Pflanzenphysiologie 7: Physiologie von Samen

Biologie I: Pflanzenphysiologie WS 2009/2010

Rüdiger HellHeidelberger Institut für Pflanzenwissenschaften

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Aufbau von Samentypen und Keimung

Aktivierung von Reservestärke

Aktivierung von Reservefetten

Aktivierung von Speicherprotein

Plasmodesmata verbinden Pflanzenzellen

Symplastische Fusion sehr vieler Zelltypen durch Zellwand hindurchForm ist sehr variabel. ER Tuben können hindurchreichenDurchlassgröße hängt von der Funktion ab, max. 60 kDa

Plasmodesmata machen den Embryo zu einemSymplasten

Meristemzellen sind symplastischverbundenGFP wird in transgenen Keimlingenvom Bildungsort Apikalmeristemüber Plasmodesmata transportiertGFP wird vom Bildungsort durch dengesamten Embryo verbreitetDer Embryo als Ganzes ist komplettapoplastisch vom maternalen Gewebeisoliert

Kim, Insoon et al. (2005) PNAS 102, 2227-2231

Die Interaktion von Stoffwechselwegen undZellkompartimenten bei der Samenreifung

Wobus, Annu. Rev. (2005)

Samenspeicher der Nutzpflanzen basieren aufverschiedenen Entwicklungstypen: Bsp. Dikotyle

Aus: Chrispeels&Savada (2003) Fig. 9.bWalbot & Evans (2003) Nat. Rev. Genet. 4: 369

Das Endosperm der Dikotylen besteht nur transient undwird am Ende der Samenentwicklung abgebaut

Die Organe des Embryos enthalten alle Speicherstoffe

Arabidopsis Embryo

Embryogenese bei Brassica napus (Raps)

PEn

T

H

AxC

En = EndospermP = PlumulaC = CotyledoH = HypocotylT = TestaAx = Achse

Samenspeicher der Nutzpflanzen basieren aufverschiedenen Entwicklungstypen: Bsp. Leguminosen

Phaseolus vulgaris

Leguminosen sind ein Sonderfall durch den Besitz von SpeicherkotyledonenIm reifen Zustand ist fast kein Endosperm mehr vorhandenRhizobien-Symbiose ermöglicht besonders hohe Proteingehalte im Samen

Aus: Chrispeels & Savada (2003) Fig. 9.2

Samenspeicher der Nutzpflanzen basieren aufverschiedenen Entwicklungstypen: Bsp. Monokotyle

Zea mays

In Cerealien ist das Endosperm die dominierende Struktur des SamensIn reifer Form besteht es aus toten ZellenDie Aleuronschicht lebt und sekretiert Enzyme bei der KeimungCerealiensamen enthalten überwiegend Stärke

Aus: Chrispeels&Savada (2003) Fig. 9.2

Embryo

Prozesse während und nach der Keimung

Aus: Chrispeels&Savada (2003) Fig. 9.6

Die Keimung beginnt mit der (physikalischen) Aufnahme von WasserDormanz stoppt die Keimung vor dem Aufbrechen der SamenschalemRNA und Protein-Synthese beginnen vor dem Abbau der Speicherstoffe

Was

sera

ufna

hme

Zeit

T. Rutten, C. Krüger, IPK Gatersleben

Keimung von Ricinus communis L.

1 2 3 4

5 6 7 8 9 10

Ricinus communis L.

T. Rutten, C. Krüger, IPK Gatersleben

Physiologie von Samen

Aufbau von Samentypen und Keimung

Aktivierung von Reservestärke

Aktivierung von Reservefetten

Aktivierung von Speicherprotein

Amylase und die Aktivierung von Reservestärke

Zusammensetzung je nach Art 70-80%Amylopectin , 20-30% AmyloseMin. 4 Enzyme sind am hydrolytischenStärkeabbau beteiligt: - und -Amylasen, -Glucosidase undDebranching enzymeGibberellinsäure induziert die Expressionvon -Amylase im Scutellum und Aleuronsowie die post-translationale Aktivierungvon -AmylaseGolgi-Vesikel transportieren Amylasenzum Plasmalemma zur Exkretion in dasEndospermEntstandene Glucose wird in Saccharoseüberführt und durch dass Scutellum zumEmbryo transportiert

Hydrolytischer Stärkeabbau

Lüttge 6-3, 79

-Amylase spaltet in der Glucosekette, -Amylase 2 Einheiten vom Kettenende

Glucosemonomere ohne Phosphataktivierung entstehen

Debranching enzyme (R-Enzym) wird ebenfalls benötigt

Stärke nach Jod-Jod-KaliFärbung (Einlagerung inAmylose)

Physiologie von Samen

Aufbau von Samentypen und Keimung

Aktivierung von Reservestärke

Aktivierung von Reservefetten

Aktivierung von Speicherprotein

Fette und Fettsäuren in Pflanzen

Aus: Chrispeels&Savada (2003) Fig. 7.3, p. 157

Stearinsäure (C18) Oleinsäure (C18:1)

Palm

itins

äure

(C16

:1)

-Lin

olen

säur

e (C

18:3

)

Triacylglyceride Phospholipide

Unterscheidung in Speicher- und MembranlipideKettenlänge und Sättigungsgrad bestimmen die biophysikalischen EigenschaftenBeim Abbau spalten Lipasen die Fette in Glycerin und Fettsäuren

Sammlung von Speicherlipiden in Ölkörpern

Buchanan Fig. 1.20

Triacylglyceride akkumulierenzwischen Lipidmonolayern desglatten ER

Ölkörper enthalten das ProteinOleosin, das die globuläreAnordnung der Lipidbilayerbestimmt

Oben rechts: Transmissions-Elektronen-Mikroskop Aufnahmevon abgeschnürten Ölkörpern

Fettsäuren werden oxidiert und Reduktionsäquivalentegewonnen

Strasburger 2-62

1 Thiokinase; 2 Acyldehydrogenase;3 Enoyl-Hydratase; 4 Hydroxyacyl-Dehydrogenase; 5 -Oxothionase

-Oxidation der Fettsäurenläuft in einemMultienzymkomplex in denMitochondrien undGlyoxisomen ab

Aktivierung durch ATP undCoenzymAProdukte sind NADH, (FADH),Acetyl-Coenzym A und ein umeine C2-Einheit verkürztesAcyl-CoenzymA, das weiter imZyklus verkürzt wirdAcetylCoA wird im Citratzyklusweiter verwendet:1. Atmung

2. weiter zur Gluconeogenese

Acetyl-CoA dient als Energiequelle und zurZuckersynthese

Oleosomen und Glyoysomen in einerZelle des fettspeichernden Gewebesvon Sonnenblumen Cotyledonen

Acetyl-CoenzymA aus der -Oxidation wird als Succinat inMitochondrien transportiert undveratmet oder im Citratcyclusumgewandelt

Gluconeogenese ist spezifisch fürPflanzen und generiert Zucker Nover/Weiler 10.8

Physiologie von Samen

Aufbau von Samentypen und Keimung

Aktivierung von Reservestärke

Aktivierung von Reservefetten

Aktivierung von Speicherproteinen

Der Bedarf an Aminosäuren ist variabel

LeuPhe

+Tyr Met

+Cys Lys

Ile Val

Thr

Trp

0

0.5

1.0

Amino acid requirementof adult humans (g / day)

Ref.: FAO/WHO/UNO 1985

Der Mensch benötigt 10 essentielle Aminosäuren

Der Bedarf wechselt mit dem Entwicklungsstadium

Der Proteingehalt von Nahrungsmitteln ist sehr variabel

Protein-Ernährungswert ausgewählterNahrungsmittel

Nahrung Proteinwert

Hühnerei 100Rindfleisch 80Kuhmilch 79Hühnchen 72Fisch 70Reis 69Sojabohne 67Weizen 62Mais 49Bohnen 44Kartoffeln 34

Quelle: FAO (1970, Nutritional Study No. 24)

Speicherproteine werden in protein bodies konzentriert

Buchanan et al. (2000) Fig. 1.21

Speicherproteine werden über das ER gebildet, prozessiertund lokalisiert

Die Speicherkompartimente sind spezialisierteSpeichervakuolen ( protein bodies )

Speicherproteine sind in parakristallinen Komplexenorganisiert

Speicherproteine werden wegen ihrerKomplexstruktur nach ihrerSedimentationsgeschwindigkeit(Svedberg) klassifiziertParakristalline Anordnung stabilisiert undspart WasserIntensive Post-translationaleModifikationen führen zusupramolekularen unlöslichen Komplexen

Nover/Weiler Plus 18.14B Aufbau eines Legumins

Quaternäre Struktur von Legumin

Legumin ist das häufigste Protein in allen Sojaprodukten

Legumin hat allergenes Potential

Epitope mit allergener Wirkung bei verschiedenen Menschen sindüber das Protein verteilt (farbig markiert)

Aus: Chrispeels&Savada (2003) Fig. 7.12, p. 177

Zusammenfassung

Samen stellen die wichtigste Nahrungsquelle des Menschen dar

Entwicklungsprogramme steuern Embryo/Samenbildung und Keimung

Die Hauptspeicherstoffe Stärke, Fette und Proteine sind zur dauerhaftenLagerung bei geringem Wassergehalt optimiert

Die Abbauwege der Speicherstoffe zu Untereinheiten werden bei der Keimunginduziert