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goetz-michel
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Ingo Rechenberg
PowerPoint-Folien zur 6. Vorlesung „Bionik II / Biosensorik, Bioinformatik“
Wie eine Nervenzelle funktioniert
Konstruktion eines künstlichen Neurons
Künstler-Vision einer Nervenzelle
„Feuernde“ Nervenzelle
Aktionspotentiale
Riechsinneszelle im Grubenkegel einer Wanderheuschrecke
Antwort auf einen Duftreiz
10710610510410310210
Reizstärke
Impulshöhen-Kodierung ?
Impulsbreiten-Kodierung ?
Impulsfrequenz-Kodierung! ?
Impulsfrequenz-Kodierung am Ausgang einer Riechsinneszelle
Nucleus
SynapseDendrit
Soma
AxonMyelin
Neuron - Biologische Bezeichnungen
Das Gehirn besitzt ungefähr 10 000 Synapsen pro Nervenzelle
Das Gehirn besitzt ungefähr 100 000 000 000 Nervenzellen
Technik Rekord: 2 Milliarden
Transistoren auf einem Chip
Dendri
t
Soma EncoderAxon
Chemisch gesteuerte Membran
Elektrisch gesteuerte Membran
+ Synapse
– Synapse
Materieller Aufbau einer Nervenzelle
Synaptische Bläschen
Synaptische Bläschen
Synaptische Bläschen
Axon
Synaptischer Spalt
Postsynaptische Membran
Präsynaptisches Gitter
Synapse
Ionen -Tor
Transmitter
EPSP Exzitatorisches Post-Synaptisches Potenzial
Transmitter
Na+-Ionen
Tore öffnen sich
IPSP Inhibitorisches Post-Synaptisches Potenzial
Transmitter
K+-Ionen
mV-50
-60
-70
-80
-90
t
mV mV mV
EPSP
IPSP
Zeitliche Form eines EPSPs und eines IPSPs
VZ1-Verhalten
Soma Encoder
Axon
Dendri
t
PSP PSP > 50mV
Stufen der Signalverarbeitung in einem Neuron
Membran
Signalmolekül(Transmitter)
Rezeptor
V
Ionen
Chemisch gesteuerte Membran
MembranMagnetspule
AufgeprägteSpannung
Eisenstab
VElektrisch gesteuerte Membran
Ionen
Membrantypen
Die aufgeprägte positive Spannung zieht den Stößel in die Spule hinein
Axon
Dendr
it
Mechanisches Modell für ein Transmitter gesteuertes postsynaptisches Ventil
Transmittermolekül Acetylcholin
CholinEssigsäure
Acetylcholin-Esterase
MagnetN S
geschlossen offen
Depolarisation
Repolarisation
2 bis 5 ms 1 bis 2 ms
m-Gate
h-Gate
1. Das spannungsabhängige m-Gate ist zu, das spannungs-unabhängige h-Gate ist offen.2. Depolarisation führt zu einer Konformationsänderung des m-Gates. Na-Ionen strömen in die Zelle.3. Die Aktivierung führt nach 1-2 ms zur Schließung des Inaktivierungstores (h-Gate). Zeitschalter 1.4. Repolarisation führt zum Schließen des m-Gates. Beide Tore sind zu.1. Die Konformationsänderung des m-Gates führt nach 2-5 ms (Refraktärzeit) zur Öffnung des h-Gates. Zeitschalter 2.
Elektrisch gesteuerter Na-Kanal mit 2 Toren
1 2
34
Der Rezeptor stößt nach einer gegebene Zeitspanne das angedockte Molekül wieder ab.
Rezeptor
Zur Erinnerung !
Der Na-Einstrom käme erst bei einer Spannungs-differenz von + 60 mV zum Stillstand (10 in das Testvolumen eindiffundierte Natriumionen). Aberdurch Abnahme der elektrischen Gegenkraft, diezuvor das Ausströmen weiterer Kaliumionen ver-hinderte, diffundieren nun weitere Kaliumionenzellauswärts.
Der Natrium-Ioneneinstrom kannnur eine Spannung von + 30mV aufbauen.
Rezeptorzellen adaptieren, wenn der Reiz länger anhält. Der Natriumioneneinstrom wird gesperrt,und der intrazelluläre Überschuss an Kaliumionen stellt das Ruhepotential wieder her. Die in die Zelle eindiffundierten Natriumionen unddie aus der Zelle gelangten Kaliumionen werdendurch eine stoffwechselgetriebene gekoppelte Na-trium-Kalium-Pumpe wieder zurücktransportiert.
von -70 mV
Wie entsteht ein Rezeptorpotenzial ?
Ein Reiz verändert die Durchlässigkeit der Zell-membran, hier die Durchlässigkeit für Natrium- ionen. Extrazelluläre Natriumionen diffundieren schlagartig in das Zellinnere. Die Spannungsteigt an. Ein mechanischer Reiz könnte dieMembranporen durch Deformation öffnen, ein chemischer Reiz durch Anbindung der Signal-moleküle an Membranschlösser aufschließen.
mV
+30 mV
-70 mV
ReizNerven- und Sinneszellenpotenziale entstehendurch Ionenströme, die durch veränderliche Po-ren der Zellmembran fließen. Um die Zahlenver-hältnisse der beteiligten Ionen zu veranschauli-chen, wird eine Volumenelement betrachtet. DieZellmembran teilt dieses Volumen in zwei gleichgroße Hälften von 1 m Länge, 1 m Höheund 0,001 m Tiefe.
Im intrazellulären Testvolumen von 10 mmbefinden sich 100 000 + 6 Kaliumionen, 10000Natriumionen, 2200 Chloridionen und 107 800+ 6 negativ geladene Aminosäuremoleküle. Dasgleich große extrazelluläre Testvolumen enthält2 000 Kaliumionen, 108000 Natriumionen und110 000 Chloridionen. Wir messen die Span-nungsdifferenz 0V.
-12 3
Die Zellmemran besitzt Poren, durch die die Ka-liumionen hindurchgelassen werden. Wegen derKonzentrationsdifferenz beginnen Kaliumionennach außen zu diffundieren. Es baut sich eineelektrische Gegenkraft auf. Bei 6 aus dem Test-volumen herausdiffundierten Kaliumionen ist die-se Gegenkraft im Gleichgewicht mit der Diffusi-onskraft. Wir messen eine Spannung von -90 mV.
Die Zellmembran besitzt einige Poren, durch dieauch die größeren Natriumionen hindurchtretenkönnen. Wegen der höheren extrazellulären Na-triumkonzentration diffundieren langsam Natrium-ionen in das Zellinnere. Andererseits fördert einevom Stoffwechsel betrieben Natriumpumpe Natri-umionen nach außen. Es stellt sich eine neue Gleichgewichtsspannung von -70mV ein.
0 mV
100 000 +
10 000
2 200
107800 +
K
NaCl
A
+
+ 2 000 K+
108000 Na+
110 000 Cl
-90 mV
-70 mV
Wie entsteht ein Ruhepotenzial ?
0 mV
100 000 +
10 000
2 200
107800 +
K
NaCl
A
+
+ 2 000 K+
108000 Na+
110 000 Cl
-90 mV
-70 mV
Wiederholung
Der Na-Einstrom käme erst bei einer Spannungs-differenz von + 60 mV zum Stillstand (10 in das Testvolumen eindiffundierte Natriumionen. Aberdurch Abnahme der elektrischen Gegenkraft, diezuvor das Ausströmen weiterer Kaliumionen ver-hinderte, diffundieren nun weitere Kaliumionenzellauswärts.
Der Natriumioneneinstrom kannnur eine Spannung von + 30mV aufbauen.
Nervenzellen adaptieren, wenn die Depolarisationlänger anhält. Der Natriumioneneinstrom wird ge-sperrt und der intrazelluläre Überschuss an Kali-umionen stellt das Ruhepotential wie- der her. Die in die Zelle eindiffundierten Natriumio-nen und die aus der Zelle gelangten Kaliumionenwerden durch eine stoffwechselgetriebene Natri-um-Kalium-Pumpe wieder zurücktransportiert.
von -70mV
Wie entsteht ein Nervenimpuls ?
Wir vermindern die Spannung des Ruhepotentialskünstlich durch Anbringen einer externen Span-
-50 mV. An der Membran tritt eine Instabilität auf. durchlässigen Porenfür Natriumionen erhöht sich um ein Vielfaches.Extrazelluläre Natriumionen diffundieren schlag-
innere. Die Spannung steigt bisin den positiven Bereich an
nungsquelle auf Die Zahl der
artig in das Zell
+30 mV
70 mV
Depolarisierung
50 mV
oder ein EPSP ?
-70mV→ -50mV chemisch !Reiz elektrisch
Fortleitung eines Nervenimpulses
-70 mV-45Axon
Elektrisch gesteuerte Membran
Depolarisierung
Elektrisch gesteuerte Membran
Fortleitung eines Nervenimpulses
Zündschnur
Dominosteine
Analogien zur Impulsfortleitung in einer Nervenfaser
70
60
5040
30
80
90
Signalverarbeitung in einer Nervenzelle
Signalverlauf am Axonhügel (Encoder)
Das Verhalten des Axonhügels wird durch eine elektrisch gesteuerte Membran bestimmt !
Die Größe der Synapse bestimmt die Zeitkonstante (für zeitliche Summation)
Die Entfernung der Synapse vom Axonhügel bestimmt die Potenzialhöhe (für räumliche Summation)
Evolutionsfähigkeit eines Neuronennetzwerkes
VZ1
UF
VZ1Synapse
Synapse
Soma Encoder
Technischer Nachbau eines NeuronsVZ1
U
Spannungs-Frequenzwandler mit Schwellwertcharakteristik
FVZ1-Glied (Kurzzeitspeicher)
Gewichtung
VZ1
VZ1
Bionik-Neuron
VZ1
VZ1
VZ1
U
F
F
UDas Berliner Neuronenmodell
h (t )
0dd khthlin. DGL
tkhth e)( 0
v
Hydromechanisches VZ1-Verhalten
Elektrisches VZ1-Verhalten
Berechnung der Abklingkurve
hv~thv d
d~
tkhh dd …
h0
heuristischexakt
VZ1 = Verzögerungsglied 1. Ordnung
hhh lnd1
Schlagartiges Eingießen
= RefraktärzeitTR
TR
Mögliche Rechenoperation mit einem Neuron
Impulsvervielfachung
-50mV
-70mV
fe
fa
n fefa .
VZ1-Verhalten
Mögliche Rechenoperation mit einem Neuron
Impulsaddition
-50mV
-70mV
fe1
fe2
fa
fe1 fe2fa +
2 fe1 3 fe2fa + Möglich durch richtige Einstellung der Dendritenlänge und der Synapsengröße
Wenn zwei Impulse zu gleichen Zeit erscheinen werden sie durch richtige Einstellung der „Neurovariablen“ wieder zu zwei Impulsen getrennt !!!
Mögliche Rechenoperation mit einem Neuron
Impulsmultiplikation
-50mV
-70mV
fe1
fe2
fa
fe1 fe2fa k. .
Text
sehr klein
Impulsverarbeitung in einem Neuronalen Netz
H1
H3
H2
E
Inhibitorischer Neuronenring
Hemmung größer als Erregung !
Angenommen, H1 feuert. Dann wird H2 gehemmt. Damit fällt die Hemmung von H3 weg. H3 beginnt zu feuern und hemmt H1. Neuron H1 hört auf zu feuern usw.
H1
H3
H2
E
Inhibitorischer Neuronenring
Hemmung größer als Erregung !
Die Impulsfolge 2, 3, 4 läuft stabil entgegengesetzt der Verschaltungsrichtung im Neuronenring herum
Endewww.bionik.tu-berlin.de
Zum Praktikum der Vorlesung Bionik II
Vorschläge für Hausaufgaben:
1.Neuste Entwicklungen auf dem Gebiet des DNA-Computing2.Vorschläge für besonders exotische Biosensoren3.Beispiele für die Anwendung Neuronaler Netze heute4.Konstruktion verschachtelter Neuronenringe (Computersimulation)5.Belehren einfacher Neuronaler Netze mit der Evolutionsstrategie6.Suche nach einem Katalysator, der einen Katalysator synthetisiert7.…
Zur möglichen Multiplikationsoperation in einem Neuron:
Die Frequenz fe1 sei auf einem Oszilloskop zum Stehen gebracht (Triggerung). Die
Impulse von fe2 ziehen dann mit einer bestimmten Geschwindigkeit an der stehen-
den Impulskette von fe1 vorbei. Immer wenn die Impulse übereinander rutschen (Koinzidenz) entsteht am Axonhügel ein Ausgangsimpuls. Denn nur beide Impulse zusammen führen am Axonhügel zu einer summarischen Spannung > -50 mV. Wird nun die Frequenz fe2 verdoppelt, entstehen doppelt so häufig Koinzidenzen. Die
Ausgangsfrequenz fa verdoppelt sich. Wird anders herum z. B. fe1 verdreifacht, ver-dreifacht sich auch die Zeit der Koinzidenz usw. Die Eingangsimpulsfrequenzen werden also miteinander multipliziert, wobei der Faktor k klein ist.
Damit auch bei einem ganzzahligen Verhältnis der beiden Eingangsfrequenzen die Multiplikation funktioniert, müssen die Frequenzen leicht gestört sein.