PROTOPLASMATOLOGIA HANDBUCH DER PROTOPLASMAFORSCHUNG

BEGRONDET VON

L. V. HEILBRUNN . F. WEBER PHILADELPHIA GRAZ

HERAUSGEGEBEN VON

M.ALFERT H.BAUER C. V.HARDING . W.SANDRITTER . P.SITTE BERKELEY TO BINGEN ROCHESTER FREIBURG I. BR. FREIBURG I. BR.

MITHERAUSGEBER

J. BRACHET-BRUXELLES • H. G. CALLAN-ST. ANDREWS • R. COLLANDER-HELSINKI K. DAN-TOKYO . E. FAURE-FREMIET·PARIS • A. FREY-WYSSLING·ZORICH

L. GEITLER·WIEN . K. HOFLER-WIEN • M. H. JACOBS·PHILADELPHIA N. KAMIYA·oSAKA • W. MENKE-KOLN . A. MONROY-PALERMO

A. PISCHINGER-wIEN • ]. RUNNSTROM·STOCKHOLM

BAND .u CYTOPLASMA

C PHYSIK, PHYSIKALISCHE CHEMIE, KOLLOIDCHEMIE

6 DIE HYDRATATION UND HYDRATUR DES PROTOPLASMAS DER PFLANZEN

UND IHRE OKO-PHYSIOLOGISCHE BEDEUTUNG

1970

SPRINGER~VERLAG

WIEN· NEW YORK

DIE HYDRATATION UND HYDRATUR DES PROTOPLASMAS DER PFLANZEN

UND IHRE OKO·PHYSIOLOGISCHE BEDEUTUNG

VON

H. WALTER und K. KREEB STUTTGART-HOHENHEIM

MIT EINEM BEITRAG VON

H. ZIEGLER und G. H. VIEWEG DARMSTADT

REDIGIERT VON

K.KREEB

MIT 165 ABBILDUNGEN

1970

SPRINGER-VERLAG WIEN . NEW YORK

ISBN-13: 978-3-7091-5743-5 e-ISBN-13: 978-3-7091-5742-8 DOl: 10.1007/978-3-7091-5742-8

ALLE RECHTE VORBEHALTEN

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© 1970 BY SPRINGER-VERLAG/WIEN

SOFTCOVER REPRINT OF THE HARDCOVER 1ST EDITION 1970

LIBRARY OF CONGRESS CATALOG CARD NUMBER: 55-880

Protoplasmatologia II. Cytoplasma

C. Physik, Physikalische Chemie, KoUoidchemie 6. Die Hydratation und Hydratur des Protoplasmas der Pflanzen

und ihre oko-physiologiscbe Bedeutung

Die Hydratation und Hydratur des Protoplasmas der Pflanzen

und ihre oko-physiologische Bedeutung Von

H. WALTER und K. KREEB

Stuttgart-Hohenheim

Mit einem Beitrag von

H. ZIEGLER und G. H. VIEWEG

Darmstadt

Redigiert von

K. KREEB

Mit 165 Abbildungen

Inhaltsnbersicht

I. Einfiihrung ..................................................... . 1. Kausale und kybernetische Betrachtung .......................... . 2. Poikilohydre Pflanzen, homoiohydre Pflanzen und Hydratur ........ . 3. Die Bedeutung der Vacuole fUr den Vbergang vom Leben im Wasser

zum Landleben der Kormophyten ............................... .

II. Grundlegende Untersuchungen tiber die Hydratation des lebenden Plasmas 1. Untersuchungen an Spirogyra ................................... . 2. Versuche mit Bangia ........................................... . 3. Die Quellung toter Kolloide ..................................... . 4." Versuche mit Lernanea ......................................... . 5. Die Plasmaquellungskurve ...................................... . 6. ElektrQlytquellung ............................................ .

III. Thermodynamische Grundlagen der Quellung und Osmose und deren zellphysiologische Bedeutung ...................................... . 1. Thermodynamische Zustandsfunktionen geschlossener Systeme ...... . 2. (.L-Thermodynamik offener Systeme .............................. .

Protoplasmatologia II/C/6

Seite

4 4 7

8

13 13 15 18 21 22 25

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1

2 II1C/6: H. WALTER und K. KREEB, Hydratation und Hydratur

3. Die Beziehung zwischen dem osmotischen Druck eint'r Losung und dem Dampfdruck .............................................. 32

4. Die osmotischen ZustandsgroBen und die Wasserpotentialt~leichung ... 36 a) Allgemeines . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 36 b) Die thermodynamische Ableitung der Wasserpotentialgl.,ichung .,. 39

5. Ein thermodynamisches Modell der Zelle .......................... 44 a) Gleichgewichte in der Zelle ................................... 44 b) Die Quellungsphase und Quellungsgesetze . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 46 c) Der EinfluB von Druck auf Vacuole und Plasma . . . . . . . . . . . . . . . .. 48

/X) Der EinfluB von Turgordruck .............................. 48 [j) Der EinfluB von hydrostatischem Druck ..................... 54

6. Die thermodynamische Bedeutung der Hydratur ................... 55

IV. Die Pflanzenzelle aIs osmotisches System ............................ 59 1. Die osmotischen Zustandsgleichungen ............................. 59 2. Die Hydratation des Plasmas und der potentielle osmotische Druck des

Zellsaftes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 60 3. Die Hydratation der Zellwand in Beziehung zu den osmotischen Zu-

standsgroBen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 63 4. Der Begriff der Hydratur ....................................... 65

V. Die Hydratur in ihrer Bedeutung fUr die poikilohydren Arten .......... 68 1. Die absoluten Hydraturgrenzen des Lebens und die Konservierung

durch Trockenheit .............................................. 68 2. Hydratur und Wachstum bei Pilzen .............................. 70

a) Die Keimung der Sporen ..................................... 70 b) Das Wachstum des MyceIs ................................ .... 72 c) Xeromorphosen .............................................. 74 d) Hydraturgrenzen bei Kulturen in Losungen .... . . . . . . . . . . . . . . . .. 77 e) Grenzwerte bei Erregem von Pflanzenkrankheiten ............... 78 f) Hydraturwerte und Plasmaquellung bei den poikilohydren Pilzen .. 78

3. Hydratur und Vermehrung von Bakterien und Hefen ............... 79 4. Hydraturgrenzen bei terrestrischen Algen und bei Flechten .......... 81 5. Poikilohydre Bryophyta (Moose) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 85 6. Poikilohydre Pteridophyta (Famgewii.chse)1 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 88 7. Poikilohydre Spermatophyta (Samenpflanzen) 1 ••••••••••••••.••••.. 95 8. Das poikilohydre Embryonalstadium der Spermatophyta ............ 109

VI. Methoden zur indirekten Bestimmung der Plasma-Hydratur homoio-hydrer (hoherer) Pflanzen .......................................... 117 1. Die Hydratur des Plasmas bei homoiohydren Pflanzen .............. 117 2. Die Bestimmung des potentiellen osmotischen Druckes der Vacuolen­

fliissigkeit (71'*) ••••••.•••••••••••••••.••••.••.•••••••••••••••••• 119 a) Plasmolytische Methoden ..................................... 119 b) Die kryoskopische Methode ................................... 119

/X) Die Probenentnahme ...................................... 120 [j) Das Abtoten der Proben. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . 125 y) Die Pre&aftgewinnung ................................. .. 127 8) PreBsaftkonzentration und Zellsaftkonzentration .............. 129 e:) Apparaturen zur kryoskopischen Bestimmung von 71'* und dessen

Berechnung .............................................. 136

1 Von H. ZIEGLER und G. H. VIEWEG, Botanisches Institut der T. H. Darmstadt.

Inhaltstibersicl!.t 3

c) Andere Methoden zur Bestimmung von 1t"* •••••••••••••••••••••• 142 (X) Dampfdruckmethoden ..................................... 142 (') Refraktometerwerte und elektrische Leitfahigkeit des PreB-

saftes ................................................... 144 3. Erganzende Methoden .......................................... 148

a) Gravimetrische Wassergehaltsbestimmung ...................... 149 b) Wassergehaltsbestimmungen mit Hilfe von (,-Strahlern ........... 150 c) Wasserdefizit und relativer Wassergehalt ....................... 152 d) Die Saugspannung ........................................... 154

(X) Fliissigkeitsaustauschmethoden ............................. 155 (') Dampfaustauschmethoden ................................ 157 y) Dampfdruckgleichgewichtsmethoden ........................ 158

aa) Thermoelement-Psychrometerzellen ..................... 159 bb) Thermistoren-Psychrometerzellen ....................... 162

a) Druckkammer nach BOYER ................................ 162 e) Die elektrische Leitfahigkeit resp. der elektrische Widerstand der

Blatter ..................................................... 163 f) Andere Methoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 171

VII. Hydraturverhaltnisse innerhalb einer Pflanze ......................... 175 1. Unterschiede der potentiellen osmotischen Driicke (1t"*) bei verschie-

denen Organen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 175 2. Die Bedeutung der Insertionshohe der Blatter ..................... 177 3. Tagesschwankungen des potentiellen osmotischen Druckes (1t"*) ••••••• 178 4. Periodische Anderungen des potentiellen osmotischen Druckes (1t"*)

wahrend eines J ahres ........................................... 182 5. Das osmotische Beharrungsvermogen der Pflanzen .................. 185

VIII. Oko-physiologische Untersuchungen ................................. 189 1. Abhangigkeit des potentiellen osmotischen Druckes (1t"*) von den

Standortsbedingungen .......................................... 189 2. Potentieller osmotischer Druck (1t"*) und Wachstum bzw. Stoffpro-

duktion der Pflanzen ........................................... 191 3. Potentieller osmotischer Druck (1t"*) und anatomisch-morphologische

Struktur der Pflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 205 4. Allgemeines tiber die okologischen Typen der Pflanzen arider Gebiete 214 5. Hydraturverhaltnisse der echten Xerophyten ...................... 216

a) Poikilohydre Xerophyten ..................................... 216 b) Malakophylle Xerophyten .................................... 217 c) Sklerophylle und aphylle Xerophyten und die Frage des negativen

Turgors .................................................... 217 d) Stenohydre Xerophyten ...................................... 220

6. Die Hydraturverhaltnisse der Sukkulenten ........................ 221 7. Die Hydraturverhaltnisse der Sumpfpflanzen ...................... 227 8. Die Frosttrocknis und das Problem der Baumgrenze ................ 228

IX. Die Salzwirkung bei Pflanzen und das Halophytenproblem ............. 232 1. Allgemeines tiber die Salzwirkung auf Pflanzen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 232 2. Die Ionenwirkung auf das Plasma ................................ 234 3. Die Chloridspeicherung bei Nichthalophyten ....................... 239 4. Die Chloridspeicherung bei Halophyten und die Beeinflussung des

Sukkulenzgrades .... .......................................... 244 5. Verschiedene Halophytentypen .................................. 247

1*

4 II/C/6: H. WALTER und K. KREEB. Hydratation und Hydratur

6. Die oko-physiologische Wirkung der Salze. insbesondere Chloride 255 a) Allgemeines ................................................. 255 b) Beeinflussung biochemischer Vorgange. der Photosynthese und der

Atmung .................................................... 256 c) Keimung, Wachstum und Ertrag .............................. 261

X. Verwendete Symbole und Tabellenanharig ........................... , 264 1. Mathematische Symbole von allgemeiner Bedeutung und Buch-

stabensymbole ................................................ 264 2. Allgemeine Formelzeichen ...................................... 264 3. Thermodynamische Formelzeichen ............................... 264 4. Physiologische Formelzeichen ................................... 265 5. Konstanten ................................................... 265 6. Indizierung ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. 265

a) tiefgesetzte ................................................ 265 b) hochgesetzte ............................................... 266

7. Synonyme osmotische Zustandsgleichungen ...................... 266 8. Potentielle osmotische Drucke und relative Dampfspannungen ...... 266 9. Sattigungswassergehalt und Sattigungsdampfdruck der Luft bei ver-

schiedenen Temperaturen ...................................... 267 10. Dampfdruck, potentielle osmotische Drucke und Luftfeuchtigkeit von

NaCI-Losungen ............................................... 267 11. Potentielle osmotische Drucke von KN03-Losungen ............... 268 12. Relative Dampfspannungen von Schwefelsaurelosungen ............ 269 13. Potentielle osmotische Drucke von Rohrzuckerlosungen ............ 270 14. Gefrierpunktserniedrigung und potentielle osmotische Drucke ver-

dunnter GlucoselOsungen ....................................... 271 15. Potentielle osmotische Drucke und Gefrierpunktserniedrigungen ..... 272 16. Unterkuhlungskorrektur fur Gefrierpunkte ....................... 274 17. Temperaturkorrektur fUr potentielle osmotische Driicke ............ 274

Literatur ......................................................... 275 Namenverzeichnis ............................................... 296 Sachverzeichnis ................................................. 300

I. Einfiihrung 2

1. Kausale und kybernetische Betrachtung

Die Grundlage der modernen Biologie bildet das Kausalitiitsprinzip. Die im vorigen Jahrhundert vorherrschende teleologische Betrachtungsweise war mehr und mehr verdriingt worden. In neuester Zeit werden aber die Orga­nismen auch aus der Perspektive der Kybernetik (vom griechischen kyberne­tes = Steuermann) betrachtet, welche sich mit der Steuerung und Regelung von Vorgiingen beschiiftigt und heute bei der Automatisierung der Betriebe und bei der Entwicklung von Computeranlagen eine groBe Rolle spielt. Ein lebender Organismus als eine Ganzheit liiBt sich kybernetisch mit solchen selbstgesteuerten, automatisierten Betrieben vergleichen (HASSENSTEIN 1967). Die rein kausale Erkliirung des Ablaufes der Lebensvorgiinge geniigt ffir das Verstiindnis eines

2 Frl. G. BURl danken wir fUr ihre zuverlassige Assistenz bei den technischen V orar beiten.