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(Genetisehe Abteilung des Y~iser Wilhelm-Instituts, Berlin-Buch) POPULATIONSGENETISCHE VERSUCHE AN DROSOPHILA II. Aktionsbereiehe yon Drosophila funebrts und Drosophila melanogaste~. Von N.W. und E. A. TIMOFI~EFF-RESSO¥SKY Mit 8 Textfiguren (Eingegangen am 1. Juli 1940) Unter den verschiedenen Formen der intraspezifischen Isolation spielt auch die territorial-geographische Isolation eine wesentliehe Rolle. Im grSl3eren geographischen MaBstabe ist die Bedeutung der territorialen Isolation genfigend bekannt, und aus der Zoogeographie und Systematik kennen wir eine ganze Reihe verschiedener sehr demonstrativer Beispiele dieser Isolationsform und ihrer Wirkung. Von besonderer Bedeutung ffir Mikroevolutionsvorg~nge, ffir das Schicksal der einzelnen Genotypen in freflebenden Populationen, und vor allem ffir die Konzentrationsschwankungen einzelner Allele und Chromosomenaber- rationen, ist das Zerfallen der Artpopulation in kleinere, territorial isolierte Unter- populationen. Es gibt sicher!ich keine Arten, die vollkommen gleichm~Big fiber das Gel~nde verteflt sind; jede grSflere geographisehe Population stellt ein Mosaik aus territorial zerrissenen, an bestimmte Biotope gebundenen Unterpopulationen dar. In der ersten Arbei~ dieser Serie (N. W. und E. A. TI~IOF]~V, FF-RESSOVSK¥ 1940) wurde gezeigt, dal3 einige Drosophila.Arten in fl~chenm~13ig ganz kleine territorial getrennte Populationen zerfallen. Die territoriale Zerrissenheit des Verbreitungsareals besagt aber an sich noeh nichts fiber den wirklichen Grad der Isolation der einzelnen Populationen; dieser Grad h~ngt wesentlieh davon ab, wie stark die Vermischung dureh Kreuzverkehr, bedingt durch die Aktivit~t der Individuen der betreffenden Art, zwischen diesen Unterpopulationen ist. Es gibt Arten, bei denen die Brut jeder Generation auf sehr grebe Fl~ehen sehr bald verstreut wird, trotzdem territorial recht weir voneinander getrennte Brut- kolonien vorhanden sind; bei anderen Arten sind wiederum die Individuen jeder Generation recht ortskonservativ. Der Grad der eigentlichen Isolation der Unter- populationen muB somit einerseits yon dem Grad der territorialen Zerrissenheit des Areals und andererseits yon der Bewegungsaktivit£t der Individuen einer Generation abh~ngen. Das Gebiet, das von den Individuen einer Generation be- sueht wird, kann als ,,Aktionsbereieh" bezeiehnet werden. Es ist klar, dab ffir die Isolationsfrage vor allem der Brut-Aktionsbereieh in Frage kommt; es gibt sicherlieh eine ganze Reihe yon F~llen, in denen eine Art einen viet grSl~eren Besuehs- bzw. Ern~hrungs-Aktionsbereich als einen Brutaktionsbereich hat. 3*

Populationsgenetische Versuche An Drosophila

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(Genetisehe Abteilung des Y~iser Wilhelm-Instituts, Berlin-Buch)

POPULATIONSGENETISCHE VERSUCHE AN DROSOPHILA

II. Aktionsbereiehe yon Drosophila funebrts und Drosophila melanogaste~.

Von N.W. und E. A. TIMOFI~EFF-RESSO¥SKY Mit 8 Textfiguren

(Eingegangen am 1. Juli 1940)

Unter den verschiedenen Formen der intraspezifischen Isolation spielt auch die territorial-geographische Isolation eine wesentliehe Rolle. Im grSl3eren geographischen MaBstabe ist die Bedeutung der territorialen Isolation genfigend bekannt, und aus der Zoogeographie und Systematik kennen wir eine ganze Reihe verschiedener sehr demonstrativer Beispiele dieser Isolationsform und ihrer Wirkung. Von besonderer Bedeutung ffir Mikroevolutionsvorg~nge, ffir das Schicksal der einzelnen Genotypen in freflebenden Populationen, und vor allem ffir die Konzentrationsschwankungen einzelner Allele und Chromosomenaber- rationen, ist das Zerfallen der Artpopulation in kleinere, territorial isolierte Unter- populationen. Es gibt sicher!ich keine Arten, die vollkommen gleichm~Big fiber das Gel~nde verteflt sind; jede grSflere geographisehe Population stellt ein Mosaik aus territorial zerrissenen, an bestimmte Biotope gebundenen Unterpopulationen dar. In der ersten Arbei~ dieser Serie (N. W. und E. A. TI~IOF]~V, FF-RESSOVSK¥ 1940) wurde gezeigt, dal3 einige Drosophila.Arten in fl~chenm~13ig ganz kleine territorial getrennte Populationen zerfallen. Die territoriale Zerrissenheit des Verbreitungsareals besagt aber an sich noeh nichts fiber den wirklichen Grad der Isolation der einzelnen Populationen; dieser Grad h~ngt wesentlieh davon ab, wie stark die Vermischung dureh Kreuzverkehr, bedingt durch die Aktivit~t der Individuen der betreffenden Art, zwischen diesen Unterpopulationen ist. Es gibt Arten, bei denen die Brut jeder Generation auf sehr grebe Fl~ehen sehr bald verstreut wird, trotzdem territorial recht weir voneinander getrennte Brut- kolonien vorhanden sind; bei anderen Arten sind wiederum die Individuen jeder Generation recht ortskonservativ. Der Grad der eigentlichen Isolation der Unter- populationen muB somit einerseits yon dem Grad der territorialen Zerrissenheit des Areals und andererseits yon der Bewegungsaktivit£t der Individuen einer Generation abh~ngen. Das Gebiet, das von den Individuen einer Generation be- sueht wird, kann als , ,Akt ionsbere ieh" bezeiehnet werden. Es ist klar, dab ffir die Isolationsfrage vor allem der Brut-Aktionsbereieh in Frage kommt; es gibt sicherlieh eine ganze Reihe yon F~llen, in denen eine Art einen viet grSl~eren Besuehs- bzw. Ern~hrungs-Aktionsbereich als einen Brutaktionsbereich hat.

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36 T i m of~e f f -Re s sovsky

I n erster Anni~herung, vor allem bei Arten, bei denen aus 5kologischen Grfinden kein wesentlicher Untersehied der beiden-Ak~ionsbereiche zu erwarten ist, geniigt aber auch die Festste]lung des allgemeinen maximalen Bewegungs- aktionsbereiches. Hier sollen einige Versuche zur Feststellung des Akticns- bereiches von Drosophila/unebris und Drosophila melanogaster beschrieben werden.

Die Feststellung des Aktionsbereiches kann mit tIilfe der Markierung einer Anzahl yon Individuen, die aus einer bes t immten umsehriebenen Gegend s tammen, oder an einem bes t immten Ort markier t freigelassen werden, erfolgen. Die klassische Form ffir derartige Versuche stellt die ursprfinglieh in der Ornithologie benutzte Beringungsmethode dar. Bei Drosophila kann m a n sich einer noch

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Fig. 1. Versuch zur Feststellung des ,,Aktionsbereiches" yon DrosoThila/unebris innerhalb einer isolierten Population in Buch am 25. V.--7. VI. 1930. An einem Mfillhaufen inmitten eines Gartenbiotops wurden ll00 durch zwei nicht-gekoppelte Mutationen (st und ri) mar- kierte Drosophila ]unebris-Fliegen ausgesetzt (das durch ein Kreuz bezeichnete Quadrat); in regelm~Bigen Abst~nden (yon ca. 10 m) aufgestellte Fangflaschen mit Futter wurden t~glich zwei Wochen lung auf eingefangene Fliegen durchgesehen und protokolliert; die Fliegen wurden an den jewefligen Fangstellen wieder freigelassen. Die fetten, oberen Ziffern in den Quadraten bezeichnen die Zahlen der markierten Drosophila /unebris-Fliegen, die unteren, schr£gen - - die Zahlen normaler Drosophila ]unebris, und die kleineren, rechts stehenden - - die Zah]en der Drosophila melanogaster-Fliegen, die in den betreffenden Fang-

flaschen w~hrend der ganzen Dauer des Versuches registrier~ wurden.

einfacheren Methode bedienen. Es kSnnen an bes t immten Stellen Individuen, die durch mutan te Merkmale markier t sind, freigelassen werden, wonach mit ttilfe der in der ersten Arbeit dieser Serie (N. W. und E. A. TIMOF~Er~-I~Es- SOVSKY 1940) beschriebenen , ,Netzquadra tmethode" Einfangeversuche fiber eine gewisse Zeitspanne um diese Stelle herum durehgeffihrt werden; so k a n n die Ausbrei tung der markier ten Individuen festgestellt werden. Mit dieser Methode wurden zwei Versuehsserien durehgeffihrt: eine an Drosophila ]unebris, und zwar

Populationsgenetische Versuche an Drosophila. I I 37

innerhalb einer eng umschriebenen kleinen isolierten Population , und eine andere an Drosophila melanogaster auf einem Gel~ndestiick eines Parkbiotops.

Auf Fig. 1 ist das Ergebnis des ersten Versuches an Drosophila funebrie dargestellt. In der Mitre einer um einen Mfillhaufen verbreiteten Drosophila-Popu- lation wurden 1100 Drosophila funebris-Fliegen ausgesetzt, die durch zwei nicht gekoppelte rezessive Mutationen markiert waren; um diese Stelle herum wurden in regelm&6igen Abst&nden yon etwa 10 m Yangflaschen mit Fut ter aufgestellt, die zwei Wochen lang t&glich auf eingefangene Fliegen durchgesehen und proto- kolliert wurden; die gefangenen Fliegen wurden an den jeweiligen Fangstellen wieder freigelassen. Von den l l00 markierten Yliegen wurden 194 wiedergefangen, und das Vorkommen der markierten Yliegen erstreckte sich auf einen Teil der

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• ca 90 m > .Fig. 2. Zweiter Versuch zur Fe'ststellung des ,,Aktionsbereiches" yon Drosophila/unebrl8, durchgefiihrt am 5. VIII . - -19. VIII. 1930. Ort, Durchfiihrungsart und Bezeichnungen wie

auf Fig. 1; Zahl der markierten Fliegen - - 1800.

auf Fig. 1 dargestellten Quadrate; der Aktionsbereich erwies sieh als ungef~hr 70 X 90 m gro6. Auf Fig. 2 ist ein zweiter Versuch mit Drosophila funebrie dargestellt; er wurde an der gleichen Stelle und in der gleichen Art durchgefiihrt, nur dab die Zahl der markierten freigelassenen Fliegen 1800 betrug. Ein drit ter an derselben Stelle und in derselben Weise mit 1200 markierten Fliegen durch- geffihrter Versuch ist auf Fig. 3 dargestellt.

Alle drei Versuche, die innerhalb einer Saison durchgeftihrt wurden, ergaben ein sehr ~hnliches Resultat; die Ausdehnung des jedesmal festgestellten Aktions- bereiches war ungef~hr dieselbe; die Grenzen der in allen drei Versuchen fest- gestellten Aktionsbereiche sind auf Fig. 4 dargestellt und decken sich fast ganz genau.

Mit Drosophila melanogaster wurden ebenfalls drei Versuche innerhalb einer Saison durchgeffihrt. An einer bestimmten Stelle auf einem Gel~nde inner-

38 T i m o f 6 e f f - R e s s o v s k y

halb eines Parkbiotops wurden im ersten, auf Fig. 5 dargesteUten Versuch 2000 durch die Muta t ion white markier te Drcsgphila melanogaster-Fliegen ausgesetzt ; u m diese Stelle herum wurden in regelm/~Bigen Abst / inden yon 10 m Fangf laschen mi t F u t t e r aufgestellt, die w/thrend 8 Tagen t~glich auf eingefangene Fliegen hin durchgesehen und protokolliert wurden; die eingefangenen Fl iegen wurden an den

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Fig. 3. Drifter Versuch zur Feststellung des ,,Aktionsbereiches" yon Drosophila ]unebris, am 10. IX.--23. IX. 1930. Zahl der markierten Fliegen - - 1200; alles iibrige wie auf Fig. 1.

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Fig. 4. Ausdehnung und Form der ,,Aktionsbereiche" yon Drosophila ]unebris aus den drei Versuchen der Figuren 1--3. - - = erster Versuch; . . . . . zweiter Versuch; . . . . .

drifter Versuch; • ~-- Stelle, an der die markierten Fliegen ausgesetzt wurden.

Populationsgenetische Versuehe an Drosophila. I I 39

jeweiligen Fangstellen wieder freigelassen. I n diesem Versuch wurden nur 34 markierte Fliegen wiedergefangen. Der Aktionsbereich der Fliegen war ganz klein und hat sich aui~erdem ganz nach einer Seite yon der urspriingliehen Aus- setzungsstelle verschoben; diese Verschiebung kann nicht anf EinfluB der Wind- richtung zurfickgefiihrt warden, da sie mit derselben nieht iibereinstimmt. Auf Fig. 6 ist der zweite Versuch dargestellt, der an derselben Stelle nnd in gleicher Weise durchgefiihrt wurde, bei dem aber 1750 markierte Fliegen freigelassen wurden. Der Aktionsbereieh war auch in diesem Versueh recht klein und in derselben Riehtung, allerdings nicht so stark, versehoben. Auf Fig. 7 is~ der

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Fig. 5. Versueh zur Feststellung des ,,Aktionsbereiches" yon Drosophila melanogaster auf einem Gel&ndestiick eines Parkbiotops in Buch am 23. VI.--30. VI. 1939. In der Mitre des Gel&ndestiiekes (das durch ein Krcuz bezeichnete Quadrat) wurden 2000 durch die Mutation white markierte Drosophila melanogaster-Fliegen ausgesetzt; in regelm&l~igen Ab- sti~nden (yon ca. l0 m) aufgestellte Fangflasehen mit Fut ter wurden t~glieh auf eingefangene Fliegen durchgesehen und protokolliert; die Fliegen wurden an den jeweiligen Fangstellen wieder freigelassen. Die fetten oberen Ziffern in den Quadraten bezeiehnen die Zahlen. der markierten Dros. malanogaster-Fliegen, die ]inken, sehr&gen - - die Zahlen norma!er Dros. me~nogaster, und die kleineren, rechts unten stehenden - - die Zahlen der Individuen anderer Drosophila-Arten (vorwiegend ,,obscura"), die in den betreffenden Fangflaschen w~hrend

der ganzen Dauer des Versuches registriert wurden.

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dritte Versuch dargestellt, bei dem 2800 markierte Fliegen ausgesetzt wurden und der sonst wieder in derselben Weise durchgefiihrt wurde. In diesem Versuch wurden 475 markierte Fliegen wiedergefangen und die Ausdehnung des Aktions- bereiches war etwas grSBer.

Auf Fig. 8 sind die Grenzen der Aktionsbereiche aus allen drei Versuehen mit Drosophila melanogaster angegeben. Die drei Versuche ergaben verschieden groBe Aktionsbereiche .yon recht unregelm£8igen Umrissen; die gr56te Ausdeh- nung im dritten Versuch ergab eine Fl~ehe von etwa 100 × 100 m.

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ca110m > Fig. 6. Zweiter Versuch zur Fests~ellung des ,,Aktionsbereiches" von Drosophila melano- gaster, durchgefiihrt am 7. VII.--15. VII. 1939. Es warden 1750 durch die Mutation eosin

m~rkierte FIiegen ausgesetzt; alles iibrige wie auf ~ig. 5.

Es konnte somit festgestellt werden, dab bei Drosophila melanogaster und Drosophila /unebris der Aktionsbereich einer Generation sieh auf eine relativ sehr kleine Fl&ehe erstreckt. Es ist zu erwarten, dab die Ausdehnung.und Form des Aktionsbereiches wesentlich von einer ganzen Reihe yon Faktoren mitbeein- fluBt werden kann; wahrscheinlich sind Witterungsverh~ltnisse, Art des Biotops, Verteilung der Futterreserven auf dem Gel&nde, Zusammensetzung der Bio- c6nose und viele andere schwer kontrollierbare Faktoren yon Bedeutung fiir die

Populationsgenetische Versuche an Drosophila. I I 41

Ausdehnung und Gestaltung des Aktionsbereiches. Es kam uns zun£chst aber lediglich darauf an, in erster Annfiherung die GrSBenordnung des Akfionsbereiches festzustellen, um absch~tzen zu kSnnen, welcher MaBstab der territorialen Glie- derung des Areals in Unterpopulationen eine wesentliChe Isolation bei den be- treffenden Arten darstellt. Selbstversti~ndlich stellt die in dieser oder ~hnlicher Weise gemessene Ausdehnung des Aktionsbereiches nur sozusagen den normalen Bereich der ~erritorialen Streuung der Individuen einer Generation dar. Aueh

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Fig. 7. Dritter Versuch zur Feststelhmg des ,,Aktionsbereiches" yon D¢osophila melano, gaster, durchgeftihrt am 31. VII.--5. VIII. 1939. Es wurden 2800 dutch die Mutation cinnabar

mar]~erte Fiiegen ausgesetzt; alles iibrige wie auf Fig. 5.

unter normalerweise territorial gut isolierten Unterpopulafionen, die voneinander durch mehrere Durchmesser des Aktionsbereiches welt entfernt sind, kann und muB yon Zeit zu Zeit, unter EinfluB besOnderer Faktoren, eine Mischung eintreten. Gelegentliche Verschleppung einzelner Individuen in verschiedenen Entwicklungs- stadien k o m m t wahrscheinlich ziemlich regelmgBig vor. Trotzdem kann aus der Erkenntnis der territorialen Entfernung und der Ausdehnung normaler Aktions- bereiche der Grad der Isolation zwischen einzelnen Unterpopulationen in erster Ann£herung abgesch~tzt werden.

42 T i m o f 6 e f f - R e s s o v s k y

Zusammenfassung Mit Hilfe der N e t z q u a d r a t m e t h o d e , durch Wiedere infangen yon mi t

Muta t ionen mark i e r t en Drosophila-Fliegen, wurde die ungefghre Ausdehnung des Akt io l i sbere iches (der Flgche, fiber die sich die normale Bewegungsakt ivi t i~t de r I n d i v i d u e n einer Genera t ion ers t reckt ) yon Drosophila /unebris (Fig. 4) und Drosophila melanogaster (Fig. 8) festgestel l t .

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Fig. 8. Ausdehnung und F o r e der ,,Aktiolmbereiche" yon Drosophila melanogaster aus den drei Versuehen der Figure n 5--7. - - erster Versuch; . . . . . zweiter Versueh; . . . . . dritter Versuch; • -~ Stelle an der die markierten Fliegen ausgesetzt wurden.

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