tion der Variablen oder die Laplace-Transformation, auf die an dieser Stelle aber nicht naher

eingegangen werden kann.

Es sei aber eine analytische Beispiellosung fur folgende Reaktionsfunktion, Anfangs- und Rand-

bedingungen in 1D angegeben:

• die Reaktion sei eine einfache Abbaureaktion f (C) =−λC,

• der (Diffusions-)Dispersionskoeffizient Dx sei zeitlich und raumlich konstant,

• zur Zeit t = 0 sei die betreffende Substanz bei x = 0 konzentriert,

d.h. C(x,0) =C0δ(x) mit der Delta-Funktion δ(x) =

∞ fur x = 0 ,

0 sonst ,

• die Fließgeschwindigkeit vx sei konstant,

• das System sei raumlich nicht begrenzt und C(±∞, t) = 0.

Dann lautet die analytische Losung

C(x, t) =C0√

4πDxtexp

{

−(x− vxt)2

4Dxt

}

exp{−λt} . (10.14)

Die ersten beiden Faktoren entsprechen der Losung der Diffusions-Advektionsgleichung. Die

Losung entspricht einer Stoffwelle, die sich bei ihrer Bewegung in x-Richtung durch Diffusion

verbreitert und durch Stoffabbau an Masse verliert.

1t

t2t3

C

t = 0

0 x

Diffusion Advektion Abbau

Abbildung 10.1: Abbau, Diffusion und Advektion einer “Schadstoffwolke“.

Ubungsaufgabe: Beweisen Sie, daß der angegebene Ausdruck (10.14) Losung der Reaktions-

Diffusions-Advektionsgleichung unter o.g. Bedingungen ist!

176

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Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport

10.4 Lineare Reaktions-Diffusionssysteme

10.4.1 Exponentielles Wachstum und Diffusion

Hier soll noch einmal separat auf Reaktions-Diffusionssysteme mit linearer Reaktions- oder

Wachstumsfunktion im 1D-Raum eingegangen werden, d.h. zunachst fur nur eine Zustands-

große

∂C(x, t)

∂t= f (C)+DC ∆C(x, t) (10.15)

mit f (C) = EC,E und DC = const. und ∆ = ∂2/∂x2 fur 1 Dimension −∞ < x < +∞,C(0,0) =

C0 δ(x). Das raumlich homogene System liefert exponentielles Wachstum (E > 0) bzw. Zerfall

(E < 0). In chemischen Systemen wurde man fur E > 0 von reversibler Autokatalyse 1. Ordnung

sprechen, d.h.

A+Ck+−→ 2C , C

k−−→ B ⇒ E = k+CA− k− ,

in biologischen von Geburts- und Sterbeprozessen.

Die analytische Losung ist Teil der oben angegebenen Gesamtlosung (10.14), wenn man den

Advektionsfaktor vernachlassigt:

C(x, t) =C0√

4πDxtexp

{

− x2

4Dxt

}

exp{Et} . (10.16)

Dieses einfache Modell hat sich bewahrt bei der Beschreibung von

• Patchiness (instationare Planktonverteilungen, KISS-Modell von Kierstead & Slobodkin,

1953), E > 0;

• Ausbreitung einer Population, z.B. Bisamratten, vgl. Skellam (1951); Elton (1958); Oku-

bo (1980); E > 0;

• Ausbreitung von Proteinen auf Zellmembranen (Koppel et al., 1980), E > 0;

• Transport und Abbau von Schadstoffen (James, 1993; Trapp & Matthies, 1996), E < 0;

usw.

Fur E > 0 breitet sich der Stoff bei exponentiell wachsender Gesamtkonzentration mit einer

Reaktions-Diffusionsfront in x-Richtung aus.

177

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10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I

R. Luther hat sich bereits 1906 mit der raumlichen Fortpflanzung chemischer Reaktionen

beschaftigt. Er untersuchte obige Reaktion 1. Ordnung und schatzte die sich fur große Zeiten

einstellende Geschwindigkeit der Reaktions-Diffusionsfront ab. Denkt man sich einen Punkt

auf der Front, an dem sich bei der Ausbreitung die Konzentration C(x, t) nicht andert, z.B.

C(x, t) =CF , dann verschwindet an dieser Stelle der Front der Zuwachs (das totale Differential)

von C

dC =∂C

∂xdx+

∂C

∂tdt = 0 =⇒ ∂C

∂x

dx

dt+

∂C

∂t= 0 .

CF

t1

x

C

t

Fv

2

Abbildung 10.2: Diffusionsfront bei exponentiellem Wachstum.

Setzt man die oben angegebene Losung (10.16) der Reaktions-Diffusionsgleichung ein, so fin-

det man fur die Geschwindigkeit der Front

dx

dt=

2EDCt

x+

x

2t− DC

x. (10.17)

Fuhrt man die Geschwindigkeit der Front vF bei Annahme gleichformiger Bewegung ein,

vF =dx

dt≈ x

t

folgt aus Gl. (10.17)

vF =2EDC

vF+

vF

2− DC

vF t,

v2F = 4EDC−

2DC

t.

Bildet man jetzt den Grenzwert fur große Zeiten t → ∞, erhalt man fur die Ausbreitungsge-

schwindigkeit

vF = 2√

EDC . (10.18)

Das Ergebnis sind stets raumlich homogene Verteilungen (0 oder ∞), d.h. es entstehen keine

raumlichen Konzentrationsmuster.

178

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Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport

10.4.2 Exponentielles Wachstum, Diffusion, Konkurrenz und Selektion

durch konstante Gesamtsortenkonzentration

M. Eigen (1971) untersuchte Ende der 60er Jahre die Evolution biologischer Makromolekule

und entwickelte spater mit P. Schuster die Hyperzyklustheorie der naturlichen Selbstorganisa-

tion (Eigen & Schuster, 1977, 1978a,b). An dieser Stelle soll nur die Evolution eines Systems

aus n Spezies in Konkurrenz durch die Nebenbedingung der konstanten Gesamtsortendichte C

betrachtet werden:

n

∑i=1

Ci =C = const. ,∂

∂t

n

∑i=1

Ci = C = 0 . (10.19)

Lokal wird die konstante Gesamtsortenkonzentration bei individuellem exponentiellem Wachs-

tum durch eine Art”Verdunnung“ mit der Rate k0 gesichert:

Ci = EiCi− k0Ci ,n

∑i=1

Ci =n

∑i=1

EiCi− k0

n

∑i=1

Ci = 0 . (10.20)

Diese Verdunnungsrate kann als”mittlere lokale Replikationsrate“ EL interpretiert werden:

k0 = EL(t) =

n

∑i=1

EiCi

n

∑i=1

Ci

=1

C

n

∑i=1

EiCi . (10.21)

Die Große Ci/C hat die Eigenschaften einer Wahrscheinlichkeit, d.h., ∑iCi/C = 1. Um

den Mittelwert einer Zufallsgroße zu erhalten, muß man jeden ihrer moglichen Werte mit

der ihm entsprechenden Wahrscheinlichkeit multiplizieren und alle so erhaltenen Produkte

addieren, vgl. z.B. Gnedenko & Khinchin (1973); Gnedenko (1997).

Bei Berucksichtigung des Raumes, d.h. hier von Diffusionsprozessen, fuhrt man durch Integra-

tion uber das Volumen V eine”mittlere raumliche Replikationsrate“ E(t) ein:

E(t) =

n

∑i=1

Ei

∫V

CidV ′

n

∑i=1

∫V

CidV ′=

1

CV

n

∑i=1

Eici mit ci(t) =∫

VCidV ′ und

1

CV

n

∑i=1

ci(t) = 1 . (10.22)

Fur die Reaktions-Diffusionsgleichung folgt

∂Ci

∂t= (Ei− E)Ci +Di∆Ci ; i = 1,2, . . . ,n. (10.23)

Fur die Losung wird angesetzt (Jones et al., 1976)

Ci(V, t) = Yi(V, t) exp

{

−∫

tE(t ′)dt ′

}

. (10.24)

179

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10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I

Bei Einsetzen in Gl.(10.23) erhalt man nach Division durch den Exponentialausdruck

Yi− EYi = (Ei− E)Yi +Di∆Yi

und schließlich das System entkoppelter Reaktions-Diffusionsgleichungen

Yi = EiYi +Di∆Yi ; i = 1,2, . . . ,n; (10.25)

mit der bekannten Losung (10.16).

Fur die mittlere raumliche Replikationsrate (10.22) ergibt sich nach Einsetzen von (10.24)

E =

n

∑i=1

Ei

∫V

Yi exp

{

−∫

tEdt ′

}

dV ′

n

∑i=1

∫V

Yi exp

{

−∫

tEdt ′

}

dV ′.

Nach Kurzen des Exponentialausdrucks folgt

E =

n

∑i=1

∫V

EiYidV ′

n

∑i=1

∫V

YidV ′=

n

∑i=1

∫V

{∂Yi

∂t−Di∆Yi

}

dV ′

n

∑i=1

∫V

YidV ′.

Unter Annahme von Null-Fluß-Randbedingungen verschwindet das Integral uber den Diffu-

sionsterm im Zahler, und man erhalt schließlich

E =∂

∂tln

n

∑i=1

∫V

YidV ′ . (10.26)

Integration uber die Zeit und Anwendung der Exponentialfunktion liefern

exp

{

−∫

tEdt ′

}

= exp

{

− lnn

∑i=1

∫V

YidV ′}

=1

n

∑i=1

∫V

YidV ′.

Fur die Große

yi(t) =

∫V

YidV ′ ,

findet man aus Gl. (10.25) die Losung

yi(t) = yi(0)exp{Eit} .

Da gilt yi(0) = ci(0), vgl. Gl. (10.22), ergibt sich die Gesamtlosung also zu

Ci(V, t) =Yi(V, t)

n

∑i=1

∫V

YidV ′=

Yi(V, t)n

∑i=1

ci(0)exp{Eit}; i = 1,2, . . . ,n. (10.27)

180

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Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport

Da Gl.(10.23) invariant ist gegen Transformationen der Form E′i = Ei+ε mit beliebigem ε kann

man die Menge der Ei festsetzen auf

Ei ≤ 0 mit maxi{Ei}= 0 ; i = 1,2, . . . ,n. (10.28)

Dann gilt fur die mittlere raumliche Replikationsrate

E(t) =1

CV

n

∑i=1

Eici(t) ≤ 0 (10.29)

und fur ihre zeitliche EntwicklungdE

dt=

1

CV

n

∑i=1

Eidci(t)

dt

=1

CV

n

∑i=1

Ei (Ei− E)ci

=1

CV

[n

∑i=1

E2i ci− E

n

∑i=1

Eici

]

= E2− E2 ,

alsodE

dt≥ 0 . (10.30)

Beweis: vgl. Gnedenko & Khinchin (1973)

Formal kann man schreiben E2− E2 = E2−2E2 + E2 .

Außerdem gilt 2E2 = 2EE = 2E1

CV

n

∑i=1

Eici =1

CV

n

∑i=1

2EEici ,

E2 = E2 1

CV

n

∑i=1

ci

︸ ︷︷ ︸

1

=1

CV

n

∑i=1

E2ci ,

also E2− E2 =1

CV

n

∑i=1

(E2

i −2EEi + E2)

ci

=1

CV

n

∑i=1

(Ei− E)2

ci

≥ 0 q.e.d.

Gl. (10.30) stellt ein Extremalprinzip dar. In dem hier behandelten deterministischen Prozeß

”uberlebt“ die Spezies mit der anfangs großten Replikationsrate Ei. Erst die Einfuhrung stocha-

stischer Mutationen, d.h. die zufallige Entstehung neuer Spezies, fuhrt zu einer weitergehenden

Dynamik der mittleren Replikationsrate E (Ebeling & Feistel, 1974, 1977). Am Ende uber-

lebt nur die”fitteste“ Spezies mit Ei = 0. Die Replikationsraten steuern den Selektionsprozeß,

wahrend die Diffusion fur die Ausbreitung der Sorten sorgt. Auch hier ergibt sich eine homo-

gene Endverteilung, kein raumliches Muster, vgl. Feistel & Malchow (1982).

181

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10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I

10.5 Einkomponentige nichtlineare RD–Systeme

10.5.1 Logistisches Wachstum und Diffusion

Als einfachstes Beispiel eines nichtlinearen Quellenterms soll das logistische Wachstum be-

trachtet werden. R.A. Fisher (1937) modellierte die Ausbreitung eines vorteilhaften Gens in-

nerhalb einer Population als Reaktions-Diffusionsprozeß mit

∂C(x, t)

∂t= rC(x, t)[1−C(x, t)]+DC

∂2C(x, t)

∂x2. (10.31)

Gleichzeitig und unabhangig von Fisher untersuchten Kolmogorov, Petrovskii & Piskunov

(KPP) das Losungsverhalten dieser Gleichung.

Die Stabilitat der raumlich homogenen Verteilungen C(x, t) = 0 bzw. C(x, t) = 1 wird durch

die Diffusion nicht verandert, wie sich durch eine lineare Analyse der Stabilitat gegen kleine

wellenformige Storungen der Form

δC = δC0 exp{λt + ikx} oder δC = δC0 e λt cos(kx) (10.32)

mit der Wellenzahl k leicht zeigen laßt. Von Interesse war die Suche nach Reaktions-Diffusions-

fronten mit den Randbedingungen

C(−∞, t) = 1 und C(+∞, t) = 0 . (10.33)

Dabei ist die Transformation der Raum-Zeit-Koordinaten (x, t) auf die mitbewegte Wellenkoor-

dinate (x− vt) mit der Frontgeschwindigkeit v von Vorteil. Man setzt

C(x, t) = c(φ) mit φ = x− vt .

Fur die partiellen Ableitungen erhalt man

∂C

∂t=

dc

∂φ

∂t=−v

dc

dφ,

∂C

∂x=

dc

∂φ

∂x=

dc

dφ,

∂2C

∂x2=

d2c

dφ2.

Dadurch wird die Reaktions-Diffusionsgleichung in eine gewohnliche Differentialgleichung 2.

Ordnung transformiert,

c′′+v

DC

c′+r

DC

c(1− c) = 0 , (10.34)

wobei die Striche die Ableitungen nach φ bedeuten. Als Randbedingungen sind entsprechend

zu formulieren

c(−∞) = 1 und c(+∞) = 0 .

Die Anfangsbedingung wird spater spezifiziert.

182

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Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport

Mit dem Ansatz c′ = y uberfuhrt man Gl. (10.34) in ein System aus 2 Dgln. 1. Ordnung

c′ = y , y′ =− v

DCy− r

DCc(1− c) (10.35)

mit den beiden stationaren Losungen

c′1 = y1 = 0 ; c1 = 0 und (10.36)

c′2 = y2 = 0 ; c2 = 1 . (10.37)

Die lineare Analyse ihrer Stabilitat gegen kleine Storungen liefert folgende Losungen fur die

beiden Eigenwerte der Jacobi-Matrix:

1. Losung (10.36)

λ1,2 =1

2DC

[

−v±√

v2−4rDC

]

stabiler Knoten fur v≥ 2√

rDC ,

stabiler Strudel fur v < 2√

rDC .

2. Losung (10.37)

λ1,2 =1

2DC

[

−v±√

v2 +4rDC

]

⇒ immer Sattelpunkt .

Das Losungsverhalten soll durch Darstellung

der Trajektorien fur v≥ 2√

rDC im Phasenraum

(c,c′) veranschaulicht werden.

Der Koordinatenursprung ist ein stabiler

Knoten. Fur v < 2√

rDC ware er ein stabiler

Strudel, doch die entsprechenden gedampften

Oszillationen von c um den Ursprung wurden

zu negativen Werten von c fuhren.

Daher gibt es fur alle Geschwindigkeiten v ≥2√

rDC nur eine sinnvolle Trajektorie von (1,0)

nach (0,0), die vollstandig im Quadranten c ≥0,c′ ≤ 0 mit 0≤ c≤ 1 liegt. Sie entspricht einer

stehenden Front im (φ,c)-Raum.

c’

c0

1

1

φ

c

Die Minimalgeschwindigkeit der Front

v = vmin = 2√

rDC (10.38)

ist gleich der von Luther (1906) vorhergesagten Ausbreitungsgeschwindigkeit chemischer Re-

aktionen (10.18).

183

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10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I

Kolmogorov, Petrovskii & Piskunov (1937) haben bewiesen, daß jede Anfangsbedingung

C(x,0) =C0(x)≥ 0 , C0(x) =

1 fur x≤ x1

0 fur x≥ x2

mit x1 < x2 und C0(x) stetig in x1 < x < x2 sich zu einer Wellenfront c(φ) mit φ = x− vmint

entwickelt.

Andere raumliche oder raumzeitliche Strukturen sind in einkomponentigen Systemen mit qua-

dratischer Nichtlinearitat nicht moglich.

10.5.2 Bistabile Systeme mit Diffusion

Daher soll jetzt ein bistabiles System mit Diffusion untersucht werden. Als Modellbeispiel

konnte das Schlogl-Modell (1972) fur eine Autokatalyse 2. Ordnung dienen. Ebenso hatten das

bistabile Fischfangmodell, eine Populationsdynamik mit Allee-Effekt oder das Tannentrieb-

wickler-Modell herangezogen werden konnen, die in der Veranstaltung”Gleichungsbasierte

Modelle I“ behandelt worden sind. Die Reaktions-Diffusionsgleichung lautet allgemein

∂C(x, t)

∂t= f (C)+DC∆C , (10.39)

wobei als Anforderungen an f (C) nur f (0)≥ 0 und f (∞)< 0 gestellt werden mussen.

Es soll wieder nach Frontlosungen gesucht werden, vgl. Nitzan et al. (1974); Ebeling et al.

(1977); Ebeling & Schimansky-Geier (1980); Malchow & Schimansky-Geier (1985). Voraus-

gesetzt werden soll nur, daß man sich im Parameterbereich der Bistabilitat befindet, d.h. es

existieren 3 stationare Zustande CS1 <CS

2 <CS3 , von denen CS

1 und CS3 stabil sind.

Im Unterschied zu den vorangegangenen Betrachtungen soll zwei- bzw. dreidimensionale ra-

dialsymmetrische Geometrie vorausgesetzt werden, um die Ausbreitung eines kreis- bzw. ku-

gelformigen Keimes der Dichte CS3 in einer Umgebung der Dichte CS

1 zu studieren, z.B. Wasser-

tropfen in Wasserdampf. Die entsprechende Gleichung lautet dann mit d als Raumdimension

∂C

∂t= f (C)+

(d−1)DC

r

∂C

∂r+DC

∂2C

∂r2. (10.40)

Zu Anfang befinde sich ein Keim der Dichte CS3 mit dem Radius R0 um den Koordinatenur-

sprung herum, wahrend der Rest des Systems im Zustand CS1 ist. Beide Zustande sind raumlich

durch eine scharfe Front mit der Dicke der Diffusionslange lD getrennt. Die Randbedingungen

sind also

C(0, t) =CS3 , C(∞, t) =CS

1 fur t ≥ 0 .

184

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Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport

Diese Randbedingungen sind nur sinnvoll, wenn der

Radius des Keimes großer als die Diffusionslange ist,

d.h. R > lD, da sonst die Diffusion jede raumliche

Struktur sofort zerstoren wurde.

Der Radius wird implizit durch die Lage des instabilen

Zustandes CS2 auf der Front zur Zeit t definiert:

CS3

C2S

S1C

l

R(t)

D

C

0 r

C[R(t), t] =CS2 . (10.41)

Differenziert man letzteren Ausdruck (10.41) nach der Zeit, so folgt

∂C

∂t+

∂C

∂R

dR

dt= 0 , (10.42)

und man findet daher fur die Frontgeschwindigkeit

dR

dt=− ∂C(R, t)/∂t

∂C(R, t)/∂R. (10.43)

Multipliziert man die Ausgangsgleichung (10.40) mit ∂C/∂r und integriert von r = 0 bis ∞,

erhalt man unter der Annahme, daß ∂C/∂r fur r=0 und ∞ verschwindet

∫ ∞

0

∂C

∂t

∂C

∂rdr =

∫ ∞

0f (C)

∂C

∂rdr

︸ ︷︷ ︸

∫CS1

CS3

f (C)dC

+∫ ∞

0

(d−1)DC

r

(∂C

∂r

)2

dr+DC

∫ ∞

0

∂2C

∂r2

∂C

∂rdr

︸ ︷︷ ︸

= 12

[

( ∂C∂r )

2]∞

0=0

= −∫ CS

3

CS1

f (C)dC+∫ ∞

0

(d−1)DC

r

(∂C

∂r

)2

dr . (10.44)

Zeitunabhangige Losungen findet man fur verschwindende linke Seite, d.h.

∫ ∞

0

(d−1)DC

r

(∂C

∂r

)2

dr =∫ CS

3

CS1

f (C)dC .

Da ∂C/∂r nur fur r ≈ R > lD einen entscheidenden Beitrag liefert, kann man an dieser Stelle

naherungsweise den Parameter

Rk =

(d−1)DC

∫ ∞

0

(∂C

∂r

)2

dr

∫ CS3

CS1

f (C)dC

(10.45)

185

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10. Wachstum und Transport Gleichungsbasierte Modelle I

einfuhren. Mit dem gleichen Argument erhalt man fur die zeitabhangige Darstellung (10.44)

nach Erweiterung der linken Seite mit ∂C/∂r

∫ ∞

0

(∂C

∂r

)2[∂C/∂t

∂C/∂r− (d−1)DC

r

]

dr =

[∂C(R, t)/∂t

∂C(R, t)/∂R− (d−1)DC

R

] ∫ ∞

0

(∂C

∂r

)2

dr

= −∫ CS

3

CS1

f (C)dC .

Dividiert man beide Seiten durch das negative Integral uber die Reaktionsfunktion auf der rech-

ten Seite, so folgt

[

− ∂C(R, t)/∂t

∂C(R, t)/∂R︸ ︷︷ ︸

=dR/dt(10.43)

+(d−1)DC

R

]

∫ ∞

0

(∂C

∂r

)2

dr

∫ CS3

CS1

f (C)dC

︸ ︷︷ ︸

=Rk/[(d−1)DC](10.45)

=

[dR

dt+

(d−1)DC

R

]Rk

(d−1)DC= 1 ,

und damit

dR

dt= (d−1)DC

(1

Rk

− 1

R

)

. (10.46)

Diese Gleichung beschreibt die zeitliche Entwicklung des Radius’ der anfanglichen Inhomoge-

nitat. Es stellt sich heraus, das der eingefuhrte Parameter Rk der kritische Radius eines Keimes

und ein instabiler stationarer Zustand ist. Alle Keime mit Radien R > Rk werden wachsen, die

anderen wieder zerfallen. Man ist hier erstmals mit dem Phanomen der kritischen Große einer

raumlichen Struktur konfrontiert. Raumlich eindimensionale Systeme bedurfen einer geson-

derten Betrachtung.

In bistabilen Systemen sind neben den Frontwellen erstmals auch stehende inhomogene Vertei-

lungen moglich. Die Stabilitatstheorie fur inhomogene Losungen in einer raumlichen Dimensi-

on ist gut entwickelt, die Ergebnisse seien hier nur gelistet (Fife, 1979; Jetschke, 1979, 1989):

• Moglichkeit einer stabilen inhomogenen Losung mit 1 raumlichen Extremum fur Dirichlet-

Randbedingungen,

• keine inhomogenen Losungen fur Null-Fluß-Randbedingungen,

• stabile homogene Verteilungen, die den Randbedingungen entsprechen, bleiben auch mit

Diffusion stabil,

• strukturell instabile stehende Fronten fur unendliche Systeme,

• Frontwellen→ Keimbildungsphanomene (s.o.).

Damit hat man erstmals raumliche Muster, aber noch keine diffusiven Instabilitaten gefunden.

Dafur braucht man mehr als einer Zustandsgroße.

186

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Gleichungsbasierte Modelle I 10. Wachstum und Transport

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Einfache numerische Methoden Gleichungsbasierte Modelle I

11. Einfachste numerische Methoden

Literatur: Smith (1985); Acton (1990); Press et al. (1992); Thomas (1995); Roache (1998)

Hier soll nur eine kurze Zusammenstellung der allereinfachsten numerischen Rezepte zur Losung

der gleichungsbasierten Probleme aus den vorangegangenen Kapiteln gegeben werden.

11.1 Differentiation

Eine Differentiationd fdx

kann durch eine Taylorreihe, die an entsprechender Stelle abgebrochen

wird, angenahert werden. Es ergeben sich dann aus

f (x+∆x) = f (x)+∆x

1!f ′(x)+ . . . , (11.1)

a) Vorwartsdifferenz f ′(x) = f (x+∆x)− f (x)∆x

b) Ruckwartsdifferenz f ′(x) = f (x)− f (x−∆x)∆x

[ersetze ∆x durch −∆x]

c) Zentraldifferenz f ′(x) = f (x+∆x)− f (x−∆x)2∆x

[Addition von (a) und (b)]

Die zweite Ableitungd2 f

dx2 kann ausgehend von der abgebrochenen Taylorreihe

f (x+∆x) = f (x)+∆x

1!f ′(x)+

∆x2

2!f ′′(x)+ . . . , (11.2)

dargestellt werden als

f ′′(x) =f (x+∆x)−2 f (x)+ f (x−∆x)

∆x2,

wenn fur f ′(x) in der Taylorreihe die Zentraldifferenz eingesetzt wird.

Ist f = f (x,y), kann die zweite Ableitung∂2 f

∂y2 entsprechend dargestellt werden:

∂2 f

∂y2=

f (x,y+∆y)−2 f (x,y)+ f (x,y−∆y)

∆y2.

190

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Gleichungsbasierte Modelle I Einfache numerische Methoden

11.2 Diskretisierung

In numerischen Modellen sollen die Funktionswerte und deren Ableitungen an vielen Stellen

innerhalb eines betrachteten Gebietes errechnet werden. Dazu wird dieses Gebiet diskretisiert:

x = i x

y = j y

∆∆

x

y∆

∆x [i]

y [j]

So kann man∂2 f

∂x2 und∂2 f

∂y2 an der Stelle [i, j] darstellen als

∂2

∂x2f (x,y) → fi+1, j−2 fi, j + fi−1, j

∆x2, (11.3)

∂2

∂y2f (x,y) → fi, j+1−2 fi, j + fi, j−1

∆y2. (11.4)

Durch den Abbruch der Taylorreihe entstehen numerische Fehler, die man durch moglichst

kleine Schritte ∆x und ∆y minimieren kann.

11.3 Differentialgleichungen

11.3.1 Gewohnliche Differentialgleichungen

Die Veranderung einer Große G in der Zeit t wird durch die i.a. nichtlineare Reaktionsfunktion

F[.] beschrieben:

dG(t)

dt= F [G(t),λ] .

Nach Diskretisierung der Zeit t = k∆t,k= 0,1,2, ...; und Wahl der Vorwartsdifferenz mit Schritt-

weite ∆t findet man

G(t +∆t)−G(t)

∆t=

Gk+1−Gk

∆t= F [Gk,λ]

Gk+1 = Gk +∆t ·F[Gk,λ] . (11.5)

Dies ist das simple Euler-Verfahren. Besser und stabiler laufen Runge-Kutta- oder andere (auch

implizite) Verfahren, siehe Literatur. In Abb. 11.1 ist einmal der Vergleich der Losungen eines

191

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Einfache numerische Methoden Gleichungsbasierte Modelle I

Euler- und eines Runge-Kutta-Verfahrens 4. Ordnung am Beispiel eines angeregten Rauber-

Beute-Systems gezeigt:

1.95

2

2.05

2.1

3.1 3.2 3.3 3.4 3.5 3.6

Zoo

plan

kton

/mg.

dw/l

Phytoplankton/mg.dw/l

"PZ_Euler""PZ_RunKu"

Abbildung 11.1: Vergleich eines Euler- und eines Runge-Kutta-Verfahrens 4. Ordnung

Qualitativ wird die quasiperiodische Systemdynamik auch mit dem Euler-Verfahren richtig be-

schrieben, aber nicht quantitativ.

11.3.2 Partielle Differentialgleichungen

Eindimensionale Reaktions-Diffusionsgleichung:

Wachstum, Zerfall und Diffusion einer Große G mit dem Diffusionskoeffizienten D am Ort x

zur Zeit t wird modelliert durch

∂G(x, t)

∂t= F [G(x, t),λ]+D

∂2G(x, t)

∂x2.

Mit x = i∆x; i = 1,N; und t = k∆t;k = 1,M; folgt die diskrete Darstellung fur die numerische

Realisierung

Gi,k+1 = Gi,k +∆t ·F[Gi,k,λ]+D∆t

∆x2[Gi+1,k−2Gi,k +Gi−1,k] (11.6)

mit dem Stabilitatskriterium

∆x2 ≥ 2D∆t . (11.7)

192

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Gleichungsbasierte Modelle I Einfache numerische Methoden

Eindimensionale Advektionsgleichung:

Die Advektion einer Große G mit der Geschwindigkeit v am Ort x zur Zeit t wird modelliert

durch

∂G(x, t)

∂t+ v

∂G(x, t)

∂x= 0 .

Die Losung dieser Gleichung ist ein relativ kompliziertes und”gefahrliches“ numerisches Pro-

blem (Instabilitaten, numerische Diffusion), siehe Spezialliteratur, z.B. O’Brien (1986); Roache

(1998)!

Hier nur wird nur das Upstream-Verfahren erlautert, das in der Modellierpraxis meist nicht

eingesetzt wird wegen der großen numerischen Diffusion, siehe unten.

x [i]ii−1 i+1

v > 0

v < 0

Es folgt fur ∆x und ∆t wie oben

Gi,k+1 = Gi,k−v∆t

∆x·

Gi,k−Gi−1,k fur v > 0 ,

Gi+1,k−Gi,k fur v < 0 .

(11.8)

Der Faktor

c =v∆t

∆x(11.9)

wird Courant-Zahl genannt. Die praktische Kombination der beiden Ausdrucke fur v > 0 und

v < 0 in (11.8) ergibt

Gi,k+1 = Gi,k(1−|c|)+1

2

[(c+ |c|)Gi−1,k +(|c|− c)Gi+1,k

]. (11.10)

Dieses Schema ist stabil fur

|c| ≤ 1 . (11.11)

Jetzt soll noch kurz die Entstehung der numerischen Diffusion demonstriert werden, vgl. O’Brien

(1986). Die Advektionsgleichung fur c≥ 0 lautet in der Upstream-Formulierung

Gi,k+1 = Gi,k− c(Gi,k−Gi−1,k) .

193

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Einfache numerische Methoden Gleichungsbasierte Modelle I

Addiert man einen Term gleich Null, so folgt

so folgt Gi,k+1 = Gi,k− c(Gi,k−Gi−1,k)+c

2(Gi+1,k−Gi+1,k) ,

und Gi,k+1 = Gi,k−c

2(Gi+1,k−Gi−1,k)

︸ ︷︷ ︸

Instabile Diskretisierung

der Advektionsgleichung

(vorwarts in der Zeit, zen-

tral im Raum: FTCS)

+c

2(Gi+1,k−2Gi,k +Gi−1,k)

︸ ︷︷ ︸

Stabile Diskretisierung der

Diffusionsgleichung (vor-

warts in der Zeit, zentral im

Raum)

,

d.h. in Wirklichkeit wird die Advektions-Diffusionsgleichung

∂G(x, t)

∂t+ v

∂G(x, t)

∂x= DN

∂2G(x, t)

∂x2

mit der numerischen Diffusion DN = v ∆x2

und der grundsatzlich instabilen FTCS-Approximation

fur den Advektionsterm gelost, wobei die numerische Diffusion (computational viscosity) den

instabilen Teil dampft. Diese numerische Diffusion kann die reale turbulente Diffusion um

Großenordnungen ubertreffen! Es gibt verschiedene Methoden, um diesen Effekt zu unter-

drucken, vgl. z.B. van Leer (1974); Smolarkiewicz & Clark (1986), doch das fuhrt an dieser

Stelle zu weit.

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