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Zusammenfassung: an einem Beispiel wirddemonstriert, dass es oft vom erfassungsauf-wand abhängt, ob ein Merkmal als qualitativoder quantitativ (zähl- bzw. messbar) einzustufenist. es folgt ein Überblick über quantitativeMerkmale, die von 1820 bis heute in der Literaturüber mitteleuropäische Wildrosenarten (Rosa-

ceae: Rosa) behandelt werden. Bei vielendieser Merkmale erscheint eine erfassung inOrdinalskalen sinnvoller als eine metrische. Zu8 Merkmalen, bei denen das sammeln vonMesswerten und ihre statistische aufbereitungerfolg verheißt, werden eigene Beobachtungenund Untersuchungen mitgeteilt. Bei ihrer er-fassung gilt es, eine Reihe von Fehlerquellenzu beachten, die meist in den Objekten, ineinem Fall im Beobachter liegen. Bei der er-fassung von Hagebuttenmerkmalen muss einDimorphismus zwischen end- und seitenblütender Blütenstände berücksichtigt werden. DieBeschränkung von Messungen auf solitäre Blü-ten verringert die streuung der Messwerteebenso wie die ermittlung der standardabwei-chung anstelle der von älteren autoren ver-wendeten Variationsbreite. aufgrund einer op-tischen täuschung wird die relative Länge desFruchtstiels in Bezug zur Hagebuttenlängemeist zu hoch eingeschätzt. Merkmale, derenquantitative erfassung diagnostisch brauchbareDaten liefern kann, sind in erster Linie dierelative Fruchtstiellänge und der Griffelkanal-durchmesser, in zweiter Linie die endfiederlänge,der Längen-Breiten index der endfiedern unddie Kronblattlänge.

Abstract: Quantitative characters of Central

European wild roses (Rosaceae: Rosa) and

their applicability for determination. an ex-ample reveals, that the classification of a char-acter as measurable or not can depend on theeffort of investigation. an overview on measur-able characters treated in the literature aboutcentral european wild roses (Rosaceae: Rosa)from 1820 to the present is given. Many ofthese characters are better collected in ordinal

and not in metric scales. For 8 characters esti-mated as suitable for measurement, own ob-servations and investigations are presented.some error sources (most of them in theobjects, one in the mind of the observer) mustbe noted. When measuring characters of thehips and their stalks, it is necessary to considerthe dimorphism between the central and lateralfruits of the inflorescence. the restriction ofmeasurements on hips of solitary flowers re-duces the scattering of measure. the sameeffect has the use of standard deviation insteadof the variation. caused by an optical illusion,the length of the stalk in relation to the lengthof the hip is mostly overestimated. Quantitativeanalysis of the following characters seems tobe useful to gain data for the diagnosis of rosespecies: mainly the pedicel length in relation tothe hip length and the orifice diameter; secondlythe length of the terminal leaflet, the length-width index of it and the petal length.

Hans ReichertHommerstraße 17, 54290 trier;reichert-trier@t-online.de

1. Einleitung

1.1 Quantitative und qualitative Merk-male – nicht durchweg absolute Ka-tegorien

es sei vorausgeschickt, dass der terminus „qua-litativ“ hier im weiteren sinne, d. h. unter einbe-ziehung komparativer (ordinaler) Merkmale, ge-braucht wird.

Die Zugehörigkeit biologischer Merkmale zuden Kategorien „quantitativ“ oder „qualitativ“ istoft nicht naturgegeben, sondern vom erfassungs -aufwand abhängig. als Beispiel sei die Krümmung

Quantitative Merkmale mitteleuropäischer Wildrosen

(Rosaceae: Rosa) und ihre Eignung als Bestimmungsmerkmale

Hans ReicHeRt

Kochia 5: 39–65 (2011)

40

von Rosenstacheln angeführt. sie wird in derRegel qualitativ ermittelt und der folgenden Or-dinalskala zugeordnet: gerade / leicht gekrümmt

/ stark gekrümmt (sichelig) / hakig. illustriertsind diese abstufungen bei HenKeR (2000).

eine Möglichkeit, dieses Merkmal in einquantitatives umzuwandeln, sei anhand abb. 1erläutert: Man misst zunächst die strecke a.sie stellt die kürzeste Verbindung von der an-satzfläche des stachels am stängel bis zurstachelspitze dar und verläuft folglich im rechtenWinkel zur ansatzfläche. Die strecke b stehtsenkrecht dazu und gibt die maximale Distanzzwischen dem innenbogen des stachels undder Linie a an. Der Quotient b/a sei als Krüm-mungsindex bezeichnet. Bei geraden stachelnist sein Wert gleich null. Bei einem stark hakigenstachel, wie er links abgebildet ist, nähert ersich dem Wert 1. Der innenbogen des stachelsähnelt dann einem Halbkreis.

Unbestreitbar von Vorteil sind bei allen quantitativerfassten Daten die exakte Vergleichbarkeitund die Möglichkeit statistischer Verarbeitung.

1.2 Gliederung der Arbeit

im teil 2 wird anhand einer tabelle ein Überblicküber europäische Literatur vom 19. Jahrhundertbis heute vermittelt, die sich mit quantitativenMerkmalen von Wildrosen befasst. teil 3 infor-miert über anlass und Zielsetzungen der eigenenUntersuchungen. in abschnitt 4 ist dargestellt,welche Merkmale bei der Untersuchung unbe-rücksichtigt blieben und aus welchen Gründen.teil 5 ist der Methodik gewidmet. am umfang-reichsten ist abschnitt 6, der sich mit den Un-tersuchungsergebnissen befasst. Der siebenteabschnitt enthält zusammenfassende Hinweiseauf die eignung der untersuchten Merkmale fürdie Bestimmung von Rosenarten und gibt an-regungen für weitergehende Untersuchungen.

2. Angaben über quantitative Merkmalein der europäischen Wildrosenliteratur

in der Literatur spielen hauptsächlich solchequantitativen Merkmale eine Rolle, deren er-fassung wesentlich geringeren aufwand erfordertals beim Beispiel im abschnitt 1.1. in der Regelgeht es um einfaches Zählen oder Messen.Das interesse an solchen Merkmalen erwachteim frühen 19. Jahrhundert, nachdem die geringeZahl der von Linné beschriebenen Wildrosendurch zahlreiche neubeschreibungen vermehrtworden war und dringender Bedarf nach wei-teren Bestimmungs- und Klassifizierungsmerk-malen der bisher mehr oder weniger unsyste-matisch aneinandergereihten arten bestand.nach KeLLeR (1931) kann als startpunkt für dieBemühungen um eine genauere Wildrosensy-stematik das Jahr 1818 gelten. Den Grundsteinlegten damals De canDOLLe (1818) und unab-hängig davon WOODs (1818). schon zwei Jahrespäter führte LinDLey (1820) umfangreichereerhebungen zu quantitativen Merkmalen durch,z. B. zur Zahl der nüsschen in der Hagebutte,die er für taxonomisch überaus bedeutsamhielt. Dass sich das Merkmal später als wenigerbrauchbar erwies, macht deutlich, dass mansich zunächst auf unsicherem Boden bewegte.erst allmählich kristallisierte sich heraus, welche

abb. 1: Messmethode bei Rosenstacheln (zu De-tails siehe text). – Measuring curves in roseprickles; quotient b/a = “curvature index”.

Da die strecke b nur an einem ende vomrealen Objekt begrenzt ist, am anderen endejedoch von der gedachten Linie a, muss manentweder mit zwei Linealen hantieren oder dieMessung an Fotos oder scanbildern der sta-cheln vornehmen. in diese kann man die Linieneinzeichnen, was das Messen sehr erleichtert.Mit beiden Verfahren sind gewisse Umständeverbunden, die bei einer größeren stichpro-benzahl beträchtliche Zeit kosten. Deshalb istzu fragen, ob sich die quantitative erfassungim Vergleich zur qualitativen einstufung nachobiger skala lohnt. sie wird sich eher für spe-zialuntersuchungen eignen, bei denen es aufdie stachelkrümmung besonders ankommt.

Die Frage, bei welchen prinzipiell mess-oder zählbaren Merkmalen eines Rosenstrauchssich eine quantitative (metrische) oder eine or-dinale erfassung empfiehlt, ist ein Hauptaspektdieser arbeit.

H. Reichert

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41

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tab. 1: Literatur mit angaben zu quantitativen Merkmalen im vegetativen Bereich von Rosensträuchern. –Literature about measurable characters in the vegetative part of rose shrubs.Zeichenerklärung / symbols: angabe des Merkmals für alle in der betreffenden Publikation be-handelten Rosenarten / the character is mentioned for all species treated in the paper; x mit sta-tistischen angaben (extremwerte, Mittelwerte, stichprobenumfang) / with statistical data.

Merkmale mitteleuropäischer Wildrosen

Merkmale taxonomisch relevant und/oder fürdie Bestimmung einzelner sippen brauchbarsind.

Die tab. 1 und 2 vermitteln einen Überblicküber die Darstellung quantitativer Merkmale inder Wildrosen-Literatur. angesichts mehr als1 000 einschlägiger Werke allein in europa

schien eine vollständige auflistung nicht ratsam.Die Übersicht beschränkt sich im Wesentlichenauf die wichtigsten standardwerke. Dazu ge-hören auch einige florenkundliche arbeiten, diewegen des permanenten Wandels der Wildro-sen-systematik auch der taxonomie gewidmetsein mussten. Die Publikationen sind chrono-

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42

tab. 2: Literatur mit angaben zu quantitativen Merkmalen im Bereich der infloreszenzen. – Literatureabout measurable characters of rose inflorescences.

H. Reichert

43

ist dies daran erkennbar, dass die signatur xsehr spärlich vertreten ist. Dadurch veranlasst,führe ich seit 20 Jahren in großem UmfangMessungen zu einigen Rosen-Merkmalen durch.Zeitgleich und unabhängig von mir nahm zueinigen dieser Merkmale auch Gerhard schulze(schwerin), der Koautor von HenKeR & scHULZe

(1993), zahlreiche Messungen vor. er teilte mirseine Daten freundlicherweise brieflich mit.seine ergebnisse wurden nicht eigens publiziert,flossen jedoch sowohl in die gerade zitiertearbeit als auch in Publikationen von HenKeR

(2000, 2002) ein.es ist kein Zufall, dass schulze und ich von

den 31 in den tab. 1 und 2 aufgeführten Merk-malen eine weitgehend übereinstimmendekleine auswahl für eigene quantitative Daten-erfassungen aussuchten. Weshalb die anderenMerkmale ausgeklammert wurden, ist im ab-schnitt 4 relativ knapp erläutert.

Viel umfangreicher ist Kapitel 6, in welchemes um die für quantitative erfassungen ausge-wählten Merkmale geht. Der große Umfang desDatenmaterials beruht auf der Zielsetzung, mög-lichst viele eigene Messwerte mit angaben inder Literatur vergleichen zu können. Die Variabilitätvon Merkmalen ist dort fast nur durch die Varia-tionsbreite (spanne zwischen den extremwerten)dargestellt. Beim Vergleich verwandter arten er-geben sich, zumal wenn „ausreißer“ mit be-rücksichtigt werden, starke Überschneidungen.es galt zu untersuchen, ob diese geringer werdenoder entfallen, wenn man anstelle der Variati-onsbreite die standardabweichung ermittelt. statistische testverfahren zur Überprüfung dersignifikanz von Unterschieden wandte ich nichtan, da mir dazu mathematische Kenntnissefehlen. Lediglich zu zwei speziellen sachver-halten ließ ich solche extern durchführen (sieheabschnitt 5.2). im Hintergrund stand stets dieFrage, inwieweit die Merkmale in Bestimmungs-schlüsseln verwendbar sind.

4. Die Auswahl der zu untersuchendenMerkmale

eine größere Zahl von Merkmalen (nr. 2, 4–7,13, 14, 19–22, 25 und 31 der tab.) blieb unbe-rücksichtigt, weil sie nur von wenigen Rhodo-logen (meist aus dem 19. Jahrhundert) in Be-tracht gezogen wurden und in der neueren Li-teratur keine nennenswerte Rolle mehr spielen.

logisch geordnet, um die Zunahme quantitativerangaben im Laufe des 19. und 20 Jh. deutlichzu machen. Mit dem Zeichen x wurden arbei-ten markiert, die das betreffende Merkmal sta-tistisch erfassten. Die statistische auswertungmuss nicht heutigen ansprüchen genügen, z. B.mit graphischen Darstellungen, angaben vonstichprobenzahlen und standardabweichun-gen. es genügen bereits auflistungen der Mess-werte oder die angabe von Mittel- und extrem-werten. Das Zeichen kennzeichnet Quellen,die das Merkmal konsequent für (fast) alle be-handelten arten angeben. sie eignen sich ambesten zur einarbeitung in die thematik.

augenfällig ist die Bevorzugung folgenderMerkmale: Wuchshöhe der sträucher, anzahlder Blattfiedern pro Blatt, Länge und Breite derFiedern, anzahl der Blüten pro infloreszenz,Länge des Blütenstiels, Blütendurchmesser,Länge und Breite der Hagebutte. seit der Mittedes 20. Jahrhunderts spielt der Griffelkanal-durchmesser eine bedeutende Rolle.

Dass quantitative Merkmale bei den einzelnenautoren auf sehr unterschiedliches interessestießen, zeigt sich beim Quellenstudium deutlicher,als es in den tabellen zum ausdruck kommt.außerordentlich fleißig im Zählen und Messenwar zum Beispiel der schweizer Pädagoge undBotaniker Robert Keller (1854–1939, Biographie:HanDscHin 1994). sein Landsmann Hermannchrist (1833–1933, Biographie: BecHeReR 1975),Jurist, Kommunalpolitiker und autodidaktischerFreizeitbotaniker von hohem Rang, kommt da-gegen in vielen seiner Veröffentlichungen fastohne quantitative Merkmale aus.

Der Verteilung des Zeichens in den ta-bellen ist zu entnehmen, dass die meisten au-toren bestimmte quantitative Merkmal nur beimanchen arten angeben. Das deutet daraufhin, dass die Brauchbarkeit spezieller quanti-tativer Merkmale bei einzelnen arten oder ar-tengruppen unterschiedlich ist.

3. Anlass und Zielsetzung der Arbeit

Bei der Benutzung von Florenwerken fielenmir differierende angaben zu bestimmten quan-titativen Merkmalen auf. Beim Literaturstudiumstellte ich fest, dass viele autoren keinerleieinblicke in das Datenmaterial vermitteln, dasihren angaben über messbare oder zählbareMerkmale zugrunde liegt. in den tab. 1 und 2

Merkmale mitteleuropäischer Wildrosen

44

Dies ist zwar kein endgültiger Beweis für ihrediagnostische Unbrauchbarkeit, jedoch ein indiz.

einige weitere Merkmale, die in neuerer Li-teratur teils beachtet werden, teils nicht, halteich aufgrund eigener Beobachtungen für me-trische erfassung als wenig geeignet. es istsinnvoller, sie in Ordinalskalen zu erfassen.Dazu gehört die Wuchshöhe (Merkmal 1 dertab.). sie ist nur teilweise genetisch bedingtund sehr stark von Umwelteinflüssen abhängig.Kann sich z. B. ein Rosenstrauch an einemWaldrand an Bäume anlehnen, erreicht erdurch Klimmen mit Hilfe der stacheln ohneweiteres ein Mehrfaches der Höhe wie imfreien stand. Durch schädigungen verschie-denster art oder wegen ungünstiger standort-bedingungen bleiben sträucher oft niedrigerals es ihrem genetischen Potential entspricht(vgl. hierzu auch GRaHaM & PRiMaVesi 1993).ich halte deshalb quantitative Höhenangabenbei den meisten Rosenarten für wenig sinnvoll.ausnahmen sind sippen, bei denen niedriger,meist nur kniehoher Wuchs genetisch bedingtist, wie bei R. gallica und R. spinosissima.

auch die stipelbreite (nr. 8), die Zahl vonKleinstacheln auf der Rhachis (nr. 9), die Zahlder nebenzähnchen an den Blattzähnen (nr. 15)und die Zahl der Blüten pro infloreszenz werdenbesser in Ordinalskalen erfasst. eine präziseMessung der Länge und Breite von stipeln istbei den recht kleinen Gebilden nur mit Hilfeeiner Binokular- oder Messlupe möglich undzweifellos aufwändig. es stellt sich die Frage,ob die Messung gegenüber der mehr qualitativenerfassung so viel brauchbarere ergebnissebringt, dass sich der aufwand lohnt. ich bezweifledies und halte nur die erfassung der stipelbreitein einer zweistufigen Ordinalskala (stipeln etwaso breit wie der angrenzende Blattstiel / stipelndeutlich breiter) für sinnvoll. Das genügt, umeinige artspezifische Unterschiede zu erfassen.Breite stipeln haben z. B. R. dumalis, R. caesia

und R. sherardii, sehr schmale stipeln sind fürR. glauca charakteristisch.

Für die ermittlung der anzahl von Kleinstachelnauf der Rhachis reicht nach meinen Überprü-fungen von 1350 Blättern von 20 Rosenartenebenfalls eine zweistufige skala völlig aus: 1 bis4 stachelchen / mehr als 4 stachelchen. Manfindet selten eine Rose, bei der die Rhachidennicht 1 bis 4 stachelchen aufweisen, und erstdie regelmäßige Überschreitung der Zahl 4 istein relevantes Merkmal bestimmter arten. an

den Blättern von Kurztrieben erwies sich dasMerkmal als zu variabel, um artspezifische Un-terschiede ermitteln zu können. Konstanter warendie Verhältnisse an Langtrieben (schösslingen)einiger arten. Bei R. canina z. B. fanden sichweit überwiegend nur bis zu 4 stachelchen, beiR. corymbifera mehr als 4. Das bringt mir in er-innerung, dass J. Milbradt (mündl.) schon langedafür plädiert, die schösslinge bei der Merk-malserfassung bzw. Herbarisierung nicht zu ver-nachlässigen (siehe auch LOOs 1996).

Was die nebenzähne betrifft, hat sich dieauf scHenK (1955, 1957) zurückgehende Glie-derung in die drei Gruppen Uniserratae, tran-sitoriae und Biserratae bewährt (vgl. LOOs 1996).

Zählungen zur anzahl der Blüten pro inflo-reszenz nehmen bei KeLLeR (1931) großen Raumein. seine umfangreichen tabellen zeigen einegroße spannweite bei den einzelnen arten undoft nur graduelle Unterschiede zwischen denarten. Bei ein und derselben art kann von strauchzu strauch der anteil einblütiger und mehrblütigerinfloreszenzen sehr verschieden sein, so dassgenerelle angaben zur Blütenzahl wenig sinnhaben. allerdings weichen einige arten deutlichab, wie z.B. R. gallica und R. spinosissima mitfast ausschließlich einblütigen infloreszenzen.es genügt m.e., diese arten der größeren ar-tengruppe gegenüberzustellen, bei denen dieBlütenzahl pro infloreszenz variabel ist.

Die anzahl der nüsschen in einer Hagebutte(nr. 30) eignet sich nach meiner erfahrung we-gen beträchtlicher Variabilität nicht als Bestim-mungsmerkmal. Wohl aber ist eine erheblicheverminderte Zahl gut entwickelter nüsschenneben zahlreichen verkümmerten in der Regelals anzeichen einer Hybridisierung zu werten.

aus anderen als den bisher genannten Grün-den spielt der Blütendurchmesser bzw. dieKronblattlänge in meinen Untersuchungen einegeringe Rolle. siehe dazu die erläuterungenunter 5.6.

es verbleiben 8 Merkmale, bei denen dieeignung für eine metrische erfassung eingehenduntersucht wurde. siehe dazu tab. 3 am Beginnvon abschnitt 6.

5. Material und Methoden

Fruchtmerkmale wurden stets an Frischmaterialaus meinem exkursionsgebiet (Rheinland-Pfalz)untersucht, da Hagebutten beim Herbarisieren

H. Reichert

45

mehr oder weniger deformiert werden. DieMessungen an Blättern erfolgten teils an Frisch-material, teils an Belegen meines Herbariums(schwerpunkt ebenfalls Rheinland-Pfalz). Beisehr kleinen Objekten wie z. B. dem Griffelkanalwurden die Messwerte mittels eines Binokular-mikroskops mit Mess-Okular gewonnen. Längenund Breiten von Hagebutten und Blattfiedernmaß ich durch abgreifen mit einem Feinme-chaniker-Messschieber (schieblehre). Den no-nius las ich unter dem Binokular ab. Bei derMessung der Fiederbreite stellt sich die Frage,ob man die Blattzähne einbezieht. ich setztedie spitzen der Mess-schenkel weder an diespitze der Zähne noch an ihre Basis, sondernin die Mitte.

Die Messdaten sind in einer Microsoft-ac-cess-Datenbank erfasst. Zur Berechnung vonMittelwerten und standardabweichungen wurdensie nach Bedarf in eine excel-Datei kopiert.Wenn vom Mittelwert die Rede ist, handelt essich stets um das arithmetische Mittel.einige zusätzliche angaben zu Methoden be-treffen nur bestimmte Merkmale und sind inden betreffenden abschnitten des teils 5 nach-zulesen.

Was die taxonomie betrifft, folge ich demKonzept von HenKeR (2000), ohne damit neuereansätze von LOOs (1996, 1998, 2003) und BOMBLe

(2007, 2010) in Richtung einer engeren artum-grenzung von vornherein abzulehnen. ich konntederen Befunde in meinem Untersuchungsgebiet

allerdings noch nicht verifizieren und habe über-zeugende Beispiele für enger abzugrenzendeRegionalarten bisher fast nur in den alpen de-monstriert bekommen. Man muss sich vor augenhalten, dass in der sektion Caninae aufgrundder komplizierten Fortpflanzungsverhältnisse ten-denzen zur aufspaltung und zur Vermischungvon sippen mehr als in anderen Verwandtschafts-kreisen gegenläufig wirken. in den alpen dürftedas Gleichgewicht infolge starker geographischerund ökologischer isolationsmechanismen in Rich-tung aufspaltung verschoben sein. ich bezweifleaber, dass angesichts des beträchtlichen anteilsan Xenogamie im außeralpinen Deutschland ge-nügend starke Barrieren vorhanden sind, welchedie Bildung gut abgrenzbarer Wildrosen-Regio-nalsippen ermöglichen. ich folge deshalb der for-schen aufforderung zu einem „Paradigmenwechselin der Wildrosen-taxonomie“ (LOOs 2003) nur mitäußerster Vorsicht.

Der nomenklatur liegt die „Liste der Gefäß-pflanzen Deutschlands“ (BUttLeR & HanD 2008)zugrunde. Bei arten, die jüngster Zeit umbenanntwerden mussten, sind die vertrauten namenals synonyme beigefügt.

6. Ergebnisse

Die folgende tabelle gibt eine Übersicht überdie Merkmale, die im Hinblick auf quantitativeDaten eingehend untersucht wurden.

Merkmale mitteleuropäischer Wildrosen

tab. 3: Übersicht über die untersuchten Merkmale. – survey of the investigated characters.

Merkmal

Nr. in

Tabelle

1–2

behandelt

in

Abschnitt

anzahl der Blattfiedern pro Blatt (number of leaflets per leaf) 10 6.1

Länge der endfiedern (length of terminal leaflets) 11 6.2

Längen-Breiten-index von endfiedern (length-width index of terminal leaflets) 11 / 12 6.3

Dicke der Blattfiedern (thickness of leaflets) 6.4

Fruchtstiellänge (pedicel length) 17–18 6.5

Blütendurchmesser, Kronblattlänge (corolla diameter, petal length) 23–24 6.6

Griffelkanaldurchmesser inkl. Diskus-index (orifice diameter) 27 6.7

Längen-Breiten-index der Früchte (length-width index of hips) 28 / 29 6.8

46

aber selbst bei ihr ist die Fiederzahl nur miteinschränkungen als trennmerkmal zu ge-brauchen. Das ist aber nicht problematisch,da es eine Reihe anderer Merkmale gibt, andenen die spezies leicht zu erkennen ist. einegenauere Betrachtung erscheint mir dennochinteressant.

in abb. 2 habe ich die Zählergebnisse vonKeLLeR (1931) an 150 Blättern von R. spinosis-

sima und 339 Blättern von R. canina als säu-lendiagramm dargestellt. es handelt sich durch-weg um Blätter von Blütentrieben (Kurztrieben).Wie man sieht, gibt es bei der Fiederzahl 7eine starke Überschneidung. Doch schließt dieFiederzahl 5 R. spinosissima nahezu aus, dieFiederzahl 9 R. canina. Der ausschluss istumso mehr gesichert, je mehr Blätter der be-treffenden Zahl an einem strauch bzw. einemHerbarbeleg vorhanden sind.

in Übereinstimmung mit dem Diagramm brin-gen die meisten autoren die Fiederzahl vonR. spinosissima auf die Kurzformel (5–) 7-9(–11). nur GRaHaM & PRiMaVesi (1993) weichendavon ab, indem sie (7–) 9–11 und somit einegrößere trennschärfe angeben, was weder derRealität noch der Zeichnung in ihrem Buch ent-spricht, auf der zahlreiche siebenzählige Blätterzu sehen sind.

6.1 Anzahl der Blattfiedern pro Blatt

ausnahmsweise geht es bei diesem Merkmalweniger um eigene Datenerhebung, sondernum die aufbereitung und Wertung reichlich vor-handener Literaturdaten. Das Merkmal erfreutsich, wie tab. 1 zeigt, großer Wertschätzung.Das ändert aber nichts an der tatsache, dasses zur Unterscheidung der meisten Rosenartenwegen zu geringer trennschärfe nicht brauchbarist. Bei der zur sektion Caninae gehörendenMehrheit der mitteleuropäischen Wildrosen ha-ben die Blätter weit überwiegend 5-7 Fiedern.Lediglich nahe der Basis der Kurztriebe und zuihrem blütentragenden ende hin findet man re-duzierte Blattorgane mit nur drei Fiedern. Dadie autoren von Wildrosen-Monographien ver-ständlicherweise jede Rosenart exakt beschrei-ben möchten, bleibt ihnen nichts übrig, als invielen Kapiteln die angabe „Fiedern 5 bis 7“gebetsmühlenartig zu wiederholen.

Da ist es schon fast wohltuend, dass einigebei uns vorkommende Rosenarten anderersektionen diese einförmigkeit durchbrechen.Bekannt ist in dieser Hinsicht vor allem die Bi-bernell-Rose (R. spinosissima), deren reichgefiederte Blätter an die Bibernelle erinnernund der spezies zum namen verholfen haben.

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abb. 2: Verteilung der anzahl von Blattfiedern pro Blatt an Blütentrieben (Kurztrieben) von Rosa canina undR. spinosissima. nach Messungen von KeLLeR (1931). – R. canina and R. spinosissima: Distributionof the number of leaflets on leaves of flowering branches. according to KeLLeR (1931).

H. Reichert

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KeLLeR (1931) hat die schösslingsblätter beiR. spinosissima gesondert berücksichtigt undfast ausschließlich 9–11-zählige Blätter, vereinzeltsogar 13-zählige, gefunden. Da 9-zählige Blätteran schösslingen von Rosen der sektion Caninae

selten vorkommen, liegt hier offenbar ein trenn-scharfes Merkmal vor. es macht erneut deutlich,dass auch die schösslinge bei der ermittlungvon Bestimmungsmerkmalen zu berücksichtigensind und deshalb bei Herbarbelegen nichtfehlen sollten.

6.2 Fiedergröße, gemessen anhand derLänge der Endfiedern von Kurztrieb-Blättern

Unter „Größe“ wird - falls nicht ausdrücklichvon Länge und Breite die Rede ist - meist dieLänge von Blattfiedern verstanden. sie nimmtvon den untersten seitenfiedern eines Blatteszur endfieder hin zu. KeLLeR (1931) hat hierzuVergleichsmessungen vorgenommen. er stelltekeine strenge Gesetzmäßigkeit fest, fand aberin vielen Fällen Relationen, die er in zwei For-

meln darstellte. Diese werden hier in etwasabgeänderter Form wiedergegeben. Bei fünf-zähligen Blättern fand er die Regel ¼ a + b = c,bei siebenzähligen ⅓ a + b = c. Dabei bedeuteta die Fiedergröße des untersten Fiederpaares,b die Fiedergröße des obersten Fiederpaaresund c die Größe der endfieder.

Da die Formeln jeweils für alle arten mitfünfzähligen bzw. siebenzähligen Blättern gelten,können sie für die Unterscheidung der artenkeine Bedeutung haben. Die unterschiedlicheFiedergröße innerhalb eines Blattes macht esjedoch erforderlich, dass man sich beim inter-spezifischen Vergleich der (absoluten) Fieder-längen oder -breiten auf bestimmte Fiedernfestlegen muss. Keller schlägt als Vergleichs-basis die endfiedern vor. Da sich längs derKurztriebe auch die Gesamtgröße der Blätterändert (an der Basis und nahe den Blütenfindet man Blätter mit verkleinerten Fiedern),empfiehlt Keller weiterhin die Beschränkungauf mittlere Blätter der Kurztriebe.

Die ergebnisse zahlreicher Zählungen Kellerssind in abb. 3 in Form eines Diagramms dar-gestellt.

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abb. 3: Länge der endfiedern mittlerer Blätter von Kurztrieben: Mittelwerte und Variationsbrei ten nach Mes-sungen von KeLLeR (1931); x-achse: untersuchte Rosenarten; y-achse: Fiederlängen (mm). – Lengthof terminal leaflets on leaves of the central part of short shoots: arithmetic mean and variation (min-imum to maximum); x-axis: investigated rose species; y-axis: length (mm).

Merkmale mitteleuropäischer Wildrosen

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Die beträchtlichen spannweiten der Werte rüh-ren daher, dass Keller keine standardabwei-chungen, sondern nur extremwerte und damitdie Variationsbreite angegeben hat. somit wirddas Bild in etlichen Fällen durch extreme „aus-reißer“ bestimmt sein, die man bei biologischenObjekten nicht selten vorfindet.

Wie man sieht, zeichnen sich trends ab, dieden Kennern von Wildrosen geläufig sind. Dasind zunächst kleinblättrige Rosen mit durch-schnittlicher Fiederlänge bis 25 mm. Dazu ge-hören neben R. spinosissima die Weinrosen(subsektion Rubiginosae). Das Diagramm be-stätigt die erfahrung vieler Feldbotaniker, dassinnerhalb der Weinrosen R. micrantha zu grö-ßeren Blättern tendiert.

als Rosen mit mittelgroßen Fiedern (Mittel-werte zwischen 25 und 35) zeigen sich bei Kel-ler die arten der Hundsrosen im engeren sinne(im Diagramm von R. caesia bis R. subcanina),weiterhin R. sherardii und erstaunlicherweiseR. villosa aus der Filzrosengruppe und wahr-scheinlich auch R. arvensis, von der Keller kei-nen Mittelwert angibt. Man beachte, dass beiR. villosa die Variatonsbreite weit in den Bereichgroßer Blätter reicht, so dass der Mittelwert hiervielleicht nicht repräsentativ ist. R. balsamica

(R. tomentella) liegt im Grenzbereich klein- undmittelgroßer Blattfiedern, was ihrer taxonomi-

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abb. 4: Länge der endfiedern von Kurztrieb-Blättern: Mittelwerte und standardabweichungen; x-achse:Rosenarten, in Klammern anzahl untersuchter individuen; y-achse: Fiederlängen (mm). – Length ofterminal leaflets on leaves of the central part of short shoots: mean and standard deviation; x-axis:investigated rose species (number of examined specimens); y-axis: length (mm).

schen Position zwischen Weinrosen undHundsrosen im engeren sinne entspricht.

als Rosen mit großen Fiedern erweisen sichR. tomentosa, deren Messwerte bei Keller auchfür die als subspezies eingestufte R. pseudo -

scabriuscula gelten. nimmt man R. villosa hinzu,erscheinen alle Filzrosen außer R. sherardii alsRosen mit großen Fiedern. Die größten Fiedernhaben R. gallica und R. marginata (R. jundzillii).Hier wäre die umgekehrte Reihenfolge zu er-warten gewesen, da ja R. marginata mit großerWahrscheinlichkeit durch Hybridisierung aus dergroßblättrigen R. gallica und einer (vielleichtausgestorbenen) art der sektion Caninae her-vorgegangen ist (cHRist 1884, KeLLeR 1931,HenKeR 2000).

in abb. 4 sei zum Vergleich das ergebnis ei-gener Messungen dargestellt. im Gegensatzzu Keller habe ich nicht die Variationsbreiten,sondern die standardabweichungen dargestellt.Die Überschneidungen zwischen den kleinblätt-rigen und den großblättrigen arten werden da-durch erheblich geringer.

Die Grafik basiert auf ca. 2000 einzelmes-sungen an ca. 300 Herbarbelegen. Von jedemBeleg wurden mindestens 5 endfiedern ver-messen, manchmal bis zu 10. Die ungleicheRepräsentanz der Rosenarten rührt daher, dassdie Untersuchung hauptsächlich den in Rhein-

H. Reichert

49

land-Pfalz vorkommenden arten galt, und diedortige Häufigkeit der arten die Zahl der auf-sammlungen beeinflusst hat. Zudem bestandan einigen arten aufgrund taxonomischer Fra-gestellungen besonderes interesse. Bei ihnenist die stichprobenzahl größer als bei anderen.

nicht untersucht wurden R. arvensis, R. cae-

sia, R. spinosissima und R. subcollina; vonR. gal lica nur drei exemplare, weshalb bei ihrkeine standardabweichung angegeben ist.auch R. sherardii ist nur mit 6 exemplaren ausnorddeutschland vertreten.

anders als bei Keller ist R. pseudoscabrius-

cula als eigene art ausgewiesen. eigens auf-geführt ist auch eine sippe, die bis dato als Va-rietät eingestuft wird, aber möglicherweiseartrang verdient: R. canina var. andegavensis.

es besteht im großen und ganzen Überein-stimmung mit den Befunden Kellers. Kleinereabweichungen seien entlang der x-achse vonlinks nach rechts kommentiert:

anders als bei Keller erscheint R. elliptica

als art mit besonders kleinen Fiedern, nochvor R. rubiginosa. R. corymbifera mischt sichals kleinblättrige art zwischen die Weinrosen-arten. Möglicherweise zeigt sich hier eine ei-genart der in Rheinland-Pfalz vorkommendenVarietät(en) dieser spezies. Der Befund ist eineweitere stütze für die von manchen (vor allemosteuropäischen autoren) bestrittene, dagegenvon LOOs (1996) ausführlich begründete ei-genständigkeit von R. corymbifera (zur stati-stischen Überprüfung des Merkmals siehe wei-ter unten).

Mich selbst überrascht hat die deutliche Dis-krepanz der Fiedergröße zwischen Rosa pseu-

doscabriuscula und Rosa tomentosa, zweierarten, deren abgrenzung mir in meinem ex-kursionsgebiet schwierigkeiten bereitet. eskönnte sich deshalb lohnen, weitere Daten zurFiedergröße zu sammeln. auch zwischen Rosa

canina var. canina (umfasst die typen Uniser-

ratae, Transitoriae und Biserratae des vorläufigenGliederungssystems nach LOOs 1996) und Rosa

canina var. andegavensis deutet sich ein Un-terschied an. Untersucht wurden von dieserziemlich seltenen sippe allerdings nur 118 Fie-dern von 15 exemplaren, von denen 7 auseinem nur wenige Hektar umfassenden Fund-bereich stammen.

es interessierte deshalb, ob gegenüber Rosa

canina var. canina eine signifikante abweichungder Fiedergröße mit statistischen tests nach-

gewiesen werden kann. Frau christiane Ritz(Gießen) war freundlicherweise bereit, anhandmeines Datenmaterials zunächst anhand destests nach Kolmogorov-smirnov (mit signifi-kanzkorrektur nach Lilliefors) und shapiro-Wilkzu überprüfen, ob eine normalverteilung vorliegt,und danach eine univariate Varianzanalyse(anOVa) sowie einen t-test durchzuführen.in diese Untersuchungen wurde auch Rosa

corymbifera einbezogen.es ergab sich, dass die Fiederlängen der

arten normalverteilt sind und eine anOVa somitdurchgeführt werden kann. Die drei taxa un-terscheiden sich in ihrer Fiederlänge(F2,97 = 17,76, p < 0,001). allerdings beruht derUnterschied hauptsächlich auf den deutlichkleineren Fiedern von Rosa corymbifera imVergleich zu Rosa canina var. canina (LsDpost-hoc test, p < 0,001) und Rosa canina var.andegavensis (p < 0,001). Größere Fiedern vonRosa canina var. andegavensis im Vergleichzu Rosa canina var. canina lassen sich nichtstatistisch abzusichern (LsD post-hoc test,p = 0,190). Das kann durch die zu geringestichprobenzahl bei Rosa canina var. andega-

vensis bedingt sein. Man sollte jedenfalls derFrage, ob diese sippe zu größeren Fiederntendiert, weiter nachgehen.

Die Mittelwerte der Fiedergrößen von Rosa

corymbifera erwiesen sich sowohl aufgrundder Varianzanalyse als auch nach dem t-testals signifikant kleiner als die beider Varietätenvon Rosa canina (t-test corymbifera-canina,t1,83 = 5,03, p < 0,001).

Dass die Fiedern von R. villosa bei meinenMessungen einen viel höheren Mittelwert alsbei Keller aufweisen, hat wahrscheinlich damitzu tun, dass in meinem arbeitsgebiet nur dieeingebürgerte, alte Kultursippe vorkommt, fürdie große Blattfiedern typisch sind, währendKeller wahrscheinlich mehr Material der autoch-thonen sippe untersucht hat, die im hochmon-tanen bis subalpinen Bereich seines schweizerarbeitsgebietes vorherrschen dürfte.

Bei allen arten ist eine mehr oder wenigergroße Variationsbreite der Blattgröße, selbstunter den Blättern eines strauches, festzustel-len. sie wäre möglicherweise etwas geringer,wenn man dem Vorschlag von Keller folgenddie Messwerte nur an endfiedern der zweit-oder drittobersten Blätter der Kurztriebe ermit-teln würde. Bei der begrenzten Größe der Her-barbelege, bei denen zudem ein teil der end-

Merkmale mitteleuropäischer Wildrosen

50

und jeweils eine Gruppe von drei bis 10 extre-men Werten mit, die vermutlich alle außerhalbder standardabweichung liegen. so erfährt manleider nichts über die Merkmalsverteilung.

Um einen einblick in diese zu bekommen,führte ich eigene Messungen durch. in tab. 4sind die von Keller und von mir ermitteltenWerte zusammengestellt.

Die extremwerte weisen bei Keller eine grö-ßere spannweite auf, was vermutlich auf einegrößere stichprobenzahl zurückzuführen ist.Keller scheint jedoch auch ausgesprochene„ausreißer“ registriert zu haben, wie z. B. dieschmalste von ihm beobachtete endfieder beiR. agrestis. sie hatte den index 4,0, war alsovier mal so lang wie breit, und das bei einemMittelwert von 1,9. ausreißer können einespannweite vortäuschen, die nicht dem realenGesamtbild entspricht. so kommt es, dass dievon Keller mitgeteilten extremwerte nicht er-kennen lassen, dass einerseits zwischen R. mi-

crantha und R. rubiginosa und andererseitszwischen R. agrestis und R. elliptica Überein-stimmungen in der Blattform bestehen. aussa-gekräftiger sind in dieser Hinsicht die Mittelwerte.sie sind bei den beiden ersten arten deutlichkleiner als bei den beiden letzten und stimmenzudem recht gut mit meinen ergebnissen über-ein. Lediglich bei R. agrestis gibt es eine merk-liche Diskrepanz. Kellers Wert 1,9 zeigt durch-schnittlich schmalere Blätter an als mein Wert1,75.

in abb. 5 sind die ergebnisse meiner Mes-sungen durch ein Diagramm veranschaulicht.Wie man sieht, überschneidet sich der Bereichder standardabweichungen des artenpaaresR. agrestis/R. elliptica nur wenig mit dem des

tab. 4: Messergebnisse zum Längen-Breiten-index von endfiedern von Rosen der subsektion Rubigineae

mit angaben zu stichprobenzahlen; K: KeLLeR (1931), R: eigene Untersuchungen. – sample sizes andmeasuring results to length-width index of terminal leaflets; K: KeLLeR (1931), R: own investigations.

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H. Reichert

fiedern gefaltet, verdeckt oder beschädigt ist,sah ich mich gezwungen, so viele endfiedernwie möglich zu messen. Unberücksichtigt blie-ben lediglich die deutlich reduzierten, oft nurdreizähligen Blätter an der Basis der Kurztriebeund in unmittelbarer nähe der Blüten.

trennscharfe Merkmale sind die Fiederlän-gen nur bei arten, zwischen denen in der tabelleein großer abstand besteht. so gibt es z. B. zwi-schen den Weinrosen und den Filzrosen (mitausnahme von R. pseudoscabriuscula) nur ge-ringe Überschneidungen. an der Gabelungs-stelle eines dichotomen schlüssels, die zu denWeinrosen führt, wäre deshalb die folgende an-gabe in hohem Maße zutreffend: „Mehrzahl derBlattfiedern nicht länger als 30 mm“.

6.3 Längen-Breiten-Index (QuotientLänge/Breite) der Endfiedern

Dieses Merkmal ist in der Weinrosen-Gruppevon Bedeutung. Die vier verbreiteten mitteleu-ropäischen arten (unter ausschluss der „Über-gangsarten“) lassen sich danach in zwei Grup-pen einteilen. Zur ersten gehören R. micrantha

und R. rubiginosa. ihre Blattfiedern werden alsbreit elliptisch bis fast rundlich beschrieben,ihre Fiederbasis als breit keilförmig bis abge-rundet. Korreliert damit sind drüsenborstige Blü-tenstiele. Die zweite Gruppe wird von R. agre-

stis und R. elliptica repräsentiert. ihre Fiederngelten als elliptisch bis schmal elliptisch, mit ±schmal keilförmigem Grund. Korreliert damitsind drüsenlose Blütenstiele.

KeLLeR (1931) hat auch hierzu Messreihendurchgeführt. er teilt jedoch nur die Mittelwerte

51

6.4 Dicke der Blattfiedern

LOOs (1996) nennt bei seiner Begründung dertaxonomischen eigenständigkeit von R. corym-

bifera die weiche Konsistenz der Fiederblättchen.Das führte zur annahme, dass nach dem trock-nen die Fiedern dünner sein könnten als beiverwandten arten, was an Herbarexemplarengut zu überprüfen ist. ich wandte dabei folgendeMessmethode an: Blattstückchen wurden mitder Rasierklinge abgeschnitten, so dass einemöglichst gerade schnittfläche entstand. auf

den Objekttisch eines Binokulars drückte ichein Bällchen Knetmasse als Halterung undsteckte die Blattstückchen senkrecht hinein,so dass die schnittfläche nach oben zu liegenkam. Das Bild der schnittfläche wurde bei 63fa-cher Vergrößerung über eine Mikroskopkameraauf den Pc-Bildschirm übertragen. Die softwareder Kamera erlaubt es, mit einem Lineal dieschnittdicke abzutasten und in µ zu messen.

als nah verwandte Vergleichsart wählte ichR. balsamica BesseR (R. tomentella), deren Blät-ter in der Literatur als derb und etwas ledrig be-zeichnet werden. Da ich wegen des etwas zeit-raubenden Messverfahrens keine sehr großeZahl von Messungen durchführte, ist eine grafi-sche Darstellung aller einzelwerte möglich. inabb. 6 sind sie, separat für jede der beidenarten und nach zunehmender Blättchendickesortiert, aufgereiht.

Die ansteigenden Reihen demonstrieren zu-nächst eine beträchtliche innerartliche Variabi-lität, die auch bei kleineren stichproben andererRosenarten festgestellt wurde (Die angedeutetes-Form der beiden Reihen deutet auf eine nor-malverteilung hin). Dennoch zeichnet sich eineDifferenzierung zwischen den beiden arten ab.73 % der Blätter von R. corymbifera sind maxi-mal 80 µ dick, dagegen 92 % von R. balsamica

dicker als 80 µ. Die angabe von Loos wird somitbestätigt. Für die praktische Bestimmungsarbeiteignet sich die quantitative ermittlung der Dickewegen des Untersuchungsaufwandes meines

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abb. 5: Längen-Breiten-indices von endfiedern von4 arten der Weinrosengruppe: Mittelwerteund standardabweichungen; x-achse: un-tersuchte Rosenarten; y-achse: Längen-Breiten-indices. – Length-width index ofterminal leaflets of 4 species of the groupRubiginosae: mean and standard deviation;x-axis: investigated rose species; y-axis:length-width index.

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abb. 6: Dicke von Blattfiedern der beiden Rose-narten Rosa balsamica und R. corymbifera;x-achse: laufende nr. der Blattfiedern (jedesZeichen steht für 1 exemplar); y-achse:Dicke (µ). – thickness of leaflets of R. bal-

samica and R. corymbifera; x-axis: serialnumber of the leaflets (each sign represents1 leaflet); y-axis: thickness (µ).

Merkmale mitteleuropäischer Wildrosen

artenpaares R. micrantha/R. rubiginosa. nachden Gesetzmäßigkeiten der statistik kann mananhand der Grafik abschätzen, dass annähernd68 % der Fiedern der erstgenannten artengruppeLängen-Breiten-indices unter 1,6 haben, wäh-rend annähernd 68 % der zweiten artengruppesolche über 1,6 aufweisen.

es handelt sich also auch hier um kein trenn-scharfes Merkmal, jedoch wiederum eines, dasmit den einschränkenden Zusätzen „meist“ oder„überwiegend“ in schlüsselalternativen Verwen-dung finden kann.

52

erachtens nicht. Mit einiger erfahrung lassensich die unterschiedlichen Konsistenzen derFiedern erfühlen, wie sich ja auch bei Batologendie charakterisierung der Behaarung vonBrombeerblättern als „fühlbar“ und „nicht fühl-bar“ bewährt hat (vgl. z. B. WeBeR 1995).

6.5 Länge des Blütenstiels bzw. Frucht-stiels

6.5.1 Bedeutung des Merkmals, opti-maler Messzeitraum

Dieses Merkmal ist teil der Merkmalskombina-tion, durch die sich zwei in der sektion Caninae

immer wiederkehrende Wuchstypen unterschei-den. sie werden nach einem Vorschlag vonReicHeRt (1998) als L-typ und D-typ unter-schieden (zur Definition siehe HenKeR 2000und ReicHeRt 1998). Der L-typ weist relativlange Blütenstiele auf, der D-typ kurze.

Manche autoren bevorzugen die Bezeich-nung Fruchtstiel. als Grund wird angegeben,dass der stiel zur Zeit der Blüte noch im Wachs-tum begriffen ist und erst danach seine volleLänge erreicht (HenKeR 2000). ich habe dazuMessungen an R. canina und R. pseudosca-

briuscula durchgeführt. Die beiden folgendenDiagramme (abb. 7 und 8) stellen als reprä-sentative auswahl 8 Messreihen dar, die an 8sträuchern ermittelt wurden.

Fazit: Bei einem teil der Blüten endet dasstielwachstum abrupt mit der anthese. Bei an-deren setzt es sich danach noch etwas fort,bei einer der untersuchten Blüten von R. pseu-

doscabriuscula sogar noch stärker als vor derBlüte. Oft kommt es im Laufe der weiterenentwicklung bis zur Fruchtreife zu einer ge-ringfügigen Verkürzung (abb. 7, oberste undunterste Kurve). sie ist wahrscheinlich aufeine Verminderung des Wassergehaltes unddadurch bedingtes schrumpfen des stiels zu-rückzuführen. Diese Längenveränderung istjedoch unwesentlich gegenüber derjenigen,die durch noch anhaltende Wachstumsvorgängewährend und kurz nach der Blüte verursachtwerden kann.

Man sollte deshalb auf jeden Fall dem Vor-schlag von Henker folgen und zu Vergleichs-zwecken immer die stiellänge der Frucht frühe-stens ab Juli messen, wenn die anthese fast allerRosenarten schon einige Wochen zurückliegt.

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abb. 7: entwicklung der Fruchtstiellänge an 4Blüten von Rosa canina; x-achse: Wochenvor und nach dem Blühzeitpunkt (0); y-achse: stiellänge (mm). – Development ofthe pedicel length of 4 flowers of R. canina;x-axis: weeks before and after the begin-ning of anthesis (0); y-axis: pedicel length(mm).

abb. 8: entwicklung der Fruchtstiellänge an 4 Blütenvon Rosa pseudoscabriuscula; Bedeutungder achsen wie bei abb. 7. – Developmentof the pedicel length of 4 flowers of R. pseu-

doscabriuscula; significance of the axes thesame as in fig. 7.

6.5.2 Erfassungsprobleme aufgrund desFrucht-Dimorphismus

Da es sich um ein makroskopisches Merkmalhandelt, ist man geneigt, die erfassung derFruchtstiellänge für unproblematisch zu halten.Das Gegenteil ist jedoch der Fall, und zwar ei-nerseits aus Gründen, die im Objekt selbst lie-gen, andererseits wegen der Möglichkeit sub-jektiver Beobachtungsfehler.

Betrachten wir zunächst ein Diagramm, dasdie Verteilung des Merkmals bei einem Rosen-

H. Reichert

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exemplar darstellt (abb. 9). es zeigt sich einesehr große Variationsbreite von ca. 3 mm bisca. 17 mm. Die längsten stiele sind also mehrals 5 mal so lang wie die kürzesten. auch dersich von 6,7 mm bis 12,3 mm erstreckende Be-reich der standardabweichung ist so groß, dassZweifel an der diagnostischen Brauchbarkeitdes Merkmals geweckt werden.

Die große Variationsbreite hat jedoch einenmorphologischen Hintergrund und kann bei des-sen Beachtung minimiert werden.

Die infloreszenz der Wildrosen ist durcheinen ausgeprägten Dimorphismus gekenn-zeichnet, der bislang nur bei wenigen Rhodo-logen Beachtung gefunden hat (ReicHeRt 1999).er tritt umso deutlicher zutage, je kurzstieligerdie Rosenarten sind, und sei am Beispiel einesFruchtstandes von R. villosa demonstriert (Farb-tafel, Bild i). Dieser ist aus einer dreiblütigeninfloreszenz hervorgegangen. Die mittlere, end-ständige Frucht (terminalfrucht, im folgendenkurz als t-Frucht bezeichnet) ist sehr kurzgestielt und hat ihre größte Breite über derMitte, ist also verkehrt-eiförmig. Die seitenfrüchte(Lateralfrüchte, im folgenden als L-Früchte be-zeichnet) haben erheblich längere stiele undihre größte Breite in der Mitte (manchmal auchetwas unterhalb), sind also elliptisch bis eiförmig.

Gleiches beobachtet man bei allen artenmit kurzen bis mittellangen stielen (vgl. abb. 11).Bei arten mit ausgesprochen langen stielenwie R. tomentosa oder R. arvensis verringertsich der Dimorphismus bis zur völligen anglei-chung von t- und L-Früchten. Bezüglich der

abb. 9: Länge der Fruchtstiele bei einem exemplarvon Rosa subcanina (200 Hagebutten); x-achse: Fruchtstiellänge (mm); y-achse:Hagebutten (n). – Pedicel length of a spec-imen of R. subcanina (200 hips); x-axis:length of pedicel (mm) ; y-axis: hips (n).

stiellängen kann es sogar zu einer Umkehrungkommen, sodass die t-Frucht etwas längergestielt ist als die L-Früchte.

Wie schon weiter oben erwähnt, ist derohnehin armblütige Blütenstand der Wildrosenoft auf eine einzige Blüte reduziert. Die aus ihrhervorgehende Hagebutte nimmt bezüglich dermeist elliptischen Fruchtform und der stiellängein etwa eine Mittelstellung ein. Wohlgemerkt giltdas nur für Hagebutten, die aus von vornhereineinzeln angelegten Blüten hervorgegangen sind.sie sind den t-Früchten mehrfrüchtiger inflo-reszenzen homolog und werden kurz als ts-Früchte (terminalfrüchte, solitär) bezeichnet.Die entwicklungsphysiologischen Ursachen ihrerintermediären Gestaltung soll hier nicht diskutiertwerden. Überlegungen dazu finden sich bei Rei-cHeRt (1999). Bleiben einzelfrüchte übrig, indemBlütenstände nachträglich durch einwirkung vonaußen beschädigt werden, weisen sie nicht diemorphologische Mittelstellung auf und sind nichtsanderes als übrig gebliebene t- oder L-Früchte

abb. 10 demonstriert am Beispiel von rund200 Fruchtstielen an 35 sträuchern von R. du-

malis aus Rheinland-Pfalz und thüringen, dasses sinnvoll ist, die Messungen nur an ts-Hage-butten vorzunehmen. Der Übersichtlichkeithalber wurde ein Flächendiagramm gewählt,auch wenn dieses der Bildung von Messwert-Klassen nicht ganz angemessen ist. Für diets-Hagebutten erhält man eine Diagrammfläche,die nahezu eine normalverteilung anzeigt, indiesem Fall mit einem Mittelwert von 5,18 mmund einer standardabweichung von 2,03.

Die darübergelagerte Diagrammfläche zeigtdie Verteilung der separat erfassten stiellängenvon t-Hagebutten. aus dem Diagramm her-ausgelöst, würde sie sich zu einer asymmetri-sche Glockenkurve formen, mit dem Gipfelbeim Minimalwert 0. Dies demonstriert für dent-Hagebuttenstiel eine starke tendenz zur Ver-kürzung, bis hin zu völliger Unterdrückung.Farbtafel iii zeigt das Beispiel eines völlig abor -tierten Fruchtstiels. Die Vorblätter, die dasuntere ende des Fruchtstiels markieren (vgl.abb. 11 und zugehörigen text) sind in diesemFall an die Basis der Hagebutte herangerückt,ja geradezu an sie gequetscht, so dass dieHagebuttenbasis eine Delle bekommt.

Die einbeziehung von t-Hagebutten bewirktalso, dass die an den ts-Hagebutten gewonneneglockenförmige Diagrammfläche unsymmetrischund nach links gleichsam aufgebläht wird. Der

Merkmale mitteleuropäischer Wildrosen

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Farbtafel

i: Frucht-Dimorphismus bei Rosa villosa. – Fruit dimorphism in R. villosa.

H. Reichert

ii: Übergang vom Fruchtstiel zur Hagebutte bei Rosa

villosa. – transition pedicel to hip in R. villosa.iii: Völlige Unterdrückung des Fruchtstiels bei einer

Hagebutte von Rosa dumalis. – R. dumalis withoutpedicel.

55Merkmale mitteleuropäischer Wildrosen

Von gewisser Bedeutung ist auch, dass derFruchtstiel nicht in dem Maße ein abgegrenzterOrganteil ist wie z. B. der Blattstiel. Morphoge-netisch ist die Hagebutte nichts anderes alsein fleischig verdickter und becherartig verformterendabschnitt des stiels, und es gibt Fälle, indenen dieser fast fließend in die Hagebutteübergeht und sein ende deshalb nicht aufZehntelmillimeter genau festzulegen ist. Bild iiauf der Farbtafel zeigt dies am Beispiel vonR. villosa. Der grüne stiel weist in Richtung zurHagebutte zunächst nur kleine inseln vonFruchtfleisch an der Basis der Drüsenborstenauf, die dann immer dicker werden und sichschließlich zum geschlossenen Fruchtfleischder Hagebutte vereinigen.

Distal zur Hagebutte setzt sich der stiel imspross-system fort, dessen teil er ist. alsGrenzmarke dient dort ein Paar oft winzigerBrakteen, die nicht selten abgefallen sind,jedoch bleibende abbruchnarben hinterlassen.

auf abb.11 sind die ablösungsnarben vonVorblättern der seitenzweige deutlich zu sehen.sie teilen den seitenzweig in zwei abschnitte,die als epipodium und Hypopodium bezeichnetwerden. im angebildeten Beispiel sind die Hy-popodien sehr kurz, was nicht immer der Fallist. sie können gelegentlich bis fast gleich lang

Mittelwert vermindert sich im dargestellten Bei-spiel auf 3,24 mm. Werden L-Hagebutten indie Messung einbezogen (oberste Diagramm-fläche), ist eine aufblähung nach rechts dieFolge. Der Mittelwert erhöht sich auf 7,55 mm.Die eindellung bei der Klasse 10,0-11,9 mmdürfte zufallsbedingt sein und bei größererstichprobenzahl verschwinden.

in tab. 5 sind die zu abb. 10 gehörenden Mit-telwerte und standardabweichungen eingetra-gen. sie belegt anhand von Zahlen die Mittel-stellung der ts-Hagebutten und demonstriert,dass diese für vergleichende Untersuchungenzumindest von kurzstieligen Rosenarten ambesten geeignet sind.tab. 5: Mittelwerte und standardabweichungen (in

mm) zu abb. 10. – Means and standard devi-ations (in mm) of the pedicels plotted in fig. 10.

abb. 11: Fruchtstand von Rosa canina: Dimorphis-mus von Hagebutten und stielen endstän-diger und seitlicher Blüten. – R. canina:dimorphism of terminal and lateral hips andpedicels.

abb. 10: Fruchtstiellängen von Rosa dumalis, nachder Position der Früchte in der infloreszenzgetrennt erfasst; L: seitenständige (laterale)Hagebutten mehrblütiger infloreszenzen; t:endständige (terminale) Hagebutten mehr -blütiger infloreszenzen; ts: Hagebutten ein-blütiger infloreszenzen, die endständigenensprechen; x-achse: Fruchtstiellänge (mm);y-achse: Hagebutten (n). – Pedicel lengthsof R. dumalis, measured separately accordingto the position of the fruits within the inflores-cence; L: lateral hips of composed inflores-cences; t: terminal hips of composed inflo-rescences; ts: hips of solitary flowers; x-axis: length of pedicel (mm); y-axis: hips (n).

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3,24 ±2,19

7,55 ±2,13

5,18 ±2,03

Mittelwert der Mittelwerte

5,39

Die Wirkung der täuschung habe ich experi-mentell bei tagungen überprüft, bei denen einegrößere Zahl von Versuchspersonen zur Verfü-gung stand. ihnen wurde mit Hilfe einer Power -point-Präsentation eine Hagebutte vorgeführt,deren stiel schrittweise verlängert und auchwieder verkürzt werden konnte. anhand einesneutralen Zählers schrieben die teilnehmer aufeinen Zettel, bei welchem Zählerstand ihnender Hagebuttenstiel gleich lang und bei welchemdoppelt so lang erschien wie die Hagebutte.

56

abb. 12: Zeichnung zum nachweis eineroptischen täuschung über dierelative Länge des Fruchtstiel. –Drawing to demonstrate an op-tical illusion about the relativelength of the pedicel (which isreally as long as the hip).

abb. 13: subjektive Fehleinschätzung der relativenLänge des Hagebuttenstiels. Dunkle säulen:anzahl der Probanden, die den Wert 1schätzten. Helle säulen: schätzungen fürden Wert 2; x-achse: relative tatsächlicheFruchtstiellänge; y-achse: schätzungen (n).– subjective misjudgement of the pedicellength; x-axis: real pedicel lengths in relationto hip lengths; y-axis: number of judgements.Dark columns: number of persons who esti-mated the value 1. Bright columns: thesame for the value 2.

wie das epipodium ausgebildet sein. ich definiereund messe als Fruchtstiel stets nur das epipo-dium. Denn bei mehr als dreizähligen Blüten-ständen gehen aus der achsel von Vorblätternweitere seitenzweige hervor. niemand kämedann auf die idee, das unterhalb der abzweigungliegende Hypopodium als teil des darüber lie-genden Fruchtstiels zu betrachten.

6.5.3 Eine optische Täuschung als Feh-lerquelle bei der Schätzung derrelativen Fruchtstiellänge

es liegt nahe, die stiellängen in Relation zur Ha-gebuttenlänge anzugeben, da sich das relativeMaß in groben abstufungen („kürzer/länger alsdie Hagebutte“, „doppelt so lang wie die Hagebutte“usw.) auch ohne Messgeräte schätzen lässt.

ich konnte jedoch nachweisen, dass es dabeiaufgrund einer optischen täuschung leicht zuFehleinschätzungen kommt. Den meisten un-befangenen Betrachtern wird der stiel der sche-matisch dargestellten Hagebutte in abb. 12etwas länger erscheinen als die Hagebutte. inWirklichkeit ist er genau so lang, wie man durchMessen leicht nachprüfen kann. neben derKontrastwirkung zwischen einem dicken unddünnen Gebilde kann dabei auch der Faktoreine Rolle spielen, dass wir Objekte mit vorwie-gend vertikaler erstreckung höher wahrnehmenals sie tatsächlich sind. Bei waagerechter an-ordnung der abbildung scheint die täuschungetwas schwächer zu sein.

H. Reichert

Das ergebnis des wahrnehmungspsychologi-schen Versuchs ist grafisch in abb. 13 dargestellt.

auf der x-achse sind die tatsächlichen rela-tiven stiellängen angegeben, die nacheinanderprojiziert wurden. Die Gruppe dunkler säulenstellt dar, bei welchen tatsächlichen stiellängen(x-achse) wie viele Versuchspersonen (y-achse)den eindruck hatten, der stiel sei gleich langwie die Hagebutte. Wie man sieht, hatten diemeisten Probanden diesen eindruck schon beieinem stiel, der nur ¾ so lang war wie die Ha-gebutte. nur 5 Personen lagen mit ihrer schät-zung richtig (Wert 1 auf der x-achse).

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noch stärker waren die Fehleinschätzungeneines Fruchtstiels, der doppelt so lang sein solltewie die Hagebutte (hellere säulen). eine Personempfand schon einen gleich langen stiel alsdoppelt so lang, und nur 3 von 69 schätztenrichtig (säule bei 2,0).

Was etwas nach spielerei aussieht, hat einenernsthaften Hintergrund. nach meiner Über-zeugung gibt es in der Literatur etliche fehlerhafteangaben über die relativen Längen der Hage-buttenstiele, da nicht wenige autoren sich aufschätzungen verlassen haben und damit deroptischen täuschung erlegen sind. Das betrifftim Wesentlichen langstielige Rosenarten, wiewir sie in der Filzrosengruppe finden.

57Merkmale mitteleuropäischer Wildrosen

Für die Filzrose (R. tomentosa) wird von manchenautoren ohne einschränkung angegeben, dieFruchtstiele seien (deutlich) länger als die Hagebutte(z.B. OBeRDORFeR 2001, tiMMeRMann & MÜLLeR

1994) oder es werden spannweiten genannt, diez.t. beträchtlich über 1 (= gleich lang) liegen. soformuliert HenKeR (2000): „(1- ) 2-3 (-4) mal solang wie die Hagebutte“. KeLLeR (1931) äußertsich ähnlich: „1,5 bis 4 mal so lang wie die Hage-butte“. Mit leichter einschränkung schließt sichHenKeR (2005) an: „meist 1,5-2,5 mal so lang wiedie Hagebutte. Keiner dieser autoren zieht stielein Betracht, die kürzer als die Hagebutte sind.

ich habe Messungen an 570 Fruchtstielenvon 53 sträuchern vorgenommen, 46 davonaus Rheinland-Pfalz, 4 aus Baden-Württemberg,2 aus der bayerischen Rhön und 1 aus Meck-lenburg-Vorpommern. es wurde streng daraufgeachtet, dass keine Verwechslungen mit dernah verwandten und nicht immer leicht unter-scheidbaren R. pseudoscabriuscula unterliefen,die zu etwas kürzeren stielen tendiert. als be-währte „eichmerkmale“ dienten dabei in ersterLinie der Griffelkanaldurchmesser und die post-florale Kelchblattentwicklung.

Obwohl die Untersuchung weitgehend aufMaterial aus Rheinland-Pfalz beschränkt istund ihre ergebnisse somit durch regionale Be-sonderheiten geprägt sein könnten, widersprichtsie meines erachtens in einigen Punkten prin-zipiell den oben zitierten angaben. Das sei an-hand abb. 14 demonstriert.

Die vorliegenden ergebnisse widerlegen alleDarstellungen, in denen kategorisch angegebenwird, der Fruchtstiel von R. tomentosa sei längerals die Frucht. 30 % der von mir registriertenMittelwerte sind kleiner als 1. Das bedeutet,dass auch zahlreiche einzelwerte kleiner als 1sind. Korrekt wäre allenfalls die Formulierung„Fruchtstiel meist so lang wie die Frucht oderlänger.“

selbst unter der annahme, die Filzrose kön -ne in Rheinland-Pfalz zu kürzeren stielen ten-dieren als in anderen teilen ihres Verbreitungs-gebietes, bezweifle ich, dass Fruchtstiele, die3 oder gar 4 mal länger sind als die Hagebutten,irgendwo in statistisch relevanten anzahlenvorkommen. ich sah solche durchaus, abernur vereinzelt. Für Rheinland-Pfalz würde dieangabe „(0,5-) 1-2 (-4) mal so lang wie die Ha-gebutte“ das Merkmalsspektrum hinreichendcharakterisieren, und ich vermute, dass ander-wärts nur kleinere nuancierungen angebrachtwären.

Wer befürchtet, durch eine solch „aufge-weichte“ Formulierung komme die charakteri-stische Langstieligkeit von R. tomentosa nichtmehr zu Geltung, den kann abb. 15 eines Bes-seren belehren.

abb. 14: Verteilung der relativen Fruchtstiellängen bei 53sträuchern von Rosa tomentosa; x-achse: rel-ative Fruchtstiellängen (Mittelwerte); y-achse:anzahl (n). – Distribution of pedicel lengths of53 specimens of R. tomentosa in relation to hiplengths; x-axis: proportional length of pedicel(mean); y-axis: number (n).

abb. 15: Gesamtüberblick über relative Fruchtstiel-längen dreier arten, deren Fruchtstiele alsmittellang gelten. Mittelwerte von ca. 1000Messungen an 100 individuen von Rosa

canina, R. corymbifera und R. balsamica ;x-achse: Fruchtstiellängen (Mittelwerte);y- achse: anzahl (n). – Overwiew of relativepedicel lengths of 3 species, known asspecies with medium long pedicels. Mediumsof c. 1000 measurements of 100 speci mensof R. canina, R. corymbifera and R. balsam-

ica; x-axis: length of pedicel (mean); y-axis:number (n).

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abb. 16: Mittelwerte und standardabweichung relativer Fruchtstiellängen von 4 artenpaaren (jeweils L-typ /D-typ), in Klammern die stichprobengrößen. – Means and standard deviations of relative pedicellengths of 4 pairs of species (each with L-type and D-type); x-axis: rose species (numbers ofmeasured pedicels); y-axis: relative pedicel length.

Dem Diagramm liegt keine homogene Daten-menge zugrunde, da Messergebnisse von dreiarten zusammengefasst wurden es soll nureinen raschen Überblick über die Fruchtstiel-längen bei diesen arten ermöglichen. ihre Frucht-stiele gelten als mittellang und sind laut Litera-turangaben (z.B. HenKeR 2000, 2005, tiMMeRMann

& MÜLLeR 1994) meist so lang wie die Hagebuttesind oder etwas länger. nach meinen Messer-gebnissen trifft dies nicht zu. Die meisten Frucht-stiele sind kürzer als die Hagebutte. auch diesesergebnis spricht dafür, dass aufgrund der obenbeschriebenen optischen täuschung die relativeFruchtstiellänge generell überschätzt wird.

6.5.4 Die Eignung der Fruchtstiellängefür die Unterscheidung von L- undD-Arten

als nächstes interessierte die Frage, ob die(an ts-Hagebutten) gemessene Fruchtstiellängeein brauchbares Merkmal zur Unterscheidungvon arten des L- und D-typs ist. in meinemexkursionsgebiet kommen nur drei Paare so-

H. Reichert

genannter Parallelarten häufig vor. Das sindarten, die sich im Wesentlichen nur durch dieMerkmale unterscheiden, die den L-typ undden D-typ charakterisieren, ansonsten aberübereinstimmen. es sind die Paare R. canina

(L) R. dumalis (D), R. agrestis (L) R. elliptica

(D) und R. micrantha (L) R. rubiginosa (D).einbezogen habe ich weiterhin das Paar R. co-

rymbifera (L) R. caesia, da ich Gelegenheithatte, in Baden-Württemberg und schleswig-Holstein Hagebutten von R. caesia zu untersu-chen.

Da ich auf den Fruchtdimorphismus spätaufmerksam wurde, sind viele meiner älterenMess-ergebnisse nur mit einschränkungenbrauchbar. Die gesonderte erfassung der Merk-male an ts-Hagebutten steht bei vielen artennoch am anfang. ich musste (außer bei R. du-

malis und R. caesia) auch ältere, nicht nachHagebuttentypen differenzierte Daten einbe-ziehen, um zufriedenstellende stichprobengrö-ßen zu bekommen. Die Grafik (abb. 16) zeigtalso noch nicht in wünschenswerter Weiseganz auf ts-Butten basierende Untersuchungs-ergebnisse.

59Merkmale mitteleuropäischer Wildrosen

es deutet sich aber an, dass R. canina undR. dumalis anhand des Mittelwertes und derstandardabweichung gut gegeneinander ab-zugrenzen sind, ebenso R. micrantha und R. ru-

biginosa. Zwischen R. corymbifera und R. caesia

gibt es eine stärkere Überschneidung durchdie recht große standardabweichungen vonR. corymbifera. Vielleicht verringert sich diesebei weiterer Datenerfassung an ts-Hagebutten.noch stärker ist die Überlappung beim PaarR. agrestis und R. elliptica. auch die Mittelwerteliegen bei ihm nahe beieinander. nicht auszu-schließen ist, dass in die stichprobe Über-gangsformen geraten sind, die recht häufigsein sollen und als R. inodora beschriebenwurden.

in diesem Zusammenhang stellt sich dieFrage, nach welchen Kriterien die 8 arten be-stimmt wurden und ob die Fruchtstiellängedabei konsequent ausgeklammert wurde, umeinen Zirkelschluss zu vermeiden. Dies ist derFall. ausschlaggebend für die Zuordnung zuden L- und D-typen der artenpaare war wie-derum der Griffelkanaldurchmesser (vgl. 6.5.3und 6.7). in zweiter Linie wurde auf die postfloraleKelchblatthaltung geachtet. exemplare mit nurandeutungsweise intermediärer Merkmalsaus-prägung blieben unberücksichtigt.

6.6 Durchmesser der Blüte und Längeder Kronblätter

in meinen Datenbanken klaffen in der Rubrik„Kronblattlänge“ große Lücken. Der Grund ist,dass die meisten Wildrosenarten in der relativkurzen Blühperiode weniger gut zu bestimmensind als zur Zeit der beginnenden Fruchtreife(vgl. GRaHaM & PRiMaVesi 1993, HenKeR 2000).Die meisten Herbarexemplare erfahrener Rho-dologen sind deshalb im Juli und august ge-sammelt, wenn die Kronblätter längst abgefallensind. es ist auch bezeichnend, dass bei HenKeR

(2000) die meisten Rosen im postfloralen Zu-stand abgebildet sind, der mehr taxonomischrelevante Merkmale erkennen lässt. ideal wärees, jeden Rosenstrauch, von dem man einenHerbarbeleg sammeln möchte, zu markieren,zweimal im Jahr aufzusuchen und sowohl blü-hendes und fruchtendes Material zu sammeln.

Da der Blütendurchmesser vom Öffnungs-zustand der Blüte abhängt, ist die Kronblatt-länge ein zuverlässigeres Maß. Für deren

Messung schlage ich folgende normierungvor (abb. 17): an die zwei Lappen am endedes Kronblattes wird die tangente t angelegt.Dann wird die senkrecht dazu stehende streckeL vom Grund des Kronblattes bis zur tangentegemessen.Obwohl angaben zur Blütengröße in der Literaturnicht selten sind, gibt es anscheinend nurwenige quantitative Untersuchungen dazu. Daes mir schien, als seien im südwestlichen Huns-rück die Blüten von R. corymbifera kleiner alsdie von R. canina, maß ich von beiden arten je25 Kronblätter und fand Mittelwerte von16,7 mm ± 3,72 bzw. 21,4 mm ± 4,18. Das deutetdaraufhin, dass R. corymbifera dort tatsächlichmit einer kleinblütigen sippe vertreten ist. DerenBlütenfarbe ist fast weiß. eine umfangreichereUntersuchung hierzu bietet sich an.

6.7 Durchmesser des Griffelkanals

auf dieses diagnostisch sehr wichtige Merkmalwurde man zwar schon in der Mitte des 19.Jahrhunderts aufmerksam, doch fand es erstin der Mitte des 20. Jahrhunderts eingang indie Bestimmungsliteratur. es charakterisiert –korreliert mit der Breite der Diskusscheibe –besonders zuverlässig den L- und D-typ. DerL-typ ist durch einen breiten Diskusring undeinen dementsprechend engen Griffelkanal(Durchmesser deutlich kleiner als 1 mm) ge-kennzeichnet. Für den D-typ sind ein schmalerDiskusring und ein weiter Griffelkanal (Durch-messer über 1 mm) charakteristisch.

scHULZe & HenKeR (1989) haben wegen desengen Zusammenhangs zwischen dem Dis-kusdurchmesser und dem Griffelkanaldurch-messer vorgeschlagen, die beiden Größen zukombinieren, und zwar durch Bildung des Quo-tienten Diskusdurchmesser / Griffelkanaldurch-

abb. 17: Vorschlag für eine standardisierte Messsungder Kronblattlänge (L). – Proposal for a stan-dardized measuring of the petal length (L).

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messer (Diskus-index). sie ließen sich von fol-gender Überlegung leiten (mündl. Mitt.): DerDiskusdurchmesser ist ein Maß dafür, ob eineHagebutte kräftig, normal oder schwach ent-wickelt ist. setzt man den Griffelkanaldurch-messer in Relation zum Diskusdurchmesser,so stellt man zugleich eine Relation zur Größeder Hagebutte her. Deren modifizierende Wir-kung auf den Griffelkanaldurchmesser wird da-durch rechnerisch eliminiert.

nach meinen Beobachtungen wird jedochder Griffelkanal bemerkenswert wenig von derGröße der Hagebutte beeinflusst, eher vonderen stellung innerhalb der infloreszenz. icharbeite deshalb meist mit der absoluten Größedes Griffelkanaldurchmessers und erspare mirdas Messen des Diskusdurchmessers und dasausrechnen des Diskus-index.

Die Unabhängigkeit des Griffelkanaldurch-messers von der Größe des achsenbechers(Rezeptakulums) zeigt sich auch bei dessenHeranwachsen. Da zum Messen des Griffelka-naldurchmessers (zur Methodik siehe HenKeR

2000: 36) der achsenbecher von der Pflanzeentfernt und geschnitten werden muss, lässtsich seine entwicklung nicht am lebenden Objektkontinuierlich verfolgen. es bleibt nur die Mög-lichkeit, die Ontogenese dadurch zu rekonstru-ieren, dass man in möglichst vielen entwick-lungsstadien entnommene achsenbecher derGröße (Dicke) nach ordnet und an ihnen denGriffelkanaldurchmesser misst. abb. 18 stelltdas ergebnis einer solchen Messreihe dar.

Die Messung begann bei sehr jungen Knos-pen, bei denen der achsenbecher (die spätereHagebutte) nur einen Durchmesser von 1,5 mmhatte. Dennoch verfügt der Griffelkanal schonin diesem frühen stadium fast über seinenendgültigen Durchmesser, während der Dis-kusdurchmesser in konstanter Relation zurDicke des achsenbechers zunimmt. Der Dis-kus-index ist während dieser entwicklungsphasenicht konstant. sein Wert steigt von 1 auf an-nähernd 4. Überspitzt könnte man formulieren,dass die Hagebutte um den schon früh fixiertenGriffelkanal herum aufgebaut wird (zur Onto-genese der Rosenblüte siehe Kania 1973).

in etwas anderer Darstellungsweise zeigtabb. 19 die entwicklung des Griffelkanaldurch-messers bei drei weiteren Rosenarten.

Um die Grafik zu vereinfachen, wurden dieDurchmesser der achsenbecher zu Klassenzusammengefasst (x-achse). Die Klassenin-

tervalle wurden so gewählt, dass auf jedeKlasse mindestens eine Griffelkanalmessungentfiel. Waren es mehrere, wurde der Mittelwertgebildet.

Die entwicklung wurde über einen längerenZeitraum verfolgt als bei R. dumalis, kenntlichan der bis 14 bzw. 17 mm reichenden Rezep-takulum-Dicke. Das sind Durchmesser ausge-wachsener achsenbecher zur Blütezeit.

Für R. subcanina ergibt sich im Grunde dasgleiche Bild wie bei R. dumalis, mit der nuance,dass sich zur Blühphase hin der Griffelkanal-durchmesser ein wenig verringert. ausgeprägterist diese einengung bei R. micrantha, wo siezudem bei einer Rezeptakulumdicke zwischen5 und 6 ziemlich abrupt eintritt. Ähnliches wurdebei weiteren arten mit ausgesprochen engemGriffelkanal (L-typ) beobachtet.

stark abweichend verläuft die entwicklungdes extrem weiten Griffelkanals von R. villosa.Deren Rezeptakulum hat anfangs die Formeines völlig offenen Bechers ohne den geringstenansatz zu einem Diskusring. auch von einemGriffelkanal kann streng genommen nicht dieRede sein. Der achsenbecher vergrößert sichzunächst unter Beibehaltung der offenen Form.Dann beginnt sich sein Rand nach innen zuwölben. Dadurch nimmt der Öffnungsdurchmes -

60

abb. 18: entwicklung des Diskusdurchmessers (aus-gefüllte Kreise) und des Griffelkanaldurch -messers in Relation zur Dickenzunahmedes achsenbechers (Rezeptakulums) vorder Blühphase bei Rosa dumalis; x-achse:Durchmesser achsenbecher (mm); y-achse:Durchmesser (mm). – Pre-floral developmentof the disk diameter (filled circles) and theorifice diameter (open circles) in relation tothe thickness of the growing hip (R. dumalis);x-axis: thickness of the hip (mm); y-axis:diameters (mm).

H. Reichert

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abb. 19: entwicklung des Griffelkanaldurchmessers bei Rosa micrantha, R. subcanina und R. villosa inRelation zur Dicke des achsenbechers (Rezeptakulums). – Development of the orifice diameter ofR. micrantha, R. subcanina und R. villosa in relation to the thickness of the receptacle; x-axis:thickness of the hip (mm); y-axis: orifice diameters (mm).

Merkmale mitteleuropäischer Wildrosen

ser nicht mehr zu, weshalb die Kurve ein Pla -teau bildet. Danach kommt es zu einer beträcht -lichen Verengung der Öffnung, und man kannjetzt von einem (sehr kurzen und weiten) Grif-felkanal mit schmalem Diskusring sprechen,der sich auf einen Durchmesser von rund 3 mmeinpendelt.

als Fazit bleibt festzuhalten, dass der Griffel-kanaldurchmesser bei arten, bei denen er nichtextrem eng oder weit ist, schon früh seinen end-gültigen Durchmesser aufweist und somit imjährlichen entwicklungszyklus der Wildrosen einbemerkenswert konstantes Merkmal darstellt.

Jedoch ist auch hier bei arten mit kurzenBlütenstielen der Frucht-Dimorphismus zu be-achten. abb. 20 zeigt seine auswirkung aufden Griffelkanaldurchmesser in der Darstel-lungsweise, die in abb. 10 für die Fruchtstiellängegewählt wurde.

Zwischen den t- und ts-Hagebutten zeigtsich eine erheblich geringere Differenzierungals sie bei den Fruchtstiellängen festzustellenwar. Die Diagrammflächen sind kaum gegen-einander verschoben, was auch in den nahebeieinander liegenden Mittelwerten von 1,27 mm(t-Hagebutten) und 1,29 mm (ts-Hagebutten)zum ausdruck kommt. Die L-Hagebutten dagegenweichen durch eine deutlichere tendenz zu ge-ringerem Griffelkanaldurchmesser ab (Mittelwert1,13 mm). Daten von geringerem Umfang, diemir Gerhard schulze brieflich mitgeteilt hat,weisen in die gleiche Richtung. sollten sich die

Befunde bei größerem stichprobenumfang undbei einbeziehung weiterer kurzstieliger arten(R. caesia, R. elliptica, R. rubiginosa, R. sherardii

u. a.), bestätigen, müssten bei vergleichendenMessungen des Griffelkanaldurchmessers nurdie L-Hagebutten ausgenommen werden.

Meine Untersuchungen darüber, ob der Grif-felkanaldurchmesser ein trennscharfes Merkmalzur Unterscheidung von Rosenarten, insbeson-dere zur trennung der L-D-artenpaare ist, sind

abb. 20: Die auswirkung des Fruchtdimorphismusauf den Griffelkanaldurchmesser (162 Hage-butten von Rosa dumalis); Zeichenerklärungsiehe abb. 10; x-achse Griffelkanaldurch -messer (mm); y-achse Hagebutten (n). –the impact of the fruit-dimorphism on theorifice diameter (162 hips of R. dumalis);see fig. 10 for explications; x-axis: orificediameter (mm); y-axis: number of hips (n).

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Dicke des achsenbechers (mm)

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im Gange und haben bisher zu widersprüchlichenergebnissen geführt. Diese zu erörtern, würdeden Rahmen der arbeit sprengen. Hier soll le-diglich ein Befund mitgeteilt werden, der mögli-cherweise vielversprechend ist.

Wegen schwierigkeiten mit der Unterschei-dung von R. tomentosa und R. pseudoscabri-

uscula in meinem Untersuchungsgebiet sam-melte ich von ca. 80 Filzrosen-sträuchern Ha-gebutten. ich achtete bewusst nicht darauf, obdie Merkmale der sträucher für R. tomentosa

oder R. pseudoscabriuscula sprachen, sondernherbarisierte alles unter „Rosa tomentosa s. l.“.Mit der in Rheinland-Pfalz äußerst seltenenR. sherardii brauchte ich nicht zu rechnen. ichmaß die Griffelkanaldurchmesser an durch-schnittlich je 10 Hagebutten dieser sträucher,also an insgesamt ca. 800 Hagebutten.

abb. 21 zeigt die Verteilung der Mittelwerte.sie lässt eine deutliche Diskontinuität im Bereichvon 1 mm erkennen. Bei den Mittelwerten dar-unter deutet sich eine normalverteilung an.Mittelwerte über 1,1 mm fand ich bis jetzt nurbei 15 sträuchern. angesichts dieser kleinenstichprobenzahl lässt sich schwer beurteilen,ob sich hinter den drei gleich hohen säulenebenfalls eine normalverteilung verbirgt. Vor-aussichtlich wird aber auch beim sammelnweiteren Materials ein Kurventief bei 1,0-1,09bleiben. Diese Diskontinuität markiert wahr-scheinlich die Grenze zwischen R. tomentosa

und R. pseudoscabriuscula. R. tomentosa, derenGriffelkanäle folglich im Mittel stets unter 1 mmlägen, wäre demnach in meinem arbeitsgebietwesentlich häufiger als R. pseudoscbariuscula.Um dies zu verifizieren, muss ich die betref-fenden Herbarexemplare daraufhin untersuchen,ob es Korrelationen mit anderen Merkmalengibt, die für R. tomentosa angegeben werden.

6.8 Längen-Breiten-Index der Frucht

Wie die Darstellung von Henker (2000, s. 16)zeigt bietet die Fruchtform eine Reihe vonMerkmalen, die sich zwar ähnlich wie die sta-chelform (siehe abschnitt 1.1) zumindest teil-weise durch Kombinationen von Messwertenerfassen ließen, die aber viel einfacher verbalzu charakterisieren sind: kugelig, birnenförmig,flaschenförmig usw. Daneben ist jedoch derLängen-Breiten-index eine für Vergleichszweckegut brauchbarer Zahlenwert, welcher die Breite(Dicke) von Hagebutten charakterisiert.

aufgrund meiner zahlreichen Messdatenkann ich die folgende aussage von HenKeR

(2000) nur unterstreichen: „Obwohl bei vielenarten oder sektionen bestimmte Grundformengehäuft auftreten, kommen sogar auf einemBusch unterschiedliche Hagebuttenformen vor.

62

abb. 21: Verteilung der Mittelwerte von Griffelkanal-durchmessern an 844 Hagebutten von 76sträuchern der artengruppe Rosa tomentosa

– R. pseudoscabriuscula; x-achse: Griffelka-naldurchmesser (mm); y-achse: Hagebut-ten (n). – Distribution of the orifice diameterson 844 hips of 76 shrubs of the speciesgroup R. tomentosa – R. pseudo scabriuscula;x- axis: orifice diameter (mm); y-axis: hips (n).

H. Reichert

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abb. 22: Variationsbreite des Längen-Breiten-indexvon Hagebutten von Rosa corymbifera. Mit-telwerte von 5 (−10) Hagebutten von 40sträuchern, größtenteils vom gleichen Fun-dort; x-achse: Länge zu Breite der Hage-butten (mm); y-achse: anzahl (n). – Variationof lengthwidth-index of R. corymbifera hips.Means of 5 (−10) hips from 40 shrubs,mostly from the same collection site; x-axis:length-width index of hips; y-axes: number (n).

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63Merkmale mitteleuropäischer Wildrosen

(ermittlung von Mittelwerten und standardab-weichungen) und speicherung in einer Daten-bank. Obwohl trotz tausender von Daten diestichprobengrößen für die meisten arten nochnicht groß genug sind, deutet sich an, dass diestandardabweichung im Gegensatz zu der inälterer Literatur meist verwendeten Variations-breite trennscharfe Vergleichswerte liefern kann.

Bei nah verwandten arten ist dies jedoch inder Regel nicht der Fall. in dichotomen Be-stimmungsschlüsseln werden Mittelwerte undstandardabweichungen quantitativer Merkmaledeshalb weniger an den endverzweigungenverwendbar sein, sondern eher an den weitervorn liegenden Gabelungsstellen. so konnteich durch meine Untersuchungen z. B. die Be-deutung der Fruchtstiellänge und des Griffel-kanaldurchmessers für die Unterscheidung vonarten und des L-typs und des D-typs unter-mauern. Leider wurde ich erst vor etwa 15Jahren auf den Dimorphismus der end- undseitenfrüchte in Blütenständen aufmerksam,der bisher zu wenig Beachtung fand. er erhöhtdie Variationsbreite beider Merkmale und ver-mindert somit die trennschärfe. Meine älterenMessdaten sind deshalb nur mit einschrän-kungen brauchbar. erst seit 1995 benutze ichfür Messungen möglichst die Früchte solitärerBlüten, die an fast allen Rosensträuchern zufinden sind und zu mittlerer Merkmalsausprägungtendieren. auch Mittelwerte zwischen je einerendfrucht und einer seitenfrucht sind brauchbar.Weitere derartig präzisierte Messungen anFruchtstielen halte ich für notwendig und viel-versprechend.

es ist sinnvoll, die Länge des Fruchtstiels(auch) in Relation zur Länge der Hagebutte zuerfassen, da auf diese Weise der einfluss desGedeihens der Frucht rechnerisch eliminiert wird.Vor schätzungen der relativen Fruchtstiellängemuss gewarnt werden. eine optische täuschungführt in der Regel zu erheblichen Fehleinschät-zungen. Man sollte auf jeden Fall messen.

Beim Griffelkanaldurchmesser stellte ich beider Mehrzahl der arten eine beachtliche Kon-stanz im Laufe der entwicklung vom präfloralenRezeptakulum bis hin zur reifen Frucht fest.somit erweist er sich als ein während der ge-samten Vegetationsperiode brauchbares Merk-mal zur Unterscheidung von arten des L- undD-typs. Unberücksichtigt blieben in meinenUntersuchungen die Übergangssippen (L/D-typen). es bleibt zu ermitteln, in welchem

Bei einigen arten (besonders R. canina) ist derFormenreichtum so groß, dass innerhalb einerart fast alle Hagebuttenformen beobachtet wer-den können… “. Zu diesem Formenreichtumträgt bei, dass der Dimorphismus zwischenendblüten und seitenblüten der infloreszenzauch die Hagebuttenform betrifft (siehe abschnitt6.5.2 und abb. 11).

Diese Variabilität erstreckt sich auch aufden Längen-Breiten-index (von mir kurz Hage-butten-index genannt), wie abb. 22 zeigt. DieHagebuttenform ein und derselben speziesreicht von fast rund (säule ganz links) bis zufast doppelt so lang wie breit (säule ganzrechts). Daraus soll aber nicht gefolgert werden,dass eine erfassung dieser Messgröße sinnlosist. Jeder Rhodologe wird sich an sträuchererinnern, deren sämtliche Hagebutten durchextrem schlanke oder breite Form auffielen.Der Hagebutten-index erlaubt es, solche Va-rietäten ohne allzu großen aufwand, quantitativzu charakterisieren.

7. Zusammenfassung und Ausblick

Von 31 in der Literatur als mess- oder zählbarbehandelten sind meines erachtens 13 für Be-stimmungsschlüssel ungeeignet (nr. 2–7, 13, 14,19, 20, 22, 25, und 31 der tab. 1 und 2). sie sindteils bei allen arten zu variabel, um Unterschei-dungskriterien zu liefern, teils steht der erfas-sungsaufwand in keinem Verhältnis zum nutzen.Mit den meisten davon befassten sich nur autorendes 19. Jahrhunderts, und danach fanden siekeine Beachtung mehr. Bei 8 Merkmalen (nr. 1,8–10, 15,16, 21, 30) halte ich nicht die erfassungund statistische Verarbeitung konkreter Messdatenfür sinnvoll (metrische erfassung), sondern eineDatenerhebung anhand von Ordinalskalen. alsBeispiel sei die anzahl der stachelchen auf derRhachis genannt. Zur charakterisierung be-stimmter sippen eignet sich nach meiner erfahrungeine zweistufige skala (bis 4 stachelchen / mehrals 4 stachelchen).

es bleiben 10 Merkmale (nr. 11, 12, 17, 18, 23,24, 26–29) die von zahlreichen autoren metrischerfasst wurden und sich dazu offensichtlicheignen. Diskrepanzen sowohl zwischen angabenverschiedener autoren als auch zwischen Lite-raturangaben und eigenen Beobachtungen ver-anlassten mich zur erfassung zahlreicher Mess-daten, deren einfacher statistischer Verarbeitung

64 H. Reichert

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Maße sie zur Verminderung der trennschärfedes Merkmals beitragen. Die Länge und Breite der Blattfiedern sowiedie Länge und Breite der Früchte wurden nichtgetrennt, sondern als Quotienten (Längen-Brei-ten-indices) erfasst. als trennscharf zur Unter-scheidung der artenpaare R. agrestis – R. mi-

crantha und R. elliptica – R. rubiginosa erwiessich der Längen-Breiten-index der endfiedern.Der Längen-Breiten-index der Früchte scheinteher zur charakterisierung von Varietäten alsvon arten geeignet zu sein.

Die tatsache, dass die meisten Rosenartennur im postfloralen Zustand gut zu bestimmensind, hat dazu geführt, dass fast keine statistischverwertbaren Datensammlungen zur Kronblatt-länge vorliegen. Hier besteht Forschungsbedarf,da es anscheinend innerhalb der arten desderzeit gebräuchlichen taxonomischen Konzeptssippen mit unterschiedlicher Kronblattlänge gibt.

8. Danksagung

Birgit seitz, Berlin, habe ich für wertvolle Rat-schläge zur Gliederung des aufsatzes und zurGewichtung einzelner inhalte zu danken.

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