Sansevieria Online - mikroskopie-bonn.de · Online Journal Jahrgang 5 (2) 2017 ISSN 2197-7895 Sansevieria Online. Pfanzenanatomie unter dem Mikroskop Das Mikroskop war das wissenschaftliche

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Online Journal Online Journal Jahrgang 5 (2) 2017 Jahrgang 5 (2) 2017 ISSN 2197-7895 ISSN 2197-7895

Sansevieria OnlineSansevieria Online

Pfanzenanatomie unter dem MikroskopDas Mikroskop war das wissenschaftliche Instrument des 19 Jahrhunderts Mit ihm wurden grund-

legende Erkenntnisse in vielen Wissenschaftsbereichen gewonnen und so stammen auch alle wesentli-chen Erkenntnisse zur Anatomie der Pfanzen schon aus dieser Zeit ndash auch wenn die Bedeutung undFunktion der im mikroskopischen Schnitt entdeckten Gewebe teils erst spaumlter korrekt beschriebenoder verfeinert wurden1) Selbst heute noch ist das Mikroskop als Arbeitsgeraumlt in der Forschung nichtwegzudenken die angewandten Verfahren haben sich aber mittlerweile weit von der einfachenDurchlicht-Mikroskopie der damaligen Zeit entfernt Fluoreszenz-Mikroskopie Konfokale Laser-Scan-ning Mikroskopie und die verschiedenen Verfahren der Elektronenmikroskopie praumlgen heute die Ul-trastrukturforschung

Die Arbeiten und Methoden der Wissenschaftler des 19 und 20 Jahrhunderts koumlnnen jedoch vomengagierten Laien am heimischen Arbeitstisch nachvollzo-gen werden und zeigen uns die bekannten Pfanzen anhandduumlnner Schnittpraumlparate in einem ganz anderen oft uumlberra-schenden Licht Manchmal kann man dabei sogar noch Neu-land betreten und so war ich sehr erfreut uumlber die Einladungder Redaktion von bdquoSansevieria Onlineldquo die loumlfelblaumlttrigeSansevierie (Sansevieria concinna) erstmalig mikroskopischzu portraumltieren

1) Ende des 19 Jahrhunderts waren die Erkenntnisse schon in den universitaumlren Lehrbuumlchern angekommen zB Haberlandt (1884) Physiologische Pfanzenanatomie oder Strasburger (1894) Lehrbuch der Botanik (Jahreszahlen jeweils der Erst-ausgabe)


SansevieriaSansevieria concinna concinna NEBNEBROWNROWN ndash ndash ein mikroskopisches Portraumltein mikroskopisches Portraumltvonvon J JOumlRGOumlRG W WEISSEISS

SummaryTypical aspects of the anatomy of Sansevieria and as far as possible peculiarities of individual spe-cies are shown by means of microscopic sections of all parts of Sansevieria concinna (Hardy 19879)For the frst time this article presents microscopic images of all parts of the well-known and veryvariable plant The author also explains the methods used for preparing the sections and the func-tion of each type of tissue where it is necessary for understanding

Abb 1 ndash Matthias Jacob Schleiden (1804 ndash 1881)

Deutscher Botaniker und Mitbegruumlnder der ZelltheorieZeitgenoumlssischer Stich mit Mikroskop (QuelleWikipedia)

Mikroskopische Quer- und Laumlngsschnitte ermoumlglichen ein Verstaumlndnis vom Aufau der einzelnenPfanzenteile bis hinunter auf die Ebene der Zellen und erlauben auch erste Aussagen zur Funktion desPfanzenkoumlrpers der pfanzlichen Physiologie Dazu werden die Praumlparate nicht nur frisch betrachtetsondern auch mit speziellen Methoden eingefaumlrbt die sicherstellen dass gleiche Zelltypen immer diegleiche Faumlrbung erhalten Dies erleichtert den Uumlberblick im Praumlparat sehr und auch einzelne Zellenoder kleine Zellgruppen koumlnnen sicher identifzieren werden Dabei stehen unterschiedliche Faumlrbun-gen zur Verfuumlgung die angewendet werden koumlnnen um bestimmte Aspekte der Pfanzenanatomiegezielt hervorzuheben Nicht zuletzt erlaubt die Praumlparation auch die Konservierung der Schnitte inDauerpraumlparaten die somit uumlber Jahrzehnte zur Uumlberpruumlfung und weiteren Untersuchung zur Verfuuml-gung stehen Die relativ neue Technik der Digitalfotografe bietet im Gegensatz zu der bis ins 20 Jahr -hundert uumlblichen Zeichnung bzw der sehr aufwendigen Mikrofotografe auf Film die Moumlglichkeitohne groszligen Aufwand das Gesehene im Bild festzuhalten und einer breiten Leserschaft zur Verfuumlgungzu stellen Fuumlr den vorliegenden Artikel wurden aus unzaumlhligen Schnitten insgesamt 146 Praumlparate erstellt und inuumlber 4000 Aufnahmen dokumentiert Voranstellen moumlchte ich auszligerdem dass alle Praumlparate von ei-ner Pfanze der sehr volatilen Sansevieria concinna stammen Es handelt sich dabei um einen Klon mitder Feldnummer Hardy 19879 Alle Aussagen zur Anatomie der Gattung undoder der Art sind dahernur diferenziert zu bewerten


Abb 2 ndash Sansevieria concinna

(Zeichnung H-G Budweg)

Verwendete PraumlparationstechnikenUm Teile einer Pfanze unter dem Durchlichtmikroskop betrachten zu koumlnnen muumlssen diese ent-

sprechend aufereitet werden Die dazu verwendeten Methoden fuumlhren jedoch auch immer zu Veraumln-derungen an den zu betrachtenden Geweben Ziel ist es diese Veraumlnderungen oder Praumlparationsarte-fakte so gering wie moumlglich zu halten

Der SchnittUm den Pfanzenkoumlrper fuumlr das Durchlichtmikroskop aufzubereiten muss er quasi durchsichtig ge-

macht werden Dies geschieht durch die Erstellung von duumlnnen Schnitten auf einem Mikrotom DieSchnitte erreichen typisch Dicken von 10 bis 70 microm also 10 bis 70 tausendstel Millimeter Zum Ver-gleich die Haare des Menschen sind zwischen 40 und 120 microm dick

Die hier gezeigten Schnitte wurden auf einem Handzylindermikrotom der Firma Jung erstellt


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Abb 3 ndash Das fuumlr die hier gezeigten Schnitte verwendete Zylindermikrotom mit eingespannter Probe und Klingen- halter

Abb 4 ndash Schnitte vom Rhizom der Sansevieria concinna liegen zur Fixierung im AFE Gemisch

Abb 5 ndash Nach der Faumlrbung werden die Schnitte zunaumlchst in destilliertem Wasser gespuumllt bevor sie weiter verar- beitet werden koumlnnen

Der Schnitt erfolgte mit professionellen Mikrotomklingen der Firma Leica (Breitband-Einwegklin-gen Typ 818) in einem speziellen Klingenhalter der in der Gemeinde der deutschen Mikroskopikerentwickelt wurde und in den Werkstaumltten der TU Darmstadt in Kleinserien hergestellt wird DieSchnittdicke liegt zwischen 40 und 60 microm

Zum Schnitt wird die frische Probe freistehend oder unterstuumltzt zB durch eine zurecht geschnitteneMoumlhre in den Probenhalter des Mikrotoms eingespannt Eine Mikrometerschraube ermoumlglicht denVortrieb in 10 microm Schritten Mit einer ruhigen ziehenden Bewegung wird der Klingenhalter uumlber dieProbe gefuumlhrt und mit etwas Uumlbung gleitet der Schnitt dann auf den Ruumlcken der Klinge wo er mit ei-nem feinen Pinsel abgenommen werden kann Mit etwas Ethanol (maximal 30) kann der Schnitt nun auf einen Objekttraumlger gebracht und abge-deckt mit einem Deckglas unter dem Mikroskop betrachtet und fotografert werden Insbesonderedas Chlorophyll verblasst jedoch schnell und bald beginnt der Zerfall der Gewebe Um ein Praumlparatdauerhaft haltbar zu machen muumlssen also weitere Schritte erfolgen

Die FixierungZunaumlchst gilt es die immer vorhandenen Bakterien abzutoumlten das Gewebe zu stabilisieren und die

pfanzlichen Enzyme zu deaktivieren Dies wird mit AFE einem Gemisch aus 90 ml Ethanol (70) 5 mlEssigsaumlure (99) und 5 ml Formaldehyd (36) erreicht Die Schnitte muumlssen darin mindestens 20 Minu-ten verbringen laumlngere Fixierzeiten bis zu 24 Stunden verbessern das ErgebnisBei harzhaltigen Pfanzenteilen ist ggf noch eine Behandlung mit Eau de Javel und Chloralhydrat er-forderlich um klare Schnitte mit wenigen Artefakten zu erhalten Allerdings gehen dabei oft auchStrukturen wie die Chloroplasten verloren

Die FaumlrbungZur Faumlrbung werden die Schnitte am besten in einem kleinen Uhrglas stufenweise in destilliertes

Wasser uumlberfuumlhrt und gespuumllt um Reste des Fixiermittels zu entfernen Anschlieszligend wird das Wassermit einer Pipette abgesaugt und die jeweilige Farbloumlsung aufgetragen die einige Minuten einwirkenmuss Je nach Rezept ist das Ganze dabei noch kurz uumlber einer Flamme zu erwaumlrmen u Es gibt Faumlrbeme-thoden bei denen nur ein einzelner Farbstof angewendet wird sogenannte Mehrfachfaumlrbungen beidenen verschiedene Farbstofe hintereinander angewendet werden und Simultanfaumlrbungen bei de-nen ein Gemisch geeigneter Farbstofe zur Anwendung kommt

Hier wurde in der Regel die Simultanfaumlrbung W3Asim II von Rolf-Dieter Muumlller verwendet Zur Darstel-lung der Wasserspeicherzellen einem speziellen Zelltyp in fast allen Pfanzenteilen der Sansevierienkam eine Toluidinblau-Faumlrbung zum Einsatz Nach dem Faumlrben muss gruumlndlich mit destilliertem Was-ser gespuumllt und bei einer eventuellen Uumlberfaumlrbung mit Wasser oder Ethanol (70) diferenziert wer-den um uumlberfuumlssige Farbe zu entfernen

Das EindeckenUm ein Praumlparat nun dauerhaft haltbar zu machen werden die Schnitte zunaumlchst mit reinem Iso-

propanol in mehreren Spuumllungen entwaumlssert dann mit einem feinen Pinsel auf einen sauberen Objekt-traumlger gebracht und mit einem Tropfen Eindeckharz (hier Euparal der Firma Roth) uumlberdeckt Anschlie-szligend wird ein Deckglas aufgelegt Dabei ist darauf zu achten dass keine Luftblasen entstehen wasmit etwas Uumlbung leicht gelingt Nach einer Trockenzeit von etwa 7 Tagen auf einer Waumlrmeplatte koumln -nen die Praumlparate beschriftet und inventarisiert werden Fotografen sind ab dem zweiten Tag moumlg-lich


Die Technik hinter den BildernAlle hier gezeigten Aufnahmen wurden an einem gut 15 Jahre alten Leica DM Kursmikroskop ge-

macht Die eingesetzten Objektive sind ein 5x NPlan (NA 011) ein 10x PlanApo (NA 04) ein 20x PlanA-po (NA 06) und ein 40x NPlan (NA 065) alle von der Firma Leica Als Kamera kommt eine aumlltere Kompaktkamera mit 4 MPixel Aufoumlsung zum Einsatz die PowershotA520 von CANON Sie ist uumlber den Filterhalter und eine speziell gedrehte Adapterscheibe mit einemmit Gewinde versehenen Zeiss KPL Okular verbunden und kann statt einem Beobachtungsokular inden Binotubus des DME eingesetzt werden (Abb 8) Die Steuerung der Kamera erfolgt mit dem Pro-gramm PSRemote der Firma Breeze Systems am PC Um uumlber die recht dicken Praumlparate eine ausrei -chende Schaumlrfe zu erreichen wurden jeweils mehrere Aufnahmen mit dem Programm Zerene Stackervon Zerene Systems in einem sogenannten Z-Stapel miteinander verrechnet (bdquogestacktldquo)Nach einer Anpassung des Schwarz- und Weiszligpunktes der Aufnahme und einem leichten Schaumlrfen(beides mit XnView) wurden die Bilder noch mit Neat Image V8 der Firma ABSoft nach bearbeitetDie Bemaszligung erfolgt mit dem kleinen Tool Makro Aufmaszligprogramm von Jens Ruumldig und die ab-schlieszligende Beschriftung mit dem Windows-Tool Paint von Microsoft


Abb 6 ndash Fertig eingedeckte Praumlparate liegen zum Aus-trocknen auf der Waumlrmeplat-te

Abb 7 ndash Eines der verwen-deten Objektive am Leica DME Mikroskop

Abb 8 ndash Die Canon PS A520 Kamera des Autors mitOkularadaption in Einzeltei-len Mit dem hier gezeigten Setup sind alle mikroskopi-schen Aufnahmen des Arti-kels entstanden8

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Pfanzliche Gewebe und Ihre BedeutungWie die Koumlrper der tierischen Lebewesen auch ist der Pfanzenkoumlrper aus einer Vielzahl unter-

schiedlicher Zellarten aufgebaut die in Geweben gleichartiger Zellen oder einzeln die Funktion derPfanzenorgane sicher stellen Die wichtigsten dieser Gewebearten sind hier kurz dargestellt

ParenchymDie Parenchyme stellen das Grundgewebe des Pfanzenkoumlrpers dar Ihre Zellen sind gestreckt

duumlnnwandig und die Zellwaumlnde in der Regel nicht verholzt Je nach Funktion unterscheidet man unter-schiedliche Parenchyme wie zB das Assimilationsparenchym der Blaumltter in dessen Zellen eine groszligeAnzahl Chloroplasten fuumlr die Photosynthese sorgt Oder das Schwammparenchym mit seinen groszligenInterzellularraumlumen die den Gasaustausch foumlrdern (Abb 9)

Weit verbreitet sind auch Speicherpa-renchyme die pfanzliche Reservestofewie zB Staumlrke vorhalten In der W3A-sim-II-Faumlrbung erhalten Parenchymeeinen gruumlnen bis blaugruumlnen Farbton

MeristemDie Meristeme sind die Bildungsge-

webe der Pfanze in aller Regel wird nuraus ihren meist kleinen duumlnnwandigenund wuumlrfelfoumlrmigen Zellen neues Gewe-be gebildet Das bekannteste Meristemist das Cambium (Abb 10) In der W3Asim-II-Faumlrbung erhalten Me-risteme einen gruumlnen bis leicht blaugruuml-nen Farbton

Sklerenchym und FasernDie Sklerenchyme sind die Stuumltzge-

webe der Pfanzen die dem Pfanzen-koumlrper Stabilitaumlt und Elastizitaumlt verlei-hen und wichtige Gewebeteile wie zBdie Leitbuumlndel als Sklerenchymkappenschuumltzen Die lang gestreckten skleren-chymatischen Zellen koumlnnen bis zu meh-rere Millimeter Laumlnge erreichen und ihreZellwaumlnde sind durch Lignin- undoderCelluloseeinlagerungen verstaumlrkt Beiden Fasern fehlt das Lignin (Abb 10)In der W3Asim-II-Faumlrbung erhalten Skle-renchyme einen dunkelorangen bis ro-ten Farbton Fasern stellen sich orangebis dunkelorange daru


Abb 10 ndash Parthenocissus vitacea

Cambium und Sklerenchym im Sprossquerschnitt der GemeinenJungfernrebe Vergroumlszligerung 200x

Abb 9 ndash Helleborus niger

Assimilations- und Schwammparenchym beim Blatt der Schneero-se ungefaumlrbter Schnitt Vergroumlszligerung 200x

EpidermisEpidermen sind Abschlussgewebe die den Pfanzenkoumlrper auszligen umschlieszligen Sie koumlnnen aus ei-

ner oder mehreren Zelllagen bestehen deren aumluszligerste oft eine Suberinschicht und zusaumltzlich Wachsetraumlgt (Cuticula) Die Epidermis schuumltzt die Pfanze vor Verletzungen und unkontrolliertem Wasserver-lust durch Verdunstung aus den Geweben (Abb 11)In der W3Asim-II-Faumlrbung wird die Epidermis gruumln dargestellt die Cuticula erscheint gelb-orangeu

EndodermisEndodermen sind Gewebe die im Pfanzenkoumlrper Bereiche physiologisch voneinander trennen und

zB in der Wurzel fuumlr eine kontrollierte Mineralien- und Wasseraufnahme sorgen Ihre Zellwaumlnde sindoft durch Suberineinlagerungen wasserdicht ausgekleidet Auch Verholzungen sind moumlglich (Abb 12)uIn der W3Asim-II-Faumlrbung sieht man unverholzte Endodermis in gruumlnem bis blaugruumlnem eine verholz-te Endodermis aber in orangem bis rotem Farbtonu

XylemDas Xylem stellt die Wasserleitungen im Pfanzenkoumlrper dar und besteht je nach Art und Alter aus

unterschiedlichen Zelltypen wie zB Tracheen und Tracheiden sowie XylemparenchymuSeine langgestreckten Zellen sind durch wasserdurchlaumlssige Strukturen wie Tuumlpfel oder leiterfoumlrmigdurchbrochene Zellwaumlnde miteinander verbunden Tracheen und Tracheiden sind abgestorbene Zel-len Bei den Tracheen wurden die Zellwaumlnde an den Uumlbergaumlngen komplett aufgeloumlst so dass tatsaumlch-lich kleine Roumlhrchen beachtlicher Laumlnge entstehen Der Wassertransport im Xylem laumluft nur in einerRichtung von den Wurzeln bis in die Blaumltter und wird durch die Verdunstung des Wassers in den Blaumlt-tern aufrecht erhalten (sog Transpirationssog) (Abb 13)In der W3Asim-II-Faumlrbung zeigen sich die verholzten Tracheen und Tracheiden in kraumlftigem Rot waumlh-rend Xylemparenchyme gruumln angefaumlrbt sindu

PhloemIm Phloem werden die Naumlhrstofe und Energietraumlger (in der Regel Zucker resp Saccharose) dort-

hin transportiert wo sie benoumltigt werden Auch hier gibt es je nach Pfanzenart unterschiedliche Zell-typen wie zB Siebroumlhren Siebzellen Geleitzellen und Phloemparenchym Die Siebelemente sinddurch sogenannte Siebplatten wasserdurchlaumlssig miteinander verbunden und der Stofaustausch fn-


Abb 11 ndash Welwitschia mirabilis

Cuticula und Epidermis am Blatt der Welwitschie FaumlrbungDujardin Gruumln Vergroumlszligerung 400x


Tertiaumlre Endodermis im Wurzelquerschnitt der SansevierieFaumlrbung W3Asim-II Vergroumlszligerung 200x

det gesteuert uumlber Konzentrationsgefaumllle oder auch aktiv dh unter Verbrauch von Energie durch dieGeleitzellen statt (Abb 13)In der W3Asim II-Faumlrbung erhalten die Zellen des Phloems einen gruumlnen bis blaugruumlnen Farbtonu

Besondere Zellarten und ZellgruppenNeben den oben geschilderten Geweben fnden sich im Pfanzenkoumlrper noch weitere meist hoch-

spezialisierte Zellen und Zellgruppen die bestimmte Funktionen uumlbernehmen Dazu gehoumlren zB dieStomata (Atemoumlfnungen) die mit zwei oder mehr Nebenzellen und zwei Schlieszligzellen aus mindes-tens vier Zellen aufgebaut sind und uumlber die die Pfanze die Menge des aus den Blaumlttern verdunsten-den Wassers aktiv steuern kannSpezielle Einzelzellen (Idioblasten) muumlssen hier auch genannt werden dazu gehoumlren zB Steinzellenmit stark verdickten und verholzten Zellwaumlnden sowie Kristallidioblasten die Calciumoxalat in ver-schiedenen Formen enthalten Besonders interessant sind die Idioblasten mit Raphidenbuumlndeln dassind viele kleine in einer Schleimhuumllle zusammengefasste Calciumoxalatspeere die trotz ihrer sehr re-gelmaumlszligigen Form jeweils aus mehreren Kristallen bestehen Zusammen mit einem von der Pfanze ge-bildeten Verdauungsenzym dienen sie dem Schutz vor kleinen Fressfeinden wie zB Raupen und En-gerlingen in deren Darm die Kristallnadeln Verletzungen verursachen an denen das Enzym dann seinezersetzende Arbeit beginnt Die betrofenen Larven verkuumlmmern oder sterben ab (Abb 14) [KonnoInoue Nakamura 2014] Je nach Art der Zellwaumlnde koumlnnen die hier beschriebenen Zellen alle Farbtoumlne annehmen die die W3A-sim-II-Faumlrbung hervorbringt


Abb 13 ndash Tulpia hybr

Leitbuumlndel aus dem Spross einer Gartentulpe mit Xylem Phloem und Tracheen Faumlrbung W3Asim-II Vergroumlszligerung 200x

Auf den im Hauptteil gezeigten mikroskopischen Aufnahmen sind die einzelnen Gewebearten mitKuumlrzeln beschriftet Die Kuumlrzel folgen der in Gerhard Wanners Buch Mikroskopisch-Botanisches Prakti-kum getrofenen Festlegung die wenn noumltig entsprechend ergaumlnzt wurden Sie sind in der nachfol-genden Tabelle 1 erlaumlutert

Tabelle 1 ndash Verwendete Abkuumlrzungen (nach Gewebetyp)

Gewebetyp Kuumlrzel Bedeutung

Abschlussgewebe Cu Cuticula

Abschlussgewebe Ed Endodermis

Abschlussgewebe Ep Epidermis

Abschlussgewebe Ex Exodermis

Abschlussgewebe Per Periderm

Abschlussgewebe Rd Rhizodermis



Raphidenbuumlndel und durch den Schnitt verschleppte einzelne Rhapiden im Rhizom


Abschlussgewebe tEd Tertiaumlre Endodermis

Leitgewebe GZ Geleitzelle des Phloems

Leitgewebe LB Leitbuumlndel

Leitgewebe nLB Nebenleitbuumlndel

Leitgewebe Pl Phloem

Leitgewebe pXl primaumlres Xylem

Leitgewebe SR Siebroumlhre

Leitgewebe SZ Siebzelle Siebelement

Leitgewebe T Trachee

Leitgewebe Tr Tracheide

Leitgewebe TTr Transfusionstracheide

Leitgewebe Xl Xylem

Leitgewebe XlP Xylemparenchym

Parenchyme AP Assimilationsparenchym

Parenchyme MP Markparenchym

Parenchyme NWZ Netzwerkzellen

Parenchyme RP Rindenparenchym

Parenchyme SP Schwammparenchym

Stuumltzgewebe F Faserzelle

Stuumltzgewebe FB Faserbuumlndel

Stuumltzgewebe Skl Sklerenchym

Stuumltzgewebe SklF Sklerenchymfasern

Stuumltzgewebe SklK Sklerenchymkappe

Besondere Zellen und Zellgruppen DlZ Durchlasszelle

Besondere Zellen und Zellgruppen NWZ Netzwerkzellen

Besondere Zellen und Zellgruppen NZ Nebenzelle (Stoma)

Besondere Zellen und Zellgruppen Pez Perizykel

Besondere Zellen und Zellgruppen RapZ Raphidenzelle

Besondere Zellen und Zellgruppen ST Stoma

Besondere Zellen und Zellgruppen SZ Schlieszligzelle (Stoma)

Besondere Zellen und Zellgruppen WSZ Wasserspeicherzelle

Weitere Bezeichnung Art Praumlparationsartefakt

Weitere Bezeichnung ChP Chromoplasten (Farbkoumlrperchen)

Weitere Bezeichnung CP Chloroplast

Weitere Bezeichnung Htpf Hoftuumlpfel



Weitere Bezeichnung ML Mittellamelle

Weitere Bezeichnung NW Nebenwurzel

Weitere Bezeichnung PL Plasmalemma

Weitere Bezeichnung PW Primaumlrwand

Weitere Bezeichnung Rap Raphide (einzelner Caliumoxalatspeer)

Weitere Bezeichnung RapB Raphidenbuumlndel

Weitere Bezeichnung S Spalt

Weitere Bezeichnung sIZR Substomataumlrer Interzellularraum

Weitere Bezeichnung Tpf Tuumlpfel

Weitere Bezeichnung VH Vorhof (eines Stomas)

Weitere Bezeichnung WV Wandverstaumlrkung der Wasserspeicherzellen

Weitere Bezeichnung ZK Zellkern

Weitere Bezeichnung ZL Zelllumen

Weitere Bezeichnung ZZ Zentralzylinder (einer Wurzel)

Anatomie von Sansevieria concinna Wie aber sieht es nun im Inneren der Sansevieria concinna aus Und wo anfangen Immer im Blick

hat man das Blatt der Pfanze mit der wir die mikroskopische Reise beginnen

Das BlattDas Blatt der loumlfelblaumlttrigen Sansevierie (Sansevieria concinna) besteht wie im vorangegangenen

Artikel von Herrn Mansfeld beschrieben bei genauer Betrachtung aus drei Teilen einem gekehltenbdquoStielldquo mit scharfantiger Rinne einer lanzettlichen bis loumlfelfoumlrmigen Blattfaumlche und einer kleinenpfriemfoumlrmigen Blattspitzeu [Mansfeld 2017]Das Besondere bei allen Arten des Bogenhanfs sind links und rechts am Blattrand verlaufende Faser-buumlndel Wir muumlssen uns also den bdquoStielldquo die Blattfaumlche und die Blattraumlnder sowie die Spitze ansehenum uns einen Uumlberblick zu verschafen


Abb 15 ndash Schnittfuumlhrung am Blatt von Sansevieria concinna (schematisch) betrachtet werden der stielfoumlrmige Teil (1) die Mitte der Blattflaumlche (2) die Blattraumlnder (3aampb) und auch die pfriemfoumlrmige Blattspitze (4)

Dabei spreche ich hier und im Folgenden zunaumlchst die allgemeine Struktur des Schnittes an dann wer-fen wir einen Blick auf die Leitbuumlndel und anschlieszligend auf anatomische Besonderheiten wie Blatt-spalte oder Raphidenbuumlndel und nicht zuletzt auf die ebenfalls fuumlr die Gattung Sansevieria typischenWasserspeicherzellen

Beginnen wir also mit dem Querschnitt auf Houmlhe des stielfoumlrmigen Teils des Blattes Die Bilder (Abb16 amp 17) zeigen die linke Kante der oben liegenden Rinne im ungefaumlrbten frischen Schnitt Das Gewe-be wird von einer einreihigen graumlulichen Epidermis mit einer aufiegenden elfenbeinfarbenen Cuticulabegrenzt Als naumlchstes sehen wir eine ebenfalls einreihige Hypodermis (bdquoUnterhautldquo) deren Zellen je-weils einige dunkelrote Farbkoumlrperchen (Chromoplasten) enthalten Diese sind fuumlr den stellenweiseroumltlich-braunen Schimmer der Blaumltter meiner Probepfanze verantwortlichDarunter folgt das Assimilationsparenchym dessen Zellen viele satt gruumln gefaumlrbte Chloroplasten ent-halten Im Assimilationsparenchym fndet der groumlszligte Anteil des Fotosynthesestofwechsels statt mitdem die Pfanzen durch die Umsetzung von Wasser und Kohlendioxid in Zucker und Sauerstof unterLichteinwirkung die zum Leben benoumltigte Energie gewinnen Teils noch in das Assimilationsparenchym eingelagert sehen wir kleinere und groumlszligere Faserbuumlndel de-ren Zellen sich durch stark verdickte Zellwaumlnde auszeichnen die hier cremeweiszlig aufeuchten



Ungefaumlrbtes Bild vom frischen Schnitt des stielfoumlrmigen Teils des Blattes (vgl Bild 15 Schnittfuumlhrung 1) Vergroumlszligerung 50x (Beschriftung gemaumlszlig der Erlaumluterungen im Text oder siehe Abkuumlrzungstabelle)

Ein besonders maumlchtiges Faserbuumlndel fnden wir an der Kante der Rinne (Abb 17) Dies ist das obenangesprochene Faserbuumlndel das der Gattung Sansevieria den Trivialnamen bdquoBogenhanfldquo eingebrachthat Aus den Fasern und Leitbuumlndeln der Blaumlttern vieler Arten wurden naumlmlich fruumlher neben Seilenund Schnuumlren auch Bogensehnen hergestellt

Weiter im Inneren des Querschnit-tes fnden wir verteilt im Markpa-renchym die Leitbuumlndel die dasBlatt mit Wasser und Mineralienversorgen und Naumlhrstofe und an-dere Assimilate abtransportierenDiese sind jeweils von einer mehroder weniger stark ausgepraumlgtenSklerenchymkappe geschuumltzt diein der Regel zur Blattauszligenseiteweist Wie die Faserbuumlndel bestehtdiese aus dickwandigen Zellen dieweiszlig erscheinen Im ungefaumlrbtenSchnitt ist dabei meist nicht zu un-terscheiden ob es sich um Fasernoder lignifzierte (verholzte) Zellenhandelt Unterhalb der Skleren-chymkappe liegt das Phloem mitseinen duumlnnwandigen Zellen undim Anschluss fnden wir das Xylemmit den Tracheen und Tracheidenebenfalls in hellem CremeweiszligAm Rand des Blattes eingesenktin die Epidermis sehen wir in eini-gem Abstand voneinander querangeschnittene Zellgruppen aus jevier Zellen die die Stomata dieAtemoumlfnungen der Pfanze bildenDiese schauen wir uns spaumlter nochgenauer an

Im gefaumlrbten Querschnitt fndenwir all diese Elemente wieder abernun mit den fuumlr ihren Gewebetypc h a r a k t e r i s t i s c h e n F a r b e n(Abb 18) Dabei faumlllt uns im Mark-parenchym ein Zelltyp auf der sichdurch die blassgelbe Faumlrbung vonden ansonsten gruumln gefaumlrbten Zel-len abhebt Es handelt sich um dieWasserspeicherzellen die wir unsebenfalls noch genauer ansehenwerden



Ausschnitt der Blattkante aus Abb 16 bei 200-facher VergroumlszligerungHier sind die einzelnen Gewebearten deutlicher zu erkennen


Ein aumlhnlicher Ausschnitt wie Abb 17 aber gefaumlrbt mit W3Asim-II dieVergroumlszligerung ist wieder 200x Gekennzeichnet sind einige Wasserspei-

cherzellen

Schauen wir nun exemplarisch auf den rechten Rand des Blattes auf Houmlhe der loumlfelfoumlrmigen Verbrei-terung Der Schnitt in W3Asim-II-Faumlrbung zeigt ein massives Faserbuumlndel in kraumlftigem Orange nach in-nen hin gefolgt von einem Leitbuumlndel mit einer ebenfalls massiv ausgepraumlgten Sklerenchymkappe

(Abb 19) In der Mitte der loumlfelfoumlrmigen Ver-breiterung zeigt sich uns ein aumlhnliches Bild wieeben im stielfoumlrmigen Teil des Blattes (Abb 20 amp21) Im ungefaumlrbten und gefaumlrbten Schnitt erken-nen wir die bereits angesprochenen Strukturenanhand ihres Aufaues und ihrer Faumlrbung wiederDiesmal fallen uns noch mehr der Wasserspei-cherzellen ins Auge in denen teils eine streifgeStruktur erkennbar ist



Der rechte Blattrand auf Houmlhe der loumlffelfoumlrmigen Verbreiterung des Blattes Auffaumlllig wieder das groszlige Faserbuumlndel ganz am Blattrand Dahinter dann das Leitbuumlndel mit seiner Sklerenchymkappe Auch hier gibt es Wasserspeicher-zellen


Uumlbersicht der Blattmitte auf Houmlhe der loumlffelfoumlrmigen Verbreiterung des Blattes Faumlrbung W3Asim-II Ver-groumlszligerung 50x

Werfen wir aber noch einmal einen genaueren Blick auf eines der vielen Stomata wieder im ungefaumlrb -ten frischen sowie im mit W3Asim-II gefaumlrbten Schnitt (Abb 21)

Im Querschnitt erkennen wir vier Zellen jeweils zwei zu beiden Seiten eines feinen Spaltes eingela-gert in die Epidermis mit ihrer Cuticula Die aumluszligeren Zellen sind die Nebenzellen die inneren dieSchlieszligzellen Im frischen Schnitt deutlich zu erkennen die Schlieszligzellen haben einige Chloroplastenmit deren Hilfe sie die zur Schlieszligung und Oumlfnung des Spaltes benoumltigte Energie erzeugen Der Me -chanismus beruht auf dem Innendruck der Schlieszligzellen uumlber den der Spalt verengt oder erweitertwird Hinter dem Spalt liegt der substomataumlre Interzellularraum (fruumlher sprechend Atemhoumlhle ge-



Die Cuticularhoumlrnchen an der Innenseite des Spaltes sind gut zu erkennen Sie bestehen aus Cutin und dienen der Sen-kung der Verdunstungsrate da sie den wirksamen Durchmesser des Spaltes verkleinern ndash eine Anpassung an tro-ckenes Klima LINKS Stoma im ungefaumlrbten frischen Schnitt RECHTS Stoma im nach W3Asim-II gefaumlrbten Schnitt BEIDES Vergroumlszligerung 100x


Detail aus der Blattoberseite Uns faumlllt das Fehlen der Hypodermis unter der Epidermis ins Auge Gut zu sehen sind die gruumlnen Chloroplasten in den Zellen des Assimilationsparenchyms und die groszligen Wasserspeicherzellen mit ihren strukturierten Zellwaumlnden LINKS Frischer ungefaumlrbter Schnitt RECHTS gefaumlrbt mit W3Asim II BEIDES mit ei-ner Vergroumlszligerung von 400x

nannt) uumlber den das Stoma mit dem Gewebe des Blattes in Verbindung steht Ist der Spalt geoumlfnetkann viel Wasser verdunsten was uumlber alle Blaumltter zu dem Unterdruck fuumlhrt der alleine fuumlr den Was -sertransport aus den Wurzeln verantwortlich ist Somit werden die Gewebe des Blattes allen vorandas Assimilationsparenchym ausreichend mit Wasser und darin geloumlsten Mineralien versorgt Ist we-nig Wasser vorhanden kann die Pfanze die Verdunstungsrate durch Schlieszligen der Blattspalte herab-setzen um Wasserverlust zu vermeiden Allerdings wird Wasser auch unabdingbar zur Fotosynthesebenoumltigt mit geringerer Verdunstung gelangt weniger Wasser ins Blatt und somit muss die Pfanzeauch ihren Stofwechsel zuruumlckfahren Ganz nebenbei gelangt auch das ebenfalls zur Fotosynthesebenoumltigte Kohlendioxid durch die Stomata ins Blatt und der dabei anfallende Sauerstof kann es durchdiese verlassen

Wir sehen auch auf mikroskopischer Ebene die ausreichende Verfuumlgbarkeit von Wasser ist ein Dreh-und Angelpunkt im Leben einer Pfanze und die verschiedenen Arten in trockenen Gebieten haben imLaufe der Entwicklung verschiedenste Methoden entwickelt um die Wasserversorgung so gut wiemoumlglich sicher zu stellen

Ein weiterer besonderer Zelltyp im Blatt der Sansevieria concinna sind die Raphidenzellen mit eingela-



Rapidenbuumlndel in einem Laumlngsschnitt des Blattes gefaumlrbt mit W3asim-II Vergroumlszligerung 200x

gerten Raphidenbuumlndeln (Abb 23) Dabei handelt es sich um Calciumoxalatkristalle in einer Schleim-huumllle die in Verbindung mit einem von der Pfanze erzeugten Enzym wie weiter oben beschriebeneinen wirksamen Fraszligschutz bilden Calciumoxalat ist doppelbrechend und leuchtet daher bei ent-sprechender Einstellung der Polflter am Mikroskop hell auf


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A B

D

E F


Schnittserie mit 6 Bildern vom Uumlbergang der pfriemfoumlrmigen Blattspitze in den loumlffelfoumlrmigen Teil (basal) bis in die Spitze hinein (apical)Vergroumlszligerung 200x

In der im Vergleich zum Rest des Blattes sehr kleinen Blattspitze laufen die vielen Leitbuumlndel letztend-lich zu einem einzigen zusammen das dort im Gewebe endet Dies kann man deutlich in der Schnittse -rie (Abb 24) beobachten Vom Wachstum des Blattes betrachtet ist es aber eigentlich umgekehrt dieBlattspitze entsteht als erstes aus dem Bildungsgewebe (Meristem) und die Buumlndel teilen sich im Lau -fe der Blattbildung auf

Zu den Blaumlttern der einkeim-blaumlttrigen Pfanzen (Monoko-tyledonen) hat Tillich verschie-dene Formen des Blattaufau-es beschrieben Das Blatt derSansevieria folgt dabei dem inder Arbeit als Typus bdquoDldquo be-zeichneten Schema bei demdas eigentliche Blatt die Sprei-te (Oberblatt) wie wir sie vonzB unseren Baumlumen kennenhier nur aus der pfriemfoumlrmi-gen Spitze besteht Der gesam-te Rest ist eine Bildung desBlattstiels und des Unterblat-tes was auch an der Lage undOrientierung der Leitbuumlndelzum Rand hin deutlich wird[Tillich 1998]

Die WasserspeicherzellenWie schon angesprochen

ist Wasser fuumlr alle Pfanzen invielerlei Hinsicht absolut le-benswichtig fuumlr die Versor-gung mit benoumltigten Mineral-salzen zur Aufrechterhaltungder Zellfunktion und -integritaumltsowie zur Energiegewinnungim Rahmen der Fotosynthesewo zur Bildung eines Zucker-molekuumlls unter anderem sechsMolekuumlle Wasser verstof-wechselt werden



Frischer ungefaumlrbter Querschnitt durch das Mesophyll des Blattes mit Wasser-speicher- und Netzwerkzellen Vergroumlszligerung 200x


Oberblatt und Unterblatt nach Til-lich an einem Blatt

Sansevierien kommen an trockenen bis sehr trockenen Standorten vor und gedeihen oft im Schattenvon Straumluchern oder Baumlumen mit denen sie um das wenige verfuumlgbare Wasser konkurrieren Dabei hilft ihnen neben der dicken Cuticula als Verdunstungsschutz auch ein spezieller Zelltyp mitdem im Inneren des Blattes Wasser gespeichert werden kann Wie bei allen Arten der Gattung Sanse-vieria bestehen diese Wasserspeicherzellen bei Sansevieria concinna nur noch aus der durch Strebenversteiften Zellwand (Abb 26) Sie sind also abgestorben da das Zellplasma mit all seinen Inhalten beider Reife der Zelle letztendlich abgebaut und resorbiert wurde Die Zellwand der Wasserspeicherzel-len ist wasserdurchlaumlssig und diese wird von den lebendigen Zellen des Markparenchyms den soge-nannten Netzwerkzellen mit Wasser beladen wenn genuumlgend vorhanden ist Dazu bilden die Netz-werkzellen um die Leitbuumlndel herum ein dreidimensionales Netz in das die Wasserspeicherzellen ein-gelagert sind Im umgekehrten Fall bei Wassermangel geben die Speicherzellen Wasser an das umlie-gende Gewebe ab und ermoumlglichen es der Pfanze so ihren Stofwechsel laumlnger aufrecht zu erhaltenIn den sich leerenden Zellen bilden sich aber nun keine Luftblasen sondern diese falten sich mit demVerlust des Wassers aumlhnlich einer Ziehharmonika entlang der Wandverstaumlrkungen zusammen [Kolleramp Rost 1988 263] Diesen Umstand konnte jeder von Ihnen schon einmal ertasten wenn vergessenwurde die Sansevierien ausreichend zu gieszligen die ansonsten festen Blaumltter werden weicher und bil-den sichtbare Faumlltchen ohne jedoch ihre grundsaumltzliche Festigkeit zu verlieren Steht dann wiederausreichend Wasser zur Verfuumlgung werden die Speicher wieder aufgefuumlllt und gelangen auch dankder versteifenden Baumlnder bald wieder in ihre urspruumlngliche Form zuruumlck

Insbesondere die Streben auf den Wasserspeicherzellen sind im ungefaumlrbten Zustand oder bei derW3Asim-II-Faumlrbung nur sehr schwer zu erkennen Auch hier hilft der Polarisationskontrast oder die Faumlr-bung mit Toluidinblau wie die folgenden Bilder zeigen (Abb 27ndash28)

Der BluumltenstandEin weiterer oberirdischer Pfanzenteil ist der Bluumltenstand in Form einer gestreckten Thyrse Dieser

zeigt zunaumlchst einen runden Querschnitt der am Ansatz der Bluumltenstiele in einen blumigen Quer-schnitt mit 8 bis 10 Ausbuchtungen uumlbergeht an deren Ende jeweils ein bis zwei Bluumltenstielchen anset-zen (Abb 29)



Eine Wasserspeicherzelle umgeben von Netzwerkzellengefaumlrbt mit Toluidinblau Vergroumlszligerung 400x


Gewebe um ein Leitbuumlndel mit Wasserspeicher- und Netz-werkzellen Querschnitt bei 200x gefaumlrbt mit Toluidin-

blau

Im unteren Teil des Bluumltenstandsstaumlngels fnden wir von auszligen nach innen schauend wieder die Epi-dermis mit der Cuticula darunter liegt ein Rindenparenchym dessen Zellen einzelne Chloroplastenenthalten die fuumlr den gruumlnen Farbeindruck dieses Pfanzenteils sorgen Eingelagert in das Rindenpa-renchym liegen einige kleinere Faserbuumlndel Weiter innen fnden wir einen Sklerenchymring aus ver-holzten Zellen der dem Bluumltenstandsstaumlngel seine Stabilitaumlt verleiht Dahinter liegen eingebettet indas Markparenchym viele Leitbuumlndel unterschiedlicher Groumlszlige wie es bei den Monokotyledonen uumlb-lich ist Auch hier und weiter oben fnden sich vereinzelt Raphidenzellen deren Claciumoxalatraphidenbeim Schnitt oft uumlber die Schnittfaumlche verteilt wurden (Rap) (Abb 30)

Im oberen Teil aumlndert sich das Bild ein wenig der grundsaumltzliche Aufau ist identisch doch zweigenvon den innen liegenden Leitbuumlndeln immer wieder Straumlnge ab die weiter oberhalb die Bluumltenstiel-chen und somit die Bluumlten versorgen Dies fuumlhrt zu dem bdquoblumigenldquo Querschnitt an dieser Stelle(Abb 31)Der fast runde Bluumltenstiel selbst erreicht einen Durchmesser von etwa einem Millimeter Auch er istvon einer Epidermis mit Cuticula umgeben unter der ein Rindenparenchym den Groszligteil des Quer-schnittes fuumlllt Auch hier sehen wir wieder einzelne Chloroplasten in den Parenchymzellen



Bluumltenstandsstaumlngel mit Schnittebenen S1 = runder Querschnitt im unteren Teil des Staumlngels S2 = bdquoblumigerldquo Quer-schnitt auf Houmlhe der Bluumltenstiele und S3 = Bluumltenstiel Die kleinen Bilder zeigen jeweils einen Teil des ungefaumlrbten fri-schen Schnittes an der entsprechenden Stelle


Abb 30 ndash Sansevieria concinna (Schnitt auf Houmlhe von S1 siehe Abb 29)

A= Teilansicht des frischen ungefaumlrbten Schnittes Vergroumlszligerung 100x B= Teilansicht des gefaumlrbten Schnittes Ver-groumlszligerung 100x C= Rindenparenchym mit Faserbuumlndel und Leitbuumlndel sowie den angrenzenden Geweben aus dem fri-schen ungefaumlrbten Schnitt Vergroumlszligerung 200x D= Rindenparenchym mit Faserbuumlndeln und als Besonderheit zwei kleine nicht voll ausgebildete Leitbuumlndel im Sklerenchymring Diesmal vom gefaumlrbten Schnitt Vergroumlszligerung 200x E= Leitbuumlndel frischer ungefaumlrbter Schnitt Es handelt sich um ein bei den Monokotyledonen uumlbliches geschlossen kollaterales Leitbuumlndel ohne Cambium zwischen Phloem und Xylem Vergroumlszligerung 200x F= Hier das Leitbuumlndel im gefaumlrbten Schnitt Wir koumlnnen im Phloem die groszligen Siebroumlhren (SR) von den kleinen Geleitzellen (GZ) unterscheidenDer Durchmesser des Buumlndels inklusive Sklerenchymkappe betraumlgt hier rund 260 microm Vergroumlszligerung 200x

A B

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A B

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A= Teilansicht des frischen ungefaumlrbten Schnittes Vergroumlszligerung 100x B= Teilansicht des gefaumlrbten Schnittes Ver-groumlszligerung 100x Das groszlige Leitbuumlndel auf 6 Uhr zeigt eine besonders schoumln ausgepraumlgte Verzweigung C= Detail mit Sklerenchym und Leitbuumlndeln auf Houmlhe des ungefaumlrbten frischen Schnittes Vergroumlszligerung 200x D= Detail mit Skle-renchym und Leitbuumlndeln auf Houmlhe des gefaumlrbten Schnittes Vergroumlszligerung 200x


LINKS Frischer ungefaumlrbter Querschnitt des Bluumltenstiels Vergroumlszligerung 100x RECHTS Gefaumlrbter Querschnitt des Bluumltenstiels Der Durchmesser des Leitbuumlndelrings im Inneren betraumlgt ca 500 microm Vergroumlszligerung 100x

Im Inneren dann sehen wir einen Ring von 10 bis 12 Leitbuumlndeln mit jeweils einigen Faserzellen an derAuszligenseite die ein kleines Markparenchym umschlieszligen Die Leitbuumlndel hier zeigen den gleichengrundsaumltzlichen Aufau wie in den anderen Pfanzenteilen sind jedoch wesentlich kleiner (Abb 32ndash33) Wasserspeicherzellen kommen im Bluumltenstand nicht vor

Der SamenDie Sansevierien gehoumlren zu den Bedecktsamern (Angiospermen) Der reife Samen von Sansevieria

concinna ist von einem leuchtend orangen Perikarp umgeben Dieses besteht aus drei Schichten au-szligen die Epidermis (Exokarp) in der Mitte die feischige Pulpa (Mesokarp) und darunter eine nach in -nen und seitlich verholzte Zellschicht (Endokarp) Unter dem Perikarp folgen dann die beiden Samen-haumlutchen (Integumenten) und das Naumlhrgewebe (Endosperm) fuumlr den Embryo [Budweg 2014]

In den Schnitten fnden wir all diese Pfanzenteile wieder nur der Embryo konnte nicht abgebildet



LINKS Detailaufnahme des Leitbuumlndelrings aus Abb 32 ndash links Vergroumlszligerung 200xRECHTS Detailaufnahme des Leitbuumlndelrings aus Abb 32 ndash rechts Vergroumlszligerung 200x


LINKS Makroaufnahme einer laumlngs geschnittenen unreifen Doppelfrucht RECHTS Laumlngsschnitt durch die Frucht das Exokarp und Teile des Mesokarps sind bei der Praumlparation verloren gegangen Vergroumlszligerung 50x

werden da er sich auszligerhalb der Schnittebene befand Geschnitten wurden allerdings die unreifenFruumlchte mit noch gruumlnem Perikarp da das Mesokarp im reifen Zustand so weich ist dass es schon dievorbereitende Praumlparation nicht uumlbersteht Weiter erschwert wird der Schnitt durch das sehr harte En-dosperm was letztendlich zum Auseinanderfallen der Schnitte gefuumlhrt hat (Abb 34ndash36)

Eine Besonderheit bildet das Endosperm Waumlhrend bei den meisten Pfanzen in Form von Staumlrkekoumlr-nern in den Zellen des Endosperms eingelagerte Staumlrke als Reservestof fuumlr das Auskeimen des Em-bryos dient sind dies bei den Sansevierien Cellulosane (meist Polymannane) [Wanner 2004] Diesesind nicht im Inneren der Endospermzellen sondern in deren stark verdickten Zellwaumlnden eingelagertDurch die verdickten Zellwaumlnde hindurch sind die Zellen weiterhin durch Tuumlpfel am Ende der Tuumlpfel-kanaumlle in Kontakt die im mikroskopischen Bild deutlich zu sehen sind (Abb 37 amp 38)



Der Laumlngsschnitt der Frucht im Detail mit Integumentenund Endosperm Vergroumlszligerung 200x


Leitbuumlndel zur Versorgung der Gewebe des Samens undder Frucht Vergroumlszligerung 400x


Der Zellverbund im Endosperm Die Speicherstoffe (Cel-lulosane) sind in den massiven Zellwaumlnden eingelagert diese sind zwischen 8 und 13 microm dick und durch die gut sichtbare Mittellamelle verbunden Vergroumlszligerung 400x


Eine Zelle des Endosperms im Detail Vergroumlszligerung 400x

Die Sansevierien gehoumlren zu den einkeimblaumlttrigen Pfanzen (Monokotyledonen) Dieses Keimblatt bil-det im Samen selbst eine Art Haustorium mit dem der Keimling die Cellulosane enzymatisch aus denZellwaumlnden des Endosperms heraus loumlst und so fuumlr sein Wachstum nutzbar macht [Budweg 2015]Der Samen der Dattelpalmen (Phoenix dactylifera) zeigt den gleichen Aufau des Endosperms Auchbei ihm sind die Cellulosane in den Zellwaumlnden die maszliggeblichen Speicherstofe [Wanner 2004]

Das RhizomEin Rhizom ist ein unterirdisch wachsender Spross der auch als Speicherorgan dient Das Rhizom

meiner Probepfanze erreichte eine arttypische Dicke von gut 2 cm was die Grenze dessen darstelltwas noch mit einem Zylindermikrotom geschnitten werden kann An den Internodien befnden sichSpuren von Niederblaumlttern die jedoch zuruumlck gebildet sind (Abb 39)



Makroaufnahme vom Rhizom der Durchmesser betraumlgt etwa 20 mm Die Blaumltter an den Internodien sind zu Schuppenzuruumlck gebildet rechts einige Wurzeln

Im mikroskopischen Schnitt fnden wir beim Rhizom die typische Anatomie eines Sprosses Unter ei -nem Periderm mit mehreren Reihen von Korkzellen als sekundaumlrem Abschlussgewebe fnden wir einmaumlchtiges Rindenparenchym aus undiferenzierten Zellen in dem gelegentlich Raphidenzellen undkleine Faserbuumlndel eingelagert sind Im Zentrum dann wieder das Markparenchym mit vielen kleinerenund groumlszligeren Leitbuumlndeln die sich vom Aufau her nicht von denen im Blatt unterscheiden Wie dasBlatt dient das Rhizom auch der Speicherung von Wasser daher sehen wir auch dort zwischen denLeitbuumlndeln die bekannte Anordnung aus Wasserspeicherzellen und Netzwerkzellen (Abb 40)

Die WurzelMit den Wurzeln die an den Internodien des Rhizoms entspringen nimmt die Pfanze Wasser und

die darin geloumlsten Mineralsalze auf Dabei ist es wichtig moumlglichst nur die benoumltigten Salze in denWasserkreislauf aufzunehmen was zu der fuumlr Wurzeln charakteristischen Anatomie fuumlhrt die wir auchbei Sansevieria concinna beobachten koumlnnen



A= Ausschnitt aus dem gefaumlrbten Querschnitt des Rhizoms Vergroumlszligerung 50x Das Abschlussgewebe ist ein Peri-derm im Rindenparenchym ein Faserbuumlndel und einige Raphiden darunter die Leitbuumlndel im Markparenchym B= Periderm und darunter liegendes Rindenparenchym des Rhizoms Vergroumlszligerung 100x C= Blick ins von Leitbuumln-deln durchsetzte Markparenchym des Rhizoms mit Wasserspeicherzellen und Netzwerkzellen Vergroumlszligerung 50x D= Ein Raphidenbuumlndel und ein kleines Leitbuumlndel aus dem Rhizom Vergroumlszligerung 200x

A B

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Die Wurzelhaare in den Wurzelhaarzonen der Wurzeln einer Pfanze bilden zusammen eine riesigeOberfaumlche an der Wasser durch Kapillarkraumlfte in die Zellzwischenraumlume und Zellwaumlnde aufgenom-men und weitergeleitet wird Die hier vorliegenden Schnitte zeigen eine voll ausgebildete Wurzel imQuerschnitt oberhalb der Wurzelhaarzone Betrachten wir deren Aufau nun wieder von auszligen nachinnen unterhalb der Rhizodermis die hier als Velanem Radicium ausgebildet ist liegt die einreihige Ex-odermis der Wurzel Dann folgt das Rindenparenchym das einen Groszligteil der Schnittfaumlche ausmachtuIm Anschluss daran fnden wir eine tertiaumlre Endodermis deren Zellen gegeneinander durch die soge-nannten Casparischen Streifen abgedichtet sind und die eine U-foumlrmige Zellwandverdickung aus Cellu-lose aufweisen Diese Zellen sind auch durch eine innen an der Zellwand anliegende Suberinlamellegaumlnzlich wasserundurchlaumlssig Wir fnden jedoch noch einen zweiten Zelltyp die duumlnnwandigenDurchlasszellen Nur durch diese kann Wasser in den Zentralzylinder der Wurzel aufgenommen wer-den Die Aufnahme von Mineralsalzen kann dabei in einer gewissen Bandbreite durch Loumlsungsgleich-gewichte gesteuert werden (Abb 41)


A B

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A= Frischer ungefaumlrbter Querschnitt einer Wurzel Vergroumlszligerung 50x B= Der Querschnitt mit W3Asim II gefaumlrbt Vergroumlszligerung wieder 50x C= Rhizodermis (Velamen Radicium) Exodermis und Rindenparenchym der Wurzel im frischen ungefaumlrbten Schnitt Vergroumlszligerung 400xD= Die drei aumluszligeren Gewebe der Wurzel im mit W3Asim -I gefaumlrbten Schnitt Vergroumlszligerung ebenfalls 400x

Der Zentralzylinder besteht zunaumlchst aus dem an der Endodermis anliegenden Perizykel gefolgt vonvielen sternfoumlrmig angeordneten Xylemstrahlen in deren Zwischenraumlumen die dazugehoumlrigenPhloemstraumlnge Es handelt sich also um eine polyarche WurzelUngewoumlhnlich ist hier das groszlige Markparenchym im Inneren des Leitgeweberings in dem weitere Xy -lemstraumlnge eingebettet sind die ihrerseits jeweils von einem mehrreihigen Sklerenchymring umgebensind (Abb 42)

DanksagungMein Dank gilt Herrn Dr Heinz-Guumlnter Budweg (Sansevieria Online) fuumlr die Bereitstellung einer

Pfanze zur Probenahme und die fruchtbare Diskussion der gefundenen Ergebnisse Herrn Dr DetlefKramer (Biologische Fakultaumlt der TU Darmstadt em) fuumlr die kritische Durchsicht der erstellten Schnit-te und ihrer Beschreibungen sowie dem fachlichen Review Frau Maria Schehmann fuumlr die Erstellungder Parafnschnitte des Samens und Herrn Peter A Mansfeld (Sansevieria Online) fuumlr die kritische


A B

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A= Der Zentralzylinder der Wurzel im gefaumlrbten Querschnitt Vergroumlszligerung 100x B= Zentralzylinder mit Leitgewe-ben Periderm Endodermis mit Durchlasszellen und das Rindenparenchym Vergroumlszligerung 200xC= Ein Detail aus Abb 41 B D= Hier entspringt eine Nebenwurzel (NW) deren Zentralzylinder an die Hauptwurzel bdquoandocktldquo was auch durch Transfusionstracheiden geschieht (TTr) Vergroumlszligerung 200x

Durchsicht des vorliegenden Artikels Und nicht zuletzt auch Herrn Rolf-Dieter Muumlller (MKB) der michin die Mikroskopie und Praumlparation pfanzlicher Praumlparate eingefuumlhrt hat und ohne dessen Entwick-lung der W3Asim ndash Faumlrbungen die vorliegende Arbeit in dieser Form nicht moumlglich gewesen waumlre

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InternetMikroskopisches Kollegium Bonn (MKB)

KontaktdatenJoumlrg Weiszlig Helene-Lange-Str 25 D-53757 Sankt Augustin - joergweissmikroskopie-bonnde


Pfanzenanatomie unter dem MikroskopDas Mikroskop war das wissenschaftliche Instrument des 19 Jahrhunderts Mit ihm wurden grund-

legende Erkenntnisse in vielen Wissenschaftsbereichen gewonnen und so stammen auch alle wesentli-chen Erkenntnisse zur Anatomie der Pfanzen schon aus dieser Zeit ndash auch wenn die Bedeutung undFunktion der im mikroskopischen Schnitt entdeckten Gewebe teils erst spaumlter korrekt beschriebenoder verfeinert wurden1) Selbst heute noch ist das Mikroskop als Arbeitsgeraumlt in der Forschung nichtwegzudenken die angewandten Verfahren haben sich aber mittlerweile weit von der einfachenDurchlicht-Mikroskopie der damaligen Zeit entfernt Fluoreszenz-Mikroskopie Konfokale Laser-Scan-ning Mikroskopie und die verschiedenen Verfahren der Elektronenmikroskopie praumlgen heute die Ul-trastrukturforschung

Die Arbeiten und Methoden der Wissenschaftler des 19 und 20 Jahrhunderts koumlnnen jedoch vomengagierten Laien am heimischen Arbeitstisch nachvollzo-gen werden und zeigen uns die bekannten Pfanzen anhandduumlnner Schnittpraumlparate in einem ganz anderen oft uumlberra-schenden Licht Manchmal kann man dabei sogar noch Neu-land betreten und so war ich sehr erfreut uumlber die Einladungder Redaktion von bdquoSansevieria Onlineldquo die loumlfelblaumlttrigeSansevierie (Sansevieria concinna) erstmalig mikroskopischzu portraumltieren

1) Ende des 19 Jahrhunderts waren die Erkenntnisse schon in den universitaumlren Lehrbuumlchern angekommen zB Haberlandt (1884) Physiologische Pfanzenanatomie oder Strasburger (1894) Lehrbuch der Botanik (Jahreszahlen jeweils der Erst-ausgabe)


SansevieriaSansevieria concinna concinna NEBNEBROWNROWN ndash ndash ein mikroskopisches Portraumltein mikroskopisches Portraumltvonvon J JOumlRGOumlRG W WEISSEISS

SummaryTypical aspects of the anatomy of Sansevieria and as far as possible peculiarities of individual spe-cies are shown by means of microscopic sections of all parts of Sansevieria concinna (Hardy 19879)For the frst time this article presents microscopic images of all parts of the well-known and veryvariable plant The author also explains the methods used for preparing the sections and the func-tion of each type of tissue where it is necessary for understanding

Abb 1 ndash Matthias Jacob Schleiden (1804 ndash 1881)

Deutscher Botaniker und Mitbegruumlnder der ZelltheorieZeitgenoumlssischer Stich mit Mikroskop (QuelleWikipedia)











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Sansevieria Online - mikroskopie-bonn.de · Online Journal Jahrgang 5 (2) 2017 ISSN 2197-7895 Sansevieria Online. Pfanzenanatomie unter dem Mikroskop Das Mikroskop war das wissenschaftliche