.j. Hj almar Ohrv all. (15.12.1851--11.1.1929.)

Von

T. Thunberg. Hlt 1 Portriit.

Prof. Ohrvall, der ziveite Inhaber des physiologischen Lehrstuhls an der Universitat Uppsala, verstarb in seinem Heim in Uppsala am Freitag, den 11. Jan. 1929.

Hja lmar August Ohrval l wurde am 15. Dezember 1851 in Nora, einer kleinen Stadt im mittleren Schweden, geboren. Er war also bei seinem Tode 77 Jahre alt. Seine Eltern waren der Apotheker Anders August Ohrval l und El i sabe th Westberg. Er bestand sein Ilaturum in Orebro im Jahre 1872, machte sein med. kand.-Examen in Uppsala 1881 und med. lie.-Examen gleichfalls dort im Jahre 1887. Den Grad eines Dr. med. erwarb er in Lund im Jahre 1889. Er wurde 1889 Privat- clozent fur Physiologie an der Universitat Uppsala, wurde 1890 daselbst zum Laborator fiir experimentelle Physiologie und medizinische Physik ernannt und m d e dann 1899 Fri thjof Holmgrens Nachfolger als Professor der Physiologie. Seine Professur gab er 1916 als emeritus auf.

llit Hja lmar Ohrval l ist ein Mann dahingeschieden, der eine hervorragende Rolle in Schwedens kulturellen Kreisen gespielt hat. Schon in jungen Jahren machte er sich bekannt durch seine Arbeit um Land zu gewinnen fur die Ideen, welche verbunden sind mit den Namen Darwin, Spencer und Mill. Und wahrend seines ganzen Lebens war er in den Augen der Allgemeinheit einer der hervorragendsten Ver- treter des ,,Kulturradikalismus". Hier ist nicht der rechte Ort, sich init dem Lebenswerke des Verstorbenen auf genanntem Gebiete zu beschaftigen oder einen Versuch der Wertschatzung desselben zu machen. Selbstverstandlich wechselt das Urteil, je nach der eigenen Stellung des Beurteiles. Diejenigen jedoch, welche sich fur diesen Einsatz

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Ohrval ls interessieren, merden hiermit auf die ausfiihrliche Lebens- beschreibung von Valfr id S p h g b e r g hingewiesen, melche als Nr. 333 in der Plugschriftserie der Studentenvereinigung ,,Verdandi" Aufnahnie gefuiiden hat. Selbst habe ich eiiiige Seiten der Personlichkeit und der Ihlturarbeit des Dahingeschiedenen in einem Gedenkartikel in der ,,Hygienisk Revy", Lund, Nr. 1 bis 3, 1929, beleuchtet.

Was in diesem Archiv am Platze ist, ist eine Berichterstattung iiber Prof. Ohrval ls Einsatz als Forscher.

Es diirfte Regel sein, daD auch hervorragende Manner der Wissen- schaft ihren wissenschaftlichen Einsatz init kleineren Arbeiten begonneii haben, schiichternen Versuchen unter der Leitung des Lehrers. - Fiir Ohrval l gilt diese Regel nicht. Seine Erstlingsarbeit (1891): Un te r - suchungen iiber den Geschmackssinn (wie auch samtliche anderen, f iir ein internationales wissenschaftliches Publikum abgesehenen Publi- kationen in diesem Archiv veroffentlicht), zeigen ihn als den reifen Wissen- schaftler und schenkten Resultate von grundlegender Art.

Will man Ohrval ls Geschmackssinnstudien in deren richtigem historischen Zusammenhange sehen, so mu13 man sich der Entdeckung Blixs im physiologischen Laboratorium zu Uppsala, betreffend die sogenannten Sinnespunkte der Haut, erinnern. Im Jahre 1882 nahm sich Bl ix vor, die vorher ubliche Auffassung, daD jeder Teil der Haut, wie klein er auch sei, imstande sei, Empfindungen von Beriihrung, Kalte und Warme zu vermitteln, kritisch zu priifen. Er fand damals, daD diese Auffassung falsch war. Setzt man die Haut einer punktformigen Kaltebeeinflussung aus, so findet man, daD die Kalteempfindungen bloD von gewissen Punkten ausgelost werden konnen, deren Anzahl zwischen 5 und 25 per Quadratzentimeter wechselt. Appliziert man der Hand einen punktformigen Warmereiz, der jedoch nicht so intensiv

'sein darf, daD er Schmerz hervorruft, so erhalt man ein Warmegefiihl bloD von einer kleinen Anzahl Punkte - welche nicht - und dies ist von Bedeutung - mit den Punkten zusammenfallen, welche Kalte- empfindungen vermitteln. Die Schluflfolgerung mar dann unvermeidlich, daD die Empfindungen Kalte und Warme nicht von denselben Nerven, sondern von verschiedenen solchen vermittelt werden. Bl ix fand auch, daD unsere Beriihrungsempfindungen durch noch eine andere Art Nerven vermittelt werden.

Was der Blixschen Entdeckung deren grol3e Bedeutung schenkte, war der Umstand, daD sie eine willkommene Verifikation der Johannes Mullerschen Lehre von der spezifischen Energie der Sinnesnerven ausmachte.

Blixs Untersuchungen munterten in hohem Grade zur Anstellung von analogen Versuchen mit anderen Sinnesorganen auf, in erster Linie

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mit der Zunge, welche von allen diesen, iiach der Haut, fur Untersuchungen dieser k t am leichtesten zuglnglich war.

ES lvar auf diesem Punkt, wo 0 h r v a l l einsetzte. Blixs einfache Technik, die eine isolierte Reizung der individuelleii

Nervenendorgane darstellte, konnte allerdings nicht angewandt werden mit Rucksicht auf die Endorgane der Geschmacksnerven, der Geschmacks- qviebeln. Die Geschmacksnerven verteilen sich allerdings in einer Anzahl verschiedcner Bildungen auf der Zunge, die Geschmackswarzcn oder Geschmackspapillen, aber auch in der kleinsten derartigen Papille gibt es cine Blenge, vielleicht 20, Geschmackszwiebeln, und dime stehen so dicht, dafi jegliche isolierte Reizung derselben ausgeschlossen ist. Doch, man konnte ja immerhin die Geschmacksempfindungen bei isolierter Reizung einer einzelnen Papille studieren und sehen, mas fur ein Resultat das gab. ,Es war dieses, was i)hrvall unternahm. Das Resultat war dcrartig, daS es weitgehende SchluSfolgerungen ermoglichte.

Bei Untersuchung der groSen Geschmackspapillen an der Basis der Zunge erhielt 0 h rva l l allerdings keine Resultate von Interesse in bczug auf die Frage iiber das Verhaltnis .des Geschmacksinnes zum Gesctz der spezifischen Sinnesenergien. I Die in Rage kommenden Pa- pillcn reagierten namlich auf alle schmeckenden Substanzen. Die Beob- achtungen an diesen schlossen also nicht die Moglichkeit aus, daB jede individuelle Nervenfaser samtliche vier elementaren Geschmacks- empfindungen, SUB, sauer, bitter und salzig, vermitteln konne. Von grol3erem Interesse waren die Resultate bei Reizung der Geschmacks- papillcn an der Zungenspitze. Hier trat jedoch die Schtvierigkeit ent- gegen, daS diese Papillen bedeutend kleiner waren und nur untersucht wverdcn konnten bei genugender VergroSerung. Zu diesem Zwecke benutzt 0 h r v a l l einen Konkavspiegel, in welchem er bei den Versuchen seine Zunge beobachtete. Die Zufiihrung der Geschmack hervor- rufenden Fliissigkeit geschah mit Hilfe von in die Fliissigkeit getauchten Pinscln, deren Spitzen so zugeschnitten waren, daD die Beriihrungs- oberflache sich innerhalb des Kreises der Papillenoberflache hielt. Um die verschiedenen Papillen auseinander zu halten, wurde eine Karte iiber die Oberflache der Zunge gemacht. Jede. Papille innerhalb des topographischen Gebietes wurde mit verschiedenen Geschmacksreiz- lnitteln gereizt. n e r die auftretenden Empfindungen wurde genaues Protokoll gefiihrt.

Das Resultat war nun, daS eine Papille, welche eine der vier elemen- taren Geschmacksenipfindungen ausloste, deshalb noch nicht das Ver- lnogen hatte, sie alle auszulosen. Wenn wir uns nun an die leichter unter- scheidbaren Geschmackssorten halten, also siil), sauer und bitter, so beobachtete i) hrva l l 12 Papillen, welche ausschliefilich auf sauer

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reagierten, 3 - die nur auf SUB reagierten, 4 - die auf bitter reagierten, aber nicht auf sauer, 15 - die auf bitter reagierten, aber nicht auf SUB usw. Als Geschmack hervorrufende Stoffe wurden Losungen von Chinin, Zucker und Weinsaure angewandt.

Diese Beobachtungen zwangen zu dem SchluB, daB es verschiedenc periphere Endapparate sind, welche eine jede der verschiedenen elenien- taren Geschmacksempfindungen vermitteln. Diese Endapparatc existieren jedoch offenbar in verschiedenen Kombinationen in den verschiedenen Geschniackspapillen an der Spitze der Zunge. Der Beweis fur die Gultig- keit der Miillerschen Lehre von den spezifischen Sinnesenergien war hiermit auch fur den Geschmackssinn geliefert.

Was im ubrigen den Inhalt der hier beriihrten Schrift uber den Geschmacksinn betrifft, so mag hervorgehoben werden, daB Ohrva l l als Einleitung zu derselben erst Stellung genommen hat zur Frage der Aiizahl der einfachen Geschmackarten. Er erkennt als solche nur an: bitter, SUB, salzig und sauer. Er sieht es als unberechtigt an, den metal- lischen und den alkalischen Geschmack als selbstandige Arten aufzufuhren.

Das andere Kapitel der Abhandlung geht darauf aus, zu beweisen, daD die vier Geschmackarten als freistehende Modalitaten laut Helm- hol tz zu betrachten sind, d. h. als selbstandige Sinne, und dasselbe gilt auch fur die Warme, Kalte und Druckempfindungen innerhalb des Gefuhls. Zu diesem Resultat kommt er durch eine konsequente An- mendung der Helmhol t zschen Definition des Modalitats- und Qualitats- begriffes auf das in dem ersten Kapitel der Abhandlung experimentell dargelegte Sachverhaltnis, daB von den verschiedenen Geschmackarten nicht verschiedene Abarten oder Qualitaten vorkommen, folglich noch weniger ein f iergang von der einen zur anderen. Diese Auffassung wird ziemlich ausfuhrlich diskutiert und eine ganze Anzahl moglicher Ehwendungen wird im voraus widerlegt. Seine hierher gehorenden Auf- fassungen fuhrt er naher aus in der Schrift: Die Modal i ta t s - und Qual i ta tsbegriffe in der Sinnesphysiologie und deren Be- deu tung (1901). Auf gewisse Fragen innerhalb der allgemeinen Sinnes- physiologie, welche seine Geschmacksinnesarbeit behandelt, kommt er auch in einigen spiiteren Schriften zuruck (Die Analyse de r Sinnes- eindriicke, 1921. Uber die Ein te i lung i n Sinne, 1922).

Ohrval ls Gedankengang in diesen Schriften kann ungefahr auf folgende Weise wviedergegeben werden :

Wenn man konsequent die Einteilung der Sinne durchfuhren will, geht es nicht, die Empfindungen nach anatomischen Verhaltnissen ein- zuteilen. Das Resultat wird nicht besser, wenn man von einer mikro- skopischen Untersuchung der Organe ausgeht. Mit dem Mikroskop kann man nicht ma1 mit Sicherheit bestimmen, ob ein Organ ein S h e s -

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organ ist oder nicht, desto weniger - mas zu einem Sinne und mas zu einem anderen gehort.

Die Einteilung der Sinne ist eine Aufgabe fur den Physiologen, nicht fur den' ha tomen oder Histologen. Das einzige sichere Kenn- zeichen fur ein Sinnesorgan ist, daB es Empfindungen hervorbringt, und inwieweit es zu einem oder dem anderen Sinne gehort, hangt von der Beschaffenheit der Empfindungen ab, die es hervorbringt.

Bevor man den Versuch macht, die Empfindungen nach der Be- schaffenheit einzuteilen, mu8 man sich jedoch klar machen, daB es ein- fache und zusammengesetzte Empfindungen gibt. Taucht man z. B. die Hand ins Wasser, so bekommt man den Eindruck ,,naB", aber die Empfindung nal3 ist eine zusammengesetzte Empfindung, aus der mit einiger Aufmerksamkeit mehrere einfache ausscheiden konnen : Kalte, Druck, gewisse Muskelempfindungen (bei Bewegungen der Hand iin Wasser). Der Geschmack von Pfeffer z. B. ist zusammengesetzt aus einer brennenden Gefuhlsempfindung und einer eigentiimlichen Geruchs- exiipfindyng (welche verschwindet, wenn man die Nase festhalt). Eine Geschmacksempfindung gehort nicht herein. In einem Akkord kann ein geiiytes Ohr die Tone unterscheiden, aus denen er zusammengesetzt ist; abep auch ein musikalischer Ton kann bei genugender h u n g und Aufmerksamkeit in mehrere oder wenigere einfache Tone zerlegt werden.

Es ist nun klar, dal3 man bei einer Einteilung der Empfindungen von den einfachen ausgehen mul3, d. h. von solchen, welche nicht in einfachere Bestandteile haben zerlegt werden konnen ; denn eine zu- sammengesetzte Empfindung kann, wie aus den eben angefuhrten Bei- spielen hervorgegangen ist, sehr verschiedenen Sinnen angehoren. Eine solche Analyse der Empfindungen ist keineswegs eine leichte Aufgabe, und sie fordert ein geubtes Beobachtungsvermogen; sie kann jedoch auf verschiedene Art erleichtert werden, indem man durch passende MaB- nahmen ein oder mehrere Bestandteile in der zusammengesetzten Emp- findung verstarken, schwachen oder ganz unterdriicken kann. Der Kontrolle wegen kann diese von neuem aus ihren einfachen Bestandteilen zusammengesetzt werden usw.

Die allgemeinen Gesichtspunkte, betreffend das, was man als Empfindung bezeichnen sol1 und was einen Sinn konstituiert, hat er in ein paar Schriften angewandt, auch diese von rein theoretischer Art. Die cine triigt den Titel: Gibt es visuelle Bewegungsempfindungen (1913) und die andere: Der sogenannte Rluskelsinn (1915). In der ersten dieser beiden Schriften kommt er zu dem Resultat, daB es keine wirklichen visuellen Bewegungsempfindungen gibt. Was man als solche aufgefafit hat, sind in der Tat psychische Erscheinungen hoherer Art.

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Der Inhalt aus Ohrval ls Schrift iiber den lfuskelsinn mag hicr ausfiihrlicher referiert werden, da diesc Schrift cine besonders gutc Vorstellung von der Ohrvallschen Denkweise gibt.

Ohrva l l sucht darin zuerst nachzumeisen, da13 die Eindriicke von der gegenseitigen Lage und den Bewegungen unserer Korperteile, sowie von der Schwere und den1 Widerstand, die mit den1 Namen lhskclsinn bezeichnet werden, die uns aber keineswegs durch ein besonderes einheit- liches Organ, sondern auf verschiedenen Wegen zugefiihrt werdcn, nicht als unmittelbare Empfindungen, sondern als Vorstellungen betrachtet werden miissen, die sich auf Empfindungen verschiedener Art griinden. Was besonders die Bewvegungseindriicke angeht, so ist die Auffassung, diese wiirden uns durch Nerven zugefiihrt, dle in den Gelenkflachen cnden, falsch; denn die Gelenkflachen sind, wie Lenander nachgewiesen hat, sowohl fur Druck als fur andere Reizmittel uncmpfindlich. Die von Str i impel l zuerst nachgewiesene sogenannte tiefe Sensibilitat in den Weichteilen diirfte dagegen hierbei eine groBe, keincswegs aber eine alleinige Rollc spielen, denn auch viele andere Empfindungen: von der Hant, von den Muskeln 11. dgl. konnen fur den Bewegungseindruck von Bedeutung sein. Ferner findet man bei einer Analyse desselben, da13 es sich nie um eine einzige, einfache Empfindung handelt, sondern um ganze Serien und Komplexe von Empfindungen, wie es auch bei dem visuellen Bemegungseindruck der Fall ist.

Alles dies gilt schon fur die passiven Bewegungen. Bei den aktiven kommen aul3erdem die Innervationsimpulse hinzu. Ein Bewegungs- eindruck ist tatsachlich ein recht komplizierter psychischer Verlauf. Dasselbe gilt fur die Eindriicke von Schwere und Widerstand. Die groBen Schwierigkeiten, die die subjektive Analyse dieser Vorstellungen ver- ursachen, beruhen darauf, daB sie von allen am fruhesten entstanden und am meisten eingeiibt sind. DaB man diese Vorstellungen aber nicht ohne weiteres analysieren kann, beweist nicht, da13 sie einfache unmittel- bare Empfindungen sind, ebensowenig \vie ein musikalischer Ton als einfach betrachtet wcrden kann, \veil ihn nicht jedermann in seine ein- fachen Partialtone ohne weiteres analysieren kann.

Ebensomenig ist der unbemuBte und zwvingende Charakter dieser Eindriicke ein Beweis dafiir, dal3 sic direkte Empfindungen sind; denn denselben unmittelbaren Charakter tragen auch manche andere Ein- driicke, von denen man nicht behaupten kann, da13 sic direkte Emp- findungen sind, z. B. das Erkennen eines bekannten Gesichtes, der Stimme einer Person, eines geschriebenen Wortes UST.

Die vielen Illusionen, die auf diesem Gebiete vorkommen, werden vom Verf. als ebensoviele Beweise dafiir angefuhrt, daI3 die fraglichen Eindriicke als Forstellungen, nicht als unmittelbare Empfindungen

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betrachtet Iverden miissen ; denn Empfindungen konnen niemals ver- f&cht \\rCrden, wohl aber unter Verhaltnissen sozusagen falsch gedeutet Jverdell; ]<ii11]1en Anla13 zu falschen Vorstellungen, d. h. zu Illusionen geben.

SclllicDlich weist Verfasser auf einige Uberstande hin, die Polgen der a1lgemcinen Vorstellungsweise sind, die aber dadurch beseitigt Tverden kijl~11ten, daQ man sich ldar machte, da13 der IIuskelsinn in der gewohn- lichell Bedeutung ganz einfach verworfen werden mu13 und da13 es sich bier nicht um unmittelbare, einfache Empfindungen handelt, sondern um Vorstellungen, die sich auf Empfindungen verschiedener Art griinden.

JVe~in Ohrvall in der eben referierten Schrift sein Interesse fiir Illusionen gczeigt hat, so tritt dies Interesse noch fruchtbarer hervor in den zwei Schriften, die er Charpentiers Tauschung und Exners P un k t s chwan ke n widmet :

Unter Charpent iers Tauschung versteht man die Erscheinung, daS, wenn man in einem im iibrigen absolut dunklen Raume einen leuchten- den Punkt, der in Wirklichkeit unbeweglich ist, betrachtet, dieser sich unter gewissen Umstanden gleichsam losuzlosen und langere oder kiirzere Strecken z u bewegen scheint. Dieselbe Erscheinung laat sich auch mit mehrercn Punkten, ja sogar mit mattleuchtenden Plachen herstellen, so da13 die friihere Erklarung, die diese Erscheinung auf die mangelnde Lokalisierbarkeit kleiner Gegenstande auf der Netzhaut zuriickfiihren wollte, ohm weiteres widerlegt ist. Die Illusion beruht nach Ohrvall vielmehr, \vie schon Holmgr en annahm, auf Innervationsgefiihlen. Fixieren v i r im Dunkeln einen Punkt, z. B. mit nach aufwarts gerichtetem Blick, so ermiiden die hfuskeln nach einer Weile und miissen, um die gleiche Fixierrichtung festzuhalten, starker innerviert mrden. Das ist aber r',asselbe, was erforderlich sein wiirde, menn sich der Gegenstand wirklich nach der fixierten Richtung hin bewegen wiirde. Es fallt eben im dunlilen h u m die Kontrolle fort, die wir im hellen durch die Beob- achtungea der Lageveranderungen im Verhaltnis zu anderen Gegen- standen haben, und wir sind ausschliel3lich auf die Innervation angewiesen. Daher tritt die Illusion bei beleuchtetem Gesichtsfeld nicht ein.

Die Bewegung des Punktes geschieht stets nach der Richtung hin, nach der das Auge wvahrend der Fixation gedreht gehalten wird. Daher liomnit es, daO nur, menn das Auge in seiner bestimmten ,,Ruhelage" steht, die Bewegungen des Punktes nicht in einer bestimmten Richtung, sondern nach allen Seiten stattzufinden scheinen.

Von der Charpentierschen Tauschung zu unterscheiden ist das Exnersche Punktschwanken, bei dem es sich um Bewegungen eines leuch- tenden Punktes von nur wenigen Winkelgraden handelt. Dieses Punkt- schwanken tritt nur auf, wenn sich der leuchtende Punkt in der Mitte einer undeutlich und unscharf sichtbaren Konture 'befindet, und dies Verhalten

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weist auch den Weg zur Erklarung der Erscheinung. Die Verschiebung des Punktes findet immer nur im Verhaltnis zu dem undeutlichenKontur statt.

Es handelt sich also bei dieser Erscheinung nach Ohrval l uni eine relative Lokalisation des leuchtenden Punktes im Verhaltnis zu den1 nndeutlichen Kontur. Die Bewegungen des Punktes sind auf das Hin- und Herschwanken des Auges wahrend anscheinend ruhiger Fisation zuriickzufuhren, die sich durch direkte Beobachtung mit den1 BIikro- skop feststellen lieI3en. Dabei kommt der leuchtende Punkt in immer andere Teile des Nachbildes des dunklen Konturs und scheint so in1 Verhaltnis zu ihm Bemegungen auszufuhren.

Im nahen Zusammenhange mit 6iesen Untersuchungen steht seine Schrift: u b e r Zerstreuungsillusionen (1922). Er nimmt hier zur Analyse ein zuerst von L. Hermann beschriebenes Phanomen auf, das darin besteht, daI3 eine Figur aus schwarzen rechtwinkligen Quadraten, getrennt durch we&, nicht allzu breite Linien, einen grauen Fleck zu zeigen scheinen an den Stellen, wo die weioen Linien einander kreuzen, also in der ,,StraBenkreuzung", besonders, wenn die in Rage komniende Stelle nicht direkt fixiert wird. Hermann deutete das Phanomen aus guteii Grunden als ein Phanomen von simultanem Kontrast. Ohiie zu verneinen, daI3 Kontrast hier hereinspielt, zeigt Ohrval l , daI3 ein wesentlieher Faktor bei Entstehung des Phanomens durch die Zer- streuung des Lichtes im Auge reprasentiert wird.

Von Ohrval ls Seite liegen auch ein paar Experimentalunter- suchungen vor, betreffend das Verhalten des Auges wahrend des Fixierens : ,,Die Bewegungen des Auges wahrend des Fixierens", 1 und 2 (1912).

Wenn man so ruhig als nioglich einen einzigen leuchtenden Punkt fixiert, erweist doch eine genaue Untersuchung, daI3 das Auge unaufhorlich kleine Bewegungen macht, die indessen dem Fixierenden selbst voll- kommen unbewul3t sind, Bewegungen, die sozusagen darauf ausgehen, das Bild des fjxierten Punktes innerhalb der mehr zentralen Partie der Fovea beizubehalten. Innerhalb dieses Gebietes bis zu einer Ausdehnung von 0.1 bis 0.15 mm ruckt der Bildpunkt indessen mit so schnellen Be- megungen hin und her, daB wahrend der Bewegung kein Sinneseindruck entsteht, sondern nur in den Zeiten des relativen Stillstandes, also wiihrend der ,,Elementarfixationen", die ungefiihr eine bis anderthalli Sekunden in Anspruch zu nehmen scheinen. Die Ortsbewegungen sincl so groI3, daI3 der Bildpunkt sich ungefahr uber 14 bis 18 Zapfen hewegt. Nun kann man mit der Fovea zwei Punkte getrennt sehen, wenn deren entsprechende Bildpunkte auf zwei Zapfen fallen, die von einer dritteii ungereizten getrennt sind. Bei der Fixierung eines unbeweglichen Punktes besteht also das Sehen in der Tat aus einer ganzen Reihe von ,,Palpationen"

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fit der zentralen Partie der Fovea, man erhalt eine Menge von Eindriicken, welche lniteinander zu einem einzigen vollkommen einheitlichen zu- sammenschmelzen. Auch abgesehen von der Lokalisation ist also der Eindruck, den man erhalt, wenn man einen einzigen stillstehenden Punkt sieht, keineswegs eine einfache elementare Empfindung, sondern eine Vorstellung, die auf ganzen Reihen von sukzessiven Empfindungen beru h t.

Das Gebiet, welchcs Ohrval l hier betreten hat, war erfolgreich nncl zuni Teil vor Ohrvalls Einsatz bearbeitet worden, speziell von >Iax und Trendelenburg, sowie von Hans Gertz. So sehr vie1 neues bieten die Ohrvallschen Resultate nicht. Die von Ohrval l eingefiihrte -- Nethode, das direkte Studium rnit dem Mikroskop der Verschiebungen, welche ein Gefa auf der Sklera des fixierenden Auges ausfiihrt, ist jedoch fiir viele Zwecke sehr verwendbar und ist in Ohrvalls Labora- torium niit Erfolg fiir fortgesetzte Untersuchungen angewandt worden.

In seiner zuletzt veroffentlichten sinnesphysiologischen Abhandlung ,,Eine Theorie des Farbensinnes" schliel3t sich Ohrval l in seiner Auffassung betreffend das periphere Substrat des Farbensehens in der Net zhaut der Y o un g - Helm h o I t zschen Dreikomponenttheorie an, mit Riicksicht auf die Verhaltnisse in der Gehirnrinde der Vierkomponent- theorie, wobei er allerdings von der Heringschen Lehre soweit abweicht, dab er als einfaches Rot das reine Spektralrot auffaBt, nicht Purpur. Das meist Bemerkenswerte fur die Ohrvallsche Farbensinnestheorie jst das kraftige Betonen des entwickelungshistorischen Momentes, und die Annahme von ,,Schaltzellen" - mit einem eigentiimlichen Urn- koppelungsvermogen beim Sortieren der von der Peripherie komnienden Impulse. Die Zapfen sowie die ihnen entsprechenden Zentralorgane haben sich nach hrva l l sicherlich aus einem einfacheren Sinnesorgan entwickelt, welches die Fahigkeit der Lichtempfindung, aber nicht die der Farbenempfindung besal3. Auf diesem Stadium gab es nur eine Art von Zapfen, die lichtempfindlich waren und mit Zentralorganen ver- bunden waren, welche bei ihrer ReizUng eine farbenfreie Lichtempfindung, also TVeil3, erzeugten. Hoher oben in der Entwickelungsreihe differen- zieren sich diese Zapfen in zwei Arten mit verschiedenen photochemischen Substanzen, von denen die eine fur Licht rnit groaer, die andere fur Licht rnit kleiner Wellenlange besonders empfindlich ist. Und auch die zentralen Ganglienzellen differenzieren sich in zwei Sorten, von welchen die erstere die Empfindung Gelb, die andere die Empfindung Blau erzeugt. Ohrval l macht nun die folgende Annahme: Gewisse in der Sehbahn gelegene interniediiire Zellen entwickeln sich zu ,,Schaltzellen". Sie sind so be- sehaffen, dal3 bei Reizung der fur langwelliges Licht empfindlichen Zapfen der Reiz geradeswegs zum Gelbzentrum verlauft, wahrend er bei Reizuag

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der fur kurzmelliges Licht empfindlichen Zapfen seinen TVeg zum Blau- zentrum nimmt. Werden aber beide Arten von Zapfen gleichzeitig und gleicli stark gereizt, so geht der Reiz zu dem urspriinglichen, undifferen- ziertexi Zciitrum fur WeiB und es entsteht eine Lichtempfindung ohne Farbe.

Durch die eben genannte Differenzierung entsteht ein dichroma- tischer Farbensinn. Holier oben in der Entwickelungsreihc koninit es zu einer iieuen Differenzierung, namlich der der Ganglienzellen des Gelbzentrums in rot- und grunempfindliche, sowie der entsprecheiiden Zapfen in dem gleichen Sinne. Dime Differenzicrung ist indessen iiur partiell erfolgt. Es gibt also dort weiter gelbenipfindliche Ganglien- zellen. Im Zusammenhang hiermit wird ein iieues System von Schalt- zellen in der Bahn ausgebildet, die die von der Peripherie kommendeii Impulse in angemessener Weise auf die mehr zentral liegenden Bahneii und Zentren verteilt usw.

Es ist unmoglich, hier in Kiirze eine wirklich erschopfende Dar- stellung der Ohrvallschen Ideen auf dem Gebiete des Farbensinnes zu geben. Was hier geschrieben worden ist,-ist blo13 eine Andeutung iiber deren Inhalt, abgesehen, dem Interessenten den Weg zum Original zu zeigen. Es mag darauf hingewiesen sein, da13 Ohrval l sich des rein Hypothetischen in seiner Auffassung voll bewuBt ist, insbesondere betreffend die Annahme der Schaltzellen.

* * * Im Friihling und Sommer 1893 arbeitete o h r v a l l an dem physio-

logischen Institut in Leipzig, wo Ludwig danials noch wirkte. Auf Ludwigs Vorschlag begann Ohrval l hier gewvisse S tudien iiber die Physiologie des Froschherzens. Ausgangspunkt war die Beob- achtung Lucianis, daB, wenn das iiberlebende Froschherz auf eine bestimmte Weise abgeschniirt wird, es seine regelmaBige Schlagfolge andert. Das Herz fan@ an periodisch zu schlagen. Nach einer Serie Schliige folgt eine Pause uiid nach b s e r kommt wieder eine Serie Herz- schliige. Innerhalb jeder Gruppe wechseln die Schlage oft an Starke. Luciani hatte den Gedanken aufgeworfen, daB die oben erwahnte Abschnurung diesen Effekt hervorrief, und zwar durch einen am Herzen verursachten mechanischen Schaden. Von anderer Seite war jedoch die Bfeinung vorgebracht, daB es das Stocken der Zirkulation war, welches auf chemischem Wege und speziell durch den auf diesem Wege hervor- gerufenen Sauerstoffmangel, das Phanomen hervorrief.

Um zu entscheiden, welche dieser Auffassungen die richtige war, studierte Ohrval l das iiberlebende mechanisch unbeschadigte Frosch- herz unter solchen Verhlltnissen, da13 er imstande mar den Sauerstoff-

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gehalt des in den Hohlen des Herzens befindlichen Blutes zu verandern, ohne dieses Blut sonst (seiner Meinung nach) zu beeinflussen. Zu diesem Z\vecke plazierte er das blutgefiillte Herz, dessen Schlagtatigkeit rcgistriert murde, in einen abgeschlossenen Gasraum, dessen Gas- zusammensetzung er variieren konnte und den er im iibrigen mit vcrschiedener Art von Losungen fiillen konnte. Wenn er nun den Gasraum mit einer sauerstofffreien, indifferenten Gasmischung fiillte, trat cine offenbar auf Sauerstoffmangel, also auf Erstickung, beruhende .&;ndcrung in der Schlagweise des Herzens auf.

Man kann nach Ohrval l zwei Hauptformen von Erstickung unter- soheiden. Die eine Form wird dadurch charakterisiert, da13 sich der Rhythnius der Herzschliige, doch nicht deren Umfang verandert, bei drr anderen nimmt der Umfang der Herzschlage unaufhorlich ab, ohne da13 der Rhythmus zerstort wird. Die Storungen des Rhythmus bei dcr ersten Form zeigen sich gewohnlich zuerst darin, da13 einzelne Herzl schliige fortfallen. Bald fallen noch mehrere fort. Es entstehen Pausen zwvischen den verschiedenen Gruppen von Herzschliigen von gewohn- licher Prequenz. Allmahlieh werden die Pausen immer langer, die Gruppen losen sich in einzelne Pulsschliige auf, die schliel3lich ganz und gar aufhoren. Aber ofters kommt ein ausgepriigtes Gruppenstadium gar nicht zustande, sondern das letzte Stadium mit einzelnen Puls- schliigen folgt unmittelbar dein ersten.

Studiert man bei Erstickung nach Typ 1 das Verhaltnis von Kammer und Vorkammer fiir sich, so findet man, daI3 die Erstickungssymptome sich entweder bei der Kamnier schneller entwickeln, als bei der Vorkammer, oder auch Vorkanlmer und Kammer folgen einander und horen gleich- zcitig zu schlagen auf.

Bei Erstickung nach Typ 1 bleiben die Pulsationen der Kammer bis zuletzt beinahe gleichkraftige \vie am Anfang. Werden die Kammern mechanisch gereizt, nachdem sie aufgehort spontan zu schlagen, so erhdt man cine maximale Kontraktion.

In den beiden Fallen, welche Erstickungstyp 2 angehoren, ist da- gcgen, nachdem die spontanen Kontraktionen aufgehort haben, sowohl mcchanische, wie auch elektrische Reizung wirkungslos.

Es mu13 hinzugefugt werden, daI3 die Erstickungstypen in vielen Fallen gemischt sind.

In deni spateren Teil seiner Arbeit behandelt der Verfasser die Frage der Restitution, die man durch die auf oben beschriebene Art vorgcnomniene Veranderung des Inhaltes des Behalters erreicht.

Wird die Glasglocke ums Herz mit Kochsalzblutmischung gefiillt, so iibt dies iiur eine geringe Wirkung aus.

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Giinstiger mit Riicksicht auf die Restitution des Herzens gestaltet sich die Sache bei Zufuhr von reinem Blut, obgleich auch in diesem Falle die Wirkung bloB voriibergehend ist, und bei weiter vorgeschrittener Erstickung erhalt man in gemissen Fallen nicht ma1 durch reines Blut eine Wirkung.

Besser wirkt die Zufuhr von Luft. Das kraftigste Mittel, das Herz zu restituieren, ist reiner Sauerstoff. Sogar wenn die Erstickung soweit getrieben ist, daB meder Vorkammer noch Kammer pulsieren, gliickt es mit reinem Sauerstoff fast ohne Ausnahme, das Herz Z ~ I regelmaBiger kraftiger Tatigkeit wiederzuemecken. Es handelt sich hierbei nicht um eine mehr oder weniger schnell voriibergehende Reizung, denn das Herz setzt stundenlang fort regelmaBig zu schlagen. Im allgenieinen werden durch das Einnirken des Sauerstoffes zuerst der regelmaBige Rhythmus restituiert, sodann der Umfang und zuletzt die Frequenz ; doch gibt es Ausnahmen von dieser Regel.

Am Schlusse der Abhandlung diskutiert der Verfasser ausfiihrlicli verschiedene Moglichkeiten der Deutung der Phanomene bei Erstickung und Restitution und kommt schlieBlich zu folgender Auffassung :

Bei der Muskelarbeit wird der Sauerstoff nicht direkt verbraucht, sondern er wird zuerst in der Muskelzelle in irgendeiner Form gebunden. Die so gebildete, leicht spaltbare Vereinigung wird spater in Anspruch genommen, wenn der Muskel gereizt wird und sich zusammenzieht. Die Ablagerung des Sauerstoffs in dem Muskel nimmt natiirlich eine gewisse Zeit in Anspruch. Wenn nun die Sauerstoffzufuhr zur Muskulatur abgeschnitten wird, so wird der aufgespeicherte Sauerstoffvorrat in Anspruch genommen und erst wenn dieser bis zu einem gewissen Grade verbraucht ist, so reicht er nicht mehr aus, um die normalen Kontrak- tionen zu unterhalten, welche aus diesem Grunde schwacher werden und schlieBlich aufhoren. Wenn nun Sauerstoff wieder zugefiihrt wird, kann der Herzmuskel wieder seine Tatigkeit beginnen und wieder seine volle Kraft erreichen; aber es besitzt gar keinen oder nur einen un- bedeutenden Vorrat von aufgespeichertem gebundenen Sauerstoff. Wird nun die Sauerstoffzufuhr von neuem abgeschnitten, so mu13 das Ersticken sich bedeutend schneller entwickeln, als das erste Mal, wie es der Verfasser auch bei direkten Versuchen gefunden hat, und es ist wahrscheinlich, daB erst nach Sauerstoffzufuhr wahrend einer langeren Periode sich ein neuer Reservevorrat ansammeln kann. Der Restitutions- proze13 wird wahrscheinlich schadlich beeinfluat durch wiederholte Erstickungen, wodurch die Erstickungszeit noch weiter verkiirzt wird, wenn der Versuch mehrere Male wiederholt wird.

Nachdem er nun in dieser Abhandlung zu beweisen versucht hat, daB die sogenannten Lucianischen Perioden durch Sauerstoffmangel

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verursacht \jrerden konnen, kommt er in einer f olgenden Abhandlung auf den Nechanismus der Wirkung des Sauerstoffniangels zu sprechen.

Betreffend den Mechanismus gab es vorher keine eigentliche Er- klarung, blolj ein physikalisehes Schema, ein schematisches Modell, ,\.elches Langendorff beschrieben, und das das Hervorrufen eines 1)criodischen (doppelt rhythmischen) Phiinomens ermoglicht. Das Modell best&, aus einer Anordnung, die es moglicli macht, Luft unter einem gewissen Druck in Quecksilber hineinzuleiten. Die Luft steigt periodisch in Porn1 von Blasen empor. Die Luftblasen stromen also aus dem Queck- silber hervor in Gruppen, die durch Pausen getrennt sind. '

Dimes Schema ist eine Modifikation eines alteren von Hermann herstammenden Schemas fur einfache Rhythmik: Luft, melche mittels einer Rohre in Wasser geleitet wird, steigt in Form von Blasen empor, in cinfacher rhythmischer Folge. Langendorff, als auch vor ihni Hermann und Rosenthal , stellt sich vor, daB in Hermanns Schrma cine standig wachsende Kraft, die einen konstanten Wider- stand zu iiberminden hat, in einen rhythmischen Prozelj umgesetzt wird. Durch Anbringen von ,,zwei Widerstanden" an Stelle von einem, so rcsoniert Langendorf f , kann man einen doppelten rhythmischen (periodisehen) ProzeB zustande bringen, und dies geschieht, wenn man Luft in Quecksilber leitet an Stelle in Wasser, denn auljer der Kohasion der Pliissigkeit erhalt die Luft hierbei einen neuen Widerstand zu iiber- winden, ngmlich den Druck des Quecksilbers, dem gegenuber der geringe Druck des Wassers gleich Null gerechnet werden kann. In fierein- stimmung hiermit, so resonierte Langendorff veiter, konnte man cine Erklarung fur Lucianis Perioden darin finden, dalj man sich einen ncuen Widerstand uber den gewohnlichen hinausgehend denkt (der d m normalen Rhythmus, die einfache Schlagfolge bewirkt). Entweder kann dieser neue Widerstand in einem intrakardialen Zentrum, in der Leitung oder in .der Peripherie liegen.

o h r v a l l unterzog nun das schematische Modell einer naheren Priifung wid fand zu Anfang, daB die Rosenthal-Langendorffsche Erklkung dcr Modelle fur einfachen Rhythmus falsch war: Es handelt sich in diesen Schemata nicht um cine dauernd wachsende Kraft, welche gegen cinen bestandigen Widerstand wirkt, sondern sowohl der Widerstand als auch die Kraft verandern sich auf cine gesetzlich gebundene Weise clurch Anfangen oder Aufhoren des Prozesses selbst. Vom Schema lionnte man folgendes allgemeine Prinzip herleiten fur die Entstehung dcs Rhythmus in dem Falle, wenn ein dauernd wirkender Widerstand 'on einer dauernd wirkenden Kraft iiberwunden wird.

Der Widerstand wird dabei durch den anfanglich von ihm behinderten ProzeB bis auf ein gewisses Malj herabgesetzt, nachdem der Prozelj tat-

14 T. THUXBERG:

sachlich begonnen, er wachst aber bis auf eine gewisse Hohe, sobald der ProzeB unterbrochen wird. Andererseits wird die den Widerstand besiegende &aft durch den betreffenden ProzeS verringert, vachst aber nach dieser Unterbrechung auf ein gewvisses NaB; diese Verande- rungen geschehen indes langsamer als die des Widerstandes.

Auch in Langendorffs Schema fiir Periodik ist dieses Prinzip geltend: die GroBe des Widerstandes ist von untergeordneter Bedeutung, dessen Veranderungen die Hauptsache, und mit geeigneten Anordnungen kann man periodische Blasenbildung in jeder beliebigen Fliissigkeit zustande bringen, mag der Druck nun groB oder klein sein.

Indem Ohrval l dieses Prinzip auf die periodische Punktion des Herzens anwndte, konnte er eine Hypothese aufstellen, uni dieselbe zu erklaren: ein Widerstand gegen die rhythmischen Inipulsc niiil3te auftreten bei einem geivissen Zwischenstadium der Erstickung, aber nicht, \vie Langendorf f aanahm, ein dauernder Widerstand, sondern ein Widerstand, der sich im Einverstandnis mit dem oben angegebenen Prinzip verandert. Diesen Widerstand konnte man sich denken in Form von herabgesetzter Reizbarkeit des Herzmuskels in dem envahnten Erstickungsstadium - Der Herzmuskel kann auf seine Reizbarkeit hin gepriift werden, genau so wie jeder andere Muskel. Wenn nun die Hypo- these richtig wae , m a t e die Reizbarkeit des Herzmuskels in einein Zwischenstadium der Erstickung bei Ruhe und Arbeit sich so andern, dalj Ruhe (Ausbleiben von Schkgen) schnell die Reizbarkeit senkt, dagegen das Auftreten von Schliigen dieselbe schnell erhoht.

Bei direkten Versuchen mit elektrischer Reizung des erstickten Herzmuskels zeigte sich nun, d'aS dies wirklich der Fall war. Wenn der Herzmuskel in diesem Stadium in Ruhe gelassen wird, sinkt dessen Reizbarkeit schnell, wahrend, wenn durch effektive Reizung (elektrische oder mechanische) Schliige zustande kommen, die Reizbarkeit sich sofort steigert, so da13 eine schmache Reizung nunmehr die Tatigkeit unter- halten kann. Am Anfang und am SchluB der Erstickung herrschen andere Verhaltnisse in voller 'ijbereinstimmung mit der Hypothese. AuBerdem kamen andere Umstande ans Tageslicht. Ohrva l l fand, dalj die Reizbarkeit des Muskels wahrend der Erstickung sich im all- gemeinen erhohte und dalj die Steigerung der Reizbarkeit bei der Arbeit voriibergehend war. Mit den eben envahnten Beobachtungen ergab dies die Moglichkeit, eine vollstandige Theorie fur die Periodik aufzustellen.

Diese Theorie erklart auch ungesucht das Phanomen am Anfang der Erstickung (Wegfall von Schliigen, Halbierung des Rhythmus, alternierenden Rhythmus u. a.).

Ohrval ls hierher gehorende Untersuchungen haben uns die genaueste Kenntnis verschafft uber die verschiedenen Formen, in denen die Er-

HJALMAR OHRVALL t. 15

sticlrmigsphliioniene bei einem Sauerstoffmangel ausgesetzten Frosch- herzcn auftreten konnen. Da man jedoch nun, 35 Jahre nachdem diese Bersuchc ausgefiihrt wurden, diese Untersuchungen uberblickt, mu13 ma11 sich sagen, wie Recht auch 0 h r v a l l in seiner Ansicht hat, da13 eiri gruppenweises Auftreten der Herzschlage durch Erstiekung hcrvorgerufcn werden kann, so ist es doch ebenso sicher, daB eine ahn- liclie Schlagfolge auftreten kann auch auf Grund von mechanischer Beschadigung. Es ist ja unabweisbar klargelegt, da13 Schaden in dem sogcnaniiten Uberleitungssystem eine eigentumliche Gruppenbildung niit Rucksicht auf das Hervorbrechen der Herzschlage hervorrufen konnen. In der Tatsache hat die unberechenbare Zickzacklinie der Ent- wicklung dorthin gefiihrt, da13 gerade die Formen von Herzschaden, welche 0 hrva l l nicht studiert hat, zur gro13ten Bedeutung vorgeriickt sind, insbesondere seitdem das Saitengalvanometer eine Diagnose der Krankheiten des 'ijberleitungssystems ermoglicht hat. Da Ohrva l l weiter den wiederherstellenden EinfluS des Sauerstoffes auf den Herz- rhythmus analysiert und dabei zu dem Resultate kommt, da13 ein Teil des Saurrstoffes bei der Muskelarbeit nicht direkt in freier Form Wirkt, sondern erst nachdem er sozusagen in gebundener Form deponiert ist, und da13 der Sauerstoff bei der Muskelarbeit erst so allmahlich von einem chemischen Depot in Anspruch genommen wird, so steht auch dieses nicht in Ubereinstimmung mit dem, was man nun als richtig erkannt hat. - Aber alles dieses sind ja keine Einwande gegen Ohrval ls Ar- bciten. Er konnte ja nicht auf etwas anderes bauen, als auf die bei seinem Hcrvortrctcn vorhandenen Anschauungen und konnte ja nicht un- erwarteten Entdeckungen, die noch zu machen waren, vorausgehen.

In das Gebiet der Physiologie des Kreislaufes fallen auch Ohrval ls methodologische Mitteilungen: Uber die Technik bei de r Un te r - s u c h u n g d e r K a p i 11 ar zi r k u 1 a t i one n b e i m Fro s c h , b e s on d e r s in der Froschlunge (1911). Ohrval l gibt hier einen verbesserten Typus der Holmgrenschen Kanule an zum Aufblasen der Froschlunge bei Versuchen betreffend die Zirkulation in diesem Organ. Die Ohrva l l - sche I h i i l e ist mit genauer Riicksichtnahme auf die Anatomie des Kehllropfes konstruiert. AuBer anderen praktischen Einzelheiten enthalt die kleine Schrift wertvolle Aufklarungen uber die beste Art der Narkose van Froschen. * * *

Eine mehr isolierte Stellung in Ohrval ls wissenschaftlicher Pro- duktion nimmt seine Arbeit: Uber den EinfluB der Miidigkeit auf den Ubungswert der Arbe i t (1907) ein. In diesen Tagen, wo die allgemeine Aufmerksamkheit auf die Personlichkeit des Polarforschers Andr6e gerichtet ist, ist es von Interesse, zu lesen, was Ohrva l l zu

16 T. THUNBERG:

berichten hat iiber die Vorgeschichte zu d i e m Untersuchungen. Die Ursache, so teilt Ohrva l l mit, war ein Gesprach niit Andrke in1 Winter 1895/96. Wir zitieren was Ohrva l l schreibt: ,,Er (Andrbe) 'war danials init Vorbereitungen zu seiner Ballonfahrt von Spitzbergen aus beschaftigt. Ich hatte wahrend des Gesprachs bemerkt, da13 es mir von besonderer Wichtigkeit fur den Erfolg der Expedition schiene, dalj ihre Teilnehmer in aller Art von Wintersport ( l i e Schneeschuhlaufen usw.) gut geiibt seien. Andr6e stimmte dem bei und erklarte seine Absicht, solche obuiigcn zu beginnen, aber methodisch, wie er in allem war, stellte er bald ungefahr dieselbe Rage, wie ich sic oben formuliert, wie lange die gbuiig betrieben werden soll, rnit der Bitte, ich als Physiologe mochte sic ihm beantworten. Ich mu13te da erklaren, da13 dariiber nichts rnit Sicherheit festgestellt sei; man konnte freilich aus allgemeinen Griindeii verniuten, da13 n u n g wahrend der Mudigkeit nicht so gute Wirkung haben diirfte, als sonst, aber experimentelle Untersuchungen in dieser n a g e seien meines Wissens noch nicht ausgefiihrt worden."

Die Fragen, welche Ohrva l l also zum Studium aufnahm, waren folgende: Wie lange soll man jedesmal n u n g treiben, um das beste mogliche nungsresultat zu erreichen ? Sol1 man die Ubung unter- brechen, wenn Miidigkeit anfangt sich einzustellen, oder soll man langer fortsetzen, oder soll man moglicherweise schon abbrechen, bevor das Gefiihl der Miidigkeit auftritt ?

Die n u n g , welche studiert wurde, war Ubung des sogenannten Muskelsinnes. Die Versuche wurden nach der Blixschen Methode aus- gefiihrt, also auf folgende Weise:

Die Versuchsperson plazierte sich vor einer Wand auf einem Stuhl, so nahe der Wand, da13 diese bequem mit der Hand erreicht werden konnte. An der Wand wurde ein Blatt Papier in gleicher Hohe rnit der Achsel angebracht; in der Mitte des Papieres war ein kleiner Punkt gemacht. In der rechten Hand hielt die Versuchsperson einen Bleistift. Ohne sich nun sonst irgendwie zu riihren, fiihrte sic nun rnit der Hand die Spitze des Bleistiftes zu dem auf dem Papier ausgesetzten Punkt und fiihrte die Hand nachher an die Seite zuriick. Sie schlol3 nun die Augen und versuchte dieselbe Bewegung zu wiederholen, d. h. sie bemiihte sich bei geschlossenen Augen den Punkt rnit der Bleistiftspitze zu treffen. Dieses gliickte im allgemeinen nicht ganz. Der neue Punkt, den sic inachte, befand sich gewohnlich ein Stuck entfernt von dem anderen. Dasselbe Manover wurde wiederholt, erst rnit offenen Augen rnit Beachtung

. der damit zusammenhangenden Einstellungsgefiihle, dann mit ge- schlossenen, wo ein neuer Fehler gemacht wurde usw. Nach einer gewissen Anzahl Versuche wird der Abstand aller der mit geschlossenen Augen gemachten Punkte von Sichtpunkt aus gemessen. Die Summe

H J A L N A ~ ~ ~ V A I J , -). 17

&eser Abstande geteilt durch die Zahl der Puiikte gibt den Durchschnitts- fehler, welcher einen llarjstab gibt fiir die Fertigkeit, init melchcr die Versuchsperson bei dicser Gelcgciiheit den Sichtpunkt traf .

Wen11 nun jeden Tag cine gewvisse Anzahl (z. B. 50) solcher einfacher Versuche (gemachte Punkte) nacheinander ausgefuhrt mrden, konntc man beobachten, Tie die Fertigkeit von Tag zu Tag zunahm, und den Verlauf der Ubung konnte man studieren durch Vergleichen der Durch- schnittsfehler.

Um nun eine Antwvort auf die oben gestellte Rage zu crhalten, wurden ahnliche Versuchc von niehreren Personen ausgefiihrt (zusammen 32), die durch Losbestimmung in drei Gruppen geteilt wvaren. Innerhalb einer dieser Gruppen murde jede Bestimniuiig so ausgefiihrt, darj die Arbeit abgebrochen ivurde, sobald eiii Gefiihl der Nudigkcit sich einstellte. hnerhalb der anderen Gruppe murde die lubeit langer fortgesetzt, so, dal3 wenn lliidigkeit iiach etwa 60 einfachen Versuchen (Punkten) eintrat, so mrden noch weitere 60 geniacht. Iniierhalb der dritten kruppe wieder wurde die Ubung blorj bis zur Halfte oder zwei Drittel dieser Zahl ausgefiihrt, d. h. menn jemand versuchstveise feststellt, dal3 er anfing Kidigkeit zu empfinden, nach z. B. 60 einfachen Versuchen, so machte er jedesmal blorj 30 oder 40.

Die 32 Personen fiihrten auf diese Weise zusammen mehr als 24000 einfache Versuche aus. Das Resultat geht aus folgender Tabelle hervor:

ijbnngsresultat :

Durchschnitts-

Versuche Gruppe 11 anzahl 1 Gewinn 1 Differenz j Proz. Durchschnittsfehler

em 1. Tage am 7. Tage -1

1 2 3

4

I I

870 I 9.6 6 - 9 2.7 25.3 679 9.8 6.7 3.1 31.5 441 11.2 6.7 4.5 40.4

818 12.1 6 . 0 6-1 52.1 am letzten Tage

1s 'r. TI IUSBEIK :

iiiiicrhalb dicser Gruppe iiatiirlich bedeutead lrleincr war (nLinlic1i 441 gegen 870 in der ersten Gruppe). Was die Verbesscrung innerhalb der zweiten Gruppe betrifft, so liegt sic zwischcn den lieiden andcren Gruppcn, doch naher deni Resultat der ersten Gruppe.

Innerhalb der dritten Gruppe, wo die Versuche nicht bis zur Er- miidung getrieben wrden, erstreckten diese sich bei den ineisten Ver- suchspersonen auf langere Zeit, ini allgenieinen cluf 14 Tage, an Stelle von 7. Nahm man nun alle diesc Versuche ,,mit verlangerter Ubung" (Gruppe 4 auf der Talielle), so vurdc die Durchschnittszahl der aus- gefiihrten Versuche fiir jede Versuchsperson 818, oder ungefahr ebenso- viele xie in der ersten Gruppe. Aber die Verbesserung ist mehr als doppelt so grol3 ini Vergleich niit dieser: b2.1 Proz. gegen 25- 3 Proz.

Es zeigte sich also, daB es bei dieseii Versuchen durchaus nicht vor- teilhaft war fur das Ubungsresultat, diesc Versuche hnger als bis zur Ermiidung zu treiben, es scheint im Gegenteil daraus hervorzugehen, dalj, meil die Verbesserung innerhalb der zweiten Gruppe sich meit mehr dem Resultate innerhalb der ersten Gruppe nahert, als demjenigen inner- halb der dritten, es die giinstigste Anordnung war, jedesmal die Ubung abzubrechen, lange bevor die Iliidigkeit begann aufzutreten.

Ohrval ls hierher gehorende Untersuchungen scheinen mir die groljte Bedeutung zu haben als Anregung fur weitere Untersuchungen. Nan kann nicht behaupten, dalj sie ein allgemeingiiltiges und sicheres Resultat gegeben haben, wie das ja auch natiirlich war, da es ein so neues, so kompliziertes und iiberhaupt so schmer zu bearbeitendes Gebiet galt, auf dem ini iibrigen individuelle Eigenschaften eine wichtige Rolle spielen ,

miissen. * * * Zusammenfassend kann man in bezug auf Ohrval ls wissenschaft-

lichen Einsatz sagen, dalj er allerdings nicht sehr umfangreich, aber gediegen war. Alles was er leistete war auljerordentlich wohl durchdacht und im iibrigen in der Form wohl ausgearbeitet. Gewisse von seinen Untersuchungen haben der Wissenschaft bestehende Werte zugefiihrt.

Die fiii* intcimationales Publiknm berechncten wissenschaft- lichen Schriften 0 hr valls.

Ohrvall, Hj., Untersuchungen uber den Geschmacksinn. Dies Archiv. . .

Derselbe, Erstickung und Wiedererweckung des isolierten Froschherzens.

Derselbe, Uber die periodische Funktion des Herzens. Ebenda. 1898.

1891. Bd. 11. S. 1-62.

1897. Ebenda. Bd.VIJ. S.222 bis 320.

Bd. WII. S. 1 bis 84.

~ ~ . J A I , ~ L \ R ~ l I l ~ V ~ \ I , l , -:. 19 ohrvnl l , Hj., Die 3Iodalitiits- und Qunliliitsbcgriffe in der Sinnespliysiologic

und deren Bedeutung. Dies ArcBiu. 1901. Bd. XI. S. 245 bis 272. Derselbe, Uber den EinfluR der JIiidigkeit R u f den Ubungswert der -4rbeit.

Ebenda. 1907. Bd. XIX. S. 262 bis 336. Derselbe, tfber die Technik bei der Untersuchung der Knpillarzirkulntion

beim Frosch, besonders in dcr Frosehlunge. Ebeidrc. 1911. Bd. XXV. S. 1 bis 14.

Derselbe, tfber einige visuelle Bewe,nungstlusehungcn. 1. Ebeiida. 1912. Bd. XXVII. S. 33 bis 50. 2. 1912. Bd. XXVII. 5.50 bis 86.

Derselbe, Die Bewegungen des Auges wahrend cles Fixierens. 1. Ebe?uIu. 1912. Bd. XXVII. S. 65 bis 86. 2. 1912. Rd. XXVII. S. 304 bis 314.

Derselbe, Gibt es visuelle Bewcgungsenipfindungen? Eberdrc. 1913. Bd.XXX. S.229 bis 252.

Derselbe, Der sogenennte JIuskekinn. Ebenda. 1915. Bd. XXXII. S. 217 bis 245.

Derselbe, Die Annlyse der Sinneseindriicke. Ebeiula. 1921. Bd. XLI. S. 227 bis 294.

Derselbe, tfber die Einteilung der Sinne. Ebendn. 1922. Bd. XLII. S. 1 bis 34.

Derselbe, Uber Zerstreuungsillusionen. Ebemln. 1922. Bd. XLII. S. 104 bis 128.

Deraelbe, Eine Theorie des Farbensinnes. Ebenda. 1923. Bd. XLIII. S. 165 bis 194.

2*