Springer-Lehrbuch

Robert F. Schmidt (Hrsg.)Florian Lang (Hrsg.)Manfred Heckmann (Hrsg.)

Physiologiedes Menschenmit Pathophysiologie

31., überarbeitete und aktualisierte Auflage

Mit 589 vierfarbigen Abbildungen in 1172 Einzeldarstellungen

und 85 Tabellen

Mit herausnehmbaren Repetitorium

123

Univ.-Professor Univ.-Professor Univ.-ProfessorDr. Dr. h.c. Robert F. Schmidt, Ph.D. Dr. Florian Lang Dr. Manfred HeckmannPhysiologisches Institut Physiologisches Institut Physiologisches Institutder Universität Würzburg der Universität Tübingen der Universität WürzburgRöntgenring 9 Gmelinstraße 5 Röntgenring 997070 Würzburg 72076 Tübingen 97070 Würzburg

Titel der englischen Ausgabe 2. Russische Ausgabe in 4 Bänden 1.-10. Auflage bearbeitet von H. ReinHuman Physiology © 1996 Mir Publishers, Moskau 11.-16. Auflage bearbeitet von M. SchneiderSecond, Completely Revised Edition© 1989 Springer-Verlag Berlin Heidelberg Estnische Ausgabe Erscheinungstermine New York Inimese füsioloogia 1. Aufl. 1936 2. Aufl. 1938 © 1997 Valgus Publishers, 3. Aufl. 1940 4., 5., 6. Aufl. 19415. Italienische Ausgabe Tallinn, Estonia 7. Aufl. 1943 8. Aufl. 1947Fisiologia Umana 9., 10. Aufl. 1948 11. Aufl. 1955© 2005 Idelson Gnocchi 12. Aufl. 1956 13., 14. Aufl. 1960Publishing House, Napoli 15. Aufl. 1964 16. Aufl. 1971 17. Aufl. 1976 18. Aufl. 1976Spanische Ausgabe 19. Aufl. 1977 20. Aufl. 1980Fisiologia Humana 21. Aufl. 1983 22. Aufl. 1985© 1993 McGraw-Hill Interamericana 23. Aufl. 1987 24. Aufl. 1990de España, Madrid 25. Aufl. 1993 26. Aufl. 1995 27. Aufl. 1997 28. Aufl. 2000Japanische Ausgabe 29. Aufl. 2005 30. Aufl. 2007© 1994 Springer-Verlag, Tokyo 31. Aufl. 2010

ISBN-13 978-3-642-01650-9 31. Auflage Springer Medizin Verlag Heidelberg Bibliografische Information der Deutschen Nationalbibliothek Die Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar.

Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nach-drucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfälti-gung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der ge-setzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepublik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungspflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes.

Springer Medizin Verlagspringer.de

© Springer Medizin Verlag Heidelberg 1936, 1938, 1948, 1955, 1956, 1960, 1964, 1966, 1971, 1973, 1976, 1977, 1980, 1983, 1985, 1987, 1990, 1993, 1995, 1997, 2000, 2005, 2007, 2010

Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutzgesetzgebung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürfen.

Produkthaftung: Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag keine Gewähr übernommen werden. Derartige Angaben müssen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall anhand anderer Literaturstellen auf ihre Richtigkeit über-prüft werden.

Planung: Christine Ströhla, HeidelbergProjektmanagement: Axel Treiber, HeidelbergLektorat: Ursula Illig, GautingZeichnungen: Fotosatz-Service Köhler GmbH – Reinhold Schöberl, Würzburg; Ingrid Schobel, MünchenBITmap, Mannheim; Otto Nehren, LadenburgTitelbild: Ingrid Schobel, MünchenLayout und Umschlaggestaltung: deblik BerlinSatz und digitale Bearbeitung der Abbildungen: Fotosatz-Service Köhler GmbH – Reinhold Schöberl, Würzburg

SPIN 12441945

Gedruckt auf säurefreiem Papier 15/2117 – 5 4 3 2 1 0

V

Vorwort zur 31. Auflage

Umfassende Kenntnisse der Physiologie und Pathophysiologie des Menschen sind Voraussetzung für erfolg-reiches ärztliches Handeln. Nur wer versteht, wie der gesunde menschliche Körper funktioniert, kann die Veränderungen im erkrankten Körper erkennen, richtig interpretieren und die für eine Gesundung erforder-lichen Maßnahmen ergreifen.

Das vorliegende Lehrbuch dient seit vielen Jahrzehnten dem ehrgeizigen Ziel, Studenten der Medizin und Zahnmedizin bestens auf ihre verantwortungsvolle Tätigkeit vorzubereiten. Von Hermann Rein verfasst und von Max Schneider weitergeführt, wurde dieses Buch 1976 von Robert F. Schmidt und Gerhard Thews (†) völlig neu gestaltet. Es folgten über viele Auflagen konsequente inhaltliche und didaktische Weiterentwick-lungen, wodurch die Position als Standardlehrbuch verfestigt wurde. Ab der 29. Auflage mit Florian Lang als Mitherausgeber wurden vermehrt auch klinische Beispiele und pathophysiologische Zusammenhänge inte-griert. Zudem wurden molekulare und genetische Erkenntnisse aufgenommen, die zunehmend das ärztliche Handeln prägen. Ab dieser, der 31. Auflage, wirkt der Neurophysiologe Manfred Heckmann als Mitherausgeber mit. Er tritt an die Seite von Robert F. Schmidt, um dieses Werk in die Zukunft zu führen.

Wir haben uns entschlosen, das bewährte Konzept dieses traditionsreichen Lehrbuchs fortzuführen, es jedoch um eine wesentliche Neuerung, das Repetitorium, zu ergänzen. Die Anregung, ein Repetitorium zu erstellen, kam von Seite der Studenten. Wir haben diesen Vorschlag im Verlag diskutiert, gerne aufgegriffen und hoffen, dieses Werk damit noch einmal weiter verbessert zu haben. Wie der Name bereits andeutet, dient das Repetitorium in erster Linie der Wiederholung. Aber es ist sicher auch hilfreich, wenn es darum geht, sich die wesentlichen Inhalte eines Kapitels erstmals vor Augen zu führen. Durch eine Bindung als separate Einlage können Repetitorium und Buchtext parallel bei der Erarbeitung des Lehrstoffs benutzt werden.

Einige Autoren sind ausgeschieden und wir danken ihnen sehr für ihre bisherige Mitarbeit. Andererseits konnte eine Reihe von herausragenden Kollegen als Autoren neu gewonnen werden, nämlich Ralf Brandes, Jürgen Daut, Peter Jonas, Karl Kunzelmann, Stefan Schlatt und Friederike M. Wemy. Wir danken ihnen für die Bereitschaft, ihre Kompetenz einzubringen und damit zur hohen Qualität des Buches beizutragen.

Im Namen aller Autoren danken wir all denen, die bei der Abfassung und Herstellung dieser Neuauflage mitgeholfen haben. Unser Dank gilt Frau Ursula Illig für die sorgfältige redaktionelle Bearbeitung der Manus-kripte (das Copyediting) und insbesondere den Mitarbeitern des Springer-Verlages, Frau Renate Scheddin, Frau Christine Ströhla und Herrn Axel Treiber, die uns in allen Phasen der Planung und Herstellung hervor-ragend unterstützt haben.

Herrn Dr. Michael Fischer vom Institut für medizinische und pharmazeutische Prüfungsfragen, IMPP, danken wir für eine Vielzahl wertvoller Hinweise. Schließlich möchten wir auch allen Lesern danken, die durch ihre Vorschläge geholfen haben, dies Buch weiter zu verbessern. Wir bitten, uns auch weiterhin so konstruktiv zu unterstützen.

Würzburg/Tübingen im Herbst 2010Robert F. SchmidtFlorian LangManfred Heckmann

VII

Die Herausgeber

Robert F. SchmidtWürzburg/Tübingen

n Physiologie und Pathophysiologie akuter und chronischer Schmerzen.

R Ist ein Fan der Birbaumerschen Weine und Würste aus dem Trentino.

Kapitel 8, 9, 10, 12

Florian LangTübingen

n Eigenschaften, Regulation und Bedeutung von Transport-prozessen für Bluthochdruck, metabolisches Syndrom, Erreger-Wirts-Beziehung.

R Genießt das Privileg, von seinen Kindern und Schülern zu lernen.

Kapitel 2, 21, 29, 31, 35

Manfred HeckmannWürzburg

n Ionenkanäle und synaptische Übertragung

Kapitel 5

VIII

Hans BiesalskiStuttgart

n Antioxidantien in Grundlagenforschung und Klinik, Nährstoff-Gen-Umwelt Interakti-onen, Ernährung in Entwicklungsländern.R Bei aller Theorie: kocht gerne und isst immer noch mit Genuss.Kapitel 37

Niels BirbaumerTübingen

n Plastizität des Ge-hirns und Lernen, Neuroprothetik und Hirn-Computer-Schnittstellen.R Hersteller von Wein und Würsten, auch Übersetzer italienischer Lyrik.Kapitel 8, 9, 10, 11, 12

Urs BoutellierZürich

n Sportphysiologie: Training der Atmungs-muskulatur, Muskel-physiologie, Leistungs-diagnostikKapitel 40

Ralf P. BrandesFrankfurt

n vaskuläre Signal-transduktion sowie Physiologie und Patho-physiologie von Sauer-stoffradikalenR Als Wissenschaftler darf man sich glücklich schätzen, sein Hobby als Beruf zu haben und die Freiheit der Forschung erleben zu dürfen.Kapitel 28

Jürgen DautMarburg

n Struktur und Funk-tion von Kaliumkanä-len, intrazellulärer Transport von Mem-branproteinen, Elektro-physiologie und Ener-getik des HerzmuskelsR Lateinamerikanische Musik, englische Diskussionskultur, indisches EssenKapitel 26

Andreas DeussenDresden

n Durchblutungs-regulation und Stoff-wechsel des Herzens, Myokardischämie, mathematische Modellanalyse von Substrattransport und Stoffwechsel.R Sein Wunsch: das befahrbare Koronar-system des Wales!Kapitel 27

Josef DudelMünchen

n Elektrophysiologie des Herzmuskels, syn-aptische Mechanismen, ligandengekoppelte Membrankanäle.R Als Forscher hat er meist etwas anderes ge-funden als erwartet. Auch der Arzt muss immer wieder Neues lernen.Kapitel 5

Ulf EyselBochum

n Neuro- und Sinnesphysiologie, Struktur, Funktion und Plastizität des Sehsys-tems.R Denkt international und liebt Forschung, Musik und Sport. Kapitel 18

Bernd FaklerFreiburg

n Funktion und Struktur von Mem-branproteinen (v.a. Io-nenkanälen) und damit assoziierten Multiproteinkom-plexen.Kapitel 4

Michael FrommBerlin

n Tight Junctions und epithelialer Trans-port. Grund-lagenorientierte und kliniknahe Themen. Molekularbiologische, elektrophysiologische und mikroskopische Techniken.R Musik: Rock und Barock.Kapitel 3

Autorenteam

IX

Erich GulbinsEssen

n Signaltransduktion von Sphingolipiden, Apoptose, Tumorbio-logie, molekulare Me-chanismen bakterieller Infektionen, Muko-viszidose.Kapitel 2, 24

Hermann O. HandwerkerErlangen

n Neuro-und Sinnes-physiologie, insb. Pathophysiologie der Schmerzverarbeitung.R Es macht Spaß, immer noch etwas dazulernen zu dürfen, bei dem, was man zu tun hat.Kapitel 13

Hanns HattBochum

n Chemosensorik: vom Molekül zur Wahrnehmung, ligan-denaktivierte Ionen-kanäle, Plastizität.R Nach dem Studium der Biologie/Chemie und Medizin in München ist er jetzt mit Leib und Seele Grundlagenforscher in Bochum.Kapitel 19

Wilfrid JänigKiel

n Neurobiologie des vegetativen Nervensystems. Physiologie und Pathophysiologie von Schmerzen.R Versteht sich als Kosmopolit und ist nicht nur in Kiel zuhause.Kapitel 11, 20

Wolfgang JelkmannLübeck

n Hämatopoiese, Anämie, Blutdoping, HöhenphysiologieR Möchte manchmal lieber auf dem Sport-platz sein.Kapitel 23, 34

Peter JonasKlosterneuburg/Wien

n Funktion präsynap-tischer Elemente, Me-chanismen synaptischer Übertragung, Funktion neuronaler Netzwerke, Mechanismen oszillato-rischer Aktivität im GehirnKapitel 4

Karl KunzelmannRegensburg

n molekulare Physio-logie und Pathophysio-logie des epithelialen Transports mit beson-derem Interesse an Mu-koviszidose, CFTR, Ca2+-aktivierten Chlo-ridionenkanälen (TMEM16A) und epi-thelialen Natriumkanä-len (ENaC)R Liebt die Zeit mit Freunden und hat immer zu wenig davon.Kapitel 32

Karl LangDüsseldorf

n Antivirale Immun-antwort bei persis-tierender Infektion.R Für ihn gilt im Labor wie beim Fußball: Das Team gewinnt.Kapitel 24

Frank Lehmann-Horn Ulm

n Zelluläre Erregbar-keit, elektromecha-nische Kopplung, Struktur und Funktion spannungsgesteuerter Ionenkanäle, Ätiologie und Pathogenese von Channelopathies.R Entwerfen und Fer-tigen von Metall-konstruktionen.Kapitel 7

Wolfgang LinkeBochum

n Kontraktilität und Elastizität des Herz- und Skelettmuskels, Muskelerkrankungen, Kraftspektroskopie an Molekülen.R Leben ist wie: das Lieblingsmusikstück gemeinsam spielen oder den Molekülen bei der Arbeit zuschauen. Kapitel 6

Autorenteam

X

Heini MurerZürich

n Transportvorgänge in Darm und Niere, Phosphat-Metabo-lismus.R Die Berge liebt er ebenso wie die Forschung.Kapitel 31

Hans OberleithnerMünster

n Nanoarchitektur der Plasmamembran, Dynamik der Kern-hülle, Aldosteron und Hypertonie.R Freut sich über die kleinen Dinge des Lebens nach dem Motto »small is beautiful«.Kapitel 1

Pontus PerssonBerlin

n Renin-Angio-tensin-System, Kreis-laufregulation. Chief Editor des »American Journal of Physiology«.R Ist auf dem Basket-ballfeld und im Labor zu Hause.Kapitel 30, 39

Gabriele PfitzerKöln

n Regulation der Kontraktilität der glatten Muskulatur und des Herzmuskels. Familiäre Kardio-myopathien.R Sieht den Kontakt mit Studierenden und Kollegen aus der ganzen Welt als ein schönes Privileg an.Kapitel 6

Hans-Michael PiperGießen

n Pathophysiologie des Herzens und Endothels.R Physiologische Lehre und Forschung ist für ihn ein unverzichtbares Bindeglied zwischen Zellbiologie und Klinik.Kapitel 25

Ulrich PohlMünchen

n Regulation der Durchblutung in der Mikrozirkulation. Co-Editor von »Physiology«, Chief-Editor des »Journal of Vascular Research«.Kapitel 36

Diethelm W. RichterGöttingen

n Integration von biochemischen Signal-wegen, Expression und subzelluläre Lokalisa-tion von Serotonin-rezeptoren, physiolo-gische Konsequenzen einer parallel verlau-fenden Modulation.Kapitel 33

Hans-Georg SchaibleJena

n Nozizeption, Primärafferenzen, Rückenmark.R Radfahren, Foto-grafierenKapitel 15

Martin SchmelzMannheim

n Neurophysiologe zwischen Grund-lagenschmerzforschung und Forschung am Patienten.R Motto: Alles wird gut!Kapitel 13

Stefan SchlattMünster

n Stammzellen, Stammzellen im gonadalen Gewebe, endokrine Störungen und Entwicklungs-störungen, Fertilitäts-erhaltung für onko-logisch pädiatrische PatientenR Motorrad fahren, SportKapitel 22

Autorenteam

XI

Hans-Peter ZennerTübingen

n Hörverbesserungs-chirurgie des Mittelohrs bei Schwerhörigen, Cochlea-Implant- Operationen bei Ge-hörlosen. Chirurgie der Schädelbasis, Krebschirurgie des Kehlkopfes. Kapitel 16, 17

Oliver ThewsHalle

n Tumorpatho-physiologie, Gewebe-hypoxie, Tumor-durchblutung.R Lehren und Lernen machen ihm Spaß.Kapitel 32

Rolf-Detlef TreedeMannheim

n Neuro- und Sinnesphysiologie, Kli-nische Neuro-physiologie, Neuropa-thischer Schmerz. R Zeit mit der Familie, Barockgeige spielen. Kapitel 14

Peter VaupelMainz

n Tumorbiologie, Pathophysiologie maligner Tumoren, Hypoxie-abhängige maligne Progression, experimentelle Tumor-therapie.R Fühlt sich am wohlsten bei Berg-touren und Extrem-wanderungen. Kapitel 38

Friederike WernyMünster

n Fertilitätsprotektion onkologischer Patien-ten, männliche hormo-nelle KontrazeptionR Klavier, Kirchen-orgel, Querflöte, Gitarre, Folkloristischer TanzKapitel 22

Thomas von ZglinickiNewcastle upon Tyne

n Zellbiologie des Alterns, Telomere, oxidativer Stress.RWürde gerne etwas langsamer altern. Kapitel 41

Autorenteam

XII

Mitarbeiterverzeichnis

Prof. Dr. H. K. Biesalski

Universität HohenheimInstitut für Biologische Chemieu. ErnährungswissenschaftenGarbenstraße 3070593 Stuttgart

Prof. Dr. Dr. h.c. N. Birbaumer

Universität TübingenInstitut für Medizinische Psychologie und VerhaltensneurobiologieGartenstraße 2972074 Tübingen

Prof. Dr. U. Boutellier

ETH und Universität ZürichInstitut für Bewegungswissenschaften und SportPhysiologisches InstitutWinterthurerstr. 190CH-8057 Zürich

Prof. Dr. R. Brandes

Institut für Kardiovaskuläre PhysiologieGoethe-UniversitätTheodor-Stern-Kai 760596 Frankfurt

Prof. Dr. Dr. J. Daut

Institut für Physiologie und PathophysiologiePhilipps-Universität MarburgDeutschhausstr. 235037 Marburg

Prof. Dr. A. Deussen

Technische UniversitätInstitut für PhysiologieFetscherstr. 7401307 Dresden

Prof. Dr. J. Dudel

Technische Universität München Institut für Neurowissenschaften Biedersteinerstr. 29 80802 München

Prof. Dr. U. Eysel

Ruhr-UniversitätInstitut für PhysiologieUniversitätsstr. 15044801 Bochum

Prof. Dr. B. Fakler

Universität FreiburgPhysiologie IIHermann-Herder-Str. 779104 Freiburg

Prof. Dr. M. Fromm

Charité - Universitätsmedizin BerlinCampus Benjamin FranklinInstitut für Klinische PhysiologieHindenburgdamm 3012203 Berlin

Prof. Dr. E. Gulbins

Universitätsklinikum EssenInstitut für MolekularbiologieHufelandstr. 5545122 Essen

Prof. Dr. Dr. h.c. H. O. Handwerker

Universität ErlangenInstitut für Physiologie & PathophysiologieUniversitätsstr. 1791054 Erlangen

Prof. Dr. Dr. H. Hatt

Ruhr UniversitätLehrstuhl für ZellphysiologieUniversitätsstr. 150, Gebäude ND44801 Bochum

Prof. Dr. M. Heckmann

Universität WürzburgPhysiologisches InstitutRöntgenring 997070 Würzburg

Prof. Dr. W. Jänig

Christian-Albrechts-UniversitätPhysiologisches InstitutOlshausenstr. 4024098 Kiel

Prof. Dr. W. Jelkmann

Universität zu LübeckInstitut für PhysiologieRatzeburger Allee 16023538 Lübeck

Prof. Dr. P. Jonas

IST AustriaAm Campus 1A-3400 Klosterneuburg

Prof. Dr. K. Kunzelmann

Institut für PhysiologieUniversität RegensburgUniversitätsstr. 3193053 Regensburg

Prof. Dr. F. Lang

Eberhard-Karls-UniversitätPhysiologisches InstitutGmelinstr. 572076 Tübingen

Dr. K. S. Lang

Humboldt Research GroupKlinik für Gastroenterologie, Hepatologie und InfektiologieHeinrich Heine UniversitätUniversitätsstr. 1Geb 23.12.U1, Raum 4140225 Düsseldorf

Prof. Dr. Dr. h.c. F. Lehmann-Horn

Universität UlmInstitut für Angewandte PhysiologieAlbert-Einstein-Allee 1189069 Ulm

Prof. Dr. W. A. Linke

Physiologisches InstitutAbt. f. Kardiovaskuläre PhysiologieRuhr-Universität-BochumMA 3/5644780 Bochum

Prof. Dr. H. Murer

Universität ZürichPhysiologisches InstitutWinterthurerstr. 190CH-8057 Zürich

Prof. Dr. H. Oberleithner

Universität MünsterInstitut für Physiologie IIRobert-Koch-Str. 27 A48149 Münster

XIII

Prof. Dr. P. B. Persson

HU BerlinUniversitätsklinikum CharitéInstitut für PhysiologieTucholskystr. 210117 Berlin

Prof. Dr. G. Pfitzer

Universität KölnInstitut für Vegetative PhysiologieRobert-Koch-Str. 3950931 Köln

Prof. Dr. Dr. H. M. Piper

Justus-Liebig-Universität GießenPhysiologisches Institut im FBMedizinAulweg 12935392 Gießen

Prof. Dr. U. Pohl

LMU MünchenInstitut für PhysiologieSchillerstr. 4480336 München

Prof. Dr. D. W. Richter

Georg-August-UniversitätZentrum Physiologie u.PathophysiologieHumboldtallee 2337073 Göttingen

Prof. Dr. H.-G. Schaible

Universität JenaInstitut für PhysiologieTeichgraben 807740 Jena

Prof. Dr. S. Schlatt

Centrum für Reproduktionsmedizin und AndrologieUniversitätsklinikum MünsterDomagkstr. 1148129 Münster

Prof. Dr. M. Schmelz, Ph.D

Universität HeidelbergKlinik für Anästhesiologie und Intensivmedizin MannheimTheodor Kutzer Ufer 1–3 68135 Mannheim

Prof. Dr. Dr. h.c. R. F. Schmidt, Ph.D

Universität WürzburgPhysiologisches InstitutRöntgenring 997070 Würzburg

Prof. Dr. O. Thews

Martin-Luther-Universität Halle-WittenbergJulius-Bernstein-Institut für PhysiologieMagdeburger Str. 606097 Halle/Saale

Prof. Dr. R.-D. Treede

Lehrstuhl für NeurophysiologieMed. Fakultät MannheimUniversität HeidelbergLudolf-Koehl-Str. 13–1768167 Mannheim

Prof. Dr. P. Vaupel

Universität MainzInstitut für Physiologieund PathophysiologieDuesbergweg 655099 Mainz

Dr. Friederike Werny

Centrum für Reproduktionsmedizinund AndrologieUniversitätsklinikum MünsterDomagkstr. 1148129 Münster

Prof. Dr. T. von Zglinicki

University of NewcastleHenry Wellcome Laboratory for BiogerontologyInstitute for Ageing and HealthWestgate RoadNewcastle upon Tyne NE4 6BE, UK

Prof. Dr. Dr. h.c. H. P. Zenner

Universitätsklinik für Hals-, Nasen- u. OhrenheilkundeElfriede-Aulhorn-Str. 572076 Tübingen

Mitarbeiterverzeichnis

Physiologie des Menschen – Das Layout

Über 1100 farbige Abbil-dungen: veranschaulichen komplexe Sachverhalte

Inhaltliche Struktur: klare Gliederung durch alle Kapitel

Einleitung: mit Fall-beispielen direkt ins Thema einsteigen

Leitsystem: schnelle Orientierung über alle Sektionen und den Anhang

Gleichungen, Formeln, Gesetze und Theoreme

Schlüsselbegriffe: sind fett hervor-gehoben

Roter Faden: Kern-aussagen zu Beginn des Unterkapitels bringen das Wichtigste auf den Punkt

Aufzählungen: Lerninhalte über-sichtlich präsentiert

Navigation: Seitenzahl und Kapitelnummer für die schnelle Orientierung

Verweis auf Abbildungen und Tabellen: deutlich herausgestellt und leicht zu finden

In Kürze: fasst ein Unterkapitel struk-turiert zusammen

Tabelle: klare Über-sicht der wichtigsten Fakten

Klinik-Box: zahlreiche patho-physiologische Zusammenhänge schärfen den Blick für die Klinik

Exkurs: interessantes Hintergrundwissen zum besseren Ver-ständnis

Literatur: Hinweise zur vertiefenden Lektüre

Interaktiv lernen im Web www.lehrbuch-medizin.de/physiologie

L

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Wir sind gespannt auf Ihre Antworten!

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Lob und Kritik, Verbesserungsvorschläge und neue Ideen können Sie auf unserem Feedback-Fragebogen unter www.lehrbuch-medizin.de gleich online loswerden.

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Liebe Leserin und lieber Leser,

Sie wollen gute Lehrbücher lesen, wir wollen gute Lehrbücher machen: dabei können Sie uns helfen!

XVII

Inhaltsverzeichnis

I Allgemeine Physiologie der Zelle

1 Grundlagen der Zellphysiologie . . . . . . . . . . . . 3 Hans Oberleithner

1.1 Bestandteile einer Zelle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41.2 Zytoskelett und Zelldynamik . . . . . . . . . . . . . . . . . 101.3 Funktionelle Systeme der Zelle . . . . . . . . . . . . . . . 131.4 Zellreproduktion und Wachstum . . . . . . . . . . . . . . 171.5 Regulation des Zellvolumens . . . . . . . . . . . . . . . . 21 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23

2 Signaltransduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24 Erich Gulbins, Florian Lang

2.1 Regulation der Aktivität und Expression von Effektormolekülen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25

2.2 Rezeptoren und heterotrimere G-Proteine . . . . . . . . 252.3 Zyklische Nukleotide als second messenger . . . . . . . . 272.4 Kalziumvermittelte Signale . . . . . . . . . . . . . . . . . . 282.5 Regulation von Zellproliferation und Zelltod . . . . . . 312.6 Eikosanoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33

3 Transport in Membranen und Epithelien . . . . . . 36 Michael Fromm

3.1 Transmembranale Transportproteine . . . . . . . . . . . 373.2 Zusammenspiel von Transport und Barrierefunktion

in Epithelien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 383.3 Aktiver und passiver Transport . . . . . . . . . . . . . . . 423.4 Typische Anordnung epithelialer Transporter . . . . . . 45

4 Grundlagen zellulärer Erregbarkeit . . . . . . . . . . 49 Bernd Fakler, Peter Jonas

4.1 Funktionsprinzipien von Ionenkanälen . . . . . . . . . . 504.2 Aufbau spannungsgesteuerter Kationenkanäle . . . . . 524.3 Gating von Kationenkanälen . . . . . . . . . . . . . . . . . 564.4 Anionenkanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 604.5 Ligandaktivierte Ionenkanäle . . . . . . . . . . . . . . . . 624.6 Grundlagen des Ruhemembran-

und Aktionspotenzials . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 644.7 Fortleitung elektrischer Signale an der neuronalen

Membran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 694.8 Repetitive Aktivität und Informationskodierung

im Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73

5 Synaptische Übertragung . . . . . . . . . . . . . . . . . 76 Manfred Heckmann, Josef Dudel

5.1 Chemische synaptische Übertragung, erregend und hemmend . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77

5.2 Synaptische Überträgerstoffe . . . . . . . . . . . . . . . . 805.3 Interaktionen von Synapsen . . . . . . . . . . . . . . . . . 825.4 Mechanismus der Freisetzung der Überträgerstoffe,

synaptische Bahnung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86

5.5 Synaptische Rezeptoren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 895.6 Synaptische Plastizität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 935.7 Elektrische synaptische Übertragung . . . . . . . . . . . 95

6 Kontraktionsmechanismen . . . . . . . . . . . . . . . . 98 Wolfgang Linke, Gabriele Pfitzer

6.1 Muskelarten und Feinbau der Muskelfasern . . . . . . . 996.2 Molekulare Mechanismen der Kontraktion

quergestreifter Muskeln . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1026.3 Kontraktionsaktivierung im quergestreiften Muskel . . 1046.4 Zentralnervöse Kontrolle der Skelettmuskelkraft . . . . 1076.5 Skelettmuskelmechanik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1106.6 Energetik der Skelettmuskelkontraktion . . . . . . . . . 1146.7 Bau, Funktion und Kontraktion der glatten Muskulatur 1166.8 Regulation der Kontraktion der glatten Muskulatur . . 118

II Integrative Leistungen des Nervensystems

7 Motorische Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127 Frank Lehmann-Horn

7.1 Spinale Reflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1287.2 Spinale postsynaptische Hemm-Mechanismen . . . . . 1367.3 Propriospinaler Apparat des Rückenmarks . . . . . . . . 1397.4 Reflektorische Kontrolle der Körperhaltung im Raum . 1407.5 Optimierung von Stützmotorik und Zielbewegungen

durch das Kleinhirn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1427.6 Optimierung von Zielbewegungen durch

die Basalganglien . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1487.7 Funktionelle Organisation der motorischen

Rindenfelder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1527.8 Bereitschaft und Einstellung zum Handeln . . . . . . . . 1577.9 Kontrolle von Haltung und Bewegung im zusammen-

fassenden Überblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 160

8 Allgemeine Physiologie der Großhirnrinde . . . . . 163 Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt

8.1 Aufbau der Großhirnrinde . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1648.2 Analyse der elektrischen und magnetischen

Großhirnaktivität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1688.3 Analyse der Großhirntätigkeit mit ereigniskorrelierten

Hirnpotenzialen (EKP) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1748.4 Analyse der Großhirntätigkeit mit bildgebenden

Verfahren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

9 Wach-Schlaf-Rhythmus und Aufmerksamkeit . . . 181 Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt

9.1 Zirkadiane Periodik als Grundlage des Wach-Schlaf- Rhythmus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

9.2 Wach-Schlaf-Verhalten des Menschen . . . . . . . . . . . 185

XVIII

9.3 Physiologische Aufgaben der Schlafstadien . . . . . . . 1899.4 Neurobiologie der Aufmerksamkeit . . . . . . . . . . . . 1929.5 Subkortikale Aktivierungssysteme . . . . . . . . . . . . . 197

10 Lernen und Gedächtnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201 Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt

10.1 Formen von Lernen und Gedächtnis . . . . . . . . . . . . 20210.2 Plastizität des Gehirns und Lernen . . . . . . . . . . . . . 20610.3 Zelluläre und molekulare Mechanismen von Lernen

und Gedächtnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21010.4 Neuropsychologie von Lernen und Gedächtnis . . . . . 213

11 Motivation und Emotion . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 Wilfrid Jänig, Niels Birbaumer

11.1 Emotionen als physiologische Anpassungsreaktionen 21911.2 Zentrale Repräsentationen von Emotionen . . . . . . . 22211.3 Freude und Sucht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22511.4 Sexualverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23011.5 Hunger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 232

12 Kognitive Funktionen und Denken . . . . . . . . . . 237 Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt

12.1 Zerebrale Asymmetrie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23812.2 Neuronale Grundlagen von Kommunikation

und Sprache . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24012.3 Assoziationsareale des Neokortex: Höhere geistige

Funktionen und Sozialverhalten . . . . . . . . . . . . . . 243

III Allgemeine und Spezielle Sinnesphysiologie

13 Allgemeine Sinnesphysiologie . . . . . . . . . . . . . 251 Hermann O. Handwerker, Martin Schmelz

13.1 Sinnesphysiologie und Wahrnehmungspsychologie . 25213.2 Sinnesmodalitäten und Selektivität der Sinnesorgane

für adäquate Reizformen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25413.3 Informationsübermittlung in Sensoren und afferenten

Neuronen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25613.4 Molekulare Mechanismen der Transduktion . . . . . . . 25913.5 Informationsverarbeitung im neuralen Netz . . . . . . . 26113.6 Sensorische Schwellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26413.7 Psychophysische Beziehungen . . . . . . . . . . . . . . . 26713.8 Integrierende Sinnesphysiologie . . . . . . . . . . . . . . 269

14 Das somatosensorische System . . . . . . . . . . . . . 272 Rolf-Detlef Treede

14.1 Submodalitäten und Bahnsysteme der Somatosensorik 27314.2 Funktionelle Eigenschaften somatosensorischer

Neurone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27514.3 Mechanorezeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28214.4 Propriozeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28614.5 Thermorezeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28814.6 Nozizeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29114.7 Viszerozeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 292

14.8 Funktionsprüfungen des somatosensorischen Systems in der Klinik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 294

14.9 Entwicklung und adulte Plastizität . . . . . . . . . . . . . 295

15 Nozizeption und Schmerz . . . . . . . . . . . . . . . . . 298 Hans-Georg Schaible

15.1 Subjektive Empfindung Schmerz und nozizeptives System . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 299

15.2 Peripheres nozizeptives System . . . . . . . . . . . . . . . 30115.3 Spinales nozizeptives System . . . . . . . . . . . . . . . . 30415.4 Thalamokortikales nozizeptives System

und endogene Schmerzkontrollsysteme . . . . . . . . . 30715.5 Klinisch bedeutsame Schmerzen . . . . . . . . . . . . . . 30915.6 Grundlagen der Schmerztherapie . . . . . . . . . . . . . 312

16 Die Kommunikation des Menschen: Hören und Sprechen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 315

Hans-Peter Zenner

16.1 Ohr und Schall . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31616.2 Die Schallleitung zum Innenohr . . . . . . . . . . . . . . . 31916.3 Schalltransduktion im Innenohr . . . . . . . . . . . . . . . 32116.4 Signaltransformation von der Sinneszelle

zum Hörnerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32516.5 Frequenzselektivität: Grundlage des Sprach-

verständnisses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32616.6 Informationsübertragung und -verarbeitung im ZNS . 32816.7 Stimme und Sprache . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 332

17 Der Gleichgewichtssinn und die Bewegungs- und Lageempfindung des Menschen . . . . . . . . . 336

Hans-Peter Zenner

17.1 Gleichgewichtsorgane im Innenohr . . . . . . . . . . . . 33717.2 Gleichgewichtssinn durch Beschleunigungsmessung 33817.3 Zentrales vestibuläres System . . . . . . . . . . . . . . . . 341

18 Sehen und Augenbewegungen . . . . . . . . . . . . . 345 Ulf Eysel

18.1 Licht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34618.2 Auge und dioptrischer Apparat . . . . . . . . . . . . . . . 34718.3 Reflektorische Einstellung von Sehschärfe

und Pupillenweite . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35118.4 Augenbewegungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35318.5 Netzhaut – Aufbau, Signalaufnahme und

Signalverarbeitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35818.6 Psychophysik der Hell-Dunkel-Wahrnehmung . . . . . 36418.7 Signalverarbeitung im visuellen System des Gehirns . 36718.8 Klinisch-diagnostische Anwendung der elementaren

Sehphysiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37118.9 Tiefensehen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37418.10 Farbensehen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37518.11 Hirnphysiologische Grundlagen kognitiver visueller

Leistungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 379

19 Geschmack und Geruch . . . . . . . . . . . . . . . . . . 386 Hanns Hatt

19.1 Bau der Geschmacksorgane und ihre Verschaltung . . 38719.2 Geschmacksqualitäten und Signalverarbeitung . . . . 389

Inhaltsverzeichnis

XIX

19.3 Eigenschaften des Geschmackssinns . . . . . . . . . . . 39119.4 Aufbau des Riechsystems und seine zentralen

Verschaltungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39319.5 Geruchsdiskriminierung und deren neuro-

physiologische Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . . 39419.6 Funktional wichtige Eigenschaften des Geruchssinns 398

IV Regulation vegetativer Funktionen

20 Vegetatives Nervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . 403 Wilfrid Jänig

20.1 Peripheres vegetatives Nervensystem: Sympathikus und Parasympathikus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 404

20.2 Transmitter und ihre Rezeptoren in Sympathikus und Parasympathikus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 406

20.3 Signalübertragung im peripheren Sympathikus und Parasympathikus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 411

20.4 Darmnervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41520.5 Organisation des vegetativen Nervensystems

im Rückenmark . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41720.6 Organisation des vegetativen Nervensystems

im unteren Hirnstamm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41920.7 Miktion und Defäkation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42220.8 Genitalreflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42520.9 Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 429

21 Hormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 435 Florian Lang

21.1 Allgemeine Aspekte endokriner Regulation . . . . . . . 43621.2 Hypothalamus und Hypophyse . . . . . . . . . . . . . . . 44121.3 Schilddrüsenhormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44621.4 Pankreashormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 44921.5 Nebennierenrindenhormone . . . . . . . . . . . . . . . . 454

22 Reproduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462 Friederike M. Werny, Stefan Schlatt

22.1 Keimbahn und Stammzellen . . . . . . . . . . . . . . . . . 46322.2 Endokrine Steuerung der Reproduktionsorgane:

Hypothalamus-Hypophysen-Gonaden-Achse . . . . . . 46522.3 Reproduktive Funktionen des Mannes . . . . . . . . . . 46722.4 Reproduktive Funktionen der Frau . . . . . . . . . . . . . 46922.5 Reproduktionsfunktionen im Lebenszyklus . . . . . . . 473

V Blut und Immunabwehr

23 Blut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 477 Wolfgang Jelkmann

23.1 Aufgaben und Zusammensetzung des Blutes . . . . . . 47823.2 Blutplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47923.3 Erythrozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48223.4 Leukozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 489

23.5 Thrombozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49123.6 Blutstillung und -gerinnung . . . . . . . . . . . . . . . . . 49223.7 Blutgruppen des Menschen . . . . . . . . . . . . . . . . . 498

24 Immunsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503 Erich Gulbins, Karl S. Lang

24.1 Angeborene Immunität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50424.2 Spezifisches Immunsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50724.3 Pathophysiologie des Immunsystem . . . . . . . . . . . 512

VI Herz und Kreislauf

25 Herzerregung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 517 Hans Michael Piper

25.1 Ruhe und Erregung der Arbeitsmyokardzelle . . . . . . 51825.2 Erregungsbildungs- und -leitungssystem des Herzens 52225.3 Elektrokardiogramm (EKG) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 529

26 Herzmechanik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 539 Jürgen Daut

26.1 Das Herz als muskuläre Pumpe . . . . . . . . . . . . . . . 54026.2 Frank-Starling-Mechanismus und Laplace-Gesetz . . . 54326.3 Arbeitsdiagramm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54726.4 Zusammenspiel von Herz und Kreislauf . . . . . . . . . . 55026.5 Regulation der Kontraktionskraft des Herzens . . . . . . 55426.6 Herzinsuffizienz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55726.7 Untersuchung der Herzmechanik am Patienten . . . . 560

27 Herzstoffwechsel und Koronardurchblutung . . . 565 Andreas Deussen

27.1 Energieumsatz des Myokards . . . . . . . . . . . . . . . . 56627.2 Substrate und Stoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . 56727.3 Koronardurchblutung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 569

28 Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 572 Ralf Brandes, Rudi Busse †

28.1 Einführung und Strömungsmechanik . . . . . . . . . . . 57328.2 Eigenschaften der Gefäßwände und arterielle

Hämodynamik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57728.3 Niederdrucksystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58228.4 Mikrozirkulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58728.5 Nerval vermittelte Durchblutungsregulation . . . . . . 59328.6 Komponenten des basalen Gefäßtonus . . . . . . . . . . 59628.7 Modulation des Gefäßtonus durch zirkulierende

Hormone und vasoaktive Peptide . . . . . . . . . . . . . 59828.8 Das Endothel: zentraler Modulator vaskulärer

Funktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60028.9 Synopsis der lokalen und systemischen

Durchblutungsregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60728.10 Langfristige Regulationsmechanismen . . . . . . . . . . 61228.11 Anpassung des Kreislaufs an wechselnde Bedingungen 61528.12 Lungenkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62028.13 Spezielle Kreislaufabschnitte . . . . . . . . . . . . . . . . . 62228.14 Messung von Kreislaufgrößen . . . . . . . . . . . . . . . . 624

Inhaltsverzeichnis

XX

VII Regulation des Inneren Milieus

29 Niere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 629 Florian Lang

29.1 Aufgaben und Bau der Niere . . . . . . . . . . . . . . . . . 63029.2 Durchblutung und glomeruläre Filtration . . . . . . . . 63329.3 Transportprozesse im proximalen Tubulus . . . . . . . . 63929.4 Transportprozesse der Henle-Schleife

und Harnkonzentrierung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64529.5 Transportprozesse im distalen Nephron . . . . . . . . . 64829.6 Transportdefekte, Wirkung von Diuretika, Urolithiasis 65029.7 Stoffwechsel und biochemische Leistungen der Niere 65229.8 Regulation der Nierenfunktion . . . . . . . . . . . . . . . 65329.9 Renale Hormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65629.10 Messgrößen der Nierenfunktion . . . . . . . . . . . . . . 660

30 Wasser- und Elektrolythaushalt . . . . . . . . . . . . . 664 Pontus B. Persson

30.1 Flüssigkeits- und Elektrolytbilanz . . . . . . . . . . . . . . 66530.2 Flüssigkeitsräume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66630.3 Regelung der Wasser- und Kochsalzausscheidung . . . 67130.4 Regelung der Wasser- und Kochsalzaufnahme . . . . . 67430.5 Entgleisung des Wasser-Elektrolyt-Haushaltes . . . . . 67630.6 Kaliumhaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 678

31 Kalzium-, Magnesium- und Phosphathaushalt . . 682 Florian Lang, Heini Murer

31.1 Physiologische Bedeutung von Kalziumphosphat . . . 68331.2 Regulation des Kalziumphosphathaushaltes . . . . . . 68431.3 Knochen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68831.4 Störungen des Kalziumphosphathaushaltes . . . . . . 68931.5 Magnesiumstoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 692

VIII Atmung

32 Lungenatmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 697 Karl Kunzelmann, Oliver Thews

32.1 Grundlagen der Atmungsfunktion . . . . . . . . . . . . . 69832.2 Ventilation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70232.3 Atmungsmechanik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70732.4 Pulmonaler Gasaustausch . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71632.5 Lungenperfusion und Arterialisierung des Blutes . . . 720

33 Atemregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 724 Diethelm Wolfgang Richter

33.1 Atemrhythmus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72533.2 Atemzentrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72833.3 Chemische Kontrolle der Atmung . . . . . . . . . . . . . 73333.4 Reflektorische Kontrolle der Atmung . . . . . . . . . . . 737

34 Atemgastransport . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 740 Wolfgang Jelkmann

34.1 Biophysikalische Grundlagen . . . . . . . . . . . . . . . . 74134.2 Hämoglobin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74234.3 Transport von O2 im Blut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74334.4 Transport von CO2 im Blut . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74834.5 Fetaler Gasaustausch . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 749

35 Säure-Basen-Haushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 751 Florian Lang

35.1 Bedeutung und Pufferung des pH . . . . . . . . . . . . . 75235.2 Regulation des pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 75535.3 Störungen des Säure-Basen-Haushaltes . . . . . . . . . 759

36 Der Sauerstoff im Gewebe: Substrat, Signal und Noxe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 763

Ulrich Pohl

36.1 Sauerstoffbedarf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76436.2 Sauerstoffversorgung der Gewebe . . . . . . . . . . . . . 76636.3 O2-Mangelwirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76936.4 Sauerstoff als Signalmolekül . . . . . . . . . . . . . . . . . 77336.5 Sauerstoff als Noxe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 775

IX Stoffwechsel, Arbeit, Altern

37 Ernährung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 781 Hans K. Biesalski

37.1 Nahrungsmittel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78237.2 Makronährstoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78337.3 Vitamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78737.4 Spuren- und Mengenelemente . . . . . . . . . . . . . . . 790

38 Funktionen des Magen-Darm-Trakts . . . . . . . . . 792 Peter Vaupel

38.1 Allgemeine Grundlagen der gastrointestinalen Funktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 793

38.2 Gastrointestinale Motilität und Sekretion . . . . . . . . . 79638.3 Mundhöhle, Pharynx und Ösophagus . . . . . . . . . . . 79938.4 Magen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80338.5 Pankreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80938.6 Leber und Gallensekretion . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81238.7 Dünndarm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81838.8 Kolon und Rektum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82038.9 Absorption von Elektrolyten, Wasser, Vitaminen

und Eisen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82238.10 Verdauung und Absorption von Nährstoffen . . . . . . 82638.11 Intestinale Schutzmechanismen und Darmbakterien . 831

39 Energie- und Wärmehaushalt, Thermoregulation 834 Pontus B. Persson

39.1 Nährstoffbrennwerte . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83539.2 Energieumsatz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83839.3 Körpertemperatur des Menschen . . . . . . . . . . . . . 84039.4 Wärmeregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 842

Inhaltsverzeichnis

XXI

39.5 Wärmebildung, Wärmeabgabe . . . . . . . . . . . . . . . 84539.6 Physiologische und pathophysio logische Veränderungen der

Temperaturregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 850

40 Sport- und Arbeitsphysiologie . . . . . . . . . . . . . . 854 Urs Boutellier

40.1 Leistung und Leistungsfähigkeit . . . . . . . . . . . . . . 85540.2 Energiebereitstellung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85640.3 Aerobe und anaerobe Leistungsfähigkeit . . . . . . . . . 85740.4 Physiologische Anpassungen an körperliche Aktivität 86140.5 Leistungstests . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86640.6 Motorisches Lernen und Training . . . . . . . . . . . . . . 86940.7 Ermüdung, Erschöpfung, Übertraining und Erholung 87140.8 Doping . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 875

41 Alter und Altern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 877 Thomas von Zglinicki

41.1 Was ist Altern? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87841.2 Zelluläre und molekulare Mechanismen des Alterns . . 88041.3 Organveränderungen im Alter . . . . . . . . . . . . . . . 88441.4 Funktionsbeeinträchtigung und Krankheit . . . . . . . . 88841.5 Intervention . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 889

A Anhang

A1 Tabellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 895

A2 Abkürzungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 910

A3 Maßeinheiten und Normalwerte der Physiologie 912

A4 Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 915

Inhaltsverzeichnis