Histologische Untersuchungen zur Frage der Struktur- und FarbverÄnderungen an Federn nach künstlicher (Thyroxin-) Mauser

(Aus dem Zoologischen Institut der Universit�8 Breslau.)

H I S T O L O G I S C H E U N T E R S U C H U N G E N Z U R F R A G E D E R S T R U K T U R - UND F A R B V E R � 9 6 AN F E D E R N

NACH K • (THYROXIN- ) MAUSER.

Von

HEINPACH KR�96

Mit 36 Textabbildungen.

(Eingegangen am 27. Jull 1937.)

Inhaltsª Seite I. Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

II. Fragestellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88 IIL Material .und ~ethoden . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89 IV. Die Fedcrentwicklung unter Einflu“ von Thyroxin . . . . . . . . 90

1. Die Individualentwicklung der ~eder . . . . . . . . . . . . . . 90 a) Der Entwicklungsansto“ . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90 b) Die Entwicklung der Feder . . . . . . . . . . . . . . . . 99 c) Mitosenverh�8 in der Federpapille . . . . . . . . . . . 105 d) Ver�8 der Entwicklungsintensit�8 . . . . . . . . . . . 106 e) L�8 und Breitenwachstum junger Federkeime . . . . . . 107

2. Die Entwicklung einzelner Form- und St rukturver �8 109 a) Federform . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109 b) t~ederstruktur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

3. Die Beeinflussung der zelligen Federbcstandteile . . . . . . . . 116 V. Die Pigmentierung unter Einflu“ von Thyroxin . . . . . . . . . . 119

1. Der Pigmentierungsablanf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119 2. Ver�8 von Federzeichnung und -f�8 . . . . . . . . 128

a) Synchronismus von Dcpigmentierung und Melanisierung . . . . 131 b) Farbver�8 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 c) Pigmentunter suchungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135 d) Ver�8 der Schillerf�8 . . . . . . . . . . . . . . 138 e) Beeinflussung der lipochromatischen Pigmentierung . . . . . . 139

VI. Besprechung der Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142 VII. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146

Schrifttum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 147

I. E in l e i t ung .

I n der Reihe der zahlreichen Unte r suchungen ª das morpho- genetische Wirkungspr inzip des Schilddrª wurden vor fast 15 J ah ren die ersten Befunde an H ª beschriehen. Die Arbei ten von GIACOm~-~ (1922---23), CR~w u n d HvxLEy (1923) u n d PA~HON C. und C. (1923) erschienen a n n � 8 gleichzeitig. I n der Folgezeit blieb d a n n kaum 1 Jah r ohne Ver¦ weiterer neuer Ergebnisse. Die Unte rsuchungen drehten sich im wesentlichen u m folgende Fragen:

Histologische Untersuchungen der Struktur- und Farbver�8 87

1. Wie und unter welchen Bedingungen geht die Mauser vor sich ? 2. Welche Ver �8 erfahren Form und St ruktur und 3. welche Ver �8 F �8 und Zeichnungsmuster von Federn,

die sich un~er Einflu“ dem Organismus zugefª Schilddrª bzw. Thyroxins entwickelten ?

Es liegt im Wesen dieser ersten Untersuchungen, da“ sie sich vorwiegend mit der Beschreibung der mannigfal t igen Vorg�8 und Er- scheinungen bei der kª Mauser begnª die nicht selten sehr verschieden, oft sogar einander widersprechend waren. Besonders die Farbver �8 - - einmal Melanismus, ein anderes Mal Depigmen- t ierung - - boten die Schwierigkeit , ein einheitliches Wirkungsprinzip zu erkennen. Nach dem heutigen Stand unserer Kenntnisse k ¦ wir jedoch Material und Methoden fª die unterschiedlichen Ergebnisse verantwort l ich machen.

I)ie wichtigsten bisher vorliegenden Befunde sind in der folgenden • zusammengefa“

Mauser. Das zugefª Schilddrª ist in der Lage, die Mauser auszul¦ und die Federentwieklung zu beschleunigen. Der gesamte Ablauf des Feder- wechsels erfolgt in der gleichen Reihenfolge wie bei normaler Mauser, nur mit dem Unterschied starker Beschleunigung. Die kª Mauser ist zu leder Zeit zu erzielen, steht jedoch in deutlicher Abh�8 von den Gonaden.

Die Feder. Form. Die Federspitze zeigt eine Abflachung dergestalt, da“ die ~ g~ v¦

abgeflachte Federspitzen haben und die normalerweise spitzeren Federn der gleichen Bezirke bei ~c~ sich unter Hormoncinflu“ dem runden weiblichen Typ n�8 L�8 und Breite der Federn erfahren eine Verringerung. Der Fahnenteil wird zugunsten des Dunenteils verkleinert. Damit werden die Proportionen der Feder- abschnitte ver�8

Struktur. Die normalerweise ungetei]t verlanfenden Ramen zeigen bei Ver- suchsfedern h�8 ,diehotome" Verzweigungen. H�8 noch sind Ramen, die erst im Innern der Fahne beginnen oder auch solche, die ª den Fahnenrand heraus- ragen. Im Spitzenteil treten Mangelbildungen auf, die die Ausbildung von Fehl- streifen zeigen. Der Fahnenteil kann duniges, schª Aussehen infolge fehlender Radioli erhalten.

F�8 Zusammenfallend mit der Zone st�8 struktureller Ver�8 sind die Spitzen dunkler (Eumelanin-) Federn depigmentiert. Diese Spitzen haben ein stumpfes Wei“ das basalw�8 zur normalen dunklen F�8 ª Da vereinzelte Radien und Ramen schon frª Dunk.elf�8 aufweisen, ist der ~bergang unregelm�8223 Im Gegensatz dazu hat man bei hellen (Ph�8 Tieren Melanismus erzielt. Dunkelf�8 wurde ferner bei Hª mit hellem Alters- dimorphismus erhalten. Schillerf�8 weicht im Versuch einem samtenen Schwarz.

Aus der vorangehenden Zusammenstel lung l �8223 sich entnehmen, da“ unsere Kenntnisse von den durch das Schilddrª eingetretenen Ver�8 recht zahlreich sind. Es fehlen dagegen histologische Unter- suchungen fast ganz, mit deren Hilfe ein Einblick in das , W i e " des ver �8 Entwicklungsgeschehens m¦ ist. Sie k¦ dazu

88 Heinrich Kr�8 Histologische Untersuchungen

beitragen, das Wesen der morphogenetischen Wirkung des Schilddrª hormons bzw. Thyroxins zu kl�8 Die Aufgabe dieser Arbeit soll es sein, diese Lª unserer Kenntnisse fª zu helfen.

I I . F r a g e s t e l l u n g .

Den Arbeiten von KaIZ~NECKY (1926--28), WOITK]~WITSCH (1934) und B. ZAWXDOWSK:Z (1927) war zu entnehmen, da“ die natª Mauser einer bestimmten Hormonkonstellation und damit auch einem bestimmten Funktionszustand der innersekretorischen Drª (besonders Schild- drª und Gonade) entspricht. Um so mehr mu“ die Tatsache verwundern, da“ durch Rupfung zu jedem beliebigen Zeitpunkt, d. h. auch zu jeder beliebigen Hormonkonstellation, die Federpapille zur Bildung einer neuen Feder angeregt werden kann. Es galt daher zu untersuchen, weiche Bedingungen ein Reiz, sei es durch Rupfung oder durch Thyroxininj ektion, erfª mu“ um die Regeneration einer Feder auszul¦

Die Wachstumsgeschwindigkeit der Federkeime und ihre Entwick- lungsbeschleunigung ist u .a . von VrLTm~ (1935) untersucht worden. Die gewonnenen Kurven geben jedoch keine Auskunft ª das Wachs- turn in den ersten Tagen, wenn auch durch gleichsinnige Fortfª ihres Verlaufes versucht wurde, den Zeitpunkt des Entwicklungsbeginnes zu ermitteln. Es war daher eine der Aufgaben dieser Arbeit, den Zeit- punkt des kª Mauserbeginnes festzustellen und den weiteren Ent- wicklungsverlauf zu verfolgen.

Die wesentlichen Erkl�8 der Strukturver~nderungen von Federn im Thyroxinversuch kommen zu der Feststellung einer vereinfachenden Wirkung des H o r m o n s - ZAw)mowsy:Y und ROCH~~ (1927--28). Es steht dieser Befund im Gegensatz zu den Erfahrungen bei Amphibien - - GUl)E~~ATSCK (1912/3) - - nach denen man dem Schilddrª lediglich eine Intensivierung des differenzierenden Wachstums und der Entwicklung - - ROMEIS (1923) - - zusprechen konnte. Die auftretenden Strukturver~nderungen und ihre Entwicklung mu“ durch Unter- suchungen in dieser Frage Klarheit zu schaffen suchen.

In den gleichen Fragenkreis spielt auch folgendes Problem: Die Aus- bildung von I)unenstruktur, auch in der normalen Feder, stellt eine Strukturvereinfachung dar. Aus ihrem frª Auftreten im Fahnenteil ist daher der Schlu“ gezogen worden, da“ die Wirkung des Thyroxins eine strukturvereinfachende ist (Lit. s. oben). Wenn man bedenkt, da“ Strukturver�8 in diesem Sinne auch durch Hungerwirkung von KVHN (1932) erzielt werden konnten, da“ aber im Thyroxinversuch durch Heraufsetzung des Stoffwechselniveaus und dem damit in urs~chlichem Zusammenhang stehenden Gewichtsabfall auch eine physiologische Hungerwirkung auftreten k¦ mu“ es fraglich erscheinen, ob die I)unenbildung im Versuch stets als eine direkte Folge des Hormons anzusehen ist. l~¦ sind Strukturver�8 der Feder auch

zur Frage der Struktur- und Farbver4nderungen. 89

ª Ver�8 zu erkl�8 die den ganzen Organismus betreffen. Die Frage der Hungerwirkung im Thyroxinversuch war daher n�8 zu untersuchen.

Das Zusammenwirken von Gonaden und Schilddrª ist in einer gro“ Reihe von Untersuchungen als wichtig fª die Formgestaltung der Feder aufgezeigt worden. - - HOR~INO und Tot~:R~Y (1927), KRIZE- ~ECKY (1927), KtmN (1927), ZAWADOWSKY (1927). - - Der Einflu“ beider Drª macht sich besonders in der Ausbildung der Federspitze, oder besser ihrer Breite, bemerkbar. - - SCHW~Z (1931) gibt dem Ovar den Wert 3, der Schilddrª 2 und den Hoden 1. Diese Werte zeigen den Wirkungsgrad auf die Breitengestaltung der Federspitze an, und bei Ausfall eines der Organe l�8223 sich die relative Federbreite nach den Zahlenwerten schon im voraus berechnen. Diese Theorie einer additiven Wirkung von Schilddrª und Gonaden kann im Augenblick alle Erschei- nungen erkl�8 Sie kann als Arbeitstheorie ihre Geltung behalten, wenn man auch die Zusammenh�8 und die Wirkungsweise noch nicht durch- schaut. Es besteht daher die Frage, worin die additive Wirkung des Schilddrª bzw. Thyroxins bei der Ausbildung der verbreiter- ten Federspitze liegt.

Das Auftreten depigmentierter Federspitzen in den Thyroxinver- suchen hatte Anla“ zu verschiedenen Erkl�8 gegeben. Im einen Falle wurde die Wirkung auf das Pigment fª direkt im Sinne einer Oxydation gehalten - - ScHwn_tr (1931) - - , im anderen Falle glaubte man an eine Hemmung der Wanderung und der Funktion der Melanophoren. VILT~R (1934) hielt die Depigmentierung fª eine Wirkung der Hyper- thyreose auf das sympathische System, das seinerseits wieder die Pig- mentierung beeinflussen sollte. Es entstand daher das Bedª den Pigmentierungsvorgang auf den verschiedenen Entwicklungsstufen des Federkeimes zu verfolgen und die Erkl�8 zu ª252

Damit sind die wesentlichen Fragen umrissen, die sich aus dem Studium der bis zu Beginn der Arbeit vorliegenden Literatur ergaben. Dazu traten noch eine Reihe anderer, die erst aus den Versuchsergebnissen und dem weiteren Verlauf der Untersuchungen hervorgingen.

III. Material und Methoden. Aus den grundlegenden Arbeiten von ZAWADOWSKu und ROC~LI~ (1927) ergab

sich, da“ die Empfindlichkeit einzelner Vogelgattungen gegenª dem Schild- drª eine sehr verschiedene ist. Diese Empfindlichkeit, betrifft sowohl das Ansprechen auf das zugefª Hormon durch Mauser wie durch Pigmentierungs- ver•nderungen. Es hatten sich hier wie auch bei sp�8 Untersuchungen Hª v¦ - - allgemeiner noch: K¦ - - als am schnellsten und leichtesten auf das Hormon ansprechend erwiesen. Um m¦ gleiche Versuehsbedingungen zu schaffen, wurde auch hier mit Hª gearbeitet. Nur in zwei Nebenversuchen wurden 11 Grª und 6 Tauben verwendet.

Als Versuchstiere dienten 37 Zwerghiihner, die wegen geringer K¦246 und recht einheitlicher Fgrbung besonders geeignet erschienen. Es wurden drei


verschiedene Versuchsgruppen gebildet, von denen die dunkle, eumelanotisch pigmentierte 12 Tiere (!~ !~) der Rasse ,Silbersattel" umfa“ Dazu kamen 19 Hª der Eumelanin-~ Ph�8 : Mischgruppe (Rasse: Rebhuhufarbene Zwerge) und 4 Hª der Ph�8 (Rasse: Fleischfarbene Zwerge) und zwei H�8 Die drei Gruppen stellen also einen • von reiner Eumelanin- zu reiner Ph�8228 dar. Sie sollten Untersehiedlichkeiten im Verhalten der verschiedenen Farbtypen unter gleichen Versuehsbedingungen aufzeigen. Ledig- lich in den funktionell st�8 beanspruchten Federn der Schwingen und des Schwanzes wiesen die beiden letzten Gruppen eine kr�8 Versorgung mit Eumelanin auf. Im Hinblick auf die Arbeit von SCH~]r (1929) ist es vielleicht wichtig zu erw�8 da“ die Tiere K¦ und Mischfutter erhielten und t�8 Auslauf hatten. Eiwei“ und Vitamine standen ihnen somit in der Nah- rung reichlich zur Verfª

Die ersten Forscher - - ZAWADOWSXu (1925), CREW (1925) u.a. - - arbeiteten mit oralen Gaben getrockneter Schilddrª dabei wei“ man aber nie, welche Ver�8 das Hormon bei der Verdauung erf�8 und welche Mengen vom Organismns aufgenommen werden. Deshalb wurden hier nach dem Vorbild von VIL~ER Injektionen mit Thyroxin (von HOFFMA~~ - - LA ReckE) vorgenommen - - 1%ige L¦ - - Man hat auf diese Weise auch die M¦ die Wirkung quan- titativ genau abzustufen, w�8 die Ergebnisse der ersten Untersuchungen durch das angedeutete Unsicherheitsmoment nur relativen Wert haben k¦ Freilich bleibt auch in unserem Falle der sog. periphere Faktor bestehen, der durch die Reaktion des Federkeimgewebes gegeben ist und daher nie exakt erfa“ werden kann. Den Versuchshª wurde reines Thyroxin einmalig und chronisch bis zu einer Gesamtmenge von 1 ccm auf 100 g Gewicht subcutan injiziert. In einem ~Tebenversuch an Grª wurde das thyreotrope Hormon des ttypophysenvorderlappens (von Schering-Kahlbaum) in der gleichen Weise verabfolgt.

Die ersten Stadien der Federentwicklung wurden durch Entnahme rund 1 qcm gro“ Hautstª aus der mittleren Rª gewonnen. Die betreffende Stelle wurde mit �96 lokal an�8 und die Wunde sofort vern�8 Die Entnahme erfolgte im Abstand von 24 Stunden bis zum 5. Tage. Sp�8 - - bis zum 10. Tage - - wurden die jungen Keime mit der Pinzette entfernt. Die Fixiernng erfolgte in Formel ~ Alkohol absolutns (1 : 2) 24 Stunden lang.

Die so gewonnenen Objekte wurden durch Methylbenzoat-Celloidin-Benzol in Paraffin 580 ª252 und in 0,006 mm starke Schnitte zerlegt. Zur Unter- suchung des Wachstums und der Pigmentierung wurden meist L�8 (sagit- tal) angefertigt, zum Verfolgen des Differenzierungsvorganges wurde der gesamte Federkeim in Querschnittreihen (sp�8 nur noch durch wichtige Abschnitte) zerlegt. Die Objekte fª die Farbuntersuehungen wurden in der gleichen Weise gewonnen. - - Gef�8 wurde mit H�8 (nach M~:eE~) und Eosin bzw. Kongorot.

IV. Die Federentwieklung unter Einflu“ von Thyroxin.

1. Die Individualentwieklung der Feder.

a) Der EntwicIdungsansto[3.

Der grundss Unterschied zwischen normaler Mauser und der durch Rupfen hervorgerufenen Federneubi ldung liegt in der Verschieden- ar t igkei t der Entwicklungsausl ¦ Bei der Mauser ist es ein endogener, hormoneller Reiz, bei der Rupfung ist es ein exogener, mechanischer Reiz. I n jedem Falle jedoch ents teht eine Feder, die ihrer Vorg�8 in S t ruk tu r und F � 8 weitgehend gleicht. W e n n m a n von den Erschei-

zur Frage der Struktur- und Farbver�8 91

nungen des Saisondimorphismus absieht, zieht die Rupfung zu jedem Zeitpunkt die Bildung einer gleichen Feder nach sich. Diese Tatsache mu“ insofern verwundern, als ja jedem Zeitpunkt eine bestimmte Hormon- konstellation des Organismus entspricht - - Ku~,c~L]~~ (1935) - - , andererseits aber auch Mauser, Ausbildung der Federform und F�8 von einem besonderen Hormonzustand abh�8 sind - - KRIZESr]~CKr (1926 bis 1928), WOITK~WITSC~ (1934) und B. ZAWADOWSKY (1927) - - . Da die Disposition des Organismus zur Federneubildung in der Regel nur w�8 der Mauser und der kurz davor liegenden Zeit gegeben ist, entstand die Frage, welche Bedingungen ein Reiz erfª mu“ um die Federbildung auszul¦ (Als Disposition m¦ ich in diesem Zusammenhang einen ganz besonderen Zustand von Federpapille, innersekretorischen Drª und Allgemeinstoffwechsel bezeichnen, die in ihrem Zusammenwirken die Bereitschaft zur Federneubildung ausmachen.)

Im Zusammenhang mit weiteren Fragen ª die Federentwicklung nach Rupfen und nach Thyroxininjektion wurden folgende Versuche unternommen.

Versuch I.

Huhn 10, 11 und 12 (ad. ~ 9) wurden am 23. I. 36 auf der mittleren Rª gerupft. Die entfiederten Stellen hatten eine Gr¦223 von 8 �9 5 cm, und im Abstand von 24, 48, 72, 120, 144, 168 und 240 Stunden von Versuchsbeginn wurden Haut- stª mit jungen Federkeimen en~nommeh und fixiert.

Versuch I1.

Am 11.10. 36 wurden 5 Hª (Nr. 33--37, ad. ~~) auf einem 2 �9 3 cm gro“ Fleck der mittleren Rª gerupft. Nach 48, 72, 96 und 120 Stunden wurden die Tiere get¦ und die Haut an den Rupfstellen sofort entnommen und fixiert. - - Die Leget�8 der Hª war zu Versuehsbeginn v¦ erloschen. Die Sektion ergab Ovarien mit weitgehender Rª und Follikeln, deren gr¦ einen Durchmesser von 1 cm aufwiesen.

Das fixierte Material lieferte die Unterlagen fª die Beurteilung der Rupfmauser und den hier zu besprechenden Entwicklungsans~o“ durch Rupfen. Einige Tiere aus beiden Versuchen lieferten gleichzeitig Material fª die Untersuchung ruhender Federpapillen.

Die Vorversuche I I I (mit den Hª 1--7) und IV (mit den Hª 8 und 9) hatten das Ergebnis, da“ die wirksame Hormondosis zur Zeit geringster Regenerationsbereitsehaft bei 1 ccm/100 g liegen mu“ 1. H�8 (3 und 4) reagierten schw�8 als Hª Weiterhin �8223 sich der Zustand der Mauserbereitschaft in st�8 Ansprechen auf den Hormonreiz.

Nach diesen Vorversuchen konnte daran gegangen werden, Entwick- lungsreihen wachsender Federkeime zu gewinnen, die durch Thyroxin- injektion den Ansto“ zur Neubildung erhalten hatten.

1 Wegen Raummangel wurden die ausfª Protokolle der Versuche III, IV und VIII fortgelassen. Sie sind im Zool. Institut Breslau niedergelegt und k¦ dort eingesehen werden.

92 Heinrich Kr�8 Histologisehe Untersuchungen

Versuch V.

Huhn Nr. Datum

13 14 16

13.3. 14.3. 15.3. 16.3. 17.3. 18.3. 19.3. 20. 3. 21.3. 22.3. 23.3.

3 cem Th 2 cem Th 2 cem Th, H

H

II II H K K K

3 oom 2 cem 1 ecm

H H

H K K K

15

Th 3 ecm Th Th 2 cem Th Th 2 ccm Th, H

H H H

K K K

Kontrolle R

R

R H H

Th Thyroxinmjektion, H Hautentnahme, K Keimentnahme, R Rupfung.

Die Versuchstiere geh¦ der Rasse ,Silbersattel Zwerge" an, d. h. sie waren rein eumel~notisch pigmentiert, wenn auch mit erheblichen Intensit~tsunterschieden. Huhn 16 diente lediglich als Kontrolle. Ihm wurde die linke Seite der mittleren Rª zu verschiedenen Zeiten gerupft. Die entnommenen Hautstª hatten eine Gr¦223 von (25 q m m ) . - Die gerade beginnende Leget~tigkeit wurde bis zu 11/2 Monaten unterbrochen, um dann in verst�8 Ma“ einzusetzen. Die nett- gebildeten Federn zeichneten sich durch depigmentierte Spitzen aus. Auf die helle Spitzenzone folgte basalw�8 eine diffus dunkle, die dann in die normal graue, mosaikartig mit Eumelanin pigmentierte Feder ª (wie Abb. 30, Huhn 25). Die Ausbildung der Dunenstruktur setzte recht frª ein, d. h. in einem Abschnitt, der sonst noch starren l~ahnenteil bildete, Schilleff~rbnng der Federspitzen von Huhn 13 war bei den neu gebildeten Federn nicht mehr oder nur noch in ganz schwachem Ma“ festzustellen.

Die beschr iebenen Versuche (hinzu k o m m t das Mate r ia l aus Ver- such IX) l iefer ten die Mate r ia lun te r lagen f ª d ie folgenden Untersuchungen , die sich die histologisehe •252 der Vorg�8 be im Entwicklungs- ans to“ zur Neubi ldung der Fede r als Ziel ges teck t ha t ten . Die Ergebnisse soll ten eine E r k l � 8 f ª das Wesen des aus l ¦ Reizes erm¦

Die ruhende Federpapille.

I m Ruhezus t and b ie te t sieh auf e inem medianen L �8 durch die Spule der F e d e r und die d a r u n t e r s i tzende Papi l le folgendes Bi ld : Die Spule der Fede r re icht je nach der funkt ionel len Beanspruchung mehr oder weniger wei t in den Fol l ikel hinein. Dor t wi rd sie von der Epidermis , d . h . dem Ep i the l des Balges, fest umgeben und zusammen mi t e inem krempenar t igen W u l s t an der Umsehlags te l le zur Spulenh ¦ fest ver- a n k e r t (Abb. 1). I n die Spulenh¦ (oder auch Nabel) r ag t die Feder - papiUe, die noch undif ferenzier te Anlage der neuen Federgenera t ion , p ropfenar t ig vor (Abb. 2). Der ep ide rmale Mante l is t ganz von der corialen Pu lpa ausgefª Ausgezeichnet d u r c h eine e twas gr ¦223 Zell- h ¦ und durch s t �8 F � 8 der Kerne , heb t sich schon in de r ruhenden Papi l le der W u l s t der ~ a t r i x von der ª Ep ide rmis ab.

zur Frage der Struktur- und Farbver/~nderungen. 93

Diese liefert durch Zellteilungen das Material fª den Federaufbau. Ihr entspricht im Corium der Pulpa ein Abschnitt mit st �8 gef�8

Abb. 1. Med iane r L � 8 d u r c h die Spule e iner a u s g e b i l d e t e n F e d e r u n d ihre Y e r a n k e r u n g in der H a u t ( H u h n 3). Vergr . 18mal .

chromatinreieheren Kernen und dichter gelagerten Zellen. Beide bilden zusammen das Federblastem. Die Zellen der Matrix unterscheiden

Abb. 2. F u “ de r Fede r spu le m i t r u h e n d e r Pap i l l c . Das F c d c r b l a s t e m (Ep ide rmis u n d Cor ium) t r i t t d u r c h s t a r k e r c F � 8 der Ze l lkerne h e r v o r ( H u h n 12). Verg r . 92mal .

sich nicht nur durch ihre st�8 F�8 Sie haben au“ gr¦223 blasige Kerne mit feiner verteiltem Chromatin als die ª

94 Heinrich Kratzig: ttistologische Untersuchungen

Epidermiszellen. Das Fehlen jeglicher Wachstumst�8 wird durch den v¦ Mangel an Mitosen angezeigt.

Entwicklungsanstofl durch Thyroxininjektion. W�8 der Gewichtssturz nach der Hormoninjektion schon nach

einem Tage sehr deutlich die Wirkung auf den Stoffwechsel erkennen l�8223 treten zum gleichen Zeitpunkt histologisch nur geringe Ver�8 rungen auf. Am proximalen Rande der Matrix ist eine Streckung der Zellen zu bemerken, die wohl als ein erster Wachstumsvorgang gedeutet werden kann. Die Folge davon l�8223 sich auf einigen Lgngsschnitten als ein proximal gerichtetes Herausrª der Matrix aus der Spulenh¦ erkemnen. Die Kerne zeigen die blasige Form noch ausgepr�8 Ihr Chromatingerª hat fast alle Verdickungen verloren, gleichzeitig scheint aber das Cytoplasm~ und der Kern st�8 chromophil geworden zu sein.

Deutlicher sind diese Vorg�8 nach 2 Tagen zu erkennen. Auch au“ der Matrix lassen sich jetzt in der Epidermis die beschriebenen Zellver�8 feststellen, w�8 in der Matrix zahlreiche Mitosen auftreten. Dieser Befund stimmt mit den Feststellungen RoM~Is' ª Als 1. Symptom der Thyroxinverabreichung wurde eine Er- h¦ der Mitosent�8 in den Extremit�8 von Kaul- quappen beobachtet. - - Die Mitosenbildung wird in der gesamten Papille immer stª l�8223 jedoch zu jedem Zeitpunkt die Matrix als besonders begª erkennen (Abb. 11). In der Folge rei“ die Mitosenbildung bis zu Entwicklungsende nicht ab. Sie ist die Vorbedingung zur Feder- entwicklung. Einmal angeregt, l�8 dann die weitere Federbildung in festen Bahnen.

Das Wesen des Entwicklungsansto“ durch Thyroxin l�8223 sich danach wie folgt festlegen: Die Zellen der Matrix als das federbildende Gewebe erfahren.eine Aktivierung ihres Sto]lhanshaltes und werden offenbar dadurch zur Mitosenbildung mit anschlie“ ZeUteilung angeregt. Die Einzel- zelle erh�8 einen Wachstumsansto“ die Matrix aber einen Entwicklung.s- ansto“

Entwicklungsansto“ durch Rup]ung. Beim Rupfen der alten Federn wird in der l~egel die Papille verletzt.

Teile der fest anliegenden Epidermis und des Coriums.werden mit heraus- gerissen, so da“ durch Verletzung des Gef�8223 in der Papillenkuppe eine Blutung entsteht. Sp�8 nach g4 Stunden ist durch die sich vor- schiebenden Epidermalzellen der Wundverschlu“ hergestellt. - - G~EIT~ (1934). - - Bis 3 Tage sp�8 finden sich jedoch noch degenerierende Ery- throeyten im Corium (Abb. 3 und 4).

Schnitte durch Federkeime einen Tag nach der Wundsetzung zeigen sowohl in der Epidermis wie im Corium gegenª dem anderen Gewebe eine sehr starke F�8 Die Zellen der Epidermis lassen vor allen Dingen eine deutliche Gr¦223 das Anschwellen der im Ruhe-


zustand geschrumpft erscheinenden Kerne und die Aufl¦ der Ver- dickungen des Chromatingerª erkennen. Ohne sagen ZU k¦ wie die Vorg�8 im einzelnen verlaufen sind, mu“ man einen starken

Abb. 3. F e d e r k e i m 24 S t u n d e n n a c h der R u p f u n g . W u n d v e r s c h l u “ is t e r fo lg t . Die K u p p e des Ke imes is t p r a l l m i t E r y t h r o c y t e n ge f ª ( D u n k e l f � 8 ( H u h n 12). Verg r . 70mal .

l~eizzustand des Gewebes feststellen, der besonders an den Ver�8 der Kerne deutlich wird. M¦ spielt die Hyper �8 in der Wundgegend dabei eine Rolle. Ebenso wie nach Thyroxininjektion scheint

Abb. 4. F e d e r k e i m 48 S t u n d e n n a c h der R u p f u n g . Die E p i d e r m i s des IKeimes is t ve rd i ek t . Das B l u t g e f � 8 2 2 3 h a t g r o “ L a k u n e n ( H u h n 11). Verg r . 70mal .

hier der Zellstoffwechsel eine Aktivierung erfahren zu haben, wie man aus der stgrkeren F~trbharkeit von Kern und Plasma entnehmen kann.

Schon einen Tag nach dem Rupfen treten in der Papille vereinzelte Mitosen auf. Am 2. Tage erreichen sie ihren relativen H¦


(Abb. 12). Vom" Zeitpunkt der Wundschlie“ an l�8223 sich das Fort- schreiten der Mitosenbildung und Zellteilung von der verletzten Papille aus in die ª Epidermis verfolgen. Mit dem Ansto“ zur Zellvermeh- rung geht die Matrix zu der ihr eigenen T�8 der Federneubildung, ª w/s der gleiche Anla“ in den ª Teilen nur zum Absto“ der verhornenden oberen Zellschichten fª

So verschieden auch beim Rupfen gegenª der Thyroxininjektion der erste Ansto“ ist, das Wesen der Entwicklungsausl¦ liegt auch hier in der Mitosenbildung und Zellvermehrung, die augenscheinlich durch einen Erregungszustand und erh¦ Zellsto]/wechsel infolge der Verwundung hervorgerufen wird - - Gv]~wITSCK (1930).

Versuch I lieferte neben den verschiedenen Stadien der Federent- wicklung auch einen Hinweis dafª da“ der Entwicklungsansto“ von gro“ Rupfstellen auf benachbarte Papillen ª kann. Die gerupften Teile der mittleren l%ª hatten die beachtliche Gr¦223 von 8" 5 cm. Die Haut mit den regenerierenden Federn zeigte vom 2. Tage ab eine starke Durchblutung auch ª den Rand der Rupfstelle hinaus, und nach 6 Tagen fielen bei leichter Berª die Federn am Rande bis zu 0,5 cm Entfernung aus. Dieser Befund liegt auf derselben Linie wie die Ergebnisse von LA~Io~ov und WOITKEWITSCI:[ (1932) und WOITKE- WITSC~r (1934 [2] und 1936 [1]), die eine Stimulierung des Federwachs- rums durch benachbarte Regenerationsherde fanden (s. unten S. 99 und Abb. 6). Wie stark die Wirkung von gr¦223 Regenerations- herden sein kann, zeigt am deutlichsten der Befund in Versuch I, wo nicht nur ein Entwicklungsablauf beschleunigt wurde, sondern wo er sogar erst angeregt wurde (BLAc~]~~ 1932). Diese Tatsache spricht deutlich fª eine unmittelbare Wirkung, die naturgem/i“ am st�8 in der N�8 des Reizherdes - - also hier der Rupfstelle - - sein mu“ WOITKEWITSC~ (1934 [2]) gelang andererseits der Nachweis, da“ nach Bupfung gr¦223 K¦ die Schilddrª ein hyperplastisches Bild zeigt und Extrakte aus t tautst ª gerupfter Tauben in der Lage waren, nach Injektion das Wachstum junger Federn zu beschleunigen. In diesem Zusammenhange interessiert auch eine Erfahrungstatsache der Vogelzª die bei Hemmung der Mauser ihrer gek/i, figten Tiere durch vorsichtiges t~upfen einzelner Federn den Gesamtfederwechsel auszul¦ verm¦ Offenbar liegt auch hier eine Rª auf die Schilddrª vor, die dann ihrerseits die in Mauserbereitschaft stehenden Federpapillen zur Entwicklung anregt - - N~u~zIG (1927). - - Danach ist ein Entwick- lungsansto“ von gerupften Hautbezirken auf ruhende Federpapillen sowohl unmittelbar als auch ª eine Rª auf die Schilddrª m¦

Entwicklungsansto“ durch Jod. Geht man von der Tatsache aus, da“ die Potenz zur Federbildung

genetisch in der Papille verankert ist - - DA~r und FOSTEI~ (1929) - -

zur Frage der Struktur- ~md Farbver�8 97

und sowohl der endogene Hormonreiz wie der mechanische Reiz bei der Rupfung mit der gleichen Reaktion, der Federneubildung, beantwortet wird, so liegt der Gedanke nahe, die Federpapille auch mit anderen Mitteln zur Entwicklung anzuregen. Der Reiz mu“ ja lediglich die Bedingung erfª Mitosenbildung und Zellvermehrung auszul¦ Zu diesem Zwecke wurde Jod gew�8 obwohl ZAWA�87 und TITAJEV (1928) mit parenteralen Gaben und Implantationen von kristallinem Jod keine Mauser erzielen konnten.

Versuch VI.

Vom 8.7.36 ab wurden Hahn 31 (ad. ~) und Huhn 32 (ad. ?) auf einem 5 �9 5 cm gro“ Fleck der mittleren Rª dessen Federn nur abgeschnitten waren, t�8 2mal mit Jodtinktur bestrichen. Diese Behandlung dauerte 5 Tage. Schon vom 2. Tage ab trat st�8 Durchblutung der Haut ein, aber es gingen nur 3 Pa- pillen zur Federbildung ª (Verletzung beim Abschneiden ?--Mausern�8 Am 6. Tage wurde ein ttautstª mit nicht erneuerten Federn zur Untersuchung entnommen.

Die Schnittpr�8 lie“ erkennen, da“ die Matrixzellen an Gr¦223 (H¦ zugenommen hatten und die Matrix basalw�8 aus der Spulen- h¦ herausgerª war. Die Entwicklungsstufe glich einem fort- geschrittenen, 24 Stunden alten Keim des Thyroxinversuchcs. Das Jod hatte zwar gewisse Ver�8 herbeizufª vermocht, hatte aber eine zu geringe Wirkung, um Mitosenbildung und damit auch die Feder- entwicklung auszul¦

Entwicklungsansto[3 durch thyreotropes Hormon. Der Vollst�8 halber wurde anschlie“ an die vorangegan-

genen Versuche die Wirkung des , thyreotropen Hormons des HVL" (Schering-Kahlbaum) auf die Mauser geprª Als Versuchstiere dienten vier Grª (Chloris chlori8 L.), die als harte V¦ mit geringem Gewicht besonders geeignet erschienen.

Versuch VII .

Grª

Thyreotropes Hormon ~ 3.12.36 R I R I ~ / R I R 4.12. 36Mauser 100E I ~ ~ 100+E ] ~ [ - - - -

Wei“228 ( ; ) L ( + ) I ( ; ) I : I = -- R Rupfung, E Meerschweineheneinheiten.

Nach der Arbeit von LOv, S~R (1935) bewirkt die Injektion des thyreotropen Hormons schon nach 12 Stunden die Ausschª des Sehilddrª Die natª Mauser war bei den Versuchstieren schon beendet und die Disposition zur Federneubildung infolgedessen recht schwach. Die Tiere (Frischf�8 waren gut gem�8 und der Jahreszeit nach im Zustand der Speicherdrª - - KvEe~LER

W. Roux' Archiv f. Entwicklungsmechanik. Bd. 137. 7

98 Heinrich Kr~tzig: Histologisehe Untersuchungen

(1935). Die Verabfolgung des Hormons mu“ n~ch den bisherigen Erfahrungen die beschleunigte Abgabe des Sehilddrª in den K¦ bewirken. Es war aber fraglich, ob die Indisposition zur Federbildung von dem pl¦ auf natª Wege in (ten Blutkreislauf gelangenden Hormon ª wª

Das positive Ergebnis entsprach den Vermutungen, wenn auch der Ver- lauf dieser kª hervorgerufenen Mauser ein anderer war als bei den Hª Diese zeigten in der Unregelm�8223 des normalen Gefieder- wechsels offensichtlich Domestikationserscheinungen. Bei den Grª finken setzte die kª Mauser bei den gro“ inneren Decken der Armschwingen ein. Das gleiche Ergebnis hatte auch der Parallelversuch

Abb. 5. F e d e r k e i m 24 S t u n d e n n a c h T h y r o x i n i n j e k t i o n ( H u h n 15, a d ?). Vergr . 78mal .

X I I mit Thyroxingaben. - - Das K¦ wies keine ausgepr�8 Mauserherde (wie z. B. der Hinterrª der Hª auf, zeigte jedoch in der Woche nach der Injektion einen st�8 Gcsamtausfall von Federn. Die Depigmentierung von Brustfedern, die sich nach t~upfung unter Einflu“ des Hormons entwickelten, war sehr gering (Abb. 36).

Der Versuch mit dem thyreotropen Hormon kommt dem natª Verhalten am n~chsten, da hier k¦ Stoffe die Federentwicklung ausl¦ Das thyreotrope Hormon ist also in der Lage, ª die Aus- schª des Schilddrfisenkolloids den Ansto“ zur Federneubildung zu geben. Mit diesem Befund wird einer neuerdings auftretenden An- schauung - - WOITK~WITSC~ (1936, 2 und 3) - - , die der Schilddrª die Wirkung auf die Ausl¦ der Federbildung und die Entwicklung der jª Stadien abspricht, eine wesentliche Stª entzogen.

• den Entwicklungsansto“ ls sich zusammenfassend folgendes sagen: Sein Wesen beruht in der Aktivierung der M~trixzellcn zur Mitosen-


bildung und Zellvermehrung, wodurch in der Papi l le die E n t w i c k h m g der neuen Fede rgene ra t ion ausgelhst wird. Rupfen , Thyrox in , t hy reo t ropes H o r m o n und viel le icht auch J o d s ind dazu in der Lage.

b) Die Entwicklung der Feder. Nach 26 Stunden. Die histologischen Ersche inungen in der Federpap i l l e auf dieser f r ª

Entwick lungss tufe s ind bei der Unte r suchung des En twick lungsans to“ zur Fede rneub i ldung eingehend beschr ieben worden. Der Hormoneinf lu“ mach te sich in einer Vers rung des Kernger ª und be- g innendem W a c h s t u m der Epi - dermalzel len bemerkbar . Die

M a t r i x zeichnete sich schon auf dieser Stufe durch eine etwas gr ¦223 Zellh¦ aus (Abb. 5).

Ein Langsschnitt durch einen Federkeim, der am Rande einer 3 �9 5 cm gro“ Rupfstelle lag, zeigte eine etwas weiter forgeschrittene Entwicklung (Abb. 6). Sie ist offenbar auf das Zusammenwirken zweier Reize zurª252 deren einer von dem zugefª Thyroxin und deren anderer von der nahen Rupf- stelle ausgeht. Am proximalen Rand der Matrix, in der ~N~he der epidermalen Umschlagstelle, bewirkt das Wachstum ein langsames, basaI- w�8 gerichtetes Herausrª der Matrix aus der Spulenh¦ (Abb. 6).

Zghl t m a n die Menge der Abb. 6. Federkeim 24 Stunden nach Thyroxin- Mitosen von zent ra len L~ngs- injektion und gleichzeitiger l~upfung der be-

nachbarten Federn auf einer Fl�8 von 3 • 5 cm. schni t ten auf dieser Stufe, so er- Die Keimentwicklung ist gegenª Abb. 5 sehr hielt m a n vorers t noch rech t ge- weit fortgeschritten (Huhn 24). Die Pfeile be-

zeichnen die Richtung, in der die :VJ[atrix aus r inge Mit te lwer te (Abb. 11). Ver- der Spulenh¦ herausw�8 Vergr. 103mal. einzelte Papi l len s ind schon wei ter in der En twick lung und weisen daher auch bis zu 2 Mitosen auf e inem Schni t t auf, w~hrend die Mehrzahl der Ke ime gerade .daran geht, sich zu den ers ten Zel l te i lungen anzuschicken. Es wurde versucht , durch Auszahlung der Mitosen und Zuordnung zu bes t immten Teilen des Federke imes wie Corium, Balgepighel, P a p i l l e e u p p e , Mat r ix und Um- schlagstelle die Bedeu tung dieser Abschni t t e im Wachs tums- und Ent - wieklungsver lauf zu e rmi t t e ln (Abb. 11). Dabe i s te l l t sich schon auf diesem fr ª S t ad ium die Mat r ix als besonders mi tosenre ich heraus. Dieses Verha l ten wird nach 2 Tagen noch deut l icher . Es kennzeichnet

7*


e inmal ihre Bedeutung fª das Wachs tum der sich entwickelnden Feder, ein andermal aber die Sonderstel lung ihrer Zellen, die sich dami t als besonders leicht auf Wachstumsreize ansprechend erweisen.

Nach 48 Stunden. Alle Wachstumsvorg�8 die zwar in ihren Anf�8 schon einen Tag nach der

Hormoneinwirkung zu erkennen sind, werden auf dieser Stufe erst recht deutlich. Besonders klar tritt die Zellvermehrung in der nun schon 2--3sehichtigen Matrix zutage, die fast ganz aus der Spulenh¦ herausgewachsen ist (Abb. 7). Mitosen- bildung und Zellvermehrung stehen ja in urs�8 Abh�8 so da“ auch die absolute Mitosenzunahme erkl�8 ist (Abb. 11). Die Matrix mit der

Abb. 7. Federkeim 48 Stunden nach Thyroxininjektion. Die Matrix ist verdiekt, zwei- bis dreischichtig (Huhn 13). Vergr. 79mal.

Umsehlagstelle tritt dabei immer st�8 hervor. Aber auch die ª Epidermis- teile wie das Balgepithel und die Oberhaut des K¦ weisen Ver�8 ihrer Zellkerne auf, die dann zum Neuanfbau dieser Schichten fª bei gleichzeitigem Verhornen und Absto“ der alten. Untersucht man jedoch die Gewebe in aller- n�8 N�8 solcher sich vermehrender Schichten, so lassen sich mit Ausnahme des Coriums der Federpapille nirgends Mitosen feststellen.

Dieser Befund wirft ein sehr interessantes Licht auf die Wirkungsweise des Thyroxins, dessen wachstumsanregender Einf lu“ nu r von solchen Zellen mi t Mitosenbildung u n d Tei lung beantwor te t wird, die auch normalerweise, jedoch zu einem anderen Zei tpunkt , dazu kommen. Die Zelle mu“ also dem ausl ¦ (Thyroxin-) Reiz mi t der Bereitschaft zur Mitosenbildung u n d Tei lung entgegenkommen. Dazu sind nu r em- bryonale Zellen, wie die des Federkeimblastems, in der Lage.

Vergleicht man 48 Stunden alte Thyroxinkeime mit gleiehalten Rupfstadien (Abb. 4), so kann man bei letzteren eine weiter fortgeschrittene Entwicklung feststellen, die offenbar durch den st�8 Reiz infolge der Rupfung der alten Feder und die damit verbundene Verwundung der Papille bedingt i s t . - Quersvhnitte durch 48 Stunden alte Versuehskeime zeigen erste Differenzierungen mit Ver�8 rungen, die augenscheinlich auf den Einflu“ des Hormons zurª252 werden

zur Frage der Struktur- und FarbverAnderungen. 101

k¦ W�8 n�8 bei der Normalentwicldung die Epidermis distal der Matrix frª bei einer H¦ von 3 Zellschichten (3--4 Tage nach Entwick- lungsbeginn) von der Dorsalseite her zur Ausbildung der ersten Prim�8 schreitet, haben die jungen Keime der Thyroxinversuche jetzt schon fast den ganzen Epidermisring in Leisten aufgegliedert. Eine solche Prim�8 bildet bei normalen (weiblichen !) Federn zuerst 2 Radien, die an ihrer Basis zum Ramus zusammentreten. Bei Versuchskeimen zeigt ein Querschnitt durch eine solche Leiste v¦ undifferenzierte Zellen, die noch keinerlei Anordnung zu den Radiogen- s�8 oder anderen Differenzierungen erkennen lassen.

Dieses vorzeitige Auf t re ten von Pr im�8 ist die auff/~lligste Erscheinung auf dieser Entwicklungsstufe . Sie 1/~“ den Schlu“ zu, da“

Abb. 8. F e d e r k e i m 72 S t u n 4 e n n a c h T h y r o x i n i n j e k t i o n . Beg innendes B r e i t e n w a e h s t u m des Ke imes in R i c h t u n g der Pfei le ( H u h n 14). Verg r . 54mal .

die Wirkung des Thyroxins eine differenzierungsbeschleunigende u n d dami t auch eine entwicklungsbeschleunigende ist.

Nach 72 Stunden.

Der gesamte Matrixwulst ist nun schon weit aus der Spulenh¦ herausgerª so da“ die Papille ungehemmt durch die starren Spulenw�8 mit starkem Breiten- wachstum einsetzen kann (Abb. 8). Zur gleichen Zeit w�8 die Rupfpapille vorwiegend in die L�8 wie es die Kurven des Breiten- und L�8 rums deutlich zeigen (Abb. 13). Die Matrix und die distal davon liegenden Teile der Epidermis weisen bis zu 6 Zellschichten auf. Im mittleren Drittel des Keimes beginnen sich die Zellen zu Str�8 anzuordnen, den Radiogen- und Inter- radiogens�8 - - GREIT~ (1934) -- . Das Corium im Innern der Papille hat sich auf- gelockert, und das zentrale Blutgef�8223 hat nach der Epidermis hin zahlreiche gro“ Lakunen vorgetrieben, die eine ausreichende Versorgung des wachsenden Keimes mitAufbaustoffen gew�8 mª Auf Querschnitten tritt die Un- regelm�8223 der Prim�8 deutlich in Erscheinung (Abb. 14 und 18). Hohe Leisten wechseln mit niedrigen und schwach gew¦ eng stehende mit weit auseinander gezogenen. Die in diese Differenzierungen einbezogene Zellmenge wechselt mit deren Gr¦223


Man wird aus diesen Bildern folgern mª da“ die ents tehenden Feders t ruk turen die Unregelmii“ ihrer Entwicklung und die Vers gegenª dem Norrnalverhal ten widerspiegeln.

5Tach 96 Stunden. Die Federkeime der hier untersuchten mittleren Rª haben in diesem

Alter meist die halbe Lange des Balges erreicht. Die Spule der alten ]~~eder sitzt jedoch noch fest im Follikel, so da“ die Folge davon ein heftiges Gegeneinander- pressen von Keim und alter Spule ist, wobei der junge plastische Keim sich h�8 in Falten legt (Abb. 9). Mit blo“ Auge betrachtet, zeigt die Haut der Federflur

Abb. 9. Fcderkeim 96 Stunden nach Thyroxinin~ektion. BeginnenDe Lockerung der alten Feder (Huhn 15). Vergr. 41mah

eine auff�8 Spannung, weil die fest um die Spule sitzende Balg¦ durch den von unten sto“ Keim mit emp¦ gepre“ wird. Die Epidermis nimmt von 8--10 Zellh¦ auf der Dorsalseite bis zu 6 auf dem ventralen Teil- ab. Die Anordnung der Zellen zu den Radiogens�8 nimmt den mittleren Abschnitt des Keimes ein. Das ist die Zone distal der Matrix, in der sich die wesentlichen Differen- zierungsvorg�8 abspielen. Auf vereinzelten L�8 ist im apik~len Teil schon die Umbiegung der Radiogens�8 in die Richtung der Keimesl�8 erfolgt - - G~~ITE (1934).

I n der normalen Federentwicklung t re ten sp�8 auf dieser Stufe (bei H ª !) die ersten Melanophoren auf. I m Thyroxinversuch fehlen sie zum gleichen Ze i tpunk t noch gs

Es ware durchaus denkbar, da“ nur die Pigmentbildung durch das Hormon verhindert wª da“ die Pigmentbildungszellen aber ihre normale Gestalt erhalten. Bei dieser Annahme mª223 man Riesenzellen mit zahlreichen Ver~stelungen - - die Kennzeichen normaler Melanophoren - - in den Thyroxinkeimen bemerken. In meinen histologischen Pr�8 lassen sich aber nirgends Zellen mit Melano- phorengestalt ohne Pigment nachweisen.


Es l�8223 sich einmal daraus folgern, da“ sich die Thyroxinwirkung nicht nur auf das Pigment, sondern auch auf seine Bildungszellen erstreckt. Zum zweiten spricht dieser Befund dafª da“ das Auftreten der Melano- phoren in der kennzeichnenden Form von Riesenzellen mit zahlreichen Ver�8 und Ausl/~ufern funktionsbedingt ist.

Reihenbilder von Quersehnitten zeigen den Fortschritt des Differenzierungs- ablaufes. Die Prim�8 haben an H¦ zugenommen und sich in den basalen Teilen angeglichen, d. h. die Unregelm�8223 frª Entwicklungsstufen sind nicht mehr festzustellen (Abb. 15 und 16). In dem der Pulpa zugekehrten Teil treten die ersten Differenzierungen von Ramen und Radien auf.

Nach 120 Stunden.

Ausgehend von der Matrix der FederpapilIe, die zuerst den Thyroxinreiz mit Mitosenbildung und Zellteilung beantwortet hatte, lie“ sich auf den vorangegangenen Entwicklungsstufen die Aktivierung auch der ª Epidermiszellen beobachten. Der Federpapille folgten das Balgepithel und die Oberhaut des K¦ Die histologisch erkennbaren Vorg/mge der Zellaktivierung - - Ver�8 der Kernform und des Chromatingerª - - waren ª die gleichen. Schon am 4. Tage waren am Spulenfu“ der alten Feder die oberen Schichten des hohen Balgepithels verhornt (intensive Rotf/~rbung mit Congorot und Eosin) und aufgebl~ttert (Abb. 9). Auf der leichter angreifbaren K¦228 waren die obersten Schichten bereits abgesto“ Am 5. Tage ist das Epithel des distalen Balgteiles wenigstens in seinen oberen Schichten soweit verhornt, aufgebl�8 und teils schon abgesto“ da“ in Zusammenarbeit mit dem kr�8 in die L�8 wachsenden Keim die Verankerung der alten Feder gelockert wird. Die Folge davon ist das Ausfallen oder besser Aus- sto“ der alten Federn von diesem Zeitpunkt ab (JAco~s, 1935).

Letzten Endes ist also die Mauser, d. h. das Absto“ der alten Feder- generation~ die Folge einer H�8 unter Einflu“ des Schilddrª mons, das nicht nur die Matrix der Federpapille, sondern auch die gesamte ª Epidermis zur Zellvermehrung und Erneuerung anregt. Der geschilderte Vorgang w�8 danach als ein Homologon der H�8 bei Reptilien und Amphibien aufzufassen-- A�87 und Ku�87 und R I c ~ ~ � 8 7 (1932), DRZEWICKI (1929) und EGOIST (1933). Darª hinaus dª wir wohl mit vollem Recht annehmen, da“ auch der mechanische Vor- gang des Aussto“ der alten Feder bei der natª Mauser in der gleichen Weise abl�8 und auch dort durch das Schilddrª ausgel¦ und reguliert wird. Die jahreszyklischen Schilddrª suchungen Ku~cHLw~s (1935) stellten klar die zeitlichen Beziehungen zwischen Kolloidabgabe in den K¦ und Mauser fest. Das positive Mauserergebnis mit thyreotropem Hormon w�8 als weitere Stª anzu- fª Die gleichen Befunde bezª Schilddrª163 hatten auch die Untersuchungen der vorher genannten Autoren an Amphibien und Reptilien zur Zeit der H�8 gehabt. Mauser und H�8 dª danach als weitgehend gleich verlaufende Vorg�8 sowohl im inkreto- rischen System wie im Integument anzusehen sein.

Wenn auch die einzelnen Keime in ihrer Entwicklung verschieden weit sind, so l�8223 sich doch ª die Aufrichtung der Radiogens�8 und die Umbiegung


ihrer peripheren Teile erkennen (Abb. 10). Das schnelle Fortschreiten der Differen- zierung wird deutlicher auf Quersehnitte n. Jede Prim�8 enth�8 die kennzeichnenden Kolbenformen der Radienzellen. Dabei lassen die medianw�8 gelegenen die einfachere Form der Hakenstrahlen, die anderen die mit Krempen versehenen Bogenstrahlen erkennen. Beide Strahlenreihen gehen an der Basis in die verdiekte, hohlzellige Ramenanlage ein. Waren am 4.. Tage auf manchen Schnitten (Abb. 15) noch 2 oder 3 Rhaehisanlagen zu bemerken, so findet man jetzt nur meist eine dorsale Anlage, deren Fortfª den endgª Schaft bildet. Gegenª Rupffedern gleichen Alters sind die Thyroxinkeime im Durchschnitt einen Tag in

Abb. 10. Federkeiin 120 Stunden nach Thyroxininjektion. Fortschreitende Lockerung der alten Feder (Huhn 24). Vergr. 37mal

der Entwicklung voraus. Auch die Kurven des L�8 und Breitenwachstums zeigen h¦ Werte als die der Rupfkeime.

Un te r such t m a n die wei teren Entwicklungss tufen , so mu“ m a n feststellen, da“ keine wesent l ichen wei teren Differenzierungen mehr auf- t re ten . Mit anderen Wor t en : die Mehrzahl der durch Thyrox in zur Neu- b i ldung ve ran la“ Fede rke ime h a t mi t dem Al te r von 5 Tagen den H ¦ ihrer Differenzierung erreicht . Der herabgese tz ten F � 8 ba rke i t der Kerne m i t H � 8 und einer s t �8 Aufnahme von Congorot oder Eosin durch die Federsche ide (Abb. 10) und die per ipheren Zellsehichten der Federsp i t ze is t auch der gleichzeit ig e insetzende Beginn der Verhornung zu entnehmen.

Die Ausbi ldung der F a h n e n s t r u k t u r wird durch Be ibeha l ten der gleichen Differenzierungsh¦ bewirkt . Schon vom 9. Tage ab geht die Mehrzahl der Federke ime in den Thyrox inversuchen zur Bi ldung der Dunens t ruk tu r ª Diese s tel l t - - auch in den no rma len Fede rn - - eine Vereinfachung gegenª der F a h n e n s t r u k t u r dar, die besonders


deutlich in den Formen der Radienzellquerschnitte wird. Die haken- und kolbenf¦ Quersehnitte der Fahnenradien weichen einfachen, polygonal bis runden im Dunenteil. Den Dunenradien fehlen auch die Radioli. Ihr Mangel macht den lockeren Bau dieses Federteiles erkl�8 der in deutlichem Gegensatz zu dem starren Verband der Strukturelc- mente im Fahnenabschnit t steht.

Die Abnahme der Differenzierungsh¦ wird in der Folgezeit immer st�8 und vom 25. Tage ab wird nur noch Schaft gebildet. I m Innern der hornigen Spule st ¦223 das sich zurª Pulpaepithel in gewissen Zeitabst�8 ganze verhornte Zellschichten ab, die sich kammerar t ig aneinander fª und die Federseele bilden.

c) Mitosenverh�8 in der Federpapille. Um die Bedeutung der einzelnen Teile des sich entwickelnden Feder-

keimes fª Wachstum und Differenzierung bewerten zu k¦ wurden auf Medianschnitten durch die Entwicklungsstufen von 24---120 Stunden alle Mitosen gez�8

Dabei wurden die Werte der 5 zentralen Schnitte gemittelt. Es erwies sich als gª eine Aufteihmg des Keimes in histologisch ausgezeichnete Abschnitte vorzunehmen (Abb. 11). Das Balgepithel wurde von der H¦ der Keimspitze bis zur basalen Umsehlagstelle untersucht, die Umschlagstelle selbst wurde mit der Matrix zusammengefa“ Mit Kuppe wurde der distal der Matrix liegende Teil der Epidermis bezeichnet; das Corium der Pulpa erfuhr keine weitere Unter- gliederung.

Wie schon bei der Besprechung der verschiedenen Entwicklungs- stufen erw�8 hebt sich die Matrix als besonders mitosenreich von dem ª Gewebe ab. An den ersten beiden Tagen f�8 das • der Rupfmauserwerte gegenª denen des Thyroxinversuches auf. Ich fª diese Erscheinung auf den heftigeren Entwicklungsimpuls durch die pl¦ Wundsetzung beim Rupfen zurª Vom 3. Tage ab �8 sich das Verh�8 und die Thyroxinkurve schnellt in die H¦ um alle ª zu ª252 Die Mitosenzahl der Federkuppe bleibt gering, zeigt jedoch im Entwieklungsverlauf einen schwachen Anstieg, der durch die Gr¦223 des wachsenden Keimes bedingt sein mag. Wenn trotzdem die Zahl sehr niedrig bleibt, kann man folgern, da“ hier keine wesentlichen Wachstumsvorg�8 mehr erfolgen sondern - - wie man aus dem Vorhergehenden wei“ - - lediglich das von der Matrix gebildete ZeHmaterial differenziert wird. Mit schwachem Anstieg verlaufen auch die Kurven der Mitosenwerte der Pulpa und des Balgepithels. - - In allen F�8 ist die starke Intensivierung der Mitosenbildung im Thyroxin- versuch gegenª den Rupfkeimen deutlich erkennbar. Lediglich die Werte der ersten beiden Entwicklungstage bleiben hinter, denen der Rupfmauser zurª und lassen aus ihren niedrigeren Zahlen auf eine gewisse Tr�8 des reagierenden Gewebes gegenª dem Thyroxinreiz schlie“

] 0 6 Heinrich Kr~tzig: Histologische Untersuchungen

d) Ver�8 der Entwic]dungsintensit�8

W e n n m a n die A n z a h l d e r M i t o s e n i n B e z i e h u n g zu e ine r b e s t i m m t e n

F l ~ c h e des S c h n i t t e s se tz t , e r h ~ l t m a n e i n e n G r a d m e s s e r d e r E n t w i c k -

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Matrix

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Abb. 11. Mitosenverh�8 einzelner Federkeimbezirke w~hrend der ersten 5 Ent- wicklungstage nach Thyroxininjektion und Rupf~z~g. Thyroxinversuch: Starke Linien,

Rupfkontrollen: Dª Linien.

Gez�8 wurden in den 5 mit t leren L�8 durch einen Keim alle Mitosen in der Matr ix in einer Langenerstreckung von 0,09 mm, angefangen am basalen Matr ixrand in der N~he der Umschlagstelle. Von je 5 Federkeimen wurden die


5 Werte gemittelt und zusammen mit denen der Rupfkeime in die Graphik {Abb. 12) eingetragen.

Die Entwicklungs in teus i t~ t der durch Thyrox in zur Neubi ldung veran la“ Ke ime n i m m t bis zum zo 2. Tage nur langsam zu, w/~hrend ~ die Wer te der Rupfpapi l len schon mi t 24 S tunden in die H¦ schnel- len. Nach 48 Stunden haben sie .~ ihren H ¦ erreicht, und in ~ z der Folge f/~llt die K u r v e wieder langsam ab. Die Thyrox inkurve steigt vom 2. Tage ab steiler an und ku lmin ie r t erst am 5. Tage, um dann auch langsam abzu- sinken. Mit Ausnahme der ersten beiden Tage wird die Mitosen- kurve der Rupfke ime erheblich von der des Thyroxinversuches ª246 - - Es wird also durch

wn das verabfolgte H o r m o n nicht nur o~ die absolute Anzahl der Mitosen vermehr t , sondern auch die rela- t ive. Sie ist als ein Ind ika to r f ª die In tens iv ie rung der Federent - wicklung durch das Thyrox in zu bewerten.

e) L�8 und Breitenwaehstum 3 junger Federkeime.

Wachstumsmessungen waren bisher nur an Federkeimen durchgefª worden, die schon ª die Balg¦ 2 hinaussahen, woraus man auf ein Alter von rund 5--7 Tagen schlie“ kann - - KRIZEIqECK~Z (1929), LARIONOV und WOITKS.WITSe~ (1931) und VILT~R (1935). Lediglich durch Rª 7 des Kurvenvertaufes konnte man den Beginn des Wachstums zu ermitteln suchen. Hier wurden daher die jª sten Entwicklungsstadien der Feder auf L�8 und Breitenzunahme untersucht. Auf diese Weise sollte der Wachstumsbeginn und seine Be- ziehung zu dem Entwicklungsbeginn

// o 5 T~BelO

Abb. 12. Darstellung der ~'VIitosenzahl auf gleichgro“ Matrixfl�8 von Federkeimen

w�8 der ersten l0 Entwickhmgstage.

Thjimx/nvy Rupfhonfrollen ~i ~nge

I lj I

I !

y ~ge~O Abb. 13. Darstellung der L/~ngen- und Breitenzunahme von Federkeimen im Thy-

roxin- und Rupfversuch w�8 der ersten 10 Tage der Entwickhmg.


festgestellt werden. Es galt weiterhin, die Ver�8 des Gr¦223 von Federkeimen der Thyroxinversuche mit denen der RupImauser zu vergleichen.- Die Kurvenwerte wurden aus 10--20 Messungen gemittelt (Abb. 13).

Bei der Rupfpapille setzt offenbar unter Einflu“ des pl¦ Ent- wieklungsansto“ durch die Verwundung beim Rupfen und infolge des fortgefallenen Druckes durch die entfernte Feder sofort ein betr�8 L�8 ein, w�8 im Thyroxinversuch die Kurve erst nach 48 Stunden ansteigt. Das st�8 L�8 der jungen Rupf- keime ist aber nicht allein durch den Fortfall des Druckes der alten Feder zu begrª sondern, wie die Kurve zeigt, ist auch die Entwicklungs- intensit�8 vorª eine gr¦223 als die der T h y r o x i n k e i m e . - Mit 72 Stunden hat die Thyroxinkurve schon die Rupfkurve ge- schnitten und vergr¦223 vom 5. Tage an den Abstand immer mehr. Die Kurven des L�8 divergieren so stark, da“ die Rupfkeime erst am 7. Tage die gleichen Werte wie die Thyroxinkeime am 5. Tage erreichen, d. h. die jungen Thyroxinfedern sind schon auf so frª Stufen gleiehalten Rupfkeimen bis zu 2 Tagen im Wachstum und in der Entwicklung voraus. Die Geschwindigkeit des Wachstums von Federkeimen im Thyroxinversuch ist gegenª normalen Keimen erh¦ - - Das Breitenwachstum erweist sich zu Anfang dem der Rupfkontrollen ª

Aus der Tatsache, da“ die unter Thyroxineinflu“ sich entwickelnden Federn nicht die L�8 und Breite ihrer normalen Vorg�8 erreichen, mu“ man folgern, da“ sich die Kurven im sp�8 Entwicklungsverlauf wieder einander n�8 oder gar ª Auf jeden Fall werden die Endwerte der Rupffedern ª denen der Thyroxinversuche liegen - - VILT~R (1935).

Die Untersuchungen von STREICr~ und SWETOSOROW (1937) erwiesen, da“ Federgr¦223 und Wachstumsgeschwindigkeit in einem geraden Ver- h�8 stehen. Da jedoch im Thyroxinversuch die Schnelligkeit des Federwachstums erh¦ die Federgr¦223 aber verringert wird, mu“ man folgern, da“ das Hormon in der Lage ist, diese biologische Korrelation zwischen Wachstumsgeschwindigkeit und Federgr¦223 zu durchbrechen.

Zusammen]azsend seien am Ende dieses Teiles noch einmal die wesent- lichsten Befunde ª die Ver�8 bei der Individualentwieklung der Federn unter Thyroxineinflu“ herausgestellt: Das Wesen des Ent- wicklungsansto“ zur Federneubildung durch Thyroxin (wie auch durch Rupfung) beruht in der Aktivierung der Matrixzellen zu Mitosenbildung und Zellvermehrung. Gro“ Rupfstellen k¦ die Entwicklung benaeh- barter Federpapillen offenbar durch unmittelbare Wirkung von dem Reizherd aus stimulieren. Das im Winter in der Schilddrª gespeicherte Kolloid ist bei pl¦ Ausschª durch thyreotropes Hormon in der Lage, Federneubildung (bei Grª auszul¦ Durch Thyroxininjektion werden die Zellen der Matrix aktiviert. Am 2. Tage

zur Frage der Struktur- und FarbverAnderungen. 109

hebt sich die Matrix durch zahlreiche Mitosen und h¦ Epithel von der ª Epidermis ab. Sie verls die Spulenh¦ durch proximal gerichtetes Wachstum. Die ersten Differenzierungen zu Prim~rleisten treten jetzt schon trotz ungenª Zellgrundlage auf. Am 3. Tage werden Radiogenss aufgerichtet; einen Tag sp�8 setzt ihre apikale Umbiegung ein. Melanophoren fehlen v¦ Vom 5. Tage ab werden die alten Federn abgesto“ H~utung der gesamten Epidermis und Druck des jungen Federkeimes sind die Ursache. Der Vorgang kann als Homo- logon zu den H~utungen von Reptilien und Amphibien betrachtet werden. Am 5. Tage hat der Federkeim seine gr¦223 Differenzierunjsh¦ erreicht. Die Unregelm~“ der Prim~rleisten sind hier weitgehend ausge- glichen. - - Die Matrix t r i t t durch Mitosenreichtum auf allen Entwick- lungsstufen hervor. Die absolute Mitosenanzahl ist im Thyroxinversueh h¦ als bei gleiehalten Rupfkeimen. - - 2 Tage nach der Thyroxininjek- tion hat das Hormon die Trs des Matrixgewebes ª Von diesem Zeitpunkt an wird die Entwicklungsintensit~t stark erh¦ Sie ist dann gr¦ als die gleichalter Rupfkeime. Ls und Breiten- wachstum der jungen Federkeime setzen am 2. Einwirkungstag des Hormons ein und ª252 bald die unfs h¦ Werte der Rupfkeime.

B. Die Entwicklung einzelner Form- und Strukturver�8

a) Feder]otto. Das Auftreten abgeflachter Federspitzen im Thyroxinversuch ist

frª beschrieben worden - - Tom~~Y und HOl~NI~G (1925), SCI~WARZ (1931) und VILT~,I~ (1935). Besonders klar zeigen die ms Hals- federn diese Ver�8 die daher auch als eine Ann~herung an den weiblichen Typ betrachtet und mit u des Gonaden- systems durch die Hormongaben erkl/irt wurde. - - Die histologische Untersuchung kann fª ihr Zustandekommen und die Rolle des Thyroxins bei der Entwicklung der Federspitze einige Hinweise geben.

Ist mit der fortschreitenden Entwicklung der Federpapille die Matrix nach dem 2. Tage aus der Spulenh¦ basalw~rts herausgerª so konnte man von diesem Zeitpunkt an ein verst�8 Breitenwachstum des Keimes bemerken (Abb. 13). Gleichzeitig zeigten Querschnitte die Differenzierung des Epidermisringes zu Prim~rleisten. Der Unterschied zu der normalen Entwicklung besteht nun darin, da“ hier schon auf so frª Stufe der ganze Ring mit Ausnahme eines kleinen Abschnittes auf der Ventralseite Leisten gebildet hatte (Abb. 14, 15 und 16). Im normalen Keim verls die Differenzierung langsamer und polarisiert. Sie beginnt median auf der Dorsalseite und erfa“ langsam fortschreitend auch die ventralen Teile des Epidermismantels. Diese langsame Differenzierung bewirkt die normale Spitzenbildung der Federn, die bei Rª und Halsfedern von Hª besonders deutlich ausgepr�8 ist. Die Beschleunigung

110 Heinrich Kr~tzig: Histologische Untersuchungen

der Differenzierung durch die Wir- kung des Thyroxin - - vorzeitige Pri- mUrleistenbildung in dem gesamten Epidermismantel des Federkeimes -- kann danach als die histologisch erkennbare Ursache der Spitzenab- flachung von Versuchsfedern bezeichnet werden. Sc~wA~z (1931) sprach die Arbeitshypothese der additiven Wirkung von Gonaden und Schild- drª auf die Spitzengestaltung von Federn aus. Seine Annahme erfuhrt hier bezª des Schilddrª mons eine Stª die durch die oben beschriebene Differenzierungsbe- schleunigung gegeben ist.

Abb. 14. Q u e r s c h n i t t dr_reh die K u p p e b) Federstruktur. eines F e d e r k e i m e s 9 6 S t u n d e n n a c h

T h y r o x i n i n j e k t i o n ( H u h n 17) .Vergr . 72mal . Der Vergleich normaler Feder-

spitzen mit solchen aus Thyroxinversuchen lU“ bei letzteren eine stark vereinfachte Ausbildung erkennen. Bei normalen Federn treten die

Abb . 15. Q u e r s c h n i t t d u r c h einen F e d e r k e i m 96 S t u n d e n n a c h T h y r o x i n i n j e k t i o n ( H u h n 26). Verg r . 80mal .

Abb. 16. Q u e r s c h n i t t d u r c h den p r o x i m a l e n Teil eines Fede rke imes 96 S t u n d e n n a c h Thyrox in in j ek t i on . A n g l e i c h u n g der ve r sch ieden ausgeb i lde t en e r s t en P r im �8

( I t u h n 26). Vergr . 80mal .


zwei ersten Prim�8 von denen jede Ramus und I~adien aus- differenziert, an der Basis zusammen. Dadurch entsteht das distale Ende des Federschaftes. Im Gegensatz dazu beginnen die Versuchsfedern meist mit einer kolbigen, unregel- II~-_.~l~ ~~ m�8223 Spitze. Die gleiche Ausbildung zeigen auch //2%\\y die ersten Ramen, denen die Radien im apikalen Teil ~ ~~...'..lg~~~5 noch v¦ fehlen. Ihre zellige Struktur ist infolge starker Verhornung kaum mehr zu erkennen. Diese l~t I~l g~~.~~ anomalen Federelemente werden von der Papille gebildet, wenn sie sich im Alter von 2 Tagen noch in der ~ ~ I-I¦ der Spule befindet oder gerade im Begriffe ist, basalw�8 herauszuwachsen. Abb. 18 und 14 zeigt Abb. 17. Schema-

t i s che r L �8 Querschnitte durch einen solchen Keim und 1/~“ er- s c h n i t t d u r c h e i n e n

kennen, wie trotz ungenª Zellgrundlage die 96 Stunden alten T h y r o x i n k e i m zur

Differenzierung von Prim�8 einsetzt. Der Diffe- Erkl�8 der S c h n i t t f ª renzierungsimpuls erscheint so stark, da“ fast alles von Abb. 14, 15

Zellmaterial in die Leisten einbezogen wird, unbe- un~ 16. schadet der Tatsache, da“ es fª die n�8 Diffe- renzierungsstufen nicht mehr reicht. Radiogens�8 k¦ also von diesen ª252 angelegten Prim�8 meist nicht gebildet werden. Die intensiv rote F�8 durch Congorot und Eosin spricht weiterhin fª eine frª Verhor- nung, so da“ keine weiteren Diffe- renzierungen mehr erfolgen k¦ nen. Die Beschleunigung der Differenzierung zeitigt hier eine strukturlose Zellstrangbildung, die einer Primarleiste entspricht. Proximal findet der • zur normalen S t r u k t u r - l~amus mit Rad ien- - statt. Die Wirkung des Thyroxins bei der Bildung dieser offensichtlichen Vereinfachung der Federstruktur ist keine direkte. Sie erfolgt erst auf dem Umweg ª die ausgepr�8 Differenzierungsbeschleunigung.

�9 Verzweigungen Abb. 18. Q u e r s c h n i t t d u r c h einen F e d e r k e i m sind als eine weitere Erscheinung 72 Stunden nach Thyroxininjekt ion. Begin-

nende Dif fe renz i e rung t r o t z u n g e n ª von Federn zu nennen, die sich Zellgrundlage (Huhn 22). Vergr. 90mal. unter Thyroxineinflu“ entwickelten. Untersucht man Querschnittreihen durch Federkeime im Alter von 4--5 Tagen, so kann man Anhaltspunkte fª ihre Entstehung gewinnen.

112 H e i n r i c h K r � 8 His to log ische U n t e r s u c h u n g e n

Verfolgt man zwei dicht zusammen liegende Prim�8 nach der Basis des Federkeimes zu, so kann man h�8 die Vereinigung zu einer einzigen beobachten. Man kann sich dabei des Eindruckes nicht erwehren, da“ auf etwas frª Stufe die Leisten infolge der st�8 Differenzie- rung angelegt wurden, da“ aber bis zur Fortfª an die Rhachis das Zellmaterial nicht ausreichte (Abb. 19). M¦ liegt die Ursache fª das Zusammentreten von zwei Prim�8 in dem abklingenden Thyroxineinflu“ nach der Injektion. Diese dª eine Verlangsamung der Entwicklungs- und Wachstums- vorg�8 im Federkeim nach

Abb. 19. Querschnitt durch einen 5 Tage alten Thyro~nfederkeim distal der Matrix.

Versehmelzung von Primarleisten (Huhn 18). Vergr. 194mal.

Abb. 20. Auftreten einer neuen Ramusanlage von der •eripherie her. Querschnitt durch die Spitze eines Federkeimes 10 Tage nach TLyroxini~jektion (Huhn 14). Vergr. 209mal.

sich ziehen und dadurch der Grund fª den mangelhaften Zellnachsehub in die einzelnen Prim�8 und deren gelegentliche Vereinigung sein.

In der gleichen Weise l �8223 sich auch die Entstehung von Ramen beobachten, die erst innerhalb der Fahne auftreten. Liegen zwei Prim�8 weiter als normal voneinander entfernt, so kann man beim Verfolgen der gleichen Anlagen nach dem Grunde des Federkeimes hin das Auftreten einer neuen Prim�8 in der Lª erwarten. Der Differenzierungsvor- gang erfa“ dort auch das wenige Zellmaterial zwischen zwei solchen Leisten und regt es zur Bildung einer neuen an (Abb. 20).

Schlie“ sei das Auftreten von mehreren Sch�8 im Spitzenteil von Thyroxinfedern erw�8 (Abb. 15). Auch hier darf man wohl die intensivierte Differenzierung fª die Anlage von mehr als einer Rhachis verantwortlich machen. Der gesamte Differenzierungsvorgang hat eine gewisse Depolarisierung erfahren, die aus der Bildung von 2 und mehr Rhachisanlagen, die keineswegs eng benachbart auf der Dorsalseite zu liegen brauchen, zu entnehmen ist.

zur Fr~~ge der Struktur- und Fart)verSud('ruugen. 1 l:{

Du ny

Das Auf t re ten von l )unens t ruk tu r in einem Federabschui t t , (ler' normalerweise noch F a h n e n s t r u k t u r zeigt, is t v o n Z A W A D O W S K Y u u d

ROCHLIN (1928) auf die s t ruk tu rve re in fachende Wi rkung des Schild- dr ª zur ª252 worden. Auch bei der normalen Fede r s tel l t die Dunenausb i ldung eine S t ruk tu rve re in fachung dar, die sich schon in der einfachen, zyl indr ischen F o r m der Radienzel len �8223 Der St ruk- tu rumsch lag is t bei der normalen Fede r an bes t immte Abschni t t e gebunden und offenbar genetisch im Entwick lungsab lauf festgelegt. So gelang es K v ~ ~ (1933) durch Hungerversuche an Tauben in bel iebigen Feder te i l en Dunen- und Se idens t ruk tu r zu erzielen. Mit Aufhebung der Hunge rwi rkung kehr t en jedoch die Fe- derke ime stets zur normalen S t r u k t u r zur ª und erwiesen u. a., da“ der normale Umsch lag vom Fahnen- zum Du- nentei l an eine best imm-

te Entwick lungss tufe Abb. 21, l[~bergang der Fahnens t rukt .m ' ( rechts ) zur Duncn- geknª ist. Wenn also s t r u k t u r (links) in benachba r t en Pr im�8 Al lm�8 im Thyroxinversueh Vere infachung der Vergr.Radienzellquersehnitt~ (Huhn 22).

D u n e n s t r u k t u r f r ª als normal auf t r i t t , k ¦ m a n die Ursache daf ª in der Differenzierungs- beschleunigung suchen. Da aber in den Hungerversuchen in j edem Ab- schni t t der F e d e r Dunenb i ldung hervorgerufen werden konnte, lag es nahe, die Thyrox in t i e re auf eventuel le Hungerwi rkung zu untersuchen.

Auf Querschni t t s re ihen durch die Spi tzen 10 Tage ~lter Federke ime aus den Thyrox inversuchen wurde der Ze i tpunk t der Dunenbi ldung e rmi t t e l t und der Vorgang des S t ruk tu rumsch lages verfolgt.

Vom 9. Tage ab tri t t bei den meisten Keimen eine Verkleinerung der Quer- schnitte durch die Rudienzellen auf. Der Strukturumsehlag erfolgt sehr schnell: denn meist zeigen nur 2--3 Frim�8 den • von normal ausgebildeten Haken- bzw. Bogenstrahlen ª polygonale R~dienquerschnitte zu runden, den eigentlichen Dunenradien (Abb. 21). Ebenso wie bei der normalen Feder nimmt hier der Strukturumschlag von der ventralen Seite her seinen Anfang und greift langsam zur Dorsalseite ª Die beiden Radiogens�8 einer Prim�8 die im Fahnenteil je einen Radius mit gro“ wohl differenzierten Zellen (Krempen- form und Radioli) bildeten, haben hier durch ,antiklinale" Zellteilungen (bezogen

~V. ROUX' Archiv f. En twiek lungsn lechan ik . Bd. 137. 8


auf die Federscheide) die Zahl der Radienzellen verdoppelt und verdreifacht. Hinzu tritt weiterhin eine Zellvermehrung in ,periklinaler" Richtung mit dem Erfolg einer starken Verbreiterung des Epidermisringes, so dal~ die eoriale Pulpa im Bereich der Dunenbildung eine betr�8 Verkleinerung erf�8 - - Auff�8 ist das bisweilen unsymmetrische Auftreten der Dunenbildung in den Thyroxinkeimen.

Der Strukturumsehlag wie die Dunenbildung erfolgen in den Feder- keimen der Thyroxinversuche im allgemeinen ohne irgendwelche Unter- schiedhchkeiten gegenª dem Normalverhalten erkennen zu lassen.

Der vorzeitige • zur Du- nenstruktur und die damit verbundene Vers der Feder- proportionen dª auch hier in der EntwickIungs- und Differen- zierungsbeschleunigung durch das Thyroxin seine Ursache haben.

Abb. 22. Q u e r s c h n i t t d u r c h e inen F e d e r k e i m 10 Tage n a c h Thyl, ox in in jek t ion . P a t h o l o g i s c h e V e r ~ n d e r u n g e n in R i c h t u n g au f D u n e n s t r u k t u r

( H u h n 14). Verg r . 52mal .

Dunenstruktur und Hungerwirkung.

Zu denken gaben die Befunde KuH~r (1933) bei Hungerver- suchen mit Tauben. Die Bildung von Dunen- und Seidenstruktur steht offensichtlich mit der Hungerwirkung in urs/s Zusammenhang. Die Beziehun- gen sind anscheinend derart, da“ der sich entwickelnde Federkeim zum Aufbau seiner differenzierten Struktur vom Organismus nur ungenª mit Baustoffen ver-

sorgt werden kann. Dunen- und Seidenbildung w�8 in diesem Falle als Mangelstrukturen zu bezeichnen.

Gelegentlich t ra t in Thyroxinfederkeimen schon am 6.--8. Tage nach Versuehsbeginn Dunenstruktur auf. Es lag daher die Vermutung nahe, da“ diese besonders frª Dunenbildung auf einer Hungerwirkung bei den Versuehshª beruhen k¦ Eine solche Annahme ist sogar sehr wahrscheinlich, da die physiologischen Folgen von Thyroxingaben - - wie Erh¦ des Grundumsatzes, Absinken des K¦ - - gut bekannt sind. In einem sp�8 Versuch (IX) mit Thyroxin, der vor allem den Farbver�8 galt, wurden Gewichtsmessungen durch- gefª Der Gewichtsabfall als Folge der Thyroxineinwirkung betrug bis zu 15 %. Ein gro“ Teil der Tiere hat te am 6.--8. Tage, dem Zeitpunkt des vorzeitigen Strukturumsehlages, noch Gewichtsverluste von 10--15% des Ausgangsgewichtes aufzuweisen. Die Versuehstiere waren nie aus-

zur Frage der Struktur- und Farbverinderungen. ]]5

gesprochen fett, und die Sektion nach Thyroxineinwirkung ergab meist das v¦ Fehlen von Reservefetten. Es scheint daher durchaus wahrscheinlich, da“ sich die Hª zeitweilig in einem physiologisehen Hungerzustand befanden. Infolge der stoffwechselbeschleunigenden Wir- kung des Thyroxins waren sie trotz reichlicher Nahrungsaufnahme wahrscheinlich gezwungen, die Fett- und Eiwei“ des K¦ anzu- greifen. Feststellung des R.Q. thyreodisierter Hª 6--8 Tage nach Versuchsbeginn k¦ meine Befunde stª

Quersehnitte durch Federkeime mit vorzeitiger Bildung von Dunen- struktur zeigen auf den ersten Blick das Unnormale, Krankhafte der Ver- �8 durch die Hungerwirkung (Abb. 22). Einzelne Prim�8 sind stark vergr¦ ~ - ~ / ~ weil die Zahl der Radien vermehrt worden ist. f J Die Radienquerschnitte sind meist polygonal \ ~ t j und erreichen nicht die runden Querschnitts- ~ ~~" formen normaler Dunen- f ~ f radien. ~ o / ~

Mit diesen Er¦ ~ ' ~ f ~ " gen und dem Hinweis auf ~ J j ~ die Gewichtsver�8 gen im Thyroxinversuch ~ i ! sei darauf aufmerksam ge- ~ � 9 macht, da“ die Wirkung ~ \ ' ; ! " : ' ) des Thyroxins auf das Ent- wicklungsgeschehen und i.'! :,.: .. •..:.. ',., ,] ,, .i .:.:'-,: ):((.:..;.:i:~.;::-i;:)/i:~";:i den Differenzierungsablauf Abb. 23. Sehemat i seher L �8 durch einen 10 Tage

a l t en Federke im. Der Str ich kennze ichne t die Schni t t - nicht immer eine direkte f ª von Abb. 20, 21, 22 und 29.

zu sein braucht, sondern auch ª Ver�8 im Gesamtstoffwechsel des Organismus - - also indirekt - - erfolgen kann.

Bildung von Fehlstrei]en. Unter den Strukturver�8 der Thyroxinfedern gibt es eine

weitere Gruppe, die ihre Mangelbildungen und das zeitweilige Fehlen s�8 Differenzierungen unsehwer als Folgen von Hungerwirkung oder Ernihrungsst¦ erkennen l~“ Diese Erscheinungen werden als Fehlstreifen (fault bars) bezeichnet. Sie treten auch vereinzelt bei den Rupfkontrollen auf und mª dort gleichfalls auf Ern�8246 zurª252 werden, die um so erkl�8 sind, als ja bei der Feder- neubildung der Stoffhaushalt des Organismus derart angespannt ist, da“ auch geringste St¦ sich auswirken mª Im Thyroxinversuch ist das Waehstum beschleunigt, das K¦ durch den erh¦ Stoffwechsel erniedrigt und die Anzahl der sich gleichzeitig bildenden Federkeime gr¦ als normal, so da“ die H�8 der Fehlstreifen bei

8*


Thyroxinfedern keineswegs verwundert. Die Ausbildung der Radioli f~llt zuerst fort. Dann erfolgt eine Verkª der Radien, bis bei st�8 St¦ nur noch wenige Zellen die Ausbildung eines verkª Ramus weiterfª Die Zellen selbst bleiben klein undentbehren der Luftfª

Die starke Wirkung des Thyroxins hat in Zusammenhang mit zahlreichen Entwicklungsvorg~tngen die �8223 Anspannung des Stoff. wechselhaushaltes zur Folge. Sie ist damit die indirekte Ursache von strukturellen Mangelbildungen wie Fehlstreifen, die durch geringe Ern~h- rungsst¦ und kurzfristige ttungerwirkung gebildet werden.

Zusammen]assung. Die abgeflachte Spitze von Thyroxinfedern entsteht durch beschleu-

nigte, gleichzeitige Differenzierung des ganzen Epidermismantels zu Prim~trleisten. Vorzeitige Differenzierung von Prim~rleisten aus un- genª Zellmaterial fª zur Bildung kolbiger, strukturloser Ramusenden. ,Dichotome" Verzweigungen entstehen durch Vereinigung zweier Prim/~rleisten offenbar infolge mangelnden Zellmateriales. Regt der Differenzierungsvorgang die zwischen zwei Prim�8 liegenden Zellen zur Bildung einer neuen Leiste an, so wird ein Ramus angelegt, der erst innerhalb der Fahne beginnt. Dunenbildung tr i t t vom 9. Tage an auf und ist die Folge der Entwicklungs- bzw. Differenzierungsbeschleuni- gung. Der Umschlag zur Dunenstruktur erfolgt in der Regel normal, aber verfrª Wird Dunenstruktur frª gebildet - - 6. bis 8. Tag - - , so dª physiologisehe Hungerwirk~ng als Folge der Thyroxingaben eine Rolle dabei spielen. Ausgepr�8 strukturelle Mangelbildungen sind die Fehlstreifen, die infolge des angespannten Stoffwechselhaushaltes im Thyroxinversuch schon durch geringfª Ern/~hrungsst¦ hervorgerufen werden.

3. Die Beeinflussung der zelligen Federbestandteile. Die bisher beschriebenen Befunde zeigten deutlich, da“ unter dem

Einflu“ des Thyroxins sowohl Federn entstehen k¦ die infolge der Entwicklangs- und Differenzierungsbeschleunigung lediglich Ver�8 rungen ihrer Proportionen erfahren, als auch solche, die von der Norm abweichende Strukturen aufweisen. Eine direkte Wirkung des Hormons auf die Einzelzellen war vielleicht nur aus der Bildung der kolbigen, strukturlosen Ramusenden zu entnehmen. Im Gegensatz zu den normalen, gro“ Ramuszellen waren sie klein und ohne Luftfª - - Die ª Form- und Strukturver�8 lie“ keinen Einflu“ auf die Einzel- zellen erkennen, sondern lediglich eine Beschleunigung des Entwicklungs- und Differenzierungsgeschehens erschlie“ Strukturvereinfachungen wie vorzeitige Dunenbildung und Fehlstreifen konnten auf die Wirkung des physiologischen Gesamtzustandes nach Thyroxingaben, d .h . einen indirekten Hormoneinflu“ zurª252 werden.


Die Ausbildung der kolbigen Ramusspitzen von Versuchsfedern ermangelt jeglicher Differenzierung. Polyedrische und kugelige Zellen, die anscheinend infolge der beschleunigten Entwicklung keine Zeit zu genª Ausdifferenzierung gefunden haben und im Gr¦ zurª sind, setzen sich zu einem Gewebestrang zusammen~ W�8 bei normalen (weiblichen) Federn schon die distalen Ramusenden wohl differenzierte Radien aufweisen, kommen die einzelnen Zellen der kolbigen Ramusspitzen im Thyroxinversuch nicht ª die einfachste Form - - das Polyeder - - hinaus, geschweige denn da“ zur Bildung von Radien oder gar Radioli geschritten wª

Das Thyroxin bewirkt hier ausgesprochene Strukturvereinfachungen und hemmt das Gr¦223 der Zellen. Beide Erscheinungen sind Folgen der Entwicklungsbeschleunigung, die der Zelle keine Zeit zur Beendigung des Wachstums und der Differenzierung l�8223

Verminderung der Zellgr¦ Wo im sp�8 Entwicldungsverlauf zur Bildung der Fahnenstruktur

geschritten wird, haben Ramen, Radien und Radioli normale Form und Gestalt. JA~r (1929) hatte u. a. das Federmaterial der Hyperthyreodi- sierungsversuche von KRIZENECKu bearbeitet und konnte in den Gr¦223 verh�8 keine Unterschiede zu den normalen Federn auffinden. Sein Hauptaugenmerk war auf die Architektur, d. h. die Winkelverh�8 hisse, gerichtet. Im Gegensatz zu den Befunden VILTE~s (1935) lie“ sich auch dort ebensowenig Ver�8 gegenª den Normalfedern erkennen wie bei der Messung der Zellgr¦223

Bei der genauen Untersuchung meiner Thyroxinfedern und bei Ver- gleichen mit normalen Federn lie“ sich dennoch Unterschiede feststellen, die sich im wesentlichen auf Gr¦223 der Zellen beziehen.

Homologe Federn wurden einmal bei normaler Ausbildung, ein zweites Mal nach Neubfldung unter Thyroxineinflu“ auf die Gr¦223 ihrer Radienzellen untersucht. Dabei wurde jeweils die L�8 der viertletzten Zelle der Hakenradien mit dem Okularmikrometer gemessen. I)ie verwendeten Federn strammen von 6 Hª aus Versuch IX, von denen 3 der Eumelanin- und 3 weitere der Ph�8 angeh¦ Um m¦ weitgehend vergleichbares Material zu erhalten, wurden in allen Federn die gleichen Bezirke untersucht, in denen nach dem Thyroxinversuch der Umschlag von depigmentierter Spitze zu dem proximal anschlie“ Dunkel- band erfolgt (Abb. 80). Bei der Besprechung wird einigen Fragen des Farbverhaltens, die eigentlich erst dem zweiten Hauptteil der Arbeit zukommen, vorausgegriffen werden mª da sich hier F�8 Gr¦223 und Form der Zellen gegenseitig beeinflussen.

0rdnet man die Versuchstiere bei der Darstellung der gemessenen Werte so an, dag sie eine abfallende Reihe der Pigmentierungsst�8 sowohl in der Eumelanin- wie in der Ph�8 bilden (Abb. 24), so zeigt die Kurve der normalen Federn die gr¦223 Zell�8 bei den eumelanotisch pigmentierten Itª Die Werte fallen dann in dem Ma“ ab, wie die V¦ an dunklem Pigment abnehmen. Ann�8 gleich verlaufend folgen in einem Abstand von 0,002 mm die Zell�8

118 Heinrich Kr&tzig: Histologische Untersuchungen

der pigmentierten Hakenstrahlen von Thyroxinhª Eine noch st�8 L&ngenabnahme als die pigmentierten Zellen von Versuchsfedern weisen die v¦ farblosen auf. Obwohl die fª die untere Kurve gemessenen Zellen in keinem Falle Pigment enthielten, sind die Werte unter- einander nicht etwa ungef�8 gleich gro“ was man auf eine Wirkung lediglich infolge Pigmentfortfalles zurª252 mª223 sondern die

/000 g5

nor/na/ pigmenh'ert

Thx~xin- I p/gmentie.rl versuch ~ Urip/gment/~,"t------

25 27 2t" 22 18 Eurny tluhn Nr. Ph�8171

Abb. 24. Dars te l lung der Gr ¦223 rung von Zellen, die sich u n t e r Einflul3 des Thyroxins entwickel ten . Die Reihe der Ver- s achsh ª (Abszisse) bi ldet von links nach rechts einen ~ b e r g ~ n g von eumelanot i scher

zu ph&omelanotischcr Ft~rbung.

Zellen zeigen eine Gr¦223 die gleichsinnig mit den oberen ~qormalwerten verl~nft. Diese Tat- sache spricht entschieden dafª da“ dem Thyroxin ein Einflu“ auf das Gr¦223 der Zelle selbst zuerkannt werden mu“ Eine Wir- kung, welche die wachsende Zelle ihre normale Gr¦223 nicht erreichen l~“

RENSCH (1925) folgerte aus seinen Untersuchungen ª die Schillerstruktur, da“ eine Abnahme des Pigments auch eine Verklei- nerung (Verschm&lerung !) der Ra- dienzellen nach sieh zieht. Die Radienzellen des Dunkelbandes zeigen im Thyroxinversueh eine Verkleinerung, und zwar eine Ver- minderung der L&nge wie der Breite, gegenª den normal pigmentierten Zellen (Abb. 34). Ob sie jedoch die Folge einer quanti- tativen Abnahme des Pigments ist,

l~“ sich hier nicht feststellen. Erst die Gr¦223 der pigment- losen Zellen lie“ die direkte Wirkung des Thyroxins ohne den Umweg ª die Pigmentmenge deutlich werden. Eine Erkl�8 fª die beschriebenen Erscheinungen w~re auf zwei Wegen m¦ Einmal k¦ man daran denken, da“ durch die Entwieklungsbesehleunigung, wie sie aus den vorhergehenden Untersuchungen erhellt, der Zelle keine Zeit zur Beendigung ihres Gr¦223 gelassen wird. Zweitens k¦ sich die bekannte diuretische Wirkung des Thyroxins - - REIss (1934) - - in einer Entquellung des Zellplasmas bemerkbar machen und gewisserma“ eine Sehrumpfung infolge Wasserverlustes herbeifª M¦ treten jedoch beide Wirkungsweisen des Hormons fª die besehriebene Gr¦223163 der Zellen zusammen. Meinen vorangegangenen eigenen Untersuchungen nach liegt es jedoch nahe, die Hauptwirkung in der Entwicklungsbeschleunigung zu sehen.


Die Untersuchungen de r Gr¦223 unter Thyroxineinflu“ lie“ erkennen, da“ dem Hormon nicht eigentlich eine formver�8 oder vereinfachende Wirkung zukommt, sondern vielmehr ein Einflu“ der eine Verringerung der Zellgr¦223 nach sich zieht. Mit Ausnahme der �8223 Federspitze sind ª dort, wo eine Gr¦223 noch deutlich in Erscheinung tritt , d. h. wo das Thyroxin seine Wirkung noch anzeigt, nur selten Formver�8 der Einzelzellen im Sinne der Fehlstreifenbildungen anzutreffen.

Die Radioli stellen die feinsten zelligen Differenzierungen dar. Ihre Ausbildung kann daher als Indikator eines vereinfachenden Einflusses herangezogen werden. Die ausgebildeten Federn der Thyroxinversuche wurden durchgemustert und sowohl die pigmentierten wie die wei“ Teile auf Strukturvereinfachungen hin durchgesehen. Abgesehen von den allenthaltcn auftretenden Fehlstreifen mit ihren strukturellen Mangelbildungen konnten nur die normalen Formen der Radienzellen und der R~dioli beobachtet werden. Dieser Befund gilt fª die depigmentierten Zellen der Federspitze wie fª die des proximal anschlie“ DUnkelbandes. Die Radioli der farblosen Zellen zeichnen sich vor den pigmentierten durch eine etwas schlankere, elegantere Form aus. Diese im Versuch gewonnenen Ergebnisse stª die Vermutung RENsc~s, der an normalem Material bemerkte, da“ die Radioli in unpig- mentierten Zellen schlanker ausgebildet waren als in stark pigmentierten, kr�8 Pigmentierung also offenbar die Bildung feiner Zelldifferenzie- rungen hemmt. Es unterliegen die zelligen Federelemente im Thyroxin- versuch augenscheinlich den gleichen formbeeinflussenden Kr�8 wie in der normalen Entwicklung, und es ist daher nicht ang�8 dem Thyroxin eine besondere , format ive" Wirkung im Federentwicklungsproze“ zuzu- schreiben, wie es WOIT~~WITSCH (1936) tut.

Schlankheit und Pigmentmangel sind aber auch die Grª fª die gro“ Emp- findlichkeit dieser Feinstrukturen. Die Radioli brechen schnell ab, so da“ die Fahne schon bald nach der Entfaltung ein lockeres, schª Aussehen erh�8 Diese Verh�8 m¦ mitverantwortlieh sein fª Beschreibungen des losen Zusammen- haltes und der vereinfachten Strukturen der Fahnenteile von Thyroxinfedern- ZAWA�87 und ROe~rLIN (1927 und 1928).

Die Wirkung des Thyroxins auf die Einzelzetle kann als Folge der Entwicklungsbeschleunigung eine Verringerung derZellgr¦ herbeifª (Hakenradien) und in beschr�8 Ma“ (kolbige Ramusenden der Federspitze) auch eine gewisse Strukturvereinfachung bewirken. Man kann aber keines/alls von einem schlechthin strukturverein/achenden Ein- ~luft des Thyroxins sprechen.

V. Die Pigment ierung unter Einflu“ von Thyroxin.

1. Der Pigmentierungsablauf. Ebenso wie die Federspitzen im Thyroxinversuch die st�8

strukturellen Ver�8 erfahren, weisen auch die gleichen Abschnitte


die auff�8 Farbver�8 auf. Aus der gro“ Zahl der Arbei- ten von ZAWADOWSKY (1925--28), CR~W (1925--27), K~XZ~N~CKY (1927), HOR~HG und TO~REy (1927), SCHWARZ (1930) und MOHT~~Zr (1934), um nur die wichtigsten zu nennen, ist zu entnehmen, da“ schwache Thyroxingaben Melanisierung, st�8 dagegen den Ausfall der Pig- mentierung zur Folge haben. Die in meinen Versuchen angewandte Methode ein- bis dreimaliger starker Injektionen hatte in jedem Falle bei sofort einsetzender Federneubildung die Depigmentierung der Spitzen bewirkt. Diese Erscheinung, die auch in der Mehrzahl der bisherigen Untersuchungen erzielt worden war, hatte Anla“ zu einigen Erkl�8 versuchen der Thyroxinwirkung gegeben. SCHWARZ (1931) hielt den Einflu“ auf das Pigment fª einen direkten. Seiner Meinung nach soll das Hormon das Pigment der jungen Federkeime im Sinne einer Oxyda- tion angreifen und zerst¦ VILTE~ (1934 35) dagegen hielt die Wir- kung der Hyperthyreose auf die Pigmentierung fª eine indirekte. Diese soll lediglich das sympathische System stimulieren, das seinerseits erst ª eine Hemmung derWanderung und Funktion der Melanophoren den Pigmentmangel in den Spitzen der Versuchsfedern bewirkt.

Die Untersuchungen der Federentwicklung gaben Gelegenheit, gleichzeitig auch das Auftreten des Pigments und den Pigmentierungsvorgang selbst zu studieren und mit dem Normalverhalten bei Rupffedern zu vergleichen. Das Pigment und seine chemische Beschaffenheit interessierte dabei vorerst noch nicht. Dafª wurde aber besonderes Augenmerk auf die Pigmentbildungszellen, ihre Entwicklung und Funktion gerichtet. Das Untersuchungsmaterial lieferten die Versuche V und IX.

Die l~uhetxtpille. Die ruhende Federpapille entbehrt der Melanophoren v¦ In der

Kuppe der Pulpa, apikal der corialen Dichtezone, liegen jedoch Pigment- ballen interzellular. Sie zeigen h�8 eine auff�8 Bindung an das gro“ Blutgef�8223 der Papille (Abb. 8). Das Pigment ist br�8 und stammt nach GREITE (1933) von degenerierenden Zellen, die sich bei Entwicklungsabschlu“ der Feder in der sich zurª Pulpa an- sammeln. Es geh¦ offenbar auch einem anderen Typus als dem der epidermalen Melanophoren an. Die Menge dieses corialen Pigments schwankt in den einzelnen Papillen sehr stark.

1--3 Tage alten Federkeimen fehlt so~r in normalen wie in Thy- roxinkeimen noch jegliches an Zellen gebundene Pigment. Dagegen l�8223 sich mit fortschreitender Entwicklung eine Zerkleinerung und weitgehende Verteilung des vorher geballten corialen Pigments erkennen. Die einzelnen Pigmentklª rª am 2. und 3. Entwicklungstage der Epidermis zu in den Bereich der gro“ Blutlakunen, wo sie manchmal noch bis zum 5. Tage verfolgt werden k¦ Ihr Schicksal ist ungewi“ doch scheinen die feinsten Teilchen von Bindegewebszellen aufgenommen zu werden.


Es w�8 dies der einzige bis jetzt beobachtete Vorgang, bei dem Material der alten Feder ,eingeschmolzen" wird und in die neue Federanlage ein- geht. Welche Bedeutung ihm dabei zukommt, ist nicht klar. Sie scheint jedoch fª die Pigmentierung gering zu sein, wenn man bedenkt, da“ dieses coriale Pigment in wechselnder Menge angetroffen wird, und zwar in kleinen, 2--3 Zell�8 im Durchmesser gro“ Klª und m�8 tigen Ballen, welche die ganze Pulpakuppe auszufª verm¦

In den hier untersuchten Entwicklungsstadien wurden keine lYIelano- phoren angetroffen. Lediglich die Hª der Eumelaningruppe wiesen vereinzelt Melanocyten im Corium auf, wie ja ª das Auftreten von Pigment bei dunklen Tieren frª und in ungleich st�8 Ma“ als bei hellen zu beobachten ist. Der Gestalt und Gr¦223 nach weichen diese corialen Melanophoren nicht von den ª Zellen der Pulpa ab, sondern machen auch deren L�8 in Richtung der Keimachse mit. Dunkelbraune Farbe und ]angzylindrische Gestalt der einzelnen Granula kennzeichnet ihr Pigment als Eumelanin. Ihr Vorkommen im Federkeim ist hier meist an die Dorsalseite (in der N�8 der Epidermis) gebunden. Dem Auftreten der corialen l~Ielanophoren wurde auch in der Folgezeit besondere Beachtung geschenkt, da sich besonders BIEDERMANN (1928) und VILT]~R (1935) fª eine Einwanderung der Melanophoren aus dem Corium in die Epidermis aussprachen, eine Annahme, die fª andere Tiergruppen wie Amphibien durchaus zutrifft. Die Hemmung dieser Wanderung soll nach V~TER einer der Grª fª die Spitzendepigmen- tierung von Thyroxinfedern sein.

3 Tage alte Rupfkeime der eumelanotischen Hª zeigten auch gelegentlich Melanophoren im Corium und vereinzelt schon einige in der Epidermis, die sich aber durch ihre Gr¦223 und abweichende Form von den ª Zellen dieser Schicht wie von den corialen Farbzellen unterschieden. Ein deutlicher • der )/[elanophoren bei Rupf- tieren oder eine Hemmung der Wanderung bei den Versuchskeimen konnte in meinen Schnitten bis zum 3. Tage nicht festgestellt werden.

Tage alte Federkeime haben im Thyroxinversuch eine Differenzie- rungsstufe erreicht, die der 5 Tage alter normaler Keime gleicht. Die Thyroxinkeime sind ihnen also um 1 Tag in der Entwicklung voraus, jedoch mit dem Unterschied, da“ die l~upfkeime sp�8 auf diesem Stadium die ersten epidermalen Melanophoren zeigen. Den Versuchs- keimen fehlen sie zu diesem Zeitpunkt noch g�8 d. h. die Bindung zwischen der Differenzierungsstufe, die durch die Aufrichtung der Radio- gens�8 gekennzeichnet ist, und dem Auftreten epidermaler Melano- phoren ist in den Thyroxinkeimen durchbrochen.

Die Annahme einer Wirkung des Thyroxins allein auf das Pigment im Sinne einer Oxydation, wie sie von Sc~wA~z (1930) ausgesprochen wurde, scheint nicht gerechtfertigt. Bei der Untersuchung der distal der Matrix gelegenen Epidermiszone, da wo in normalen Keimen die

]22 Heinrich Kr�8 Histologische Untersuchungen

ersten Melanophoren auftreten, waren nirgends pigmentlose Zellen von Melanophorengestalt und -gr¦223 aufzufinden. Man wird daraus folgern mª da“ der Einflu“ des Thyroxins weiter r e i ch tund nicht nur das Pigment in seiner chemischen Beschaffenheit sondern auch die Pigment- zelle als solche angreift. Das Hormon verhindert auf bisher noch unbekannte Weise ihre Ausbildung. - - Die typische Zellform der Melanophoren - - Riesenzellen mit zahlreichen Ausl�8 und V e r � 8 ist offenbar funktionsbedingt und an die Bildung von Pigment geknª

Im Alter von 5 Tagen ist die Entwicklung der Thyroxinkeime soweit fortgeschritten, da“ die Differenzierung jetzt schon ihren H¦ erreicht hat (s. S. 104). Es w�8 nun denkbar, wenn auch unwahrschein-

Plasmaverdichtungen lich, da“ und Differen- zierung dem beschleunigenden

Melanophorenvorstufe Abb. 25. Jª erkennbares Stadium einer sich bildenden Melanophore in einem 5 Tage alten Thyro- xinfederkeim. Im Cytoplasma Str�8 mit Verdieh- tungen, woraus Melaningranula werden (Huhn 25).

Vergr. 1662mal.

Melaningranula

~e"n~ ~~i~!~~ ~.. phore ~ . . .

Abb. 26. Melanophore mit Zellaus- l�8 die in Kernn&he ~r granula enthalten. 5 Tage alterRupf-

keim (Huhn 37). Vergr. 1662mal.

Einflu“ des Hormons unterliegen, da“ aber die Pigmentierung ihren normalen Rhythmus unver�8 beibeh�8 Bei dieser Annahme mª223 man fordern, da“ zur Zeit des normalen Auftretens der Farbzellen in der Epidermis, also sp�8 bei 5 Tagen alten Keimen, Melanophoren auch in den Versuehsfedern anzutreffen sind. In den Schnittreihen durch 4---5 Tage alte Keime konnten jedoch nirgends solche Farbzellen gefunden werden. Die obige Vermutung konnte durch die Ergebnisse nicht best�8 werden.

Bei der genauen Durchsicht von L�8 durch 5 Tage alte Federkeime aus den Thyroxinversuchen waren distal der Matrix in den basalen Schichten der Epidermis vereinzelte Zellen zu bemerken, die sich durch ihre gesteigerte F�8 mit Eosin und H�8 auszeichneten. In Federkeimen, die in der Entwicklung schon etwas weiter waren, lie“ sich in diesen Zellen die Pigmentbildung verfolgen. Es handelt sich hierbei um Vorstufen der eigentlichen Melanophoren.

Die sp�8 Pigmentbildungszellen unterscheiden sich anf�8 noch nicht durch ihre Gr¦223 von den ª Zellen der Epidermis, sondern lediglich durch ihre st�8 Chromophilie. Die Verdickungen des Chromatingerª sind weit-


gehend aufgel¦ und der Kern wie auch das Plasma erscheinen stark gef�8 Zelle und Kern nehmen im weiteren Entwicklungsverlauf immer mehr an Gr¦223 zu, so da“ sich schon die �8 Melanophorenvorstufen als Riesenzellen aus den umgebenden Zellen herausheben (Abb. 25). Die Zelle weitet sich und schafft im Innern gro“ Vakuolen. Das dichte, stark gef�8 Plasma umgibt den Kern und schickt zentrifugal st�8 Plasmastr�8 vor. Innerhalb dieser Str�8 in der N�8 des Kernes, treten zuerst Verdichtungen auf, die ersten Pigmentgranula. Durch geringe Anlagerungen nehmen sie noch an Gr¦223 zu und rª langsam zur Peripherie (Abb. 2¦ l~echt �8 Verh�8 konnte GR)_~rPN~R (1934) in den verschiedensten Melaninbildungszellen beobachten.

Die Pigmentgranula lassen in Gestalt kleinster St�8 oder rundlicher K¦ wie durch die verschiedene F�8 schi ~n auf so frª Stufe das sp/~tere Pigment - - Eu- bzw. Ph�8 - - erkennen. Nirgends konnte ein • von dem einen zu dem anderen Pigment beobachtet werden, d. h. beide werden von vornherein entweder als Eumelanin- oder als Ph�8 gebildet. Es mu“ freilich zugegeben werden, da“ besonders das Ph�8 in der Form der Granula und der hellbraunen Farbe Schwankungen aufweist.

H a t sich die Zelle w�8 ihrer En twick lung zu einer Riesenzelle mi t 2 - - 3 gew¦ Zell �8 im Durchmesser vergr¦ und reichlich Melanin gebildet, so beginnt sie in zentrifugaler, in geringerem Ma“ auch in distaler R ich tung melanin- gefª Ausl �8 vorauszuschicken.

Melanophoren�8

! ~ . . . . . :, .... . .

Melanin-granula ~ ~ '.": ~,v.-'.:. .- ... ' .: ;.:...

Abb. 27. Anftreten erster Melaningranula in einem 5 Tage alten Rupfkeim. Zell- ausl�8 haben meist noch kein Pigment

(Huhn 37). Vergr. 2850mal.

Die Zahl dieser Ausl�8 und ihrer Ver�8 scheint in Abh�8 keit von der Menge des gebildeten P igments zu stehen. Mit Ausnahme der 1 - -2 Tage frª e insetzenden Entwicklung der normalen Keime verl �8 hier wie dort der Vorgang recht �8

Ein gewisser Gegensatz zu der P igmentb i ldung un te r Thyroxineinf lu“ liegt beim normalen Federkeim darin, da“ die erste Ausbi ldung der Granula recht sp�8 erfolgen kann , und zwar in Zellen, die schon weitgehende Verzweigungen aufweisen (Abb. 27). Dabei erscheinen die ersten Granula n icht immer in Kernn �8 sondern h�8 in den peripheren Teilen der Zelle.

Vom 6. Tage ab sind ausgebildete Melanophoren in den Federkeimen der Eumelan in - und rebhuhnfa rbenen Mischgruppe die Regel. Gegenª den Tieren der Ph �8 t re ten sie bei denen mi t dunkler Kom- plexion ungleich frª und zahlreicher auf. (Als Komplexion m¦ ich das Gesamtverhal ten eines Tieres hinsichtl ich seiner P igment ie rung bezeichnen. Mit der verschiedenen Komplexion scheint auch eine besondere physiologische Kons t i tu t ion des Organismus H a n d in H a n d zu

124 Heinrich Kr�8 His~logische Untersuchungen

gehen, die sich z. B. in der Unterschiedlichkeit der Reaktionen auf Thyro- xingaben bei gleicher Versuchsanordnung �8223

Mit dem Auftreten der Melanophoren in der Epidermis f�8 zeitlich das der Farbzellen im Corium zusammen. Sie liegen in der Regel an der Peripherie der Pulpa in enger Nachbarschaft zur Epidermis und scheinen den Bereich der zahlreichen Blutlakunen zu bevorzugen. Ihr Pigment ist das gleiche wie das der epidermalen Melanophoren. In gro“ Zahl treten sie besonders bei den eumelanotischen Tieren in Erscheinung, w�8 sie bei den Hª der Ph�8 gruppe nur in verschwindend geringem Ma“ anzutreffen sind. Der Gestalt und Gr¦223 nach bleiben diese Zellen durchaus im Rahmen der ª Bindegewebs- zellen der Pulpa. Sie weisen wie diese eine auff�8 Streckung in Richtung der L�8 des Keimes auf und treten ebenso wie diese durch Ausl�8 mit den benachbarten Zellen in Verbindung.

Bei den Melanophoren des Coriums handelt es sich augenscheinlich nicht um Zellen mit besonderer Funktion (Pigmentbildung und -abgabe). Ihr h�8 Auftreten bei Tieren mit dunkler Komplexion spricht dafª da“ dort die M¦ der Melaninbildung auch in corialen Zellen in st �8 Ma“ gegeben ist als bei hellen Tieren. Das gleichzeitige Auf- treten mit den epidermalen Melanophoren weist schlie“ darauf hin, da“ fª beide Gruppen von :Farbzellen die gleichen physiologischen Be- dingungen (Absinken des Thyroxinspiegels auf ein ertr�8 Ma“ fª die Melaninbildnng herrschen mª

Sowohl der Ort des Auftretens der Melanophoren im Corium wie ihr Pigmentgehalt lie“ fª den ersten Blick eine Wanderung in die Epi- dermis, um von dort aus die Pigmentierung der Radienzellen durchzu- fª als durchaus m¦ erscheinen - - BIEDERMANN (1928). Als Parallele zu den Vorg�8 bei Amphibien w�8 ein solches Verhal ten sogar wahrscheinlich. Die Untersuchung von rund 500 Schnitten durch Federkeime im Alter von 5--10 Tagen ergab jedoch nur in 6 F�8 Bilder, die man vielleicht als Beginn eines solchen • von Farb- zellen aus dem Corium in den Verband des anderen Keimblattes h�8 deuten k¦ Auf Querschnitten waren es die Einkerbungen zwischen zwei Prim�8 in die dann ein Ausl�8 einer Melanophore des Coriums hineinreichte. Weder auf den sp�8 Entwicklungsstufen der Thyroxink~ime noch auf Schnitten durch die normalen Rupfkeime lie“ sich die • corialer Melanophoren in die Epidermis als ein regelm�8223 Vorgang erkennen. Die einzige Stelle, wo ª der • zelliger Elemente aus dem Corium in die Epidermis m¦ erscheint, liegt am inneren Rand des Umschlages der Epidermis vom Balg zum Federkeim (von der Papi.lle aus gesehen). Hier ist jedoch im histologischen Bild das sp�8 Schicksal der einzelnen Zellen noch nicht abzusehen. Wenn also tats�8 pigmentlose Melanophorenvorstufen an der Umschlagstelle in die Epidermis gelangen, so sind wir heute noch nicht in der Lage, ihren Werdegang zu verfolgen.

Wenn V~TE~ (1934--35) trotzdem an der Tatsache einer Wanderung ausge- bildeter Melanophoren festh�8 und ihre Hemmung durch sympathische Wirkung

zur Frage der Struktur- und Farbver�8 ]25

(als Sekund�8 der Hyperthyreose) im Verein mit der Ballung des Zellinhaltes fª die Depigmentierung von Federn hyperthyreodosierter Hª verantwortlich macht, so liegt meiner Meinung nach der Grund dafª in der Komplexion der verwendeten Versuchstiere. Seine Hª geh¦ der intensiv eumelanotisch pigmentierten l~asse ,Bresse noire" an. Meine vergleichenden Untersuchungen der drei verschieden pigmentierten Hª hatten das Ergebnis, da“ in jungen Federkeimen zu Beginn des Pigmentierungsvorganges sowohl im Corium wie in der Epidermis, bei Thyroxintieren wie bei Rupftieren der eumelanotischen Gruppe Farbzellen wesentlich zahlreicher und frª auftraten als bei Tieren mit heller K o m p l e x i o n . - VI~T]~Rs Feststellungen wie seine eindrucksvollen Mikroauf- nahmen dª daher wohl auf den besonderen Melanophorenreichtum seiner Ver- suchstiere zurª252 werden. Die gro“ Zahl der Farbze]len und ihre Grenz- lage zur Epidermis kann tats�8 erwecken. Im Gegensatz zu denVILTEm schen Verh�8 treten die Melano- phoren in meinen Thyroxinkeimen zahlenm�8223 so zurª da“ ihnen auch bei Annahme einer • in die Epidermis keine Bedeutung fª die Pigmentierung der Radienzellen beigemessen werden k¦ - - Sollten aber vielleicht doch in 2 Zuchtrassen des I-Iaushuhnes die Verh�8 so verschieden sein, wie es der Vergleich meiner Untersuchungsbefunde mit denen von VILT]SR zeigt ?

Der Mangel an • von p igmen tha l t i gen Zellen aus dem

den Eindruck einer Wanderungshemmnng

Richtung der Keiml�8 --> Kolbenf¦ Enden Abbi egungen

Melanophore Abb. 28. Melanophore eines Thyroxinkeimes. Die �96 sind in Richtung der L�8 des

Federkeimes abgebogen (Huhn 17). Vergr. 466mal.

Corium in die E p i d e r m i s - - sowohl in t~upfkeimen wie in T h y r o x i n k e i m e n - - und das Auf t r e t en von En twick lungss tu fen sp/~terer Melanophoren in der Ep ide rmis sprechen f ª eine autochthone Pigmen tb i ldung in dieser Zel lschicht und f ª die Unabh�8 corialer und ep idermale r Melano- phoren. Die F rage einer • j ª Vors tad ien von Melanophoren mu“ hier notwendigerweise noch offen bleiben.

Vom 7. Tage ab is t mi t Ausnahme einiger Fede rke ime der Phs gruppe der Beginn der P igmente in lage rung in die Radienze l len zu beobachten. W a r e n bisher die Vorgs der P igmen tb i ldung in der Ep idermis bei normalen Ke imen und solchen der Thyrox inversuche wei tgehend gleich- a r t ig und nur mi t zei t l ichen Untersch ieden abgelaufen, so t r e ten mi t der e igent l ichen P igment i e rung Ver �8 gegenª dem Normalver - ha l t en a u f . - - Die normalen Melanophoren schicken ihre Auslaufer zwischen Radiogen- und Grenzp la t t e senkrecht zur Keimls nach der Feder - scheide hin vor. Bei den per ipheren Zellen der Epidermis , die j a auch gleichzeit ig die / t l testen sind, f indet die ers te P igmen tabgabe s ta t t .

I n Thyrox inke imen er fahr t die Ausbi ldung der Melanophoren/~ste eine Ver5mderung dahingehend, da“ die zwischen den Radienzel len vors to“ Enden n icht als d ª Ausl/~ufer senkrecht zur Federsche ide vordr ingen, sondern meis t para l le l zur Ke imachse abgebogen werden (Abb. 28).

126 Heinrich Kr/~tzig: Histologische Untersuchungen

Am deutlichsten ist dieses Verhalten zu Beginn der Pigmentierung, d.h. basal der depigmentierten Federspitze, ausgepr�8 Die Enden der Melanophorenausl/s sind weiterhin kolbenf¦ und dick, so da“ man den Eindruck gewinnt, da“ die zu durchdringenden Zell- schichten ihre Plastizit�8 infolge frª Verhornung eingebª223 haben und aus diesem Grunde den vorsto“ Zellarmen Schwierigkeiten bereiten. Das Abbiegen der Ausls findet in verschiedener H¦ statt. Die proximalen dringen weiter vor als die distal im Keim gelegenen, die nicht selten in der Schicht der Mutterzelle verlaufen (Abb. 28).

VILTE~ (1934) hatte die gleiche Erscheinung beobachtet, aber sie dahin gedeutet, da“ die Farbzel]e selbst eine Verringerung ihrer Plastizit~t erfahre als Folge der Sympathicusstimulation durch die Hyperthyreose. Diese soll in den Melanophoren der Federkeime die gleiche hemmende Wirkung heryorrufen, wie sie von Amphibien gut bekannt ist. Der Ver- gleich scheint mir jedoch deswegen nicht gut angebracht, da die V¦ keinen physiologischen Farbwechsel kennen.

Zur •252 der VILT]~I~schen Hypothese wurde der Versuch unternommen, mit Adrenalin eine Farbver/s in jungen Feder- keimen hervorzurufen. Kommt dem Sympathicus beim Pigmentierungs- vorgang von Hª eine Bedeutung im gleichen Sinne wie bei den innervierten Melanophoren von Amphibien zu, so mu“ durch Adrenalininjektionen Federn mit abgeschw/s Farben oder v¦ Pigmentmangel zu erzielen sein.

Die Neubildung der Federn wurde hier durch Rupfen ausgel¦ und zwar so, da“ der Pigmentierungsbeginn unter der Einwirkung von Adre- nalin (chronische Gaben) stand. Versuch VIII. Trotz Dauerreizung des Sympathicns wurde keine Depigmentierung der Federn erzielt.

:Nach diesem Zwischenversuch, der die VILTmZsche Hypothese einer hormonalen Hemmung der Melanophoren nicht stª konnte (s. auch Z~,WADOWSXY 1926), ohne jedoch Anhaltspunkte fª eine andere Erkl/~- rung zu geben, ging ich daran, den :Nachweis fª die Plastizit/~tsverringe- rung der zu durchdringenden Zellschichten zu erbringen. Im Laufe meiner Untersuchungen hatte sich Congorot und Eosin als guter Indikator fª den Grad der Verhornung erwiesen. Schnitte durch verhornende Gewebe zeigten die intensivste Rotf/~rbung, w�8 altes H£ z.B. die alte Federspule, nur schwer Farbe annahm. Die Fgrbung von L~ngsschnitten mit gehemmter Melanophorenentwicklung ergab nun beginnende Ver- hornung von der Spitze des Keimes ausgehend. Sie war soweit fortgeschritten, da“ die Zone der ersten Melanophoren erreicht wurde. Du~ch diese Befunde wie durch die sonderbare Gestalt der abgebogenen Melano- phoren/~ste scheint mir die Annahme gerechtfertigt, da“ die Hemmung 1V[elanophorenentwicklung (von der Zelle aus gesehen) keine endogene durch Hormone wie Adrenalin ist, sondern eine exogene, n~mlich durch die vorzeitige Ferhornung der zu pigmentierenden Zellschichten.


Die Hemmungszone hat bei den einzelnen Federn eine verschiedene L�8 die bis zu 2 mm betragen kann. Mit der Verz¦ der Ver- hornung in den basalen Abschnitten sind die vordringenden Melano- phoren�8 dann auch in der Lage, die peripheren Radienzellen zu pig- mentieren. Zur Zeit der Hemmung blieben also die Radienenden pigment- los (Abb. 29).

In diesem Verhalten findet man die Erkl�8 fª eine Erscheinung, die schon beim blo“ Betrachten der Thyroxinfedern auff�8 Es zeigt sich n�8 dort die Eigentª da“ beim • von der depig. mentierten Spitze zu dem pigmentierten Fahnenteil die Radienenden

Abb. 29. Querschni t t durch einen Federke im 10 Tage nach Thyroxininjekt ion. Melano- phoren sind in e inem kleinen Bezirk au fge t r e t en und haben dor t die R a m e n und die basalen

Teile der Radiert p igmen t i e r t (Huhn 19). Vergr . 272mal.

vorerst noch pigmentfrei sind, um erst allm�8 in basaler Richtung bis in die Spitzen pigmentiert zu werden. Die • dunkler Bamen- und Radienteile durch wei“ Radienabschnitte ruft einen grauen Farbton hervor.

Sehr interessant ist hier eine Gegenª des Verhaltens der Melano- phoren bei der Bildung von Gra.ut¦ in normalen Federn, wie sie beispielsweise im Mosaikmuster der eumelanotischen Farbgruppe meiner Hª auftraten (Abb. 30, Huhn 25 und 26). ])ort werden in jedem Falle die peripheren Radienteile pigmentiert. Die basalen Radienzellen und der R amus entbehren des Pigments.

Das Verhalten ist gerade entgegengesetzt wie im Thyroxinversnch. Aus dieser Erscheinung geht aber besonders deutlich die zentri/ugal gerichtete Pigmentierungstendenz der normalen Melanophoren hervor.

Zusammen[assung. Die Ruhepapille weist noch keine zelligen Farb- elemente auf, hat aber im Corium gro“ Ballen von Pigment. Nach Zerkleinerung dieser Ballen verschwindet das Pigment bis zum 5. Ent- wicklungstage, ohne eine Verwendung bei der Pigmentierung der Feder- keime erkennen zu lassen. Bis zum 3. Tage treten im allgemeinen keine

128 Heinrich Kr�8 Histologischc Untersuchungen

Melanophoren in Corium oder Epidermis auf. Der Pigmentierungsbeginn im Thyroxinversuch zeigt weder Bindungen an die Ausbildung bestimmter Differenzierungen noch an eine bestimmte Entwicklungszeit des Feder- keimes. Der Einflu“ des Thyroxins verhindert nicht nur die Bildung des Pigments, sondern auch das Auftreten der Pigmentbildungszellen, der M e l a n o p h o r e n . - Die Pigmentbildung beginnt bei meiner Versuchs- anordnung autochthon in besonderen Zellen der Epidermis. Zur gleichen Zeit treten Melanophoren im Corium besonders zahlreich auf. Eine • wanderung in der Epidermis konnte weder in normalen noch in Thyroxin- keimen beobachtet werden. Die Anzahl der corialen Melanophoren h~ngt von der Gesamtkomplexion der Versuchstiere ab und ist bei dunklen Tieren am gr¦223 Am 6. und 7. Tage sind in der Epidermis typische Melanophoren ausgebildet, die zur gleichen Zeit auch mit der Pigmentab- gabe an die t~adienzellen beginnen. Die normale Entwicklung der Melano- phoren bei Pigmentierungsbeginn wird durch vorzeitige Verhornung der Radienze]len verhindert. Eine hormona]e Hemmung der Melanophoren durch Adrenalin - - sowohl Wanderung wie Funktion - - lieI~ sich durch negativen Depigmentierungseriolg im Versuch nicht best�8

2. Ver�8 von Federzeiehnung und -f�8 Wie schon zu Beginn des zweiten Hauptteiles erw�8 drehen sich die

Fragen der Farbver�8 im wesentlichen um Depigmentierung und Melanisierung, wobei dem • von Ph�8 zu Eumelanin bzw. dem gegenseitigen Austausch beider besondere Beachtung geschenkt wurde - - ZAWAOOWSKu und Roc~LI~ (1928). Genaueste Untersuchungen der Farbver�8 sollten die Wirkung des Thyroxins auf die Pig- mente erkennen lassen und die Frage der vermutlich oxydativen Beein- flussung kl~ren helfen. Dazu genª es nicht, nur mit einer Farbgruppe von Versuchstieren zu arbeiten, da es z .B. unm¦ erscheint, mit s tark eumelanotisch pigmentierten Hª Melanisierung festzustellen.

Um alle M¦ der Farbver�8 unter Thyroxineinflu“ zu erhalten, wurden 3 I-Iª gew�8 die sich sowohl in Zeichnung wie in F�8 voneinander unterschieden. Innerhalb jeder Gruppe war jedoch die Intensit�8 der Pigmentierung sehr verschieden.

Versuch IX .

Kennzeichnung der Versuchstiere. Eumelaningruppe. Zeichnung der Fedeffahne mosaikartig (Abb. 30, ~uhn 25 und 26). Den hellen Flecken fehlt Pigment in den Ramen und den basalen Rad�8 F�8 von tiefem Schwarz (mit Grª schiller) bis zu hellem Grau schwankend.

Eumelanin + Ph�8 Auf ph�8 Grund mo- saikartige Zeichnung durch Eumelanin. Schwankungen der Pigmentierungsintensi- r�8 gerin~ª Rebhuhnf�8 bei allen Tieren gut ausgepr�8 Dunenteil rein eumelanotiseh.

Ph�8 Zeichnung g�8 fehlend. F�8 von heiler bis zu dunkler Fleischfarbe schwankend. Im Dunenteil und den funktionell stark beanspruchten Federn h�8 Eumelanin.

zur Frage der Struktur- und Farl)ver�8 12,(t

Die Hormondosen wurden in Hinblick auf die nahe gerª Mauserzcit mit ihrer st�8 Disposition zur Federneubildung kleiner bemessen. Huhn 24 und 28 wurde gleichzeitig mit der ersten Injektion gerupft, uni einige Anhaltspunkte ª die Wirkung von Rupfung und Thyroxin auf den Federkeim zu gewinnen. Dazu wurde die rechte Seite der mittleren Rª gew�8

Thyroxin in ccm 8.7.36 9.7.36

10. 7.36

Farb- ver�8

Versuehst iere

Eumelan in - P h a o m e l a n i n + E u m e l a n i n Ph �8 gruppe Mischgmlppe gruppe

127 25

4

i

1 26

4

i

2

E

21 ] 22 23 ] 24 ] 2S

2 4 4 4R 4R

E T T T -

17 [ 18

4 4

T 1

P P

19 I 20

Kontrolle

R Rupfung, D depigmentiert, E eumelanotisches Dunkelband, P Ph�8 intensiviert, S schwarze Samtfarbe.

Die Mauser ging bei allen Tieren mit gro“ Heftigkeit vonstatten. Die Hautentnahme erfolgte wie bei Versuch V. Die allgemein physiologisehen Folgen der Thyroxininjektionen wurden an Hand von Gewichtsmessungen verfolgt. Das Wachstum der gerupften Federn blieb trotz gleichzeitiger ttormonwirkung gegen- ª den durch Thyroxineinflu“ erneuerten um rund einen Tag zurª

Versuchsery

Die Eumelqningruppe zeigte bei Huhn 25 die geringste Depigmen- t ie rung (Abb. 30). Das mosa ikar t ige Zeichnungsmuster war in der Regel ganz aufgegeben worden, und die Schi l lerf �8 war entweder g�8 einem sa t ten Schwarz gewichen oder nur noch schwach zu e r k e n n e n . - Huhn 26 (etwas hellere Gesamtf �8 erhiel t i m Versuch bis 7 m m lange dep igment ie r t e Spitzen, die basa lw�8 in ein ausgepr�8 bis 5 m m brei tes Dunke lband ª P rox ima l des Dunkelbandes setzte hier die normale Mosaikzeichnung wieder ein. Der • zum Dunke lband erfolgte d i rekt , d. h. ohne andersfarbige Pigmente . In der N�8 des Schaftes setzte die P igment ie rung zuers t ein. / ) o r t erreichte das Dunke lband auch seine gr ¦223 Breite. Ganz �8 is t das Ergebnis bei H u h n 27, nur t r i t t hier das Dunke lband n ich t so s ta rk in Er- s c h e i n u n g . - Die gleichen Ergebnisse ha t t e Versuch V, da es sich hier auch um 3 Tiere der Eumelan ing ruppe handel te . Die Fede rn wurden zu den sp �8 Unte rsuchungen mi t herangezogen.

Die Ph�8 + Eumelanin-Mischgruppe (rebhuhnfarben) erhiel t im Versuch dep igment i e r t e Fede r sp i t zen von 1 cm L�8 (Abb. 32). I m

~V. Roux ' Archiv f. Entx~' ickhmgsmechanik. Bd. 137. 9


ª war die Ausbildung des Dunkelbandes und der • zur normalen Zeichnung und F�8 im Basalteil der Feder den

Abb. 30. Federn der Eu- und ;Ph�8 links: Nach Thyrox inve r such IX , rechts : vor dem Versuch. Z u n a h m e der Spi tzendepigment ic rung bei A b n a h m e des Eu-

melanins. Die rebhuhns Mischgruppe gleicht in Zeichnung und Ausbi ldung des Dunkelbandes wei tgehend H u h n 26. Verkle inerung 0,55mal.

Verh�8 der Eumelaningruppe weitgehend �8 Ein Unter- schied bestand jedoch darin, da“ der • von der depigmentierten

Abb. 31. Ein Teil des Hin te r r ª von H u h n 17 (Ph�8 nach Thyrox inmause r . Spi tzendepigment ierung. Dunke lband und links Dunenbildung.

Spitze zu dem Dunkelband ª einen schwach ausgepr�8 schmalen Streifen von ph�8 F�8 erfolgte.


Die Ph�8 wies die auff�8 Ver�8 auf. Die depigmentierte Federspitze hatte oft eine L�8 von mehr als 1 cm. Obwohl die Federn der Rª die ja in allen F�8 untersucht wurden, normalerweise kein Eumelanin haben (Abb. 30, Huhn 17) t ra t auch hier ein ausgepr�8 Dunkelband auf (Abb. 31).

Der • zum Dunkelband zeigte ebenso wie bei der Mischgruppe einen schwachen hellbraunen Saure. Die basal des Dunkelbandes gelegenen Federteile hatten einen satteren, rotbraunen Ton und nahmen von dort bis zum Dunenteil an Intensit �8 der F~Lrbung ab (Abb. 30). Durch das Auftreten des Dunkelbandes wurde auf den Federn dieser Gruppe, die ja normalerweise einer Zeichnung entbehren, eine Querband- zeichnung hervorgerufen.

Als wichtigste Befunde der Versuche V und IX lassen sich folgende Punkte herausstellen :

Unter gleichen Versuchsbedingungen ist der Grad der Depigmen- tierung bei Tieren verschiedener Komplexion verschieden, und zwar zeigen eumelanotische Hª schw�8 Wirkung als ph�8 pigmentierte. Die Pigmentierung setzt dort ein, wo auch in struktureller Hinsicht keinerlei Mangelbildungen mehr auftreten, d. h. wo die Thyroxin- ª des Organismus auf ein physiologisch tragbares Ma“ herabgesunken zu sein scheint.

Eumelanotische Federn zeigen zwischen depigmentierter Spitze und Dunkelband keine andersfarbigen •228 Ph�8 Federn und solche der Mischgruppe haben schmale B/inder mit Ph�8 pigmentierung beim • von wei“ Spitze zu dem Dunkelband. In ph�8 Federn wird im Dunkelband offenbar ein neues Pigment (Eumelanin) gebildet. Der basal an das Dunkelband anschlie“ Federteil erf�8 eine Intensivierung der NormalfBrbung.

Sehillerfi~rbung wird im Versuch unterdrª oder zumindest geschw�8 An seine Stelle t r i t t gew¦ ein sattes Schwarz.

a) Synchronismus von Depigmentierung und Melanisierung.

Sind im Versuch die Thyroxingaben so gering, da“ sie einen Feder- wechsel nicht herbeifª so kann man durch I~upfung von Federn zu verschiedenen Zeiten die abklingende Wirkung des Hormons auf die Pigmentierung ermitteln. In den Versuchen V und IX wurde auf Rupfen verzichtet. Trotzdem konnte durch den verschieden frª Entwick- lungsbeginn einzelner Federn das Abklingen des Thyroxineinflusses und seine gleichzeitige und gleichsinnige Wirkung auf alle sich entwickelnden Federkeime deut]ich werden.

Besa“ die ersten Federn der neuen Generation eine lange depigmentierte Spitze, so hatten sp�8 nachwachsende nur noch eine kleine

9*

132 Heinrich Kratzig: Histologische Untersuchungen

wei“ Zone und noch sp�8 erscheinende begannen sofort mit dem Dunkel- band (Abb. 32). Diese Erscheinung ist am besten geeignet, das Wesen der Farbver~nderungen im Thyroxinversuch im Gegensatz zu dem normalen Verhalten zu kennzeichnen. MONTALENTI (1934) konnte nachweisen, da“ die B�8 (schwarz-wei“ von Plymouth-Rocks-Hª bei der normalen Mauser keineswegs in allen Keimen synchron verl�8 Damit wird der genetisch in jedem Federkeim verankerte Pigmentierungs- ablauf gekennzeichnet. Im Gegensatz dazu erfolgt im Thyroxinversuch Depigmentierung wie Bildung des Dun]celbandes in allen Keimen synchron. RIDDLE (1927) glaubte aus diesem Verhalten auch die Annahme eines

Abb. 32. Vier eng benachbar t e , verschieden wei t entwickel te Fede~'n. Verschieden s ta rke Spi tzendepigment ie rung nn4 Dunenbi ldung. Die Lage des Dunkelbandes verschiebt sich

bei den j ª Federn zur Spitze (Huhn 23). Yerkle inerung 0,62mal.

hormonal regulierten Pigmentierungsvorganges bei der normalen Feder- neubildung gerechtfertigt zu sehen, eine Vermutung, die in der Folgezeit nicht best�8 werden konnte.

Das Thyroxin ist also in der Lage, den genetisch im Federfollikel fest- gelegten Pigmentierungsablauf zu durchbrechen, und alle Federkeime, ganz gleich welchen Alters, erfahren gleichzeitig eine gleiehsinnige Farb- ver�8 Es ist daher zweifellos der Schlu“ berechtigt, da“ diese ver�8 Pigmentierung besonderen, den ganzen Organismns erfassen- den physiologischen Zust~nden ihre Entstehung verdankt..

b) Farbver�8

Im Gegensatz zu den bisherigen Ergebnissen, die entweder eine De- pigmentierung der Federn oder eine Melanisierung, und zwar als Folge der verabreichten Hormonmengen aufwiesen, zeigten meine Hª der Versuche V und IX Federn mit Spitzendepigmentierung und basal einsetzender Melanisierung. Die Erscheinung hat offenbar ihre Ursache in der Versuehsmethode der ein- bis dreimaligen starken Injektionen. Zur


Zeit der h¦ Thyroxinkonzentration wurde die depigmentierte Spitze gebildet, mit abklingender Hormonwirkung entstand das Dunkelband. Beide M¦ der Farbver~Lnderung sind also hier in einer Feder vereinigt.

Depigmentierung.

Die in der depigmentierten Zone der Federn auftretenden Struktur- ver�8 weisen auf eine St¦ des physiologischen Gleich- gewichtes hin, die besonders deutlich in den strukturellen Mangelbildungen zutage tritt . Mit diesen St¦ dª auch der Pigmentierungs- ausfall, der ja die gleichen Federabschnitte betrifft, in Zusammenhang stehen. Wie die histologischen Untersuchungen ergaben, wurde durch das Thyroxin nicht nur die Entstehung des Melanins in den Federkeimen verhindert, sondern auch die Pigmentbildner, Riesenzellen mit zahlreichen, vers Ausl/tufern, kamen nicht zur Entwicklung. Hier lassen die Ergebnisse der Strukturuntersuchungen einige Schlª zu. Ich denke dabei an die Zellgr¦223 die gelegentliche Struktur- vereinfachung und die Entwicklungsbeschleunigung. Der Stoffhaushalt der Z e l l e - und somit auch der der Melanophorenvorstufen-: scheint durch die verkª Entwicklungszeit und das beschleunigte Wachstum so in Anspruch genommen, da“ den Melanophorenvorstufen weder Zeit noch Aufbaustoffe zur Verfª stehen, um zu Riesenzellen auszu- wachsen und Pigment zu b i l d e n . - Hat aber die Pigmentbildung ein- gesetzt, so wird die Pigmentabgabe an die l~adienzellen durch vorzeitige Verhornung des Gewebes behindert und zum Teil unm¦ gemacht. Dadurch wird die depigmentierte Zone um einen weiteren Abschnitt vergr¦223

Dunkelband.

Mit dem Absinken des Thyroxinspiegels und dem Pigmentierungs- beginn wird ein Wirkf�8 des Hormons in der Intensiviernng der F/ir- bung fa“ Aus den Untersuchungen von WOITKEWI~SCH (1935) mu“ man entnehmen, da“ durch Ausscheidung ª die Niere und Speiche- rung in der Leber der Gehalt kª zugefª Thyroxins im Organis- mus st/~ndig im Sinken ist.

Es mag vielleicht auf den ersten Blick so scheinen, als ob im Dunkel- band alles in der depigmentierten Federspitze zurª Pig- ment pl¦ und geh/~uft an die lgadienzellen abgegeben wª Das Auftreten des Dunkelbandes an der Spitze von Federn, die erst sps mit der Entwicklung einsetzten, widerlegt diese Annahme.

Makroskopisch betrachtet stellt das Dunkelband bei den Federn der Eumelanin- und der Eumelanin + Phs lediglich eine quantitative Farbver�8 dar, die sich auf die ganze Feder- breite erstreckt und das normale Zeichnungsmuster durchbricht. Auf


Schnitten durch 10 Tage alte Federkeime kann man sowohl eine zahlenm�8223 Zunahme der lY[elanophoren wie eine verst�8 Pigment- bildung in diesen feststellen. - - Da“ der gleiche Hormonreiz auch eine qualitative Farbver�8 bewirken kann, zeigen die Verh�8 der Ph�8 Es wird dort augenscheinlich das (chemisch ?) labilere Ph�8 durch das Eumelanin ersetzt - - ZAWADOWSKY und Roc~LIN (1928). Die basal des Dunkelbandes liegenden ph�8246246 pigmentierten Teile zeigen gleichzeitig eine sattere Farbe als die Kontrollfedern, d. h. auch bei dieser Farbgruppe findet eine Wirkung des Thyroxins in quantitativer Hinsicht statt.

Da die Wirkung des Thyroxins auf die Zelle ja als gleichbleibend anzu- nehmen ist, wird man aus den geschilderten Befunden auch hier eine Intensivierung der Zellvorg�8 folgern mª nur mit dem Unterschied gegenª der Depigmentierung, da“ sie hier in physiologisehen Grenzen bleibt. Die Melanisierung der Federn durch geringe Gaben von Schild- drª stª diese Erkl�8

Da bei Versuchstieren mit eumelanotischer Farbkomponente nur eine quantitative Ver�8 erzielt wª w�8 die rein ph�8 melanotischen Hª auch eine qualitative Ver�8 erfuhren, kommt man zu dem Schlu“ da“ hier Pigmente verschiedener Natur vorliegen, und weiterhin noch, da“ man dem Ph�8 eine gr¦223 (chemische?) Labilit�8 zuerkennen mu“ Wenn man dem Thyroxin eine oxydierende Wirkung auf die Pigmente zusprechen will, dann kommt mau zu einer Erkl�8 wie sie SCHW~a~z (1930) schon gegeben hatte. Seiner Ansicht nach w�8 das Eumelanin das Endprodukt einer Oxydation aus ph�8 Vorstufen. Diese Annahme ist durch ihre Einfachheit sehr bestechend. Sie st¦223 aber auf einige Schwierigkeiten, die sich bei der genauen Untersuchung meiner Thyroxin- federn ergaben.

Die Hª mit ph�8 Farbkomponente zeigen in der Regel keinen direkten • von der depigmentierten Federspitze zu dem Dunkelband, wie man es erwarten mª223 wenn das Thyroxin einen Ersatz des Ph�8 durch Eumelanin bewirken sollte. Das dunkle Pigment mª223 dann beim • zur wei“ Spitze am deutlichsten ausgepr�8 sein, da der Hormoneinflu“ w�8 der Entwicklung des Keimes (als Folge meiner Versuchsanordnung !) in basipetaler Rich- tung abnimmt. Hier tr i t t jedoch ein schmaler, hellbrauner (Ph�8 Saum von wechselnder Breite auf. Diese • fehlt den Federn der Eumelaningruppe g�8 und es tauchte daher die Frage auf, ob nicht das Pigment des Dunkelbandes lediglich eine dichtere Einlagerung des Ph�8 darstellt. Eine Kl�8 war nur von Untersuchungen ª die Oxydation der Pigmente und die Gestalt ihrer Granula zu erwarten.

zur Frage der Struktur- und Farbveriitlderungen. 135

c) Pigmentuntersuchungen.

Da man wei“ da“ Dunkelf�8 bis zu einem gewissen Grade auf 2 Wegen erfolgen kann, entweder durch schwache Einlagerung dunklen Pigments oder durch starke Einlagerung heilen Pigments, konnte mit dem blo“ Auge eine exakte Einordnung des Dunkelbandpigments ph�8 Federn nicht vorgenommen werden. Um weiterhin eine Einordnung der braunen •228 sowie auch der anderen Pigmente von normalen und Versuchsfedern zu erm¦ wurden L¦ nach dem Vorbild von GOERN~TZ (1923) angestellt. Als Erg�8 dazu wurden die betreffenden Radienzellen auf Form und Farbe der Pigmentgranula durchgesehen. Es lassen sich ja die ovalen bis zylindrischen Eumelanink¦ deutlich von den runden~ kleineren Granula des Ph�8 unterscheiden.

SCHERESC~[EWSKr (1929) hat zwar darauf hingewiesen, da“ die Ein- teilung in Eu- und Ph�8 ungenª ist, aber da nach Bteiehung der Ph�8 mit H202 und F�8 mit Sudan I I I in meinen Federn nicht die Farbreaktion auftrat, die fª Lipomelanine kennzeich- nend ist, wurde die Einteilung von GOEI~NITZ beibehalten.

Versuch X.

L¦ von Eumelanin und Ph�8 in Natrontauge.

Eumelaningruppe I Rebhuhn-farbene I Ph�8

25

(T) NaOH, 30% siedend NaOH, 2% siedend

NaOtt, 2% 3 Tage kalt einwirkend

26

(--) %)

Huhn Nr.

27 24

(--1 (~)

(2)

17

++ 18

+ + +

Verwendet wurden die Federn von Versuch IX und solche der vorangegangenen normalen Generation. Besonderes Augcnmerk wurde auf das Dunkelband bzw. den andersfarbigen • zur depigmentierten Spitze gerichtet.

Die 30%ige Lauge griff das Pigment der Eumelaningruppe nicht an. Die Farben der anderen beiden Gruppen gingen mit Ausnahme des Dunkelbandpigments in L¦ Im gleichen Sinne wirkte das •223 von 2 %iger Lauge. Besonders deutlich war das Ergebnis nach 3t�8 Einwirkung, wobei sich in jedem Falle das dunkle Pigment von gr¦223 l~sistenz erwies. Es war daher klar als Eumelanin anzusprechen, so da“ man ~ª alle Versuchsgruppen die Zuordnung des Dunkel. bandpigments zu den Eumelaninen vornehmen kann.

In weiteren Versuchen sollte das Verhalten der Pigmente oxydierenden Stoffen gegenª geprª werden. Besondere Beachtung wurde dabei den Ver�8 des Ph�8 geschenkt, zumal man nach der


ScHw~zschen Hypothese, die das Eumelanin als Oxydationsprodukt des Ph~omelanins auffa“ einen Umschlag zu dunkler F�8 erwarten mª223

H202 flª 24 Std. H202 flª 48 Std. I-I202 verdunstend,

10 Tage

Versuch XI .

Verttnderungen von Eumelanin und Ph�8 durch Oxydation mit H20~, 30%.

]~umelanin- I l~ebhuhn" I gruppe i : farbene Ph~iomelaningrupp e

Huhn Nr.

25 26 24 17 18 19 22

+ {7) (7) (+) + + (+} (+) { + ) ( + )

Die Best�8 der Pigmente gegenª einem so starken Mittel wie H202, 30 %, verh�8 sich gerade umgekehrt wie die L¦ in Natronlage. Hier zeigen die Federn der hellen Farbgruppe den gr¦223 Widerstand. W�8 Eumelanin, sowohl in den normalen basalen Federteilen wie im Dunkelband der Spitze, zu einem fuehsigen Braungelb oxydiert wurde, behielten die ph�8 Federn ihre Farbe bei oder ver�8 sie teilweise von der Fleischfarbe zu einem rostigen Gelb. ]:)er braungelbe • der den Federn mit ph�8 Farb- komponente eigen ist, erfuhr die gleichen schwachenVer�8 wie das Ph�8 melanin.

Diese Untersuchungen best�8 die L¦ und die Zuordnung der dunklen Pigmente zu den Eumelaninen und der hellen zu den Ph�8 Brauner • und Dunkelband verhalten sich so, wie es unter normalen Verh�8 gebildete Pigmente der gleichen F�8 tun. Best�8 wird diese Feststellung weiterhin durch die mikroskopische Untersuchung der Farbk¦ In dunklen Federn wie im Dunkelband der ph�8 Hª sind sie gro“ und von zylindrischer Gestalt (Eumelanin), w�8 die hellbraunen Granula bis 3mal kleiner und von runder Gestalt sind (Ph�8 In den Zellen erwecken sie oft den Eindruck diffuser F�8

Wenn der Oxydationsversuch mit Ph�8 keine Ver�8 in Richtung auf eine Eumelaninbildung erzielen konnte, so ist wahrscheinlich der Grund fª die unbefriedigenden Ergebnisse bei Methode und Material zu suchen. Man darf ja nicht vergessen, da“ die Pigment- bildung im lebenden Gewebe unter physiologischen Bedingungen und mit aliphatischen, labilen Pigmentvorstufen abl�8 w�8 sich der Oxydationsversuch mit fertigem Pigment starrer, zyklischer Natur unter chemischen Bedingungen befa“ Es k¦ daher die Ergebnisse des Oxydationsversuehes wohl nur wenig von dem Wesen der Thyroxin- wirkung auf die sich bildenden Pigmente erkl�8


I n den Fede rn der Ph �8 wird be im • vom Dunke lband zu dem basalen, in tens iver gef �8 Fahnen t e i l der Ein- d ruck eines Fa rb ª erweckt . D a bisher eine S te l lungnahme zu dieser F rage an H a n d der Versuche n ich t gefa“ werden konnte , lag es nahe, die bet reffenden Feder te i l e einer mikroskopischen Unte r suchung zu unterziehen. D a m a n Ph�8 und Eume lan in durch die verschiedene Gr ¦223 und F o r m der Granu la ause inanderha l t en kann, war eine K l � 8 der F ragen auf diesem Wege m¦ A u “ wurde in

Abb . 33. L � 8 d u r c h einen 15 Tage a l t e n T h y r o x i n k e i m ( H u h n 17). Me lanopho ren m i t E u m e l a n i n u n d P h ~ o m e l a n i n t r e t e n eng b e n a c h b a r t au f . Vergr . 405mal .

L�8 durch 10 Tage a l te Fede rke ime der Ph �8 (aus Versuch IX) der P igment i e rungsvorgang der • verfolgt.

Untersucht man einen Keiml�8 von der Spitze aus, so zeigen die ersten pigmentierten Teile deutlich Ph�8 in den basalen Radienzellen. Proximal nimmt der Figmentgehalt der einzelnen Zellen zu und bewirkt dadurch eine kr�8 F�8 Dazu treten dann noch Eumelanink¦ so da“ Zellen mit beiden Pigmenten anzutreffen sind. Die Zahl der Melanophoren hat zu dieser Zeit in den Keimen bedeutend zugenommen, aber es lassen sich nie •228 des Pigments finden, etwa so, da“ sich in den Farbzell�8 noch Ph�8 melanin befindet, w�8 in der Zelle schon Eumelanin gebildet wird. Eumelano- phoren und Ph�8 stehen im • eng benachbart (Abb. 33), und ihre �96 sind in der Lage, gleiche Radienzellen mit bei�8 Pigment zu besehicken.

Die gleichen Verh�8 liegen beim • vom Dunkelband zum basalen Ph�8 der Federn vor. Die Ph�8 zeigen dort ihre gro“ Schwankungsbreite durch die Gr¦223 der Granula und den dadurch bedingten kr�8 Farbton. Trotzdem erreichen sie nie Gr¦223 und Gestalt des Eumelanins.


Verst�8 Pigmentbildung, gro“ Schwankungsweite der Ph�8 ningranula und das gleichzeitige Auftreten von Melanophorcn beider Pigmente t�8 bei der blo“ Betrachtung Farbª228 vor. Der Mangel an tats�8 feststellbaren •228 der Pigmentk¦ und das gleichzeitige, eng benachbarte Auftreten beider Melanophoren machen die Annahme der Unabh�8 beider Melanine, wie sie auch GLASEWALD (1926) in Erstlingsdunen von Hª festgestellt hat, in gro“ Ma“ wahrscheinlich.

d) Ver�8 der Sehiller]�8 Huhn 25 der Eumelaningruppe hatte auf den normalen Federn in

der st �8 eumelanotisch pigmentierten Spitzenzone einen deutlichen Grª (Abb. 30). I m Thyroxinversuch I X ging die Schillerf�8 ganz verloren und wich einem satten Schwarz oder war nur noch sehr schwach ausgeb i lde t . - -Nach den eingehenden Untersuchungen von RENSC~ (1925) und ELSAESSEI~ (1925) ª das Wesen der Schillerstruktur war die M¦ gegeben, den Grª fª den Ausfall dieser auf- f�8 Farberscheinung nachzugehen. Ihren Ergebnissen zufolge ist das Auftreten von Schillerfarben in Federn a n das Vorhandensein eines dª Bl�8 an der Oberfl�8 einer soliden, s tark dunkel pigmentierten Zellmasse gebunden. Zwei weitere Faktoren sind die Verbreite- rung der Radien und die Drehung derselben um 90 ~ in die Fahnenebene. Das gemeinsame Auftreten aller 4 Bedingungen ist notwendig, um die Schillerf�8 hervorzurufen. Schon der Ausfall nur einer kann sie verhindern.

Die Schillerfarbe von Huhn 25 schwankte mit dem Winkel des Lichteinfalles zwischen den Farben Grª252 Es handelt sich hier um Farben 3. Ord- nung, wie sie auch von den Flª des Stars bekannt sind. Wir haben es mit einer Distalmodifikation der Radien zu tun, ohne da“ aber die Radioli g�8 lich - - wie bei extremer Sehillerf�8 in Fortfall k�8

Nach dem Thyroxinversuch hatten die neuen Federn proximal der depigmentierten Spitze eine tiefe Dunkclf�8 ohne ein deutliches Zeichungsmuster angenommen (Abb. 30, Huhn 25), und nur auf vereinzelten Federn war noch ein schwacher Blauschimmer wahrzunehmen. Die starke Pigmentierung und die Lage der Radien in der Fahnenebene waren nicht ver�8 d. h. diese beiden Faktoren waren fª den Ausfall der Schillerf�8 nicht verantwortlich zu machen. Die Messung der Einzelzellen am Ende des 1. Hauptteiles hatte jedoch gezeigt, da“ die Radienzellen unter Einflu“ des Thyroxins eine Verminderung ihrer L�8 erfahren. Es lag daher nahe, auch die Breite der Schillerradien zu messen, die ja nach R]~Nsc~ als einer der 4 Faktoren fª das Zustandekommen des Schillers wichtig ist.

Um m¦ gut vergleichbare Unterlagen zu gewinnen, wurden jeweils Federn des gleichen Flurenteiles und an diesen nur die viertletzten Radienzellen


(RE~se~ ma“ die jeweils gr¦223 Radienbreite) an einem Ort gemessen, wo normalerweise Schillerstruktur auftritt�9 Fª die graphische Darstellung (Abb. 34) wurden die Mittelwerte aus 20 bzw. 30 Messungen verwendet.

Die Breite der untersuchten Zellen von Schillerradien schwankt zwischen 8,1 und 15,3 mm/1000 (Mittel: 11,2 mm/1000). Bei Versuchsfedern liegt das Mittel der Breite bei 6,1 mm/1000 und damit sogar 0,7 mm/1000 unter dem Mittelwert normal pigmentierter gew¦ Zellen der gleichen Feder.

Es erf�8 also die Zellenbreite eine betr�8 Verringerung (Abb. 34). Die durch das Thyroxin bewirkte Verminderung der Zell- gr¦223 deren eine Komponente die Breitenverringerung ist, ist danach der Grund fª das Ausbleiben der Schillerf�8 denn Querschnitte durch Radienzellen konnten dasVor- handensein ausreichender Pigmen- tierung und des dª Bl�8 an der Zelloberfl�8 best�8

ZAWADOWSKY und Rocm=iN (1928) schrieben den Ausfall der Schillerf�8 beim Pfau einer Strukturvereinfaehung zu (,v¦ gen Fortfalles einer Irisierung des Pfauengefieders, also einer gr¦ Oberfl�8 desselben") , eine Erkl�8 die zumindest mit den hier am Huhn erhaltenen Er- gebnissen nicht ª Da beide, Pfau und Huhn, systema- tisch nahe verwandt sind, dª die Ver�8 im Thyroxinver- such auch eine recht gleichsinnige sein. Es w�8 dann jedoch der Ausdruck ,gr¦ Oberfl�8

r lot 1o

s - -

o n o r m a l ]'hj/rox/flvery171

Abb. 34. Verminderung der Zellgr¦223 im Thyroxinversuch, gemessen an der Breite der viertletzten Hakenradiuszellen. Linkes S¦ doppelt schraffiert: Schiller- radien; einfach schraffiert: Breite normaler, pigmentierter Radinszellen. Mittleres und

rechtes S�8 (Thyroxinversuch} : schraffiert: pigmentierte Zellen, wei“

depigmentierte Zellen (Huhn 25).

�9 ,~ - / ~ ~~

struktur" keineswegs klar und das Wesen der Ver�8 bezeichnend, das deutlich als eine Verminderung der Zellbreite erkannt w u r d e . - • die in diesem Zusammenhange wichtigen Ergebnisse hinaus erhalten die Feststellungen R~~SCHS ª die Grundlagen der Schiller- struktur durch die Ver�8 im Thyroxinversuch eine weitere Stª

e) Beein] lussung der l ipochromatischen Pigment ierung.

Obwohl die Frage nach der Ver�8 der Lipochrome anf�8 nicht ins Auge gefa“ wurde, ergaben sich in einem Nebenversuch mit Grª einige Befunde, die geeignet sind, die Bedingungen der normalen Lipochrompigmentierung zu beleuchten.

]40 Heinrich Kr�8 Histologische Untersuchungen

Versuchstiere waren 7 Grª (Chloris chloris L.). Es handelte sich um Frischf�8 alte M�8 mit weitgehend lipochromatiseh gef�8 Gefieder, die aus diesem Grunde gut fª die Versuche geeignet waren. Der Fahnenteil der gro“ Federn beider Rrustfluren war rein mit gelbem P i g m e n t - Zooxanthin - - gef�8 ohne da“ die Federn jedoch Strukturver�8 infolge der Pigment- einlagernng erfahren hatten, wie es h�8 bei der F�8 mit Zooerythrinen der Fall i s t - DESSELBERGE~ (1930). Erst im Dunenteil dieser Federn tritt Melanin auf, und zwar in den Kn¦ der Dunenradien. Da der Ort der Mauserwirkung noch fraglich war - - siehe auch Versuch VII mit thyreotropem Hormon -- , wurden die Federn der rechten Brustflur gerupft, um auf diese Weise die jungen Federkeime dem Einflu“ des Thyroxin zu unterwerfen.

Versuch X I I .

Thyroxininjektion 3. 12.36

10. 12. 36 Dcpigmentierung

Mauser

0,2 ccm

(+)

Grª Nr.

II I III I IV I x I Ix f x I

0,1 ccm - - - - 0,3 ecm 0,4 ecm 0,3 ccm t - - (;) (;) l § I -

I ( + ) i ] ( + ) I - -

Der Mauserverlauf in den Versuchen VII und XII war ein weitgehend gleicher, insofern als hier im Gegensatz zu den Hª der Federwechsel nicht auf dem Oberrª begann, sondern bei der letzten distalenArmdeckfeder, von wo aus der Federweehsel in proximaler Richtung fortschritt. Die Farbver�8 in den erneuerten Oberarmdecken waren recht unauff�8 Die Federn zeigten einen braunen Ton, offenbar als Folge des Lipochromausfalles, w�8 die Melanine am gleichen Ort kaum beeinflu“ wurden. An den gerup..ften Stellen der Brust .wuchsen die Federn ganz wei“ nach (Abb. 35). Erst beim Ubergang zum Dunenteil trat manchmal ein schwacher Anflug gelben Pigments auf. Im gleichen Sinne, aber wesentlich schw�8 waren die Farbver�8 mit thyreotropem Hormon. In Versuch VII trat lediglich eine leichte Bleichung auf, aber die blassen Federn hoben sich deutlich von den sattgelb gef�8 ab (Abb. 36). Die Kontrollv¦ erhielten neue Federn, die sich nicht von der vorhergehenden normalen Generation unterschieden. Damit ist ein Einwand wegen einseitiger Nahrung, die ja wesentlich dazu beitr�8 die n¦ Farbstoffe in Gestalt von Lutein dem K¦ zuzufª von vornherein entkr�8 (GrE~SBERy und S~ADIE, 1933).

Die Ergebnisse des Lipochromausfalles s t immen mit denen von STELLA (1934) ª Dor t waren es Zooerythrine, die durch starke Thyroxin- gaben in den neuen Federn n icht mehr auf t ra ten und eine wei“ F � 8 bedingten. Etwas anders sind die Befunde von GIERSBERG und STADIE (1933), die Stieglitzen die H�8 der ro ten Kopfpla t te gerupft hat ten . Die un te r Thyroxineinf lu“ nachwachsenden Federn wiesen gelbliche bis br �8 F �8 auf. Diese Erscheinung wurde mi t einem Ein t re ten von Melaninen fª die ausgefallenen Lipochrome erkl�8

Der Ausfall des Lipochroms im Thyroxinversuch und das Verblassen bei thyreotropem H o r m o n - letzten Endes wohl durch Ausschª

zur Fry der Struktur- ulld F~trbver�8 141

des Schilddrª - - mu“ man den Versuchen zufolge der Wirkung des Thyroxins oder des k¦ Sehilddrª zuschreiben, ohne da“ damit jedoch ein Anhaltspunkt fª die feinere Wirkungsweise gegeben w�8 Die Affinit�8 des Lipoehroms fª Œ und Fette sowie ihr Auftreten in Lipoidtr¦ w�8 des Pigment ierungsvorganges-- D~SS~Lm~aCE~ ( 1 9 3 0 ) - machen die Annahme wahrscheinlich, dal~ infolge des erh¦ Stoffwechsels durch die Hormongaben alle Fettreserven

Abb. 35. Gr ª I (ad. cD nach Thyroxin- mauser . ]Depigmentierung der un t e r Hor- moneinf lu“ nnchgewachsenen Brustfedern.

(Aufnahme a m 8 . 1 . 3 7 . )

Abb. 36. Grª VI (ad. 2). Schwache Depigment ie rung der Brust federn, die un t e r Einflu“ von t h y r e o t r o p e m H o r m o n heran-

wueh_~en. (Aufnahme a m 15. 1. 37.)

des Organismus ersch¦ waren, so da“ das lipoide Substrat fª die Pigmenteinlagerung fehlte. Bei der Sektion von Grª I I und IV am 22.12.36 (also 12 Tage nach der letzten Thyroxingabe) lie“ sich nur noch geringe Reste von Fettreserven feststellen. Sie hat ten eine sattgelbe Orangef�8 was auf eine Anreieherung von Lutein schlie“ l�8223 Der Farbstoff selbst scheint also keine direkte Ver�8 durch das Thyroxin erlitten zu haben.

Die hier beschriebenen Erscheinungen reihen sich zwanglos den ª Ergebnissen an, in denen dem Thyroxin kein direkter Einflu“ zugesprochen werden konnte, wo aber seine trotzdem erhebliche Wirkung auf dem Umweg ª durchgreifende Ver�8 im Gesamtstoff- wechsel des K¦ erkl�8 wurde.

142 Heinrich Kratzig: I-Iistologische Untersuchungen

Zusammen/assend lassen sich folgende Untersuchungsergebnisse herausstellen:

Depigmentierung und Melanisierung k¦ in einer Feder als Folge einer abklingenden starken Thyroxinwirkung auftreten. Eumelanin er- f�8 nur quantitative Ver�8 Ph~Lomelanim au“ noch qualitative. Der Grad der Depigmentierung steht in Abh�8 von der Gesamtkomplexion. Pigmentierung setzt dort ein, wo auch in struktu- re]ler Hinsicht keine Mangelbildungen mehr auftreten, d. h. wo die Thyro- xinª des K¦ auf ein physiologisch tragbares Ma“ herabgesunken ist. Schillerf�8 wird im Thyroxinversuch unterdrª und konnte auf eine Verringerung der Radienbreiten zurª252 werden. Depigmentierung bzw. Bildung des Dunkelbandes erfolgt in allen Federkeimen synchron als Folge bestimmter physiologischer Zust�8 des Organismus. Das Pigment des Dunkelbandes erwies sich als Eume- lanin, das der hellen • als Ph�8 Pigmentierung durch Lipochrom f�8 im Thyroxinversuch aus und wird durch thyreotropes Hormon abgeschwi~cht. Das Fehlen des lipoiden Substrates wurde als Folge der aufgebrauchten Reservefette durch den erh¦ Stoffwechsel wahrscheinlich gemacht.

VI. Besprechung der Ergebnisse. Die histologische Untersuchung der jª Entwicklungsstadien

von Federkeimen, die durch Thyroxin oder Rupfen zur Neubildung angeregt worden waren, hatte Ver�8 in Kern und Plasma der Matrix- zellen ergeben. Von diesen Beobachtungen und der bekannten stoff- wechselaktiven Wirkung des Thyroxins wurde auch auf eine Aktivierung des Zel]stoffwechsels geschlossen, die in Mitosenbildung und Zellteilung ausklingt. Da die Matrix als erstes Gewebe auf die Hormonwirkung mit den beschriebenen Reaktionen anspricht und sich auch schon in der ruhenden Papille durch ihr f�8 Verhalten sowie durch Zellform und Gr¦223 von den ª Zellen abhebt, darf man wohl nach den Arbeiten von GuI~wITsc]~ (1930) annehmen, da“ diese Zellen stets in dem von ihm geforderten Bereitschaftszustand zur Mitosen- bildung stehen und daher auch unabh�8 von der Hormonkon- stellation des Organismus auf verschiedenste Reize mit der gleichen Reaktion antworten.

Wenn ich trotzdem von einer Mauserdisposition gesprochen habe, dann deshalb, weil diese oben beschriebene Bereitschaft der Zellen einen gewissen H¦ erreichen kann, der offenbar durch Anreicherung von energieliefernden Stoffen und den langsamen Ablauf der pr�8 Zell- vorg~nge unter Einflu“ des zur Mauserzeit st�8 ausgeschª Schilddrª hervorgerufen wird.

zur Frage der Struktur- und Farbvergnderungen. 143

In Anlehnung an die Aufstellung der pr�8 Bereitschafts- faktoren von GURWITSCH mª die Matrixzellen einen ad�8 Auf- bau ihrer Oberfl�8 und eine Anreicherung mit energieliefernden Stoffen erreicht haben. Die Wirkung des Thyroxins beruht nun anscheinend darin, da“ die Erh¦ des Stoffweehsels eine Zersetzung dieser Stoffe herbeifª Weiterhin mag auch die Diurese als Folge der Hyper- thyre0se-- t~EIss (1934)--e ine Gelatinisierung sowohl der Kern- als auch der Plasmabestandteile bewirken, Zellver�8 die dann in Mitosenbildung und Zellteilung a u s k l i n g e n . - Diese Annahme erfahrt eine Stª darin, da“ nicht alle Zellen auf den Thyroxinreiz in der gleichen Weise antworten. Sie k¦ es wohl aus dem Grunde nicht, weil ihnen eben jene energieliefernden Stoffe (siehe auch Fs f e h l e n . - Es ist weiterhin verst�8 da“ nach mehrmaligem Rupfen oder Injizieren von Thyroxin die F�8 zur Federneubildung vor- ª verloren geht - - WoI~rKEWITSCJ~ und NowJ~ow (1933 b). - - Die Zellen sind, offenbar wegen der extremen Anspannung des Organis- mus bei mehrmaliger Regeneration der Federn, nicht mehr in der Lage, genª Aufbaustoffe fª den Bereitschaftszustand zur Mitosenbildung zu erhalten. Mitosenbildung, Zellteilung und Entwicklung des neuen Federkeimes k¦ dann trotz der vorhandenen ausl¦ Reize nicht vonstatten gehen.

Wenn man den Gedankeng�8 von G~~wITSCJ4 folgt und der mitogenetischen Strahlung ws der Entwicklung der Federkeime Bedeutung zumessen will, so bieten die l~upfkeime einige Anhaltspunkte dafª Dort besteht die M¦ einer mitogenetischen Strahlung von den degenerierenden Erythrocyten aus, die von der Verwundung der Papillenkuppe herrª Die Blutk¦ verlieren schnell die F�8 und zeigen dadurch das Freiwerden wichtiger Stoffe an, die nach Gc~wITscH die Strahlung bewirken. M¦ geht bei der Rupfmauser Mitosenbildung und Entwicklungsbeginn von diesen Vorg�8 aus.

Die Tatsache, da“ die ruhende Federpapille noch ]eglicher Differen- zierungen entbehrt, mu“ dem Thyroxin und wahrscheinlich auch der Schilddrª im normalen Geschehen die F�8 zusprechen, die Ent- wicklung der Feder von den ]ª Stadien ab zu bewirken. Im Gegen- satz dazu stellt sich WOITKEWITSCH (1936 b, c) auf den Standpunkt, da“ der Schilddrª nur fª die sp�8 Entwicklung der Feder Bedeutung zukommt. Seine Annahme beruht auf der Feststellung, da ] kurz nach der normalen Mauser gerupfte Federn junge Keime ausbildeten , die auf einer Stufe stehen blieben, die der 2--3 Tage alter Keime meiner Versuche entspricht. Gleichzeitig zeigte die Schilddrª ein histologisches Bild, das auf Mangelfunktion schlie“ lie“ Nach dem vorher Gesagten erscheint es unstatthaft, den Ausfall der Federentwicklung nur auf die


Schilddrª zurª252 und das reagierende Gewebe unberª tigt zu lassen. Mangelhafte Versorgung des Matrixgewebes mit Aufbau- stollen und ein Hormonreiz, der nicht den Schwellenwert erreicht, m¦ hier (Rupfung nach normaler Mauser) bei dem Ausfall der weiteren Keimentwicklung zusammenwirken.

Die Tatsache der Pigmentbildung (~elanin) in besonders ausgezeichneten Zellen der Epidermis, die nur fª kurze Zeit auftreten und nach Erfª ihrer Funktion (Abgabe des Pigments an die Strukturzellen der Feder) wieder verschwinden, stellt von vornherein die Forderung, diesen Zellen w�8 der Federentwicklung gr¦223 Beachtung zu schenken. Alle Ver�8 der Pigmentierungen in .Thyroxinversuchen sind daher nicht schlechthin als Wirkungen auf das Pigment aufzufassen, sondern viele Ergebnisse werden erst verst/s wenn man den Einflu“ des Hormons auf die Zelle kennt. Unter den Zellen nimmt die pigment- bildende eine gewisse Sonderstellung ein.

Bisher ist nur von VILTE~ bei der Untersuchung der Pigmentierungs- ver�8 im Thyroxinversuch das Schicksal der Melaninbildungs- zellen verfolgt worden. Insofern geht er einen richtigen Weg, wenn auch die eigentliche Untersuchung von den Vorgingen beim physiologischen Farbwechsel ausgeht und die Deutung der Thyroxinergebnisse in diesem Sinne gef�8 ist. Darin liegt meiner Meinung nach ein angreifbarer Punkt seiner Arbeiten, da doch wohl der Unterschied zwischen Melano- phoren mit physiologisehem Farbwechsel und Dauerfunktion gegenª blo“ Pigmentbildungszellen von recht kurzer Funktions- und auch Lebensdauer gr¦223 sein dª als er es annimmt. Die Voraussetzung fª ein Ansprechen auf Reize des Sympathicus ist eine Innervation der Melanophoren, welche bisher noch nicht festgestellt werden konnte und auch unwahrscheinlich ist, weil die in Frage kommenden Farbbildungs- zellen nur vorª auftreten.

Wenn auch keine direkten Beobachtungen dafª vorliegen, so scheint der Ausfall der Pigmentzellenbildung in den depigmentierten Federspitzen folgende Grª zu haben. Bei einem Vergleich mit dem Verhalten der Melanophorenvorstufen w/s der normalen Entwicklung des Federkeimes gewinnt man den Eindruck, als ob die Zellen, aª denen einmal Melanophoren werden k¦ wegen der Intensivierung ihrer Lebensvorg�8 keine Zeit finden, um zu Riesen- zellen heranzuwachsen und Pigment zu bilden. Die Hormondosen haben offenbar fª diese spezialisierten Zellen das physiologisch wirksame Ma“ ª

Intensivierte Pigmentierung und Austausch von Ph/s durch Eumelanin waren als Folge einer starken Thyroxinwirkung (iedoch innerhalb physiologischer Grenzen) erkannt worden. Gesteigerter Stoffwechsel scheint nun auch im Normalverhalten die Pigmentbildung im gleichen


Sinne wie Thyroxingaben zu beeinflussen. CREW und HUXLEY (1923) gelang es u. a. durch Hyperthyreose den hellen Altersdimorphismus ihrer Hª rª228 zu machen, so da“ die kª erneuerte Feder- generation hinsichtlich ihrer F�8 dem dunklen Jugendkleid glich. Diese ,Verj ª ist anscheinend darin begrª da“ der im Laufe des Individuallebens langsam abgesunkene Stoffwechsel durch das kª zugefª Hormon wieder erh¦ wurde.

In diesem Zusammenhange kann man auch die Angaben von GOETZ (1925) erw�8 Bei der Untersuchung von Federkleidern mu“ er feststellen, da“ die M�8 ph�8 Formen eine Intensi- vierung der F�8 aufweisen. Sexualdimorphe Formen hatten jedoch im m�8 Geschlecht gr¦223 Mengen von Eumelanin, und zwar in neuen Zeichnungen oder nur in einer allgemeinen Verst�8 der Pig- mentierung gegenª dem weiblichen Federkleid. Im Hinblick auf die obigen Ergebnisse mu“ man aus diesen Befunden auf das Vorhandensein eines h¦ Stoffwechsels bei m�8 Tieren schlie“ wie es G~¦ (1932) auch angibt. Diese Deutung erf�8 in den Hyper- thyreodisierungsversuehen eine Stª (s. auch Versuch III, Hahn 3 und 4). Um die gleichen Wirkungen wie bei Weibchen zu erzielen, mu“ den m�8 Tieren gr¦223 Hormongaben verabfolgt werden - - ZAWADOWSXY (1927) und L ~ I o ~ o v , WOITK]~WITSCH und NovIKOW (1931). Zwar m¦ die Gonaden in diesem Zusammenhange eine bedeutsame RoHe spielen, feststehend bleibt aber, da“ die Reizschwelle h¦ als bei Weibchen liegt. Aus diesem Grunde ist auch die An- nahme eines schon normalerweise bei M�8 intensiveren Stoff- wechsels, der sich auf die Pigmentierung 'auswirken kann, nicht von der Hand zu weisen.

Die genaue Ergrª der Farbver�8 wird von der chemischen Seite herkommen mª Wenn trotzdem ohne Berª gung dieser Forderung etwas ª die Wirkung des Thyroxins auf die Pigmente ausgesagt wird, so geschieht es nur, um aus den allgemeinen Befunden eine Stellungnahme zu den Arbeiten frª Autoren zu gewinnen. Depigmentierung und Melanisierung sind in solcher Menge und unter verschiedensten Bedingungen erreicht worden, da“ man letzlich nur einen kausalen Zusammenhang zwischen Hyperthyreose und Pigmentierung gelten lassen kann. ZAWADOWSKu und I~OCHLIN (1928) machten zuerst den Versuch, die verschiedenen Erscheinungen einem einheitlichen Wirkungsprinzip unterzuordnen. Nach diesen Forschern soll schwachen und starken Hormongaben eine gegens�8 liche Wirkung zukommen. Ich kann mich dieser Ansicht nicht anschlie“ zumal die Wirkung des Hormons gleichbleiben dª das Ergebnis seiner verschieden starken Einwirkung aber recht wohl ein anderes sein kann.

W. Roux' .~rchiv f. Entwicklungsmechanik. Bd. 137. |0

146 Heinrich Kr~tzig: Histologische Untersuchungen

Wenn man sich fragt, in welchem Ma“ die erhaltenen Ergebnisse Schlª auf normale Verhaltungsweisen zulassen, st¦223 man auf Schwie- rigkeiten, die in der Versuchsmethode liegen. Mit ganz wenigen Aus- nahmen wurden hier wie in den Arbeiten anderer Autoren so hohe Hor- mondosen verabreicht, da“ ohne Zweifel die Gefahr besteht, aus patho- logisch zu bewertenden Erscheinungen normale Vorg~nge zu erkls Trotzdem scheinen die Ergebnisse dieser Arbeit, die infolge des Themas eine gewisse Einseitigkeit aufweist, geeignet, die Wirkung des Thyroxins im Entwicklungsablauf der Feder zu beleuchten.

Zum Schlu“ sei mir gestattet, meinen verehrten Lehrern, den Herren Prof. Dr. GI~~SBE~ und Prof. Dr. GOETSCH, fª die Anregung zu dieser Arbeit und die st�8 F¦ meinen besten Dank zu sagen.

VII. Zusammenfassung.

1. Der Entwicklungsansto“ zur Federneubildung durch Thyroxin sowohl wie durch Rupfung wurde in einer Aktivierung des Zellstoff- wechsels mit anschlie“ Mitosenbildung und Teilung erkannt.

2. Die Tr�8 des reagierenden Matrixgewebes ist im Thyroxinver- such gr¦223 als bei Rupfung (Wundsetzung) ; sie bewirkt bei Rupfkeimen in den beiden ersten Tagen eine raschere Entwicklung, die aber sp�8 von Thyroxinkeimen ª252 wird.

3. Die augenf~Llligsten Ver~nderungen der Federstruktur in Thyroxin- versuchen haben ihre Ursache in der Beschleunigung von Differenzierung und Entwicklung.

4. Einige Strukturvereinfachungen machen die Wirkung des Thyro- xins ª Ver~nderungen im Gesamtstoffweehsel - - Hunger als Folge der abgebauten K¦ - - wahrscheinlich.

5. Das Ergebnis der Thyroxinwirkung auf die wachsende Zelle kann nicht als Strukturvereinfachung bezeichnet werden. Das Hormon hat lediglich eine Zellverkleinerung zur Folge.

6. Die Melaninbildung des Federkeims erfolgt autochthon in der Epidermis in besonders ausgezeichneten Riesenzellen.

7. Eine • von fertig ausgebildeten Melanophoren aus dem Corium in die Epidermis des Federkeimes (normal) lie“ sich durch meine Versuche nicht best�8

8. Eine Hemmung dieser Wanderung als Folge der Hyperthyreose und Ursache der Spitzendepigmentierung von Federn konnte daher nicht festgestellt werden.

9. Die vorª Hemmung der Melanophorenentwicklung in Thyroxinkeimen wurde auf mechanische Wirkung - - vorzeitige Ver- hornung der Radienzellen - - zurª252


10. Eume lan in und Ph �8 erwiesen sich im Thyroxinversuch als vone inander unabh�8 Pigmente. Beide erfahren quan t i t a t ive Ver �8 I n reinen Ph �8 t ra t Eume l a n i n als Neu- erwerbung durch Thyroxineinf lu“ auf.

I l . Depigment ie rung und Farb in tens iv ie rung erfolgen in allen Feder- keimen synchron als Folge besonderer physiologischer Zus t �8 des Organismus auf Grund von Thyroxingaben.

12. Der Verlust der Schillerf �8 von Thyroxinfedern ist n ich t auf eine S t ruk tu rvere in iachung der Radienzel len zurª252 sondern auf eine Verminderung der Zellbreiten.

13. Die P igment ie rung durch Lipoehrome (Zooxanthin) f �8 im Thyroxinversuch aus u n d wird bei Gaben von thyreot ropem Hormon abgeschw�8 offenbar als Folge des abgebauten ]ipoiden Substrates.

Schrifttum.

Die mit einem Stern (*) versehenen Arbeiten waren nur durch ein Referat zu- g�8

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Histologische Untersuchungen zur Frage der Struktur- und FarbverÄnderungen an Federn nach künstlicher (Thyroxin-) Mauser