Holz als Rob- "und Werksloff 33 (1975) H. 6 251

Holzbriitende Borkenk~ifer (Scolytidae, Ipidae)

B u n d e s f o r s c h u n g s a n s t a l t f i i r F o r s t - u n d H o l z w i r t s c h a f t , I n s t i t u t ff ir H o l z b i o l o g i e u n d H o l z s c h u t z , H a m b u r g - L o h b r f i g g e

T i e r i s c h e H o l z s c h f . d l i n ge

In der Forst- urM Holzwirtscha/t kommt den. Borkenkii/ern eine grofle Bedet,tung zu. Ihr *tnlerschiedliches brutbiologisches Verhallen hat dazu ge/iihrt, sie in zwei Grzr einzuleilen: in die rindenbriile'~den (Brul- und Wohnanlage zwischen Rinde ~nd Holz) und in die holzbm;ilenden ( Brut- und Wohnanlage im Holz) Borhenlea[er, wobei die l~indenbrCiler last n'ur /orstlich, die Holzbriiter durchweg holcwirlseha[tlich wichtig sind. Da letztere an Nulzh6lzern erhebliche Wertminderung verursachen k6nnen, werden sic auch als Nulz- holzborkenkd]er bezeiehnet. Die meislen Borkenk~i/er, einschliefllich der h.olzbriile~den Arten, sind in den Tropen bcheimatet. Impor- lierle Hdlzer weisen hiiufig einen BeJall durch Holzbrgter au]. J)er Sehadet~.holzan/all, beso~ders in den Wi~ldern Niedersaehsens, der dutch den Orkan yore 13. November 1972 entslanden ist, brachte auch den rinden- nnd holzbriitendel~ Borkenhdr besonders dem Gestrei/len NadelholzborkeukO/er- ein nieht geringes [nteresse entgegen.

A.' Allgemeine Erkennungsmerkmale Die I~orkenk~fer s ind in s y s t e m a t i s c h - t a x o n o m i s c h e r Hins ich t mi t den Riisselk~fern (Curculionidae in der Fami l i eng ruppe der Rhynchophora) eng v e r w a n d t ; sic un te r sche iden sich jedoch yon diesen iYn K6rpe rbau d u t c h alas Feh len des r i isself6rmigen Ab- schn i t t e s ( R o s t r u m : ein kurzer rostra ler A b s c h n i t t ist bet m a n c h e n Borkenkgtfer-Arten noch angedeu te t ) und in der Eiablage, die bet den Borkenk/ i fern i m m e r an oder in der Bru tp f l anze s t a t t f inde t . Der K6rpe r ist zyl indrisch, die kr/ if t igen Beine d ienen zu m A n s t e m m e n . Die K6rpergr613e s c h w a n k t zwischen sehr kle inen (0,8 his 1 ram) und Meinen (8 bis 13 r am; die gr6Bte mi t te leuro- p~tische Ar t miBt 9 m m) K{ifern. Der Kopf wird yon dem a b g e r u n d e t e n Halssch i ld fiberw61bt. Die K6rper f i i rbung ist gelblich bis r6 t l i ch-braun oder d u n k e l b r a u n bis schwarz. Auf den Deckflfigeln k6nnen IAngss t re i fen- und Q u e r b i n d e n z e i c h n u n g e n sowie P u n k t i e r u n g s m u s t e r (Grflbchen) v o r k o m m e n . Die Ffihler sind gekn ie t und k6nnen an den I (6rper ange leg t werden. Das letzte Ffilflerglied bildet eine gegliederte oder ungegl ieder te Keule (keulenf6rmige Ffihler -- c lava te An tennen ) . Ffir die B e s t i m m u n g e n der G a t t u n g e n und Ar ten stel len die Ffihler ein wicht iges Merkmal dar. In der Ffi lderkeule ist ein s t a rk entwickel tes Sirmesepithel (Riechzellen) lokalisiert, das die Borkenkfifer zu bemerkenswer t en Geruchs le i s tungen befftldgt, wie d u t c h die E r [o r schung der Anlockstoffe (Pheromone) fes tgeste l l t wurde. Die grogen, f lachen A u g e n s ind oval oder nierenf6rmig, gelegent l ich auch zaveigeteilt. Die Deckfliigel fallen am Hinter le ibsende schr~ig ab. l )er Deckf l i ige labs turz is t je n a e h Ar tzugeh6r igke i t ve r sch iedenar t ig geformt . Beim Mfimlchen ist der Abs tu rz o f tma l s mi t Zfihnchen (Chit inzapfen) besetzt , die be im Weibchen ldeiner oder gar n ich t v o r h a n d e n sind. In der I (opfb i ldung (besonders aufffillig ausgeprf ig t bet dem wes ta f r ikan i schen Holzb ra t e r Xyleborus g uineensis Eggers), K6rper fo rm und K6rpergr6Be lassen sich die Geschlechter un te r sche iden . Die L a r v e n der Borkenk~Eer weisen die tv-pischen H a b i t u s m e r k m a l e der L a r v e n der I~hynehophoren auf : Der wei[31ich gef~trbte, weichhfiut ige und gewnls te te K6rpe r is t bauchwfi r t s gelcrfimmt. Beine fehlen, an ihrer Stelle s ind s ta rke W u l s t b i l d u n g e n zu e rkennen . Die P u p p e ist ged rungen , der Kopf ist ge lbbraun bis b r a u n gef/~rlzt und kr~iftig chit inisiert , die Flf igelscheiden re ichen tiber den gr6[3ten Tell des Hinter le ibes .

Bild 1. Xylolerus linealus ( = TY3,podendron linealum) : K~ifer und Larve

B. Systematische Ubersicht Famil ie Scolytidae ( [pidae), Unter fami l i e Scol3,tinae (Ipinae), Stature .X'yloterini. Mitteleurop~iische Ar ten :

G a t t u n g Xyloterus Erichson, 1836, synon . Trypodendron St@hens, 1830 (pro parte) , Boslrichus Ratzeburg, 1837. Xyloterus lineatus (Olivier) = Trypodendron lineatum (Olivier) = Gestre i f ter NadelholzborkenkSffer (Bild 1) = Lin ier te r

(Liniierter) Nutzholzborkenk~tfer . Ho lzhgnd le r und Ho lz schu t zp rak t i ke r haben die ffi ihere B e n e n n u n g ~'~vloterus lineatus beibe- hal ten , die derzei t wieder m e h r i m Gebrauch ist. I m m o d e r n e n F a e h s c h r i f f t u m (vor al lem im ang lo-amer ikan i schen) he r r sch t jedoch die Beze ichnung Trypodendron lineatum vor. Der K~ifer is t 2,5 bis 3 m m lang und leicht zu e r k e n n e n an den gl~inzend gelb- l i chbraunen Deckflf igeln mi t dunk len LAngsstreifen. Er is t iiberall in E u r o p a und im Os ten bis Sibirien und in N o r d a m e r i k a ver- bre i te t und brf i te t in allen ber inde ten Nadelh61zern. X. lineal.us Iliegt von M~irz bis April bet 10 ~ Boden- bzw. 16 ~ L u f t t e m p e - r a t u r ( Fri ihschw~trmer; es erfolgt eine Genera t ion i m J a h r m i t Geschwis te rbru ten . S tehende (kri~nkelnde) u n d fr isch geBillte Nadelh61zer sowie )i, s te und S t u b b e n werdert befallen.

Xyloterus domesticus (Linnaeus) = Buchen-Nutzholzborkenkgder . ]a.hnelt im H a b i t u s X. lineatus bis au f den wenig ge fu rch ten Absturz . Verbre i tung : Mittel- und Siideuropa. Bef~tllt Buche

(auch Eiche) und andere Laubh61zer. Xylolerus signatus (Fabricius) = Laubholzborkenk 'a fer ; im H a b i t u s 5.hntich X. lineatz4s. Verbre i tung : Mittel- u n d Os teuropa .

H O L Z als Roll- u n d Werks to f f Bd. 33 (1975) I7I. 6, S. 251 bis 254 [

252 Hol.~ ads leoh- und II/e*,kstoj~ .33 (1975) H. 6

Stature Xvleborini : Gat tung ~\:!,leborus Eichlw// , 1864. Xvlebort,s. monogroph*~s (Limzaeus) -- Eichcn-Nutzholzborkenk~ifer, auch ,,Kleiner schwarzer \Vurm" genannt. Letztere Be-

zeichnung soil nicht besagen, dab die Larve ( , ,Holzwurm") schwarz geftirbt ist, viehnehr will man auf die dunkelverffi.rbten Be- fallsspuren im Holz hinweisen, wie sie die pilzzfichtenden Holzbr/i ter hinterlassen; siehe auch Abschnit t C: Brutanlage und Schadwirkung. Das M/inn(hen yon X3,heborus mo'nographus mif3t 2 his 2,5 ram, das \'Veibchen 3 ram. K6rper gI~inzend r0t l ichbraun gefti~bt mi t einem feinen Borstenbesatz und stark abgeftachtem Deckfliigelnbsturz. I11 Europa weir verbreitet. Vorwiegend Eichensch~idling, beffillt auch Bnche, Edelkastanic und Ulme.

Xyleborus d.ryographus (Ratzeb~rg) ~: Gek6rnter ( = Halsschild bis zur Mitte mit H6ckerchen besetzt) Eichen-Nutzholz- borkenMffer, nicht zu verwechseln mit dem obigen Xyleborus monogra-pht~s. K/Ker 2 his 2,7 m m lang, gKinzend rBtlichbraun bis gelblichrot; in Eiche und Edelkastanie. Vcrbrei tung: Mittel- und Siideuropa.

Xyleborus st, xese~i (Ratzebu~'g) = Saxesens I[olzbohrer oder Saxesens Nutzholzborkenkfifer. K~tfer 2 his 2,3 mm lang, gleich- m/iBig braun. Beftillt Eiche und andere I.aubh61zer und auch Nadelholz. In ganz Europa verbreitet .

Ga t tung Anisru*drus Ferrari, 1867 = .u Eiclzho//, 1864. .q*zisa~.adrus (.u dispar (Fabricius) -- Ungleicher Holzbohrer oder Ungleicher Nutzholzl~orkenk~fer. ,XISnnchen 1,8 his

2 mm lang, \u 3,2 bis 3,6 mm lang, dunkelbraun, Ftihler und Beine geIblichbraun. Bcide Geschlechter unterscheiden sich deutlich in tier K6rperform (Mihmchen: gedrungen-halbkugelig, \Veibchen: walzenf0rmig) und in der struktureIlen Gestal tung des Halsschildes (helm Mfinnchen: abgerundet und schrttg abfallend, beim \Veibchen: gew6lbt uml kopfw~rts mit H6ckerchen bcsetzt). Der NSfer bef511t Eiche, Edelkastanie, Platane, Nul3baum sowie Roseugew/ichse (Rosaceae); er soll auch in Nadcl- h01zern vorkommen. Der Killer is( in Europa weit verbreitnt ; er wurde auch in Klein- und Zentralasien, in Nordafrika und in den USA vorgefunden.

Eingeschleppte Artcn :

Xyleboflcs m~tscare'nsis (F.ichhoff), im tropischen Afrika verbreitet, wh'd auf unserc ltolzpl~ttze moistens mit Rundholz aus \u eingeschleppt. Mfinnchen 1,5 m m lang, VVeibchen 2,2 bis 2,5 mm lang, r?itlichbraun.

Ga t tung A'!'losttndrt~s Reiller, 1913. Xt,losaa~ldrus. germamts (Bland/ord) = Schwarzer Nutzholzborkenkgfer, 2,0 his 2,5 m m lang, lackglfinzcnd dunkelbraun lois

schwarz. Heimatgebiete: Japan, Korea, Formosa; bei Darms tad t 1952 ers tmals durch Groschke vorgefunden, his 1963 im siid- dents(hen Raum verbreitet ; befiillt Laul)h61zer, h~tufig subtropische Arten.

Gattamg Corlhyh~s Erichson, 1868. Corlhyhts coh~mbiantts (Hopk ins ) , im Ostlichen Nordamerika weir verbreitet, 3 his 4 m m ]ang, in 1.aul~hiSizcrm~. Gat t tmg GJlatholricht~s Eichho// , 1868. G*lethob, ich~ts maleria.m'us (Eichhoff) , in Arizona und Californien beheimatct , 3 m m Iang, ill Nadelholz. Auch X/ lu teres ponderosa~ (.S'waine) aus l (olumbien und Oregon is( hier anzufiihren.

C. Brutanlage und Schadwirkung

Die yon holzbrii tenden l(itfern (Scolytiden lind l ' latypodiden) im Splint- oder Kernholz ausgenagten Ehlgangs- und Brutrghrcn mit den 1.arvengiingen (Puppenwiegen) bczeichnet man insgesamt als die Brutanlage oder das I~rutbild. Die Brutanlagen der holzbriitcnden l~orkenldtfer hat man in vier verschiedene Brntgang-Systeme cingeteilt.

Brutgang-Systcm I: l .eitcrgang. Als Beispiel sei ;tuf (lie Brutanlage des Gestreiften NadelholzborkcnkSfers (X. liJ~eah.ts) hingewiescn. Das I(fiferweibchen

,let Mutterkiifer -- bohr t sich durch die ]3orke radial 5 his 6 cm tieI ins Splintholz und nag( die Eingangsr6hre aus; sie wird daran nnschlieBend in der gleichen Richtung weiter ausgenagt. Die Brutr6hre kann in radialer Rich tung weitergefiihrt werden, abet auch tangential nach links oder rechts gewendet sein und in der Richtung der Jahrr inge verlaufen. In (lie \Va.nd der BrutrOhre nagt dcr Mutterktifer C-r{ibchen oder sogenannte Ei-Nischen. In jede Nische wird ein Ei abgclegt und dann mit Nngesptinen abgedichtet. Die hcranwachscnden i .arven nagen in axialer Rich tung knrze, zylmdrische G[tnge, welchc {lie Puppenwqcgen darstellcn. Da sic den Sprossen emer Leiter 5hnlich sehen, bezeichnet man diese Brutanlage als Leitergang (BiJd 2 und 3). \Venn die Larven ausge- wachsen sind und alas Stadium der \ ' c r p u p p u n g erreicht haben, drehen sic sich in ihrem Gang urn, so dab der Kopf der Puppe zum lnnern der Brut r6hre gewendet is(. Die schltipfreifen K/ifer verlassen dutch die Brut- und Kingangsr6hre das Holz. Bei X. lineal~s bcobachtet man httnfig Abweichungcn vom normalen Brutbild (Bild 4) im Hinblick auf den Verlauf nnd die I~inge der Brutg/ingc: mchrere Brutanlagcn k6nnen a.uch in l,;tagcn (Bild 5) angeordnet sein.

Bild 2 Bild 3

Bild 2. Brutanlage -- Leitergang ill der charakteris t isch ausgeprggten Form. Natfirliche GrOBe! Bikl 3. X . li~watus: LarvengSnge (Puppenwiegen). Nattirliche Gr6ge!

I HOLZ als Roh- und \Verkstoff ]3d. 33 (1975) H. 6, S. 251 bis 254 [

Holz alx Rob- m~d I,Verksto].:[ 33 (1975) H. 6 253

Brutgang-Sys tem I l: 13rutanlage mit Familicnggngen. I)ic Brutr6hre wird yon den 1,2Mern und Larven gemeinsam in anntthernd axialer Richtung platzart ig attsgenagt ; solche Brut-

bildcr findet man bei dem Sax,'sens Nutzholzborkenldifer (A'yleborus saxeseni) sowie bei dem Schwarzcn Nutzholzborkenktifer ( X ylosandrus german t~s).

Bild 4 Bild 5

Bild 4. A'. li~,tealus: verschiedene Kormen dcr I{rutanlagcn schcmatisch. 13 1 Iris B 4 -- Kinl)~dlr61lnungcn Bild 5. X . linealus: Brutr6hrcn in , ,Etagcnform" (vcrgl. B[id 4 unten rechts). Natiirli~he Gr6/3c'.

Brutgang-Systcm [ I i : Brutanlagc raft gegabelten (;tmgen in ciner Ebenc. Von dcr [;Angangsr/'~hrc ~crdml in eincr horizontalen Ebene \ 'crzweigto und uuvzrzweigtc Brutr6hrcn nach vcrsch[edcncn Richtungen angcIcgt. Darin \verden die t i e r h/iufchcnweise abgelcgt, und dic Larven cntwickcln und verpuppen sich darm; hingewiescn sei auf den Eichcn Nutzholzborkenktffcr (,\'yleh,~ru., mo'm~graphus) und auf den Gek6rntcn Eichcn-Nutzholzborkenkfifer (Xyld~or'lt.~ d~ivographu.~ ).

Brutgang-Syskcm IV: Brutanlagc mit gegabclten Giingcn in vcrschiedenen Ebenen. Von den radial ins Holz gemtgten EmgangsrOhren werden horizontal und schrRg primtirc l{trutrOhrcn nach verschicdenen

Richtungcrt angch'gt. Von diesen ausgehcnd, wcrden sekuudgre BrutrShren genagt, in denen dic Kiablagc und Larvcncntwicklung erfolgt, wie z. 13. bei dem Unglcichen Nutzholzborkcnklifer (,.l.nLsa~utr'us [Xy[eborl~s] disparJ.

lnncrha lb dcr Brutbiologie dcr holzbri~tendcn Borkcnk~fer n immt die ]51zzucht cine bcsondere Stclhmg tin. Die Kfil:er- weibchen bewabrcn wfihrend tier [ ' lbcrwintcrung in fett- und eiweiBrcichen Sekreten yon b(.stillllntcll l-lautdriisen die Sporcn yon Pi]zen auf. lm Krtihjahr, wenn dcr MutterkMcr mit der Einbohr- und f-lrutt~.tigkcit beginnt, sctzt auch ei~c crhOhte Dr[isen- funktion ein. Dutch den Kral ' taufwand und dic Bewegnngen beim Anstcmmen und Nagen cntlecren sich die 1)rfisen, und die Pilzkeimc gelangcn m die Brutg/inge; das Aussti.cn der Sporen geschicht somit rein passiv. Unter dem wachstumsf6rdernden IgAn- fluB der [(iifersckrete brcitct sich das Mycel der Pilzrascn - - mehr und mehr aus, alas solangc gedeiht, wie die \Virkung der Sekretc anhSh, l)ic yore Pilzmycel entwickelten Conidien cnthal ten hochwertige NShrstoffe(Fctte, Proteine) ffir die ausschliel31ich pilzfressenden (mycetophagen) Larvcn; die Ktifer sind xylomycetophag, sie ernS.hren sich zusftzlich yon Holz. Die NS.hrpilze tier Holzbriiter hat man , ,Ambrosia" (Ambrosiapilze) genannt- und die Conidien Ambrosiazellen. Daher wcrden die pilzz[ichtenden Scolytidcn und Platypodiden untcr dem Sammelnamcn Ambrosiaktifer zusainmengefal3t. Die Ambrosiapilze scheiden einen dunklcn, 61igen Farbstoff aus, der dic Brutgfinge und ihre Randzonen schwgrzl ichbraun his schwarz \cr fgrbt . I:tir den Holz- prakt iker besagcn die dunkelverfftrbten Stcl]en (Leitergtinge), dab alas Holz vom ,,Schwarzen \ \ :u rm" (Bild 6) befallen ist; siehe Abschnit t I3. Systcmatische {)bersicht: A'ylebor,ts monograph~ts.

Schfiden, insbesondere Mil3ffirbungell des \Verkholzes, k6mlcn bei s'tarkcm I3efall eine wesentliche Minderung des Handels- \~ ertes bewirken. Ob dutch (lie dtmkelbraunen Ausscheidungen der Ambrosiapilze das I Iolz etwas erweicht und mazeriert, ist noch wenig geMitrt. Aus der Praxis lJegen bisher keine Meldungen vor, wonach die Festigkcit yon Bau]lolz dl~rch holzl)riitendo Borken-

Bild 6. Dunkelverf~irbtc ]3efallsspuren (,,Schwarzer \Vurnl") im aufgebrochenen Holz. Natfirliche GrOBe!

H()LZ als Roh- und ~r Bd. 33 (1975) H. 6, S. 251 bis 254 [

254 Holz als I~oh- und Werksloff 32 (1975) H. 1

k/s herabgesetzt ist. Es set in diesem Zusammenhang auf Untersuchungen an Holzmasten mi t Xyloterus-Befalt hingewiesen: un te r such t wurden die Art nnd das Ausmal3 des Befalls und die Biegefestigkeit. Die stat ischen Berechnungen haben ergeben, dat~ die im Bereich der Bruchstellen vorgefundenen Brutanlagen (Leitergange) keine nennenswerte Schwfi.chung des Mastquerschnit tes verursachen.

D. AbwehrmaBnahmen

Als vorbeugende Mal3nahme gegen Holzbrti ter (32. linealus) verwendet man am Emschlagsor t durchweg inseklizide Spriihlnittel (HCH-Prfiparate), wobei das 0berspr t ihen - - vor Beginn der Flugzeit oder nach dem Einbohren - - mehrmals zu wiederholen ist. Die eingeschlagenen St~mme sind rasch abzutranspor t ieren und die S tnbben zu entfernen. Sp/itestens bis zum Ausfliegen (Schwftr- men) der K~tfer mtissen die St~mme entr indet werden. X. lineal~*s bef/illt an schatt igen P1/itzen und Stellen mit hoher Luft- feuchtigkeit gelegentlich auch entr indetes Stammholz, sofern es fiir das Gedeihen der Ambrosiapilze noch ausreichend Feuchtig- keit besitzt. Trockenes Holz wird nieht befallen, auch dann nicht, wenn es durch Regen und Schnee wieder angefeuchtet ist. Bet Waldlagerung sind die Polterplfitze in einfacher, waldiiblicher Weise ohne Unter- und Zwischenlagen anzulegen. In den Gebieten des S turmschadens vom Jahre 1972 waren an den Fichten- und Kiefernbest/inden SchXden dureh Pilze und Insekten zu erwarten. Da ein Teil des windgeworfenen Holzes nicht verkauft werden konnte, war mit einer 1/ingeren Zeit der Aufarbei tung zu rechnen. Ein nicht geringer Teil des Sturmholzes muBte daher auf Jahre hinaus geschtitzt gelagert werden. Als sicherste Abwe hr ma gnah me gegen Pilze und K/tier (einschlieBlich X. lir~eatus) hat sich hierbei das Anlegen yon Polterpl/itzen mit Beregnungsanlagen erwiesen.

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I HOLZ als Roh- und Werkstoff Bd. 33 (1975) H. 6, S. 251 bis 254 I

Druek: Briihlsehe Universit~tsdruckerei GieBcn