Lektionen von Rabenvögeln und Gänsen. Instinkt oder Verstand?

Zu Beginn der Neuzeit grenzte man den Menschenstrikt von Tieren ab. Man betrachtete Tiere als von

Instinkten gesteuert, wobei Instinkte – als Ausdruckdes „göttlichen Hauchs“ – bis weit ins 20. Jahrhunderteiner Erklärung weder zugänglich noch bedürftig er-schienen. Von Descartes und anderen Naturforschernseiner Zeit wurden Tiere zu schmerzunempfindlichen,seelenlosen Instinktmaschinen abgestuft, in „BrehmsTierleben“ hingegen als denkende und fühlende Wesenromantisch überhöht.

In der Postmoderne wiederum ist ein oft überstei-gertes Bestreben wahrzunehmen, Unterschiede zwi-schen Menschen und anderen Tierarten zu minimieren.Dennoch war die Chance auf eine faire Einschätzungnoch nie so gut wie heute, denn nie zuvor wusste manso viel über Gehirn und Intelligenzleistungen. Die ver-gleichende Forschung an Primaten, Hunden und zu-nehmend auch Vögeln erweist sich dabei als besondersfruchtbar.

Evolution der IntelligenzEvolution schafft angepasste Strukturen. Dies zeigenuns eindrücklich Fischflosse,Pferdehuf,Feldermausflü-gel oder die menschliche Hand. Der große Wurf vonKonrad Lorenz bestand letztlich darin, zu erkennen,dass Verhaltensweisen und ihre Antriebssysteme eben-falls stammesgeschichtliche Anpassungen an die Um-welt darstellen. Die Mechanismen der Evolution ent-wickeln die Werkzeuge für individuelles Überlebenund Reproduktion. Warum sollten gerade die Intelli-genzleistungen davon ausgenommen sein?

Noch immer scheint die Idee einer „scala naturae“ weitverbreitet, wonach es in einer (gerichteten) Evolutionvon den dummen Fischen bis zu den klugen Säugetie-ren und den besonders intelligenten Primaten – mitdem „weisen Menschen“ an der Spitze – eine kontinu-ierliche Höherentwicklung gegeben hätte. Im Grobenist das nicht ganz falsch, denn das Gehirn ist das evolu-tionär konservativste Organ. Veränderungen kommeneher durch „Zubauten“, denn durch „Umbauten“ zu-stande. Dennoch hatten die heute lebenden Fische,Vögel und Säugetiere alle gleich viel Zeit, ihre Gehirneauf Vordermann zu bringen. Aber welche Bedingungenfordern und fördern Intelligenzleistungen? Ganz allge-mein scheinen eine komplexe Ökologie und ein kom-plexes Sozialsystem („social intelligence hypothesis“)[8] wichtig zu sein: der tägliche Wettstreit mit unter-schiedlichen Kontrahenten, sei es um Nahrung oderPaarungspartner, scheint die Evolution geistiger Fähig-keiten zu fördern.Ändern sich zudem die Mitspieler, soerfordert dies besondere Fähigkeiten, um sowohl Kon-trahenten als auch Verbündete richtig einschätzen zukönnen.

Sind Schimpansen, Delfine oder Elefanten menschenähnlichgescheit? Schon die alten Chinesen meinten, dass zwar allesTier im Menschen stecke, nicht aber umgekehrt. Diese alteWeisheit firmiert heute unter „Anthropochauvinismus“,denn biologische Arten entwickelten ihre spezifischen Anpas-sungen und viele Tiere verfügen über Fähigkeiten, von denenMenschen nur träumen können. Die Klugheit der Tiere wirdjedoch auch oft überschätzt, denn nichts imponiert dem„Gehirntier“ Mensch mehr als die Anmutung von Intelligenz.

Instinkt oder Verstand?

Lektionen von Rabenvögeln und GänsenKURT KOTRSCHAL | CHRISTIAN SCHLOEGL | THOMAS BUGNYAR

DOI:10.1002/biuz.200610352

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A B B . 1 Was wissen Rabenvögel über ihre Umwelt? Zuwelchen kognitiven Leistungen sind sie fähig? Die Verhal-tensforschung zeigt erstaunliche Zusammenhänge: So fin-det man große zwischenartliche Übereinstimmungen dersozialen Organisation und geistigen Leistungsfähigkeitüber weite Bereiche des Wirbeltierstammbaums, etwazwischen Säugetieren und Vögeln. Mit Raben erlebt manselbst nach Jahren Überraschungen, was auf Flexibilitätund Innovationsfähigkeit schließen lässt. Bild: Christian Schloegl.

V Ö G E L | V E R H A LT E N S FO R S C H U N G

Vögel als ErkenntnisquelleVergleichsuntersuchungen an Menschenaffen tragenzur Beantwortung der Frage bei, warum beim Men-schen bestimmte geistige Leistungen innerhalb der ver-gangenen 700.000 Jahre geradezu explodierten.Schim-pansen und Menschen stammen von einem gemeinsa-men Vorfahren ab,der vor etwa drei bis sechs MillionenJahren gelebt hat.Ähnlichkeiten mit unseren behaartenVettern sind allein aufgrund der engen stammesge-schichtlichen Verwandtschaft zu erwarten. Der ge-meinsame Vorfahr von Vögeln und Säugetieren lebte al-lerdings vor 320 Millionen Jahren und war als Reptilvermutlich weder besonders klug noch sozial.

Darauf könnte man zwei konträre Erwartungen auf-bauen:– Da der Evolution die Zielorientierung fehlt, könn-

ten die Vögel ganz andere geistige Spitzenleistun-gen entwickelt haben als die Säugetiere („Alien-Hy-pothese“). Oder:

– Aufgrund ähnlicher Selektionsdrucke und eines in seinen evolutionären Möglichkeiten stark einge-schränkten Wirbeltiergehirns finden Säugetiereund Vögel parallele geistige Lösungen für ähnlicheProbleme (die „Konvergenz-Hypothese“).

Sollte die zweite Hypothese zutreffen, dann könnenUntersuchungen an Vögeln tiefere und andere Einsich-ten in die Bedingungen der Entwicklung von Intelligenzbieten als ein Vergleich von Primaten untereinander.

Bevor man allerdings Hypothesen testen kann, be-steht die Knochenarbeit in der Forschung darin, Mus-ter zu quantifizieren.Tatsächlich befindet sich die bio-logische Kognitionsforschung noch in einer spätenPhase des Faktensammelns: die Forschung der vergan-genen Jahre zeigte, dass Rabenvögel zu ähnlichen In-telligenzleistungen in der Lage sind wie Menschen-affen [5, 10] und unterstützt somit die „Konvergenz-hypothese“. Grundsätzlich aber wirft diese Feststellungneue Probleme auf. Auf Grund methodischer Zwängekönnen zwar ganz bestimmte Intelligenzleistungen un-tersucht werden,kaum aber eine wie auch immer defi-nierte generelle „Intelligenz“.Folgt daraus,dass geistigeLeistungen nur in einem bestimmten Kontext gezeigtwerden können? Oder können Tiere ihre Fähigkeitengenerell anwenden, d.h. sind beispielsweise Tiere, diekomplexe soziale Situationen zu meistern haben auchbesonders findig bei der Nahrungssuche? Vögel zeigenerstaunliche kontext-spezifische Leistungen. MancheHäher merken sich 30.000 einzelne Nahrungsver-stecke und Tauben führen „mentale Rotationen“ umvieles rascher durch als Menschen. Aber sind sie des-wegen klüger als wir?

Methodische Fallen in derKognitionsforschung

Es genügen wenige Tage intensiver Beobachtung, umdas Verhalten von Gänsen oder Waldrappen in unter-

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KO G N I T I O N : S T I E F K I N D D E R V E R H A LT E N S B I O LO G I E

In bewusstem Kontrast zu den Experimental-psychologen (beispielsweise E. Thorndike, E.Tolman etc.) und ihrer oft vermenschlichen-den Überbetonung der Kognition (z.B. in derTolman‘schen „Zweckpsychologie“, die pos-tulierte, dass Tiere eine Vorstellung vom Zielund Zweck ihrer Handlungen hätten) be-schäftigten sich die „Gründerväter“ der Etho-logie (N. Tinbergen, K. Lorenz etc.) in der ers-ten Hälfte des 20. Jahrhunderts in mecha-nistischen Ansätzen vor allem mit den „Instinkten“, also mit dem relativ artspezifischen,hochgradig erblichem Inventar von Verhaltensweisen und ihren Antrieben. Tatsächlich istdas Theoriegebäude der klassischen Ethologie eine Weiterentwicklung der I. Pawlow‘schenReflexkettentheorie (Reiz-Reaktions-System mit dem konditionierten Reflex als zugehö-rigem Lernmechanismus).

Die Polarisierung der Naturwissenschaft vom Verhalten zwischen der US-amerikanischenLerntheorie (beispielsweise B.F. Skinner: jegliche Verhaltensäußerung sei erlernt) und dereuropäischen Ethologie (Verhalten sei großteils „angeboren”) trug schließlich in der zwei-ten Hälfte des 20. Jahrhunderts maßgeblich zu jener Synthese bei, die man als „Epigene-tische Theorie der Merkmalsentstehung“ bezeichnen kann (nichts ist „angeboren,“ aberjegliches Merkmal ist in unterschiedlichem Ausmaß „erblich“; ständige Rückkopplungzwischen Genen und der Umwelt in der Individualentwicklung). Damit ist klargestellt,dass einerseits Instinkte nicht ohne Rückkopplung mit der Umwelt entwickelt und ange-wandt werden, andererseits erbliche Vorraussetzungen für bestimmte Lernfähigkeitengegeben sein müssen (Lerndispositionen; K. Lorenz „angeborener Lehrmeister“ oder A.Kamils „instinct to learn“).

Parallel zur latenten Auseinandersetzung zwischen Lerntheoretikern und Ethologen imvorigen Jahrhundert beschäftigten sich vor allem Psychologen ständig mit den geistigenFähigkeiten von Tieren, jedoch vor allem im Rahmen der lerntheoretischen Paradigmen.Der Fokus lag auf den Lernmechanismen und der Konditionierbarkeit von Verhalten. Dieersten Studien zu komplexeren kognitiven Leistungen von Tieren wurden von W. I. Köhlerdurchgeführt (Problemlöseverhalten von Schimpansen, numerische Fähigkeiten von Rabenvögeln etc.). Bis in die 1970er Jahre führte die Kognitionsforschung jedoch einSchattendasein in der Ethologie, ehe sich einige Psychologen erneut für die geistigen Fähigkeiten von Menschenaffen interessierten.

Der Auschwung in der ethologischen Kognitionsforschung begann in den 1970er Jahrenmit D. Griffins, der als Biologe auf kognitiven Mechanismen der Verhaltenssteuerung beharrte. Es folgten J. Krebs, A. Kacelnik, N. Clayton, I. Pepperberg, S. Shuttleworth, A.Kamil und viele andere, die vor allem an Vögeln zeigten, dass kognitive Fähigkeiten einewichtige Rolle in der Entscheidungsfindung und in der Verhaltenssteuerung von Tierenspielen. Besonders beteiligt am Aufschwung der Kognition waren die Primatenforscherwie beispielsweise J. Goodall, F. de Waal, D. Cheney. Sie entwarfen maßgebliche Kon-zepte, die breite Anwendung auch an Papageien, Rabenvögeln und Hunden finden. SelbstFische rücken in das Blickfeld der Kognitionsforschung (R. Bshary, R. Bergmüller etc.).

Noch in den 1980er Jahren wurde man misstrauisch angeschaut, wenn man es wagte,auf Ethologie-Konferenzen das verpönte „C-Wort“ (Cognition) zu verwenden. Seitdemwandelte sich die Szene rasant und mit Beginn des neuen Jahrtausends gewann die Kog-nitionsforschung weiter an Dynamik. Beim Welt-Ethologenkongress im kanadischen Halifax im August 2007 beschäftigten sich nahezu 50 % der Beiträge direkt oder indirektmit Kognition, was einen anwesenden Psychologieprofessor aus den Niederlanden zurFeststellung veranlasste, die Biologen beschäftigten sich heutzutage hauptsächlich mitpsychologischen Mechanismen, während die Psychologen zunehmend das Nervensys-tem, die Hormone und die Evolution vereinnahmten. Verkehrte Welt, könnte man mei-nen, man könnte es aber auch als eine weitere Darwin‘sche Synthese in der Biologie auf-fassen.

Siehe auch K. Kotrschal, Im Egoismus vereint? Tiere und Menschentiere – das neue Welt-bild der Verhaltensforschung, Filander Fürth 2003.

schiedlichen Situationen mit einiger Treffsicherheitvorhersagen zu können.Mit Raben dagegen erlebt manselbst nach Jahren Überraschungen,was auf Flexibilitätund Innovationsfähigkeit im Umgang mit den täglichenHerausforderungen schließen lässt. Dem entsprechenzahlreiche Anekdoten über Raben – Zufall oder durchdie besondere Aufmerksamkeit von Menschen den Ra-ben gegenüber erklärbar? Beobachtungen und Anekdo-ten sind zwar wichtige Grundlagen für Arbeitshypo-thesen,gestatten aber noch keine kausalen Schlüsse.Esist verblüffend, wenn etwa ein Rabe im Tiefflug denHund eines Jägers inspiziert und dabei „bellt“. Mankönnte meinen, der Rabe würde den Belllaut als Sym-bol für „Hund“ einsetzen, um etwa seinen Partnern inder Nähe den Sachverhalt mitzuteilen, oder er hätte esdarauf angelegt, den Hund zu ärgern. Es könnte aberauch sein, dass der Rabe diesen Belllaut entweder zu-fällig abgab, oder als Reflex in Assoziation mit demHund. Welche geistigen Mechanismen hinter solchenerstaunlichen Szenen stehen, kann also ausschließlichdurch Experimente geklärt werden.

Im klassischen, psychologisch-mechanistischen Fo-kus konzentriert man sich vor allem darauf, ob Verhal-ten durch Instinkte, einfaches assoziatives Lernen oderdurch „höhere“ kognitive Leitungen, wie etwa Überle-gung und Einsicht gesteuert sind. Doch gleich vorab:das Wörtchen „oder“ stellt ein gängiges Missverständ-nis in der Kognitionsforschung dar, denn über instink-tive Elemente verfügen selbst Menschen; die Frage istvielmehr, ob diese intelligent eingesetzt werden.

Es kann problematisch sein, eine der Grundlagender naturwissenschaftlichen Forschung, das „Prinzipder einfachsten Erklärung“ in der Kognitionsforschunganzuwenden. Woher wissen wir denn eigentlich, wel-che der kognitiven Mechanismen einfacher/ursprüngli-cher sind als andere? Doch bestenfalls über subjektive

Einschätzung, beziehungsweise über evolutionäre Hy-pothesen in gefährlicher Nähe zur „scala naturae“.

Die Intelligenz der Raben: Pokerspiele und „Theory of Mind“

Das Ausloten der geistigen Potenziale von Tieren seihier am Beispiel zweier experimenteller Ansätze bei Raben dargestellt, dem Futterverstecken und demSchnurziehen. Die geistigen Leistungen von Raben ent-wickelten sich offenbar im Zusammenhang mit ihrerLebensweise;sie bilden gewissermaßen eine Beutegrei-fergemeinschaft mit Wölfen und Menschen. Raben ent-decken etwa Fallwild als Erste und verraten durch ihreauffällige Anwesenheit die Nahrungsquelle auch anWölfe und Menschen [12].Umgekehrt partizipieren Ra-ben an Wolfsrissen und an der Jagdbeute des Men-schen, was Aufmerksamkeit und Flexibilität benötigt.

Raben brüten sehr früh im Jahr. Etwa einen Monatnach dem Schlupf benötigen ihre bis zu fünf Nestlingebis zu 1500 Gramm hochwertige Nahrung pro Tag (Ab-bildung 2). Daher verteidigen territoriale Raben Fall-wild entschieden gegen einzelne Durchzügler. Diesewiederum entwickelten eine wirksame Gegentaktik:sie rekrutieren durch spezifische Rufe weitere Raben,welche dann gemeinsam die Verteidigung überwindenund so Zugang zur lohnenden Leiche erlangen [13].

Dort angekommen, schlägt allerdings das Koopera-tions- in ein Konkurrenzspiel um:Die Raben sind damitbeschäftigt, Stücke aus der Beute zu hacken und inihrem Kehlsack in ein Versteck abzutransportieren,gleich wieder zurückzukehren, um sich die nächsteCharge zu sichern.So verwandeln ein paar Dutzend Ra-ben in kurzer Zeit sogar einen gefrorenen Hirsch in einSkelett.

Raben verstecken aber nicht nur, sondern könnensich die Verstecke anderer merken, wenn sie diesebeim Verstecken direkt beobachten. Andere Nahrungversteckende Vögel, wie etwa Meisen, merken sich nurihre eigenen Verstecke, besitzen aber kein derart aus-geprägtes Beobachtungsgedächtnis, sondern verhaltensich nach dem Motto „aus den Augen – aus dem Sinn“.Raben können hingegen von den Verstecken andererprofitieren. Konsequenterweise versuchen unsere Ra-ben in der Voliere, immer außerhalb der Sicht andererzu verstecken. Potenzielle Plünderer dagegen bleibenauf Distanz, geben vor, nicht interessiert zu sein undversuchen erst dann das Versteck zu plündern, nach-dem sich dessen Eigner entfernt hat [2]. Es wird alsonach Kräften getrickst. So legen Raben auch Scheinver-stecke an, offenbar um andere irrezuführen, Rangnie-dere wiederum versuchen sogar die Dominanten vonder Nahrungsquelle wegzulocken [3].

Raben sind also fähig, Information zu manipulierenund damit „taktisch zu betrügen“. Aber welche geisti-gen Fähigkeiten setzen sie dazu ein? Im Prinzip istdenkbar, dass sie sich vorwiegend ihrer instinktiv an-

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A B B . 2 Drei kleine Raben sperren den Schnabel auf – biszu 300 Gramm hochwertige Nahrung braucht jeder von ihnen pro Tag. Bild: Matthias-Claudio Loretto.


gelegten Reiz-Reaktionsbeziehungen bedienen. Diesklingt angesichts der beobachteten komplexen Inter-aktionen nicht sehr wahrscheinlich, obwohl die Werk-zeugkiste der Instinkthandlungen auch bei Raben wohlgefüllt ist.Allerdings könnten sie assoziativ lernen,dasssie ihr Futterversteck verlieren,wenn sie von einem an-deren Raben gesehen werden. Dazu ist kein Bewusst-sein darüber nötig, was die Mitspieler gesehen haben,beziehungsweise wissen können. Als menschlicher Be-obachter gewinnt man allerdings den Eindruck, dassRaben das „Versteckspiel“ nicht einfach nach gelerntenRegeln abwickeln, sondern eher in der Art eines Poker-spiels betreiben,bei dem sie reichlich bluffen.Die Indi-viduen, die besser als andere den Wissensstand ihrerMitspieler kennen und daher deren Handlungsabsich-ten einschätzen können, haben dabei den Schnabelvorn. Sind Raben also ähnlich wie Schimpansen oderMenschen [21] fähig zu wissen,was andere Raben wis-sen und ihr Handeln danach auszurichten?

Um die Frage nach den zu Grunde liegenden geisti-gen Mechanismen zu beantworten,ließen wir einen Ra-ben in einem Versuchsraum Futterverstecke anlegen[5].Dabei wurde der Verstecker von einem anderen Ra-ben durch ein Gitter aus einem benachbarten Raum be-obachtet.Nach einer entsprechenden Pause wurde derVerstecker wieder in den Versuchsraum gelassen, undzwar entweder alleine,oder in Begleitung jenes Raben,der beim Verstecken zusah (der also wissen musste,wosich die Verstecke befanden) oder aber in Begleitung ei-nes Raben,der nicht zugesehen hatte (und daher nichtsüber Existenz oder Lage der Futterverstecke wissenkonnte).

Verstehen Raben also tatsächlich was andere wis-sen, so sollte sich der Verstecker unterschiedlich ver-halten, je nachdem, in wessen Gesellschaft er sich be-findet. Allein sollten sie gelegentlich ihre eigenen Ver-stecke in aller Ruhe leeren. Mit einem unwissendenKonkurrenten sollten sie ihre eigenen Verstecke weit-gehend ignorieren, um diese nicht zu verraten; mit ei-nem wissenden Zuseher hingegen sollten die Ver-stecker versuchen, rasch das verborgene Gut zu ber-gen,um ihrem Konkurrenten zuvorzukommen.In einerganzen Reihe von Versuchen verhielten sich die Rabengenau gemäß diesen Vorhersagen [5, 6].

Dies bedeutet jedoch nicht, dass das Futterver-stecken ausschließlich auf Einsicht in diese Zusam-menhänge beruhen würde. Unsere Untersuchungenzeigen etwa, dass die motorischen Abläufe des Ver-steckens als Instinkthandlungen angelegt sind,die nachdem Flüggewerden reifen müssen. Daraus folgt, dassdas Bewusstsein über das Wissen anderer bei Rabenwohl nicht einfach angelegt ist, sondern durch indivi-duelle Erfahrungen rabenspezifisch gelernt werdenmuss.

In ganz ähnlicher Weise reift bei Kleinkindern derpräfrontale Cortex zum Steuerzentrum für sozial ver-

antwortliches Handeln heran, wie etwa die Arbeits-gruppe um Antonio Damasio zeigte.

Einschätzen und Lernen von den anderenDie räbische Kenntnis über andere Raben wird offen-bar im Zuge eines interaktiven Spiels gelernt (Abbil-dung 3).Raben verstecken nicht nur Nahrung,sondernauch Objekte wie Steinchen, Schneckenhäuser oderkleine bunte Spielzeuge. Interessanterweise werdendiese Gegenstände anders versteckt als Nahrung, bei-spielsweise sind Raben hierbei wenig um Geheimhal-tung bemüht. Oft entspinnt sich um diesen Versteck-vorgang eine Spielsequenz zwischen zwei oder mehre-ren Vögeln, mit Plündern und Wiederverstecken. ImZuge solcher Spiele scheinen Raben zu lernen, einan-der als Partner oder Konkurrenten einzuschätzen, bei-spielsweise ob der andere Verstecke plündert, wie guter diese findet oder wie vorhersagbar er in seinem Ver-halten ist. Tatsächlich wirken sich die in diesem Ob-jektversteckspiel gemachten Erfahrungen darauf aus,ob und wieweit die Raben ihre Nahrungsverstecke beiAnwesenheit bestimmter Konkurrenten schützen [7].

Wie das Beispiel des Futterversteckens zeigt, kön-nen Raben Informationen, die sie von anderen bezie-hen, zum eigenen Vorteil nutzen. Die Information kannsich hierbei auf die Qualität möglicher Partner, dieKampfstärke von Rivalen oder die Lokalisierung vonNahrung beziehen. Dies scheint tatsächlich einen dergroßen Vorteile des Lebens in der Gruppe darzustellen[17]. So kann man etwa die Blickrichtung anderer alsInformationsquelle nutzen. Auch Menschen könnenkaum widerstehen, den eigenen Blick dorthin zu rich-ten, wo andere hinschauen. Mit einiger Wahrschein-lichkeit erwirbt man damit relevantes Wissen oder er-fährt zumindest, wofür sich der andere interessiert.


A B B . 3 Ilias schaut in eine Tasche. Bild: Christian Schloegl.

Die Fähigkeit, den Blicken anderer zu folgen, wurdenicht nur bei diversen Affen und einigen anderen Säu-getieren nachgewiesen, sondern – erstmalig bei Vögeln– auch bei Raben [4]. Genau genommen geht es umzwei verschiedene Arten des Blickfolgens: Nach oben,wahrscheinlich vorwiegend im Dienste der Vermei-dung von Raubfeinden aus der Luft,und Blickfolgen umein optisches Hindernis herum. Letzteres könnte zumFinden von Nahrung dienen,für die sich ein anderer in-teressiert. Da sich bei den Raben der Blick nach obenbereits um das Flüggewerden entwickelt, das Blickfol-gen um Barrieren aber erst um einiges später,könnte essich tatsächlich um zwei unterschiedliche Funktionenhandeln [22].

Da Raben relativ oft zu ihren Verstecken zurück-kehren, um diese visuell zu inspizieren, liegt die Ver-mutung nahe, Plünderer könnten somit deren Futter-verstecke entdecken.Jüngste Versuchsserien zeigten al-lerdings, dass Raben weder den Blick eines Menschennoch den eines informierten Raben nutzen, um Nah-

rung zu finden. Es scheint daher unwahrscheinlich,dass Raben über eine generelle Einsicht in die Bedeu-tung der Blickrichtung anderer verfügen.

Auch Schimpansen bereitet es offenbar Mühe, dieBlickrichtung anderer als Hinweis auf verborgene Nah-rung zu nutzen [9]. Hunde dagegen nutzen von Men-schen gegebene Hinweise in solchen Versuchen relativproblemlos [19], sie unterscheiden sich vor allemdurch ihre Kooperationsbereitschaft mit Menschenvon der Stammform Wolf. Schimpansen und Raben da-gegen zeigen ihre Intelligenzleistungen vielleicht eherim Zusammenhang mit Konkurrenzsituationen, dennman teilt einander gewöhnlich nicht mit, wo Nahrungzu finden ist.

Alltagslogik: Werkzeugmacher und Schnurzieher

Neukaledonische Krähen entwickelten erstaunlicheFähigkeiten des Werkzeuggebrauchs und der Werk-zeugherstellung [15]. Diese Krähen benutzen geradeund hakenförmige Stäbchen, um Insektenlarven ausLöchern zu stochern. Mehr noch, sie bearbeiten dieBlätter der Pandanus-Palme,um ihre Werkzeuge gezieltherzustellen. So verblüffte die Krähe „Betty“ ihre Be-treuer, indem sie erstmalig angebotene, gerade Draht-stücke spontan zu Haken bog, um damit einen Futter-behälter mit Henkel aus einem Rohr zu angeln [24].Dies erfordert nicht nur die Fähigkeit zu adäquatenWerkzeugherstellung, sondern auch Einsicht in die Na-tur der Aufgabe. Offenbar entwickelte sich diese Fer-tigkeit, weil es auf Neu-Kaledonien keine Spechte gibtund deren ökologischen Nische somit von den Krähenbesetzt werden konnte.

Einsicht in technische Zusammenhänge fordertauch das so genannte „Schnurziehen“ („string pulling“)[14].Wie reagiert ein Rabe, wenn ein von ihm begehr-tes Fleischstück an einer 1,5 Meter langen Schnur imRaum pendelt? Junge Raben versuchen, das StückchenFleisch im Vorbeifliegen zu erhaschen,danach vom Bo-den aus zu springen oder an der Schnur zu pecken,ohne jedoch das Ziel zu erreichen.Schließlich wird derauf dem Ast über der Schnur sitzende Rabe mit demSchnabel nach unten greifen,die Schnur nach oben zie-hen, mit einem Fuß darauf steigen, so das Erreichte si-chern, mit dem Schnabel wieder nach unten greifenusw.(Abbildung 4).Etwa sechs- bis achtmal muss dabeider Rabe Schnabel und Fuß in Serie koordinieren.Wirdeinem etwas älteren Raben diese Aufgabe erstmals ge-stellt, so verharrt er gewöhnlich für eine Weile vor deman der Schnur pendelnden Leckerbissen, um schließ-lich die Aufgabe auf Anhieb zu lösen.Der Verlauf diesesVersuchs macht wahrscheinlich, dass die erfahrenerenRaben die sich bietenden Möglichkeiten vor der Pro-blemlösung mental durchspielten, und daher das ziel-führende Verhalten ohne Versuch-und-Irrtum-Phase


A B B . 4 Sechs- bis achtmal muss der Rabe beim so genannten „String-pulling“(Schnurziehen) Fuß und Schnabel miteinander koordinieren, um an die be-gehrte Beute zu kommen. Dies ist ein Test für das spontane Erkennen von Zusammenhängen. Bild: Christian Schloegl.


zeigten. Dies ist selbst für Menschenaffen nicht selbst-verständlich.

Das „episodische Gedächtnis“ und mentale Zeitreisen

Das Beispiel des Versteckverhaltens der Raben zeigte,dass die Akteure offenbar über ein „episodisches Ge-dächtnis“ verfügen.Dies bedeutet,dass sie sich merkenkönnen, was (Nahrung oder Gegenstände) sie wo undin Anwesenheit von wem versteckten. Dieses Wissenermöglicht ihnen zu entscheiden,ob und mit welchemNachdruck sie etwa ein Versteck verteidigen sollten.Unterschiedliche Informationen sinnvoll zusammenzu-führen ist daher eine wichtige Voraussetzung, um flexi-bel individuelle Entscheidungen in einer komplexenund variablen Umwelt treffen zu können.

Das episodische Gedächtnis wurde in elegantenVersuchsserien an Busch-Blauhähern von Nicky Clay-ton an der Universität Cambridge, UK, untersucht.Auch diese Rabenvögel verstecken leidenschaftlichgerne Nahrung. In den Versuchsserien gab man den Vö-geln in ihren Versuchskäfigen mit Sand gefüllte Eiswür-felbehälter, in denen sie Erdnussstückchen und die vonihnen bevorzugten Wachsmottenlarven versteckenkonnten. Die Häher lernten sehr rasch, dass versteckteWachsmotten innerhalb weniger Tage verdarben undungenießbar wurden, Erdnüsse dagegen nicht. Folge-richtig bargen sie, je nach Verzögerung zwischen Ver-stecken und Bergen, entweder bevorzugt die Motten-larven oder aber die Erdnüsse. Daraus ist zu schließen,dass diese Rabenvögel über ein Konzept von Zeit ver-fügen und zu „mentalen Zeitreisen“ befähigt sind.Wiesonst wäre zu erklären,dass die Häher offenbar wissen,wie lange es sinnvoll ist, bestimmte Nahrung aufzube-wahren?

Ein Konzept davon, was in der Vergangenheit pas-sierte, als Basis für das Handeln in Gegenwart und Zu-kunft ist aber nicht nur im ökologischen Zusammen-hang relevant. Ganz besonders wichtig erscheinendiese Fähigkeiten im sozialen Kontext. LangzeitlicheBeziehungen zwischen Individuen, etwa Paarbindungund Allianzen, sind ohne die zugehörigen „kognitivenWerkzeuge“ nicht denkbar. Dazu zählen: das Erkenneneinzelner Individuen und die Fähigkeit, differenziertaufeinander zu reagieren, sowie ein Verrechnungs-system, welches auf Basis früherer Erfahrungen die Bereitschaft zu zukünftigen freundschaftlichen oderfeindlichen Interaktionen bestimmt.

Jedoch ist nicht nur von Bedeutung, eigene Erfah-rungen mit anderen korrekt zu verarbeiten, sondernauch adäquat auf Interaktionen zwischen Dritten zureagieren: einerseits kann man dadurch die eigenenChancen in einer möglichen Auseinandersetzung miteinem der Kontrahenten einschätzen, aber auch dieAuswirkungen eines Sieges oder einer Niederlage beiPartnern oder Gegnern verstärken oder abschwächen


(durch Versöhnen,Trösten oder Nachsetzen nach einerAggression [1], Abbildung 5). Folgerichtig wurde dieEvolution von Intelligenzleistungen innerhalb der Pri-maten und besonders auch beim Menschen mit kom-plexem Sozialleben in Verbindung gebracht [8].

Warum selbst Gänse klug sein solltenKomplexe soziale Organisation und langzeitliche Be-ziehungen zwischen den Partnern findet man bei Vö-geln relativ häufig. Im Vergleich zu Säugetieren sind Vögel meist monogam. Graugänse leben langzeitmo-nogam in sozial ähnlich komplexen Verhältnissen wiemanche Affengesellschaften, wobei Paarbindungenüber mehr als ein Jahrzehnt bestehen können [16].

A B B . 5 Columbo „groomt“ („krault“) Ilias. Bild: Christian Schloegl.

A B B . 6 Mit einer typischen Drohgebärde werden die Jungen verteidigt. Bild: Brigitte M. Weiß.

TA B . 1

G E M E I N SA M K E I T E N U N D U N T E R S C H I E D E Z W I S C H E N S C H I M PA N S E N , R A B E N V Ö G E L N U N D G Ä N S E N

Merkmale Schimpansen Rabenvögel Gänse

Gruppengröße bis etwa 50, fission-fusion bis zu 4-jährige Tiere Scharen von bis zu mehreren und Gruppenstruktur (Bildung temporärer Untergruppen in Nichtbrütergemeinschaften tausend, aber mit langzeit-stabilen Clustern

untersch. Zusammensetzung) von bis zu mehreren hundert benachbarter Paare.Tieren, fission-fusion

Soziale Bindung Familienclans, v.a. Allianzen Paarbindung, z.T. mehrjährige Paarbindung, oft einjährige zwischen Männchen, auch temp. „Verlobungszeit“ „Verlobungszeit“dyadische Bindungen Männchen – Weibchen.

Sexuelles System Promiskuität langzeit-monogam langzeit-monogamJungenaufzucht durch Weibchen beide Paarpartner beide Paarpartner, höherer Anteil WeibchenErnährung breit vegetarisch, Kleintiere, Allesfresser, mit Konzentration rein vegetarisch

gelegentlich Jagd v.a. auf Affen auf AasKompetitivität hoch, „taktischer Betrug“ hoch, „taktischer Betrug“ geringNahrung um Nahrung um Nahrung Lebenserwartung etwa 25 Jahre > 40 Jahre bis zu 30 Jahre

Beide Eltern führen die nestflüchtenden Jungen, wel-che beinahe ein Jahr im Familienverband verbleiben(Abbildung 6). Sollte das Paar im darauffolgenden Jahrkeine Jungen großziehen, schließen sich in der Regeldie einjährigen Jungtiere für ein zweites Jahr ihren El-tern an. Schwestern tendieren dazu, sogar nach ihrerVerpaarung nahe beieinander zu bleiben. Gänse ver-

paaren sich im Alter von zwei bis drei Jahren, nichtohne ihre zukünftigen Partner vorher in einer langen„Verlobungsphase“ getestet zu haben.Jedoch schafft esjedes Jahr nur ein geringer Teil der Paare, flügge Jungeaufzuziehen. Paarpartnerschaften sind also nicht nurReproduktionsgemeinschaften im engeren Sinne, son-dern vor allem soziale Allianzen.


Kognitive Fähigkeiten werden nicht nur von der Stammesgeschichte bestimmt, sondern offenbar auch erheblich von der sozialen Organisa-tion und den ökologischen Bedingungen.

TA B . 2

KO G N I T I V E F Ä H I G K E I T E N B E I S C H I M PA N S E N , R A B E N V Ö G E L N U N D G Ä N S E N I M V E RG L E I C H

Kognitive Fähigkeiten Schimpansen Rabenvögel Gänse

Individuelles Erkennen Ja Ja JaEpisodisches Gedächtnis (Fähigkeit zur vollst. oder teilw. Verknüpfung was wer wo wie und mit wem getan hat, also aus den untersch. Informationen eine „Episode“ zu bilden). Ja Ja ?Zeitgedächtnis: Teil des „episodischen Gedächtnisses”, notwendig für Zukunftsplanung Ja? Ja ?Komplexes räumliches Gedächtnis Ja Ja ?Perspektivenübernahme (etwa auf Objekte, von Partnern, Gruppenmitgliedern, etc.) Ja Ja ?Blickfolgen (Blickrichtung des anderen als Hinweis nutzen können: einfach: geradlinig auf Objekt gerichtet; komplexer: um eine Barriere) Ja Ja Ja?Langzeitgedächtnis (sozialer und/oder ökologischer Kontext) Ja Ja JaLogisches Denken (etwa Fähigkeit zu folgern: Wenn ein Futterstück nicht im ersten von zwei Bechern zu sehen ist, muss es im anderen sein) Ja Ja ?Wissenszuschreibung (etwa ob ein Konkurrent sehen konnte, wo Nahrung versteckt wurde) Ja Ja ?Taktisches „Betrügen“ (teilweises Verbergen von Information vor anderen, oder Vorschützen von Unkenntnis ... etwa im Zusammenhang mit Nahrungsverstecken bei Rabenvögeln) Ja Ja ?Theory of Mind (Kenntnis des Wissens und Bewusstseinsstandes anderer – einfühlen und eindenken – als Basis für eigenes Handeln) ? ? ?Höchste Stufe der Objektpermanenz (Piaget-Kriterien: auch nach Manipulationen nach dem Verbergen eines Objekts weiß ein Individuum, dass und wo das Objekt verblieb) Ja Ja ?Selbstkonzept (Spiegelbild wird nicht als „Rivale“ gesehen, sondern es wird spontan der eigene Körper erkannt, etwa im „Fleckentest“) Ja Ja? ?Wissen über die Beziehungen Dritter (etwa, welcher Nachkomme zu welcher Mutter gehört oder wer über wen dominant ist. S. auch transitive interference, unten) Ja Ja Ja?Transitive inference (im einfachsten Fall: Fähigkeit zu schließen, dass A über C dominant sein muss, wenn A über B und B über C dominant ist) Ja Ja Ja?Nummerical competence (meist spontanes Unterscheiden zwischen mehr oder wenigereingegrenzten Grundgesamtheiten. Raben bis max. 9; bedeutet nicht Fähigkeit zu zählen) Ja Ja Ja?„Alltagsphysik“ (Kenntnis einfacher physikalischer Zusammenhänge, z.B. dass Schwerkraft nachunten wirkt, dass eine gebogene Röhre die Sicht behindert oder dass eine Schnur Objekte verbindet) Ja Ja ?

Ja: nachgewiesen; Ja ?: Nachweis nicht eindeutig; ?: Nicht hinreichend getestet; Nein: konnte trotz einigem Testaufwand nicht gezeigt werden.


In Auseinandersetzungen mit anderen Scharmitglie-dern unterstützen Familienmitglieder einander zudemaktiv,d.h.durch aktives Mithelfen,und passiv,d.h.durchdie bloße Anwesenheit eines Familienmitglieds wirddie Stressreaktion nach einer Auseinandersetzung ge-dämpft. Nach einer verlorenen Auseinandersetzungstärken sich Paarpartner zudem den Rücken, indem sieeinander näher kommen und stressminderndes Verhal-ten zeigen. Es scheint also, dass auch Gänse einandernach einem Konflikt „tröstend“ beistehen.

Individuen mit guter sozialer Einbettung müssenweniger Energie für das Sozialleben aufwenden als an-dere, was sich wiederum auf die Fruchtbarkeit günstigauswirken kann. Dies führt zur Bildung lockerer Clans,die nach innen kaum aggressive Auseinandersetzungenaustragen und einander nach außen aktiv unterstützen[25] (Abbildung 7).Diese bei den Graugänsen gefunde-nen sozialen Strukturen und Interaktionsmuster erfor-dern ein Mindestmaß an kognitiven Fähigkeiten. Sokonnten wir zeigen, dass die lange Eltern-Nachkom-men-Bindung für soziales Lernen genutzt wird und zurTraditionsbildung in Familie und Schar führt [11]. Bei-spielsweise kopieren Schlüpflinge die Nahrungswahlihrer Eltern.

Auf Grund unserer Beobachtungen müssen wir da-von ausgehen, dass Gänse andere Gänse erkennen unddiese Individuen mit „Bedeutung“ versehen können,also unterscheiden, ob es sich um den Paarpartner, einMitglied der eigenen Familie oder eines gegnerischenClans handelt (Abbildung 8). Mehr noch, Gänse solltenüber die Beziehungen Dritter Bescheid wissen, da siesonst kaum entscheiden können, ob und in welcherWeise sie sich in Auseinandersetzungen einbringen.Un-sere aktuellen Ergebnisse unterstützen diese Hypo-these:Beobachtet eine Gans ihren Partner in einer Aus-einandersetzung,so steigt der Herzschlag stark an.Es istjedoch kaum eine Veränderung des Herzschlags festzu-stellen, wenn sie die Auseinandersetzung von Gänsenbeobachtet, zu denen sie keine enge Bindung hat. Ähn-lich verhält es sich mit dem stressmindernden Effekt,den die Nähe des Paarpartners nach einer Auseinan-dersetzung hat. Um dies zu erklären, müssen wir an-nehmen,dass Gänse andere Gänse nicht nur einfach er-kennen, sondern diese auch emotional bewerten. Dasolch differenzierte Beziehungen über Jahre bestehenbleiben, müssen sich Gänse die Interaktionen mit an-deren merken, beziehungsweise über die Zeit bilanzie-ren können.

Im Gegensatz zu den Rabenvögeln stehen wir in derKognitionsforschung an Graugänsen erst am Anfang.Aber allein die genannten kognitiven Mindestanforde-rungen lassen darauf schließen, dass Gänse den Prima-ten in ihrer sozialen Intelligenz kaum nachstehen.Unser vergleichender Blick stützt also die „Kognitions-Konvergenz“ Hypothese und widerspricht einer „scala naturae“ der Intelligenzentwicklung: Zweifellos treten


A B B . 8 Zwei Gänse „begrüßen“ sich. Bild: Brigitte M.Weiß.

A B B . 7 Sichernde Gänseschar: wenig Aggression nach innen, Unterstützung nach außen. Bild: Brigitte M. Weiß.

Spitzenleistungen sozialer und technischer Intelligenzin Abhängigkeit von Lebensstil und/oder sozialer Kom-plexität auch bei den Vögeln auf.

ZusammenfassungLange war die geistige Leistungsfähigkeit der Tiere kaum einThema (verhaltens)biologischer Forschung. In den vergan-genen 20 Jahren setzte sich schließlich die Erkenntnis durch,dass auch kognitive Leistungen als evolutionäre Anpassun-gen an die ökologische, vor allem aber soziale Umwelt gel-ten können. Trotzdem entwickelte sich ganz offensichtlichkein „artspezifischer Wildwuchs“ in der Differenzierung derkognitiven Bewältigungsstrategien. Man findet erstaun-liche zwischenartliche Übereinstimmungen der sozialen Organisation und geistigen Leistungsfähigkeit über weiteBereiche des Wirbeltierstammbaums, etwa zwischen Säu-getieren und Vögeln. Dies ist einerseits durch die gemeinsa-men ökologisch-evolutionären Rahmenbedingungen für so-

ziale Systeme, andererseits durch das evolutionär höchstkonservative Gehirn der Wirbeltiere zu erklären. So ähnelnmanche Papageien und Rabenvögel in ihren kognitiven Lei-stungen den Menschenaffen. Und selbst die Graugänse zei-gen eine erstaunlich primatenähnliche soziale Organisa-tion, was noch erhebliche Überraschungen bezüglich der sozialen Kognition dieser bislang kaum als „Hirntiere“ bekannten Tiere erwarten lässt.

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Die AutorenChristian Schloegl, geboren 1977 in Marktredwitz,Oberfranken. Von September 1998 bis Januar 2005Biologiestudium an der Universität Bayreuth;zwischenzeitliche Studienaufenthalte in Mexiko,Diplomprojekt an der Konrad Lorenz Forschungs-stelle in Grünau/Österreich. Seit Herbst 2006 Dis-sertationsstudium an der Universität Wien und derKonrad Lorenz Forschungsstelle. Forschung an Kor-viden und Papageien.

Kurt M. Kotrschal, Mag. rer. nat., Prof. Dr., geboren1953 in Linz, Studium der Biologie an der Univ.Salzburg, 1981 Promotion, 1987 Habilitation, For-schungsaufenthalte an den Universitäten Arizonaund Colorado, USA. Arbeiten zur Evolution der Fische und zur Funktion von Sinnes-und Nerven-systemen. Seit 1990 Leiter der Konrad Lorenz For-schungsstelle für Ethologie in Grünau/Oberöster-reich und Professor am Department für Verhaltens-biologie, Fakultät für Lebenswissenschaften,Universität Wien. Forschung an hormonalen, kognitiven und energetischen Aspekten sozialer Organisation und zunehmend auch Mensch-Tier-beziehung. Interesse am Verhältnis Gesellschaft-Wissenschaft. Etwa 200 Originalartikel in Fachzeit-schriften, Buchbeiträge und Bücher.

Thomas Bugnyar erwarb seinen Doktortitel an derUniversität Wien für seine Arbeiten über kognitiveFähigkeiten von Raben an der Konrad-Lorenz-For-schungsstelle in Grünau. Zwei Erwin-SchrödingerStipendien (Ausland und Rückkehrprogramm) er-möglichten ihm seine Forschung an der Universityof Vermont, USA, weiterzuentwickeln beziehungs-weise in Österreich zu etablieren. Er lehrt derzeit ander Universität Wien und arbeitet an der School ofPsychology, University of St. Andrews, Schottland.

KKoorrrreessppoonnddeennzz::Prof. Dr. Kurt KotrschalKonrad Lorenz Forschungsstelle für Ethologie4645 Grünau 11 ÖsterreichEmail: [email protected]


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Lektionen von Rabenvögeln und Gänsen. Instinkt oder Verstand?