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Koprolithen aus dem Unterkeuper als Beispiel für die
Koprolithengenese und -erhaltung
Von Rainer Albert
August 2011
1 KOPROLITHEN – ALLGEMEINES
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1.1 DEFINITION UND
ABGRENZUNG.....................................................................................................................................1
1.2
ENTSTEHUNG.................................................................................................................................................................1
1.3 VORKOMMEN
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1.4 ERZEUGER
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1.5
SYSTEMATIK..................................................................................................................................................................3
1.6 IDENTIFIZIERUNG IM FOSSILEN
BELEG...........................................................................................................................3
2 KOPROLITHEN AUS DEM UNTERKEUPER
..............................................................................................................4
3 LITERATUR
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4 NACHWEISE
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1 Koprolithen – Allgemeines Obwohl aus ursprünglich recht
vergänglichem Material hervorgegangen, sind Koprolithen vor allem
im Mesozoikum keine Seltenheiten. Häufig trifft man sie zusammen
mit den Resten ihrer Verursacher in größeren Anreicherungen
(insbes. Bonebeds) an. Optisch meist wenig spektakulär, geben sie
dennoch interessante Auskünfte über die damalige Lebewelt und die
Ablagerungsbedingungen.
1.1 Definition und Abgrenzung Als Koprolithen werden
mineralisierte Fäkalien bezeichnet, die eine Größe von 1 cm und
mehr erreichen (FÜCHTBAUER 1988). Objekte unterhalb dieser Größe
werden üblicherweise unter dem Begriff Fäkalpellets
zusammengefasst. Im genauen Sinne wird zwischen Ausscheidungen
(Koprolithen sensu stricto) und in situ fossilisierten Darminhalten
(Cololithen) unterschieden (MCALLISTER 1985).
1.2 Entstehung Das höchste Potenzial zur Fossilisation hat Kot
von Fleischfressern. Der zwangsläufig hohe Anteil an
phosphathaltigen Bestandteilen (Knochenreste, Zähne) kann unter
geeigneten Bedingungen in marinem Milieu schon frühzeitig nach der
Ausscheidung zu einer verhärtenden Mineralisation durch die
Entstehung von Phosphorit führen. Die so präfossilierten
Koprolithen können einer Umlagerung und sogar Aufarbeitung
widerstehen, wobei sie jedoch häufig in kleinere Teile zerbrechen
und ihre Oberfläche abgerollt wird. Im weiteren Verlauf der
Diagenese wird die gesamte organische Substanz in Phosphorit
umgewandelt. Phosphatische Komponenten des Koprolithen wie
Knochenteile, Zähne und Fischschuppen, aber auch bspw. Fanghäkchen
von Cephalopoden bleiben dabei häufig nachweisbar.
Kot von Pflanzenfressern wird nur in Ausnahmefällen fossil. Das
organische Material, aus dem er besteht, wird in der Regel sehr
rasch biologisch abgebaut. Unter anaeroben Bedingungen kann es beim
mikrobiellen Abbau des ursprünglichen Materials zur Ausfällung von
Pyrit und/oder Markasit kommen,
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womit die ursprüngliche Objektform abgebildet wird. Fossilien
der eigentlichen Nahrungsreste werden dabei meist nicht
überliefert.
Abb. 1: Kotballen einer Tüpfelhyäne. Aufgrund sehr effizienter
Verdauung bleiben nur Knochentrümmer und Haare zurück. Die weiße
Färbung ist ein Hinweis auf hohen Kalk- und Phosphatgehalt (Daan
Viljoen Game Park bei Windhoek, Namibia).
1.3 Vorkommen Koprolithen bilden sich bevorzugt in dysoxischen
Milieus, da dort ihr mikrobieller Abbau bis zum Einsetzen der
Mineralisation ganz oder teilweise unterbunden ist. Ein gewisser
Kalkgehalt des Sediments ist zur Bildung des Phosphorits vonnöten.
Durch Aufarbeitung und Umlagerung finden sie sich jedoch auch in
Sedimenten, deren Ablagerungsmilieu den o. g. Kriterien nicht
entspricht. Hier sind sie häufig in höherer Konzentration
angereichert. Durch einen mehr oder weniger stark abgerollten
Zustand sind sie meist leicht als auf sekundärer Lagerstätte
vorkommend zu erkennen.
1.4 Erzeuger Form und Inhalt eines Koprolithen lassen selten
Rückschlüsse auf einen konkreten Erzeuger zu. Lediglich Koprolithen
von Haien weisen eine charakteristische Spiralstruktur auf ihrer
Oberfläche auf, die von Einschnürungen des Haidarms herrührt
(STORRS 1994), und die bei geeigneter Erhaltungsqualität des
Koprolithen noch sichtbar ist. Koprolithen anderer Erzeuger können
höchstens grob aufgrund eines Vergleichs zwischen Komponenteninhalt
und Nahrungspräferenzen (soweit bekannt) einer bestimmten
Vertebratengruppe zugeordnet werden. Zusätzlich kann die Größe
eines Koprolithen Hinweise auf die Abmessungen des Erzeugers geben
und damit eine Eingrenzung auf eine bestimmte Anzahl möglicher
Verursacher erlauben.
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1.5 Systematik Koprolithen stellen Lebensäußerungen von
Organismen dar und werden daher den Spurenfossilien zugeordnet.
Zur Bennenung von Koprolithen wurden Ichnotaxa aufgestellt,
basierend auf skulpturellen und strukturellen Merkmalen und unter
Berücksichtigung ihres stratigraphischen Vorkommens. Diese finden
mangels Interesse der Wissenschaftsgemeinde jedoch so gut wie keine
Anwendung (HUNT et al. 2007).
1.6 Identifizierung im fossilen Beleg Sind Koprolithen
phosphoritisch erhalten, weisen sie im frischen Zustand häufig eine
schwarze bis dunkelgraue oder auch bräunliche Färbung aufgrund von
Metalloxiden und Kerogen auf. Hat das Gestein diagenetische
Veränderungen wie Dolomitisierung erfahren oder war es Lösungs- und
Verwitterungsprozessen ausgesetzt, sind diese färbenden Stoffe
meist weggelöst, und die Koprolithen erscheinen rosafarben bis
weiß.
Durch Schrumpfung während des Fossilisationsprozesses bilden
sich meist Querklüfte, an denen Koprolithen bevorzugt zerbrechen.
Beim Anschlagen entstehen annähernd rechteckige Bruchstücke mit
scharfen Kanten.
Zur Unterscheidung von kalkigen Lithoklasten kann auch der
Salzsäuretest angewendet werden.
Querschnitte zeigen oft konzentrische Farb- oder
Dichteunterschiede im Material.
Abb. 2: Koprolith mit Schrumpfungsrissen und diesen folgenden
Brüchen (Blaubank, Maßstab: 1 cm)
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2 Koprolithen aus dem Unterkeuper Koprolithen kommen in marinen
Abschnitten des Unterkeupers häufig vor, speziell in Bonebeds sind
sie in größerer Zahl angereichert. Die Erhaltung reicht hierbei von
rudimentär durch wiederholte Aufarbeitung bis detailreich.
Besonders große Koprolithen können mit aller gebotenen Vorsicht als
von großen Reptilien und Amphibien verursacht interpretiert werden,
daneben finden sich kleinere Koprolithen, die zusätzlich auch von
Fischen stammen können. Im Fall der Haifische sind deren
Koprolithen – entsprechende Erhaltung vorausgesetzt – an der
Oberflächenstruktur zu erkennen.
Abb. 3: Bonebedhandstück mit zwei Koprolithen und Knochenresten
(Blaubank, Maßstab: 10 cm)
Abb. 4: Gut erhaltener, langgestreckter Koprolith (ku 1,
unhorizontiert, Maßstab: 1 cm)
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Abb. 5: Koprolithen mit spiraliger Skulptur, den Haien
zuzurechnen (Anthrakonitbank, Maßstab: 1 cm)
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Abb. 6: Aufgebrochener Koprolith mit Fischschuppen
(Grenzbonebed, Maßstab: 1 cm)
3 Literatur DUFFIN, CH. J. (2009): „Records of warfare…embalmed
in the everlasting hills”: a History of Early Coprolite Research. -
Mercian Geologist 17 (2): 101-111. FÜCHTBAUER, H. (Hrsg.) (1988):
Sediment-Petrologie II: Sedimente und Sedimentgesteine, 4. Aufl. -
1141 S., 660 Abb., 113 Tab., Stuttgart (Schweizerbart).
HUNT, A. P. et al. (2007): A review of vertebrate coprolites of
the Triassic with descriptions of new mesozoic ichnotaxa. - New
Mexico Museum of Natural History and Science, Bulletin 41: 88-107.
MCALLISTER, J. A. (1985): Reevaluation of the formation of spiral
coprolites. - The University of Kansas, Paleontological
Contributions 114, 12 S., 9 Abb. STORRS, G. W. (1994): Fossil
vertebrate faunas of the British Rhaetian (latest Triassic). -
Zoological Journal of the Linnean Society 112: 217-259.
4 Nachweise Fotos und Sammlung: Rainer Albert, Stuttgart
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1 Koprolithen – Allgemeines1.1 Definition und Abgrenzung1.2
Entstehung1.3 Vorkommen1.4 Erzeuger1.5 Systematik1.6
Identifizierung im fossilen Beleg
2 Koprolithen aus dem Unterkeuper3 Literatur4 Nachweise
