Infrarotsehen bei Schlangen

Vier „Augen“ sehen mehr als zwei

Vorgestellt von Guido Westhoff

Die Leistungen der Grubenorgane

• Sensitiv für IR-Strahlung

• Temperaturunterschiede: Differenzen von 0,003° C

• Energie: (Agkistrodon) 2,57 * 10-6 cal/cm²s

• Binokulares Gesichtsfeld

• Beutelokalisation

• Beuteidentifikation

• Feinderkennung

• Orientierung und Jagd in absoluter Dunkelheit

• Auffinden von Aufwärmplätzen

Physikalisch

Biologisch

Elektromagnetische Strahlung

wird im Infrarotbereich von den Grubenorganen thermosensitiver Schlangen wahrgenommen

max = c / TVerschiebungsgesetzvon Wien C = 2884 µm

Aufbau und Morphologie von Grubenorganenbei Grubenottern (Crotalinae)

• Paariges Organ zwischen Nasenloch und Auge angeordnet

• Prinzip einer Lochkamera

• Zweikammersystem

• integriertes Kühlsystem

Feinaufbau des Grubenorgans

Blutgekühltes Zweikammersystem

äußere Kammer

Grubenmembran

Nervenendigung einer Trigeminusfaser

Blutkapillare

Nervenfaser des Trigeminus

äußere Deckschicht

innere Deckschicht

ca. 10 µm

Grubenrand

Ast des Trigeminus

luftgefüllte innere Kammer

Aus Newman und Hartline, 1982

Grubenorgane bei Pythons

Grubenorgane bei Pythons

Rostral gelegene Supralabialgruben

Lateral gelegene Sublabialgruben

Innerhalb der Schuppen

Grubenorgane bei Boas

Zwischen den Schuppen der Sub- und Supralabialia

IR-Lochkammera versus IR-„Komplexauge“

21 3

12

3

12

3

11

11

2233

33

3

Innervation der Grubenorgane aus Ästen des Nervus trigeminus

• tiefen maxillaren Ast

• ophthalmischen Ast

• mandibularen Ast

Aus Molenaar, 1992

• tiefen maxillaren Ast

Boidae

Crotalinae

Verarbeitungsweg von Infrarotsignalen

TelencephalonDiencephalonMesencephalonMedulla oblongata

GrubenorganÄste des N. trigeminus

? Crotalinae ?

Ganglion

Nucleus des lateralen deszendierenden trigeminalen Traktes (LTTD)

Nucleus reticularis caloris (RC)

Tectum opticum

Nucleus pararotundus

Nucleus rotundus

DVR

DorsoventrikulärerKamm

Neurophysiologie der Infrarotrezeption

• Neurone im Ganglion feuern spontanaktiv aber abhängig von der Betriebstemperatur. Ein Temperaturanstieg auf der Membran resultiert in einer verstärkten Feuerrate. Kühlere Stimuli verringern die Feuerrate.

Ganglion

Nucleus des lateralen deszendierenden Traktes (LTTD)

• Während von der Peripherie bei konstanten Temperaturen auch konstante Interspike Intervalle generiert werden, haben die Intervalle des LTTD keine regulären Verteilungsmuster.

Scheinbar werden die konstanten Intervalle nicht genutzt, um Informationen über steady-state Temperaturen zu verarbeiten.

Das System verarbeitet auf dem LTTD Level in erster Linie Temperaturänderungen.

Neurophysiologie der Infrarotrezeption

• Hohe Konvergenz (K zwischen 80 und 400) bei gleichzeitig niedrigerer Übertragungsrate (n zwischen 1/400 und 1/1600) bewirkt eine höhere räumliche Auflösung aber auch einen Verlust in der Sensitivität.

1 : K * n = 0.2

• Während in der Membran noch keine inhibitorischen rezeptiven Felder zu finden sind, gibt es solche in den LTTD Units.

•Alle LTTD Units werden von der ipsilateralen Grube getrieben.

Nucleus reticularis caloris

Bei Boidae in den LTTD integriert, bei Crotalinae separat

Nucleus des lateralen deszendierenden Traktes (LTTD)

Projektionen von IR- und visueller Sensorik ins Tectum opticum

Tectum opticum

LTTD Tectum opticum

Crotalinae Boidae

Verändert nach Newman und Hartline, 1982

Repräsentation der IR-Sensorik im Tectum opticum

Vergleich der Oberflächenmaßstäbe bei versch. Vertebraten

Aus Hartline, 1984

Leguan Klapperschlange PythonMaus

Kongruenz der IR- und visuellen Karte im Tectum thermosensitiver Schlangen

Crotalus viridis Python reticulatus

Aus Newman und Hartline, 1981

Vergleich der rezeptiven Felder einzelner Tectumzellen

Schraffiert = visuellAchteck = infrarot

Ableitposition

A: anteriores Tectum

B: mittleres Tectum

C: caudales Tectum

Aus Hartline, 1984

Antworttypen bimodaler Neurone

„ODER“-Zelle

IR-Reiz allein

Licht-Reiz allein

Gleichzeitiger Licht und IR-Reiz

„UND“-Zelle

IR-verstärkte Licht-Zelle

Licht-verstärkte IR-Zelle

IR unterdrückte Licht-Zelle

Licht unterdrückte IR-Zelle

Aus Newman und Hartline, 1981

IR-Verarbeitung in nachfolgenden Arealen

Nucleus rotundus / N. pararotundus

Bimodale Neurone vorhanden

Dorsoventrikulärer Kamm

Bimodale Neurone im Areal visueller Signalverarbeitung vorhanden

Lemnothalamische IR-Repräsentation bei

Schlangen?

Auditorik

Somatosensorik

Visuell

Infrarot

? Collothalamische Bahn über Tectum/Torus (Colliculi), Thalamus (Nucleus rotundus) zum Telencephalon

Lemnothalamische Bahn über Thalamus (Nucleus pararotundus) zum Telencephalon

Arbeitsprogramm DFG AntragVerbindungsstudien

Nucleus pararotundus

Afferenzen vom LTTD bei Crotalinae?

Wohin gehen die Efferenzen?

Telenzephale Projektionen?

Dorsaler Cortex

Visuelle Afferenzen vom Thalamus?

Afferenzen von IR-verarbeitenden Arealen?

Arbeitsprogramm DFG AntragElektrophysiologie

• Multizell-Ableitungen im Tectum opticum

räumlich-zeitliche Antwortmuster der verschiedenen bimodalen Neurone? Latenzen?

Eckhorn-System mit 7 Elektroden

• Ableitungen im dorsalen Cortex

visuelle und Ir-Repräsentation?

Ende

Die Mitwirkenden

Bothriechis schlegelii

Corallus caninus

Crotalus cerastes

Morelia viridis

Trimeresurus albolabris

Visuelle und IR-Sensorik in radiären tectalen Columnen?