Stabilität von Agroforstsystemen in Zentral-Amazonien · LSD-test least-significant-difference-test (statistischer Signifikanztest nach Varianzanalyse) m Meter ... O 2 Sauerstoff-Partialdruck

Stabilität von Agroforstsystemenin Zentral-Amazonien –

produktionsökologische und physiologische Studienan der Nutzpflanze Theobroma grandiflorum

(WILLD. ex SPRENG.) SCHUM.

Dissertationzur Erlangung des Doktorgrades

des Fachbereiches Biologieder Universität Hamburg

vorgelegt von

Christoph Reisdorff

Hamburg 2003

III

InhaltsverzeichnisABKÜRZUNGEN UND SYMBOLE .....................................................................................................VI

1 EINLEITUNG .............................................................................................................................................. 1

2 HINTERGRUND ........................................................................................................................................ 3

2.1 Die ökologische Krise in Zentral-Amazonien ............................................................................................. 3

2.2 Ein Beitrag zur nachhaltigen Entwicklung: ökologisch stabile Landnutzungssysteme.......................... 6

2.3 Ökologische Stabilität und Funktionalität von Agrar-Ökosystemen ....................................................... 6

2.4 Fragestellung und Methodologie ................................................................................................................. 8

3 MATERIAL UND METHODEN ........................................................................................................ 11

3.1 Die SHIFT-Experimentalsysteme .............................................................................................................. 11

3.1.1 Nutzungsgeschichte der Versuchsfläche .............................................................................................. 12

3.1.2 Topografie und Anlage der Experimentalsysteme................................................................................ 12

3.1.3 Die Nutzpflanzen.................................................................................................................................. 173.1.3.1 Der Cupuaçu-Baum (Theobroma grandiflorum (WILLD. ex SPRENG.) SCHUM.) .............................. 173.1.3.2 Der Melonenbaum (Carica papaya L.) ............................................................................................. 193.1.3.3 Die Pfirsichpalme (Bactris gasipaes H.B.K.) .................................................................................... 203.1.3.4 Der Kautschukbaum (Hevea brasiliensis (H.B.K.) MUELL. ARG.) ................................................... 213.1.3.5 Der Paranussbaum (Bertholletia excelsa H.B.K.).............................................................................. 223.1.3.6 Der Orleansbaum (Bixa orellana L.) ................................................................................................. 223.1.3.7 Die Kokospalme (Cocos nucifera L.) ................................................................................................ 233.1.3.8 Paricá (Schizolobium amazonicum DUCKE)....................................................................................... 243.1.3.9 Puerária (Pueraria phaseoloides BENTH.) ......................................................................................... 24

3.1.4 Düngung und Plantagenmanagement ................................................................................................... 25

3.1.5 Inokulation mit vesikulär-arbuskulären Mykorrhizapilzen .................................................................. 26

3.2 Produktionsökologische Analysen und Statistik ...................................................................................... 26

3.3 Ökophysiologische Untersuchungen zum Wasserhaushalt von Cupuaçu-Bäumen .............................. 32

3.3.1 Klimamessungen .................................................................................................................................. 32

3.3.2 Räumliches Muster und zeitliche Dynamik der Wasseraufnahme eines Cupuaçu-Baumes ................. 33

3.3.3 Einfluss des Bodendeckers auf den Wassergehalt des Oberbodens ..................................................... 35

3.3.4 Messung der Diffusionswiderstände der Blätter................................................................................... 35

3.3.5 Modellierung der Spaltöffnungsreaktion .............................................................................................. 36

3.3.6 Berechnung der Blattleitfähigkeit für Wasser und CO2........................................................................ 38

3.3.7 Transpirationsraten ............................................................................................................................... 38

3.3.8 Kalkulationen der stomatären Limitation der CO2-Assimilation.......................................................... 39

IV

4 ERGEBNISSE ..........................................................................................................................................43

4.1 Das Makroklima..........................................................................................................................................43

4.2 Entwicklung und Produktivität von Cupuaçu-Pflanzen in experimentellen Kultursystemen .............46

4.2.1 Parameter für die Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen .........................................................................46

4.2.2 Vier Kultursysteme im Vergleich .........................................................................................................514.2.2.1 Strukturelle Charakteristika der Pflanzenbestände der vier Kultursysteme .......................................514.2.2.2 Entwicklung und Produktivität der Cupuaçu-Pflanzen in den vier Kultursystemen..........................63

4.2.3 Der Einfluss räumlicher Gradienten des Mikroklimas auf die Entwicklung von Cupuaçu-Pflanzen ...704.2.3.1 Das Mikroklima in Abhängigkeit vom angrenzenden Primärwald ....................................................704.2.3.2 Entwicklung und Produktivität der Cupuaçu-Pflanzen im mikroklimatischen Einflussbereich

des Primärwaldes ...............................................................................................................................73

4.2.4 Der Einfluss von Bodenfaktoren, Pflanzenernährung und Geländeeigenschaften auf dieEntwicklung von Cupuaçu-Pflanzen.....................................................................................................80

4.2.4.1 Vornutzungsgeschichte der Böden in den unterschiedlichen Blöcken...............................................804.2.4.2 Pflanzenernährung .............................................................................................................................864.2.4.3 Anzucht der Setzlinge mit Isolaten vesikulär-arbuskulärer Mykorrhizapilze ....................................914.2.4.4 Reliefeigenschaften an den einzelnen Standorten ..............................................................................95

4.2.5 Kompensation klimatischer und edaphischer Einflussgrößen in den untersuchten Kultursystemen ....994.2.5.1 Kultursysteme vs. mikroklimatischer Gradient..................................................................................994.2.5.2 Kultursysteme vs. Bodendegradation...............................................................................................102

4.3 Physiologische Reaktionen von Cupuaçu-Bäumen auf Wassermangel – Messungen undModellrechnungen.....................................................................................................................................105

4.3.1 Räumliches Muster und zeitliche Dynamik der Wasseraufnahme eines Cupuaçu-Baumes ...............105

4.3.2 Tagesgänge der Transpirationswiderstände bei verminderter Wasserverfügbarkeit...........................1094.3.2.1 Tagesgang der Transpirationswiderstände bei verminderter Wasserverfügbarkeit in den

oberen Bodenzentimetern.................................................................................................................1094.3.2.2 Tagesgang der Transpirationswiderstände bei verminderter Wasserverfügbarkeit in den

oberen und unteren Bodenbereichen ................................................................................................111

4.3.3 Entwicklung empirischer Modelle der Spaltöffnungsreaktion............................................................1134.3.3.1 Die Abhängigkeit der Transpirationswiderstände von der Strahlungsintensität ..............................1154.3.3.2 Die Abhängigkeit der Transpirationswiderstände vom Dampfdruckdefizit und von der

Tageszeit ..........................................................................................................................................116

4.3.4 Simulation der Spaltöffnungsreaktion anhand von Klimadaten .........................................................119

4.3.5 Stomatäre Limitation der CO2-Assimilation.......................................................................................1204.3.5.1 Der Operationsbereich der CO2-Assimilation im Tagesverlauf .......................................................1234.3.5.2 Simulation der potenziellen CO2-Assimilation anhand von Klimadaten .........................................124

4.3.6 Transpirationsraten .............................................................................................................................125

V

5 DISKUSSION ......................................................................................................................................... 129

5.1 Trockenheit trotz hoher Niederschlagsmengen...................................................................................... 131

5.1.1 Indizien für Trockenstress in Amazonien........................................................................................... 133

5.1.2 Transpiration vs. Wasserverfügbarkeit – Pflanzen zwischen engen klimatischen undpedologischen Vorgaben .................................................................................................................... 134

5.1.3 Die Bodenfeuchte in den „kritischen“ oberen 10-30 Zentimetern, der Konzentrationszoneder Wurzeln ........................................................................................................................................ 140

5.1.4 Zusammenhänge zwischen Bodenfeuchte und Nährstoffverfügbarkeit ............................................. 141

5.1.5 Auswirkungen von Trockenheit auf den Lebensraum Boden............................................................. 145

5.2 Das Mikroklima als Modulator der Standortqualität............................................................................ 146

5.2.1 Die Wirkung mikroklimatischer Gradienten ...................................................................................... 147

5.2.2 Die bodendeckende Vegetation unter mikroklimatischen und hydrologischen Gesichtspunkten ...... 150

5.3 Aspekte ökologischer Funktionalität in Agroforstsystemen Zentral-Amazoniens.............................. 153

5.4 Resumé und Ausblick ............................................................................................................................... 160

ZUSAMMENFASSUNG .......................................................................................................................... 165

DANKSAGUNG .......................................................................................................................................... 169

LITERATURVERZEICHNIS.................................................................................................................. 171

EIDESSTATTLICHE VERSICHERUNG ......................................................................................... 181

WISSENSCHAFTLICHER WERDEGANG.................................................................................... 183

VI

Abkürzungen und Symbole

a JahrA Assimilationsrate (mol m-2 s-1)Abb. Abbildungal. aliiANOVA analysis of variance (statistisches Verfahren; Varianzanalyse)ATP Adenosintriphosphatbar Bar (Druckeinheit; 1 bar = 105 Pa)C Kohlenstoff°C Temperatur in Grad Celsiuscm Zentimeter (Längeneinheit; 10-2 m)DCO2 Diffusionskoeffizient für Kohlendioxid (1,51 10-5 m2 s-1 bei 20 °C)

DH2O Diffusionskoeffizient für Wasserdampf (2,42 10-5 m2 s-1 bei 20 °C)

dm Dezimeter (Längeneinheit; 10-1 m)e Euler’sche ZahleB Dampfdruck in den Interzellularen (bar bar-1)eL aktueller Dampfdruck der Luft (bar bar-1)EMBRAPA Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuáriaf Fehlerterm (residuale Fluktuation bei statistischem Approximationsverfahren)F Wert der Signifikanzabschätzung nach ANOVA mittels F-Test (F = MQEffekt x MQFehler

-1)FAO Food and Agriculture Organization of the United Nationsg Gramm (Masseneinheit)gC molare Blattleitfähigkeit für Kohlendioxid (mol m-2 s-1)gC(m) molare Blattleitfähigkeit für Kohlendioxid bei maximaler Öffnungsweite der Stomata

(mol m-2 s-1)gw molare Blattleitfähigkeit für Wasserdampf (mol m-2 s-1)g'w Blattleitfähigkeit für Wasserdampf nach 1. FICKSCHEM Diffusionsgesetz (m s-1)h StundenH Wasserstoffha Hektar (Flächenmaß; 10.000 m2)HSD-test honest significant difference test (statistischer Signifikanztest nach Varianzanalyse)I Globalstrahlung (Watt m-2)J Mengenflussdichte (mol m-2 s-1)JH2O Transpirationsraten (mol m-2 s-1 bzw. g m-2 s-1)K Kelvin (Einheit der absoluten Temperatur)K Kaliumkg Kilogramm (103 g)km Kilometer (103 m)Km MICHAELIS-MENTEN Konstante (mol l-1)l Liter (Volumen; 10-3 m3)LSD-test least-significant-difference-test (statistischer Signifikanztest nach Varianzanalyse)m Meter+M Versuchsvariante: mit Mykorrhiza-Inokulation der Keimlingspflanzen-M Versuchsvariante: ohne Mykorrhiza-Inokulation der Keimlingspflanzenmbar Millibar (Druckeinheit; 10-3 bar)min Minutenmm Millimeter (Längeneinheit; 10-3 m)mmol Millimol (Stoffmengeneinheit; 10-3 mol)mol Mol (Stoffmengeneinheit; 6,022 1023)MQ Mittlere Quadratsumme (SQ x Freiheitsgrade-1; ANOVA)mtl. monatlichn Anzahl von Wiederholungen

VII

N StickstoffNADPH Nicotinamid-adenin-dinucleotidphosphatnm Nanometer (Längeneinheit; 10-9 m)O Sauerstoffp FehlerwahrscheinlichkeitP PhosphorP Symbol für DruckPa Pascal (Druckeinheit; 1 Pa = 1 N m-2)pa Kohlendioxid-Partialdruck der Umgebungsluftpi interzellulärer Kohlendioxid-PartialdruckpO2 Sauerstoff-Partialdruckps Pikosekunde (10-12 s)R RegressionskoeffizientR Gaskonstante (8,314 Joule mol-1 K-1)r Transpirationswiderstand (mol m-2 s-1)Rday Dunkelatmung während der Photosynthese (mol m-2 s-1)RuBisCO Ribulose-Bisphosphat –Carboxylase/Oxygenase (EC 4.1.1.39)RuBP Ribulose-1,5-bis-phosphatr'w Diffusionswiderstand für Wasserdampf nach 1. FICKSCHEM Diffusionsgesetz (s cm-1)s SekundenS SüdenSHIFT Studies on Human Impact on Forests and Floodplains in the Tropicsspp. species (Plural)SQ Summe der Abweichungsquadrate (ANOVA)Stdabw. StandardabweichungStdf. Standardfehlert Tonnen (106 g)T absolute TemperaturTab. TabelleTDR time domain reflectometryTz TageszeitVA vesikulär-arbuskulärVCmax Carboxylierungsrate bei Kohlendioxid-Sättigung (mol m-2 s-1)vol.% VolumenprozentVPD vapor pressure deficit (Dampfdruckdefizit)W WestenWUE water use efficiency (Wassernutzungskoeffizient, mmol mol-1)∆wB-L Dampfdruckdifferenz zwischen Blatt und Umgebungsluftα, β, γ, δ, φ, χ, ψ RegressionsparameterΓ * Photorespiratorischer Kohlendioxid-Kompensationspunkt (in Abwesenheit von

Dunkelatmung)µm Mikrometer (10-6 m)µmol Mikromol (10-6 mol)% Prozent

VIII

1

1 EinleitungAngesichts des wachsenden Nutzungsdrucks auf die Primärwälder Amazoniens wurde dasDeutsch-Brasilianische Forschungsprogramm "Studies on Human Impact on Forests andFloodplains in the Humid Tropics - SHIFT" ins Leben gerufen. In zahlreichen wissenschaftlichenProjekten werden funktionale Zusammenhänge in amazonischen Ökosystemen ergründet sowiezivilisatorische Auswirkungen auf deren Stabilität untersucht (LIEBEREI et al. 1998, 2002). Die indieser Arbeit vorgestellten Studien wurden im Rahmen des SHIFT-Projektes "Rekultivierungdegradierter Monokulturflächen in Zentral-Amazonien" (ENV23/2) durchgeführt, das im Jahr1992 initiiert wurde. Dem Konzept des Projektes liegt die generelle Frage zugrunde, ob sich in derökologischen Krisenregion Zentral-Amazonien nachhaltige Produktionssysteme wirtschaftlichinteressanter Nutzpflanzenarten etablieren lassen (FELDMANN et al. 1994).

Nachhaltige Nutzungssysteme müssen zwei grundsätzliche Anforderungen erfüllen: Sie müsseneinerseits Ressourcen sichern und andererseits sozio-ökonomisch tragfähig sein. Nach denbisherigen Erfahrungen werden die konventionellen Nutzungssysteme des Brandrodungsfeldbausin Zentral-Amazonien diesen Anforderungen nicht gerecht. Bodendegradation infolge agrar-wirtschaftlicher Nutzung führt zu einem stetig steigenden Flächenverbrauch, der sich in denhohen Entwaldungsraten niederschlägt (SMITH et al. 1995).

Konzepte für eine nachhaltige Landnutzung in Zentral-Amazonien stehen zwei grundsätzlichenProblemfeldern gegenüber: Zum einen bedingen die pedoklimatischen Verhältnisse eineausgesprochen hohe Labilität der Ressource Boden, sobald die ursprüngliche Vegetationsdecke –primärer Regenwald hoher Biomasse und enormer struktureller Vielfalt – entfernt wird. Zumanderen müssen Produktionstechnologien und Managementmaßnahmen, die eine dauerhafteBodennutzung ermöglichen sollen, an der gering entwickelten Infrastruktur und dem sehr engenwirtschaftlichen Spielraum der Landbevölkerung orientiert werden. Unter diesen Vorgaben stellenNutzungssysteme, in denen sich ökologische Funktionszusammenhänge nach dem Vorbildnatürlicher Ökosysteme ausbilden, einen vielversprechenden Lösungsansatz dar. Zeitliche undräumliche Komplementarität der Ressourcennutzung und synergistische Mechanismen könneneinem Nutzungssystem ökologische und ökonomische Stabilität verleihen. Inwiefern sich inpflanzlichen Produktionssystemen in Zentral-Amazonien diese funktionalen Eigenschaftennatürlicher Ökosysteme verwirklichen lassen, wurde bislang nur schlaglichtartig unter sehrspeziellen Aspekten untersucht. Es besteht daher Bedarf an vergleichenden Analysenverschiedener Kultursysteme unter Aspekten ökologischer Funktionalität.

In der vorliegenden Arbeit wird an exemplarischen Kultursystemen in Zentral-Amazonienuntersucht, ob durch die Kombinationen unterschiedlicher Nutzpflanzen funktionale Beziehungenentstehen können, die eine ökologische Stabilisierung bewirken. Diese Untersuchungen beruhenim Wesentlichen auf produktionsökologischen und ökophysiologischen Studien an Theobromagrandiflorum (WILLD. ex SPRENG.) SCHUM., der wirtschaftlichen Hauptkomponente deruntersuchten Kultursysteme. Unter Einbeziehung der Erkenntnisse anderer Wissenschaftler-gruppen aus dem SHIFT-Kontext wird der Stellenwert mikroklimatischer und hydrologischerFaktoren für die Stabilität von Agrar-Ökosystemen in Zentral-Amazonien bewertet. Ziel ist,ökologische Schlüsselfunktionen zu identifizieren, mit denen in Nutzungssystemen in Zentral-Amazonien limitierende Faktoren kompensiert und Ressourcenverluste minimiert werden können.

3

2 Hintergrund

2.1 Die ökologische Krise in Zentral-Amazonien

Die weiträumige Vernichtung von Waldgebieten in Amazonien wird von offizieller Seite seit1974 durch das staatliche brasilianische Forschungsprogramm PRODES (Projeto de Estimativa doDesflorestamento Bruto da Amazônia) anhand von Fernerkundungsdaten verfolgt. LautErgebnissen dieses Programms werden jährlich zwischen 11.000 km2 und 22.000 km2 desursprünglichen Waldgebietes auf brasilianischem Terrain gerodet. Bis zum Jahre 1998 waren inder Summe 551.782 km2 des brasilianischen amazonischen Waldgebietes bereits nicht mehrexistent, das entspricht ca. 15% der bewaldeten Fläche, deren ursprüngliche Ausdehnung mit 4,2bis 4,3 x 106 km2 angegeben wird (FEARNSIDE 1993, INPE 2000). Der aus diesen Daten geschätztejährliche Verlust an Phytomasse, welcher hydrologischen, pedologischen und klimatischenFolgeabschätzungen zugrunde gelegt wird, muss laut detaillierter Georeferenz-Studien deutlichnach oben korrigiert werden. Denn die hohe Mortalität in Waldfragmenten, Waldrändern und inbewirtschafteten Wäldern sowie die damit einhergehende höhere Waldbrandgefährdung führen zueinem zusätzlichen Verlust an Phytomasse, dessen Größenordnung auf 1% bis 10% derunmittelbar durch Rodung bedingten Verluste geschätzt wird (NEPSTAD et al. 1999, LAURANCE etal. 1998). Neben den unmittelbaren Effekten der Waldvernichtung in Amazonien – Verlust vonLebensräumen und Aussterben endemischer Species etc. – stufen zahllose wissenschaftlicheUntersuchungen die Folgen für lokale, regionale und globale Gleichgewichtssysteme in derDiagnose wie in der Prognose als gravierend oder sogar bedrohlich ein (SALATI & VOSE 1984,ENQUETE-KOMMISSION DES DEUTSCHEN BUNDESTAGES 1990, NEPSTAD et al. 1994, SMITH et al.1995, GASH & NOBRE 1997, FEARNSIDE 1997, LAURANCE 1998, LAURANCE et al. 1998, WBGU2000).

Hinter der fortschreitenden Waldzerstörung stehen zahlreiche miteinander verflochtene gesell-schaftliche Kräfte. In der öffentlichen Wahrnehmung werden wegen der augenscheinlichenDimensionen zumeist Großprojekte des Rohstoffabbaus und der Energiegewinnung (Rodung vonNutzholzarten, Mineralienabbau, Stauseen) als wichtigste Ursachen aufgefasst. Der größte Anteilder im Amazonasgebiet gerodeten Flächen ist jedoch auf die landwirtschaftliche Expansionzurückzuführen. In Zentral- und West-Amazonien standen v.a. Neuansiedlungen vonZuwanderern aus strukturschwachen Gebieten hinter dem steigenden Nutzungsdruck auf nochintakte Waldflächen. So führten in den 1970ern Armut und Bevölkerungswachstum ca. 766.000Menschen aus dem von Dürren geplagten Nordosten Brasiliens in das Amazonasgebiet (WOOD &CARVALHO 1988, zitiert in SMITH et al. 1995). Seit den 1980ern sind die stärksten Zuwanderun-gen aus den südbrasilianischen Bundesstaaten (v.a. aus Paraná) zu verzeichnen, nachdem dortinfolge des expansiven Sojaanbaus drastische Strukturveränderungen in der Landwirtschaft zuMassenarbeitslosigkeit und Verarmung führten (SKOLE et al. 1994). Eine weitere Zuzugsquellestellen die strukturschwachen andinen Regionen der Nachbarländer dar (SMITH et al. 1995).

Hintergrund

4

Die Regierungen Brasiliens verfolgten inAmazonien eine Entwicklungspolitik, die zuunzähligen kleinbäuerlichen Ansiedlungenim Einzugsbereich von Städten und entlangvon Pionierstraßen führte. Besondersdrastisch machte sich diese Entwicklung inden 1980ern im Bundesstaat Rondôniabemerkbar, als dort innerhalb einesJahrzehnts über 11% des ursprünglichenWaldgebietes den Rodungsaktivitäten vonMigranten zum Opfer fielen (SKOLE et al.1994, vgl. Abb. 1). Auch in anderenGebieten Amazoniens – so im BundesstaatAmazonas – wird diese Siedlungspolitik bisheute fortgesetzt: Gemäß Verlautbarung desbis 2002 amtierenden brasilianischen Staats-oberhauptes Fernando Henrique Cardososollen entlang der Ende der 1990er asphal-tierten 1000 km langen VerbindungsstraßeBR-174 von Manaus nach Venezuela ca.60.000 km2 Wald durch Siedler in Agrar-flächen umgewandelt werden (zitiert inLAURANCE 1998). Dieser Prozess ist auf denersten ca. 100 km (zwischen Manaus und derGemeinde Presidente Figuereido) in vollemGange und führte bereits zu weitreichendenEntwaldungen (eigene Beobachtungen in derZeit von 1995 bis 2001).

Es gilt mittlerweile als unumstritten, dass dasGros des unkontrollierten Landverbrauchs inAmazonien v.a. auf die Rodungsaktivitätenkleiner Agrarbetriebe zurückzuführen ist. Sogeht beispielsweise MYERS (1991) davonaus, dass Kleinbauern für 60% des jährlichenVerlustes an Waldfläche verantwortlich sind.FEARNSIDE (1993) beziffert diesen Anteilanhand einer Gegenüberstellung von Datenaus Fernerkundung und Agrarzensus zwarauf 30%, jedoch wird in dieser Studiezugleich festgestellt, dass die Rodungs-intensität bei kleinem Landbesitz (< 100 ha)mit ca. 3 ha km-2 a-1 (Rodungsfläche pro km2

Privatbesitz und Jahr) um das doppelte bzw.

Abb. 1: Entwaldung entlang von Pionierstraßen imamazonischen Bundesstaat Rondônia zwischen1975 und 1992.Satellitenaufnahmen der in der Karte dargestelltenRegion (1975: Landsat 2 MSS; 1992: Landsat 4 TM).Dunkelgraue Bereiche repräsentieren Primärwald.Entwaldete Flächen, genutzte und verlasseneAgrarflächen sowie urbane Bereiche treten als hellereBereiche hervor (Seitenlänge des eingezeichnetenMaßstabes: 6 Meilen. Quelle: U.S. Geological Survey,Reston, VA, USA, 2001).

Hintergrund

5

sechsfache höher lag als bei mittleren (100-1000 ha) und großen Besitztümern (> 1000 ha). Derhöhere Nutzungsdruck auf den Primärwald bei kleinerem Landbesitz kann damit begründetwerden, dass ein größerer Anteil der Flächen für annuelle und bienne Kulturen (z.B. Maniok)genutzt wird und zumeist zu kurze Brachephasen für die Bodenregeneration eingehalten werden(vgl. COOMES & BURT 1997). Diese für kleine Agrarbetriebe symptomatische Form derBewirtschaftung – hoher Anteil an Subsistenzkulturen und kurze Brachephasen – resultiert ineiner stetigen Verminderung der Fertilität bis hin zur irreversiblen Degradation der Böden.

Unter dem Begriff Degradation werden komplexe bodenchemische, biologische undbodenphysikalische Symptome subsumiert, deren Auswirkungen auf das Pflanzenwachstumweder durch gängige Methoden der Bodenbearbeitung noch durch Düngung kompensierbar sind.Degradierte Standorte Amazoniens weisen sich z.B. durch geringe Mengen pflanzenverfügbarerNährstoffe (besonders P, K, Ca, Mg), geringere Gehalte an organischem Material, niedrigenpH-Wert und zumeist erhöhte Aluminiumtoxizität aus. Weitere entscheidende Aspekte derDegradation betreffen das kolloidale Strukturgefüge aus Ton- und Humuspartikeln sowie dieQualität des Lebensraumes Boden (TEIXEIRA 2001, DAVIDSON et al. 2000, MARINO 2000).

Bereits 3 bis 5 Jahre nach Brandrodung eines Primärwaldes ist die Produktivität annueller undbienner Kulturen infolge Fertilitätsverlustes des Bodens derart gering, dass sich eine weitereBewirtschaftung nicht mehr lohnt und die Pflanzungen aufgegeben werden. Wird nach einerBrachephase von 10 bis 20 Jahren der spontane Aufwuchs erneut gebrandrodet, sind dann schonnach 1 bis 3 Jahren Bewirtschaftung unzureichende Ertragslagen zu verzeichnen. DieseAbwärtsentwicklung der Bodenfruchtbarkeit setzt sich mit jedem weiteren Nutzungszyklus fort.Brachephasen von 10 Jahren gelten als erforderliche unterste Grenze für die Regeneration derBodenfruchtbarkeit (SCOTT 1987, JORDAN 1987). Deutlich kürzere Nutzungszyklen führen zurirreversiblen Degradation des Bodens, da ab einem gewissen Fertilitätsverlust die Entwicklungder Brachevegetation zu stark verzögert ist, um Degradationsprozesse aufhalten zu könnengeschweige denn um eine Regenerierung des Standortes zu bewirken.

Der stetige Verlust an agrarwirtschaftlicher Produktionsfläche wird durch Rodung von Sekundär-und Primärwaldflächen ausgeglichen. Der gegenwärtige und zukünftige Nutzungsdruck auf denPrimärwald ist also neben der weiteren Zuwanderung in zunehmendem Maße durch die gängigenFormen der Bewirtschaftung bedingt, die an die pedoklimatischen Verhältnisse nicht angepasstsind und irreversible Standortdegradation in Kauf nehmen. Vor diesem Hintergrund wurdevielfach die Notwendigkeit formuliert, nachhaltige standortangepasste Produktionssysteme zuentwickeln und deren Umsetzung zu fördern, um den Nutzungsdruck v.a. kleiner Agrarbetriebeauf Primärwaldflächen zu reduzieren (vgl. SMITH et al. 1995), mögen sie nun für 60% oder "nur"30% des jährlichen Waldverlustes verantwortlich sein.

Hintergrund

6

2.2 Ein Beitrag zur nachhaltigen Entwicklung: ökologischstabile Landnutzungssysteme

Die Anwendung des Attributs "nachhaltig" (engl. "sustainable") auf Produktionssysteme oder aufSzenarien (agrar-) wirtschaftlicher und sozialer Entwicklung in Amazonien erfolgt selteneinvernehmlich. Debatten über nachhaltige Entwicklungskonzepte führen mit zunehmendemKonkretisierungsanspruch zu immer unüberwindbarer scheinenden Kontroversen zwischen undinnerhalb wissenschaftlicher Disziplinen sowie zwischen den beteiligten Interessengruppen (vgl.ARAGÓN 1994, LIEBEREI et al. 1996). Allseitiges Einvernehmen besteht lediglich über sehrallgemein gehaltene Rahmenbedingungen: Produktionstechnologien sollen die natürlichenRessourcen schonen und Vorteile für die Gesellschaft erbringen, ohne die Folgegenerationen zubenachteiligen (FAO 1990, 1991, RENN 1994, SMITH et al. 1995). Darüber hinaus gibt es jedochwenig Konsens über spezifische Kriterien, anhand derer sich verbindlich ein Maß derNachhaltigkeit bestimmen ließe. Die Schwierigkeit oder vielleicht Unmöglichkeit einesnormativen Konsens' über Nachhaltigkeit liegt in der Natur der Sache: Ein System ist nachhaltig,wenn wirtschaftliche Entwicklung und Wohlstand mit ökologischer Verträglichkeit einhergehen.Wohin jedoch wirtschaftliche Entwicklung führen soll, was im Einzelnen unter Wohlstand zuverstehen ist und unter welchen Bedingungen die Nutzung von Ressourcen ökologisch verträglichgenannt werden kann, ist schon innerhalb der jeweiligen wissenschaftlichen Disziplin umstritten.Dabei werden je nach weltanschaulicher Position zwischen Anthropo- und Biozentrismusentweder utilitaristisch oder protektionistisch orientierte Kriterien für eine nachhaltigeEntwicklung formuliert (RENN 1994).

Bei den Zielvorgaben des Projektes "Rekultivierung degradierter Monokulturflächen in Zentral-Amazonien" wird der Begriff der Nachhaltigkeit in einem zurückhaltend pragmatischen Sinneinterpretiert. Danach bemisst sich der potenzielle Beitrag von Landnutzungssystemen zurnachhaltigen Entwicklung Amazoniens nach deren ökologischer und ökonomischer Stabilität.

2.3 Ökologische Stabilität und Funktionalität von Agrar-Ökosystemen

Mit dem Begriff der Stabilität können drei generelle Systemeigenschaften gemeint sein: EinSystem wird als stabil bezeichnet, a) weil es persistent ist, d.h. es besteht ohne Substanzverlustüber die Zeit fort; b) weil es resistent ist, d.h. es bleibt trotz äußerer Störungen im wesentlichenunverändert; c) weil es resilient oder elastisch ist, d.h. es entwickelt sich nach störungsbedingtenVeränderungen wieder rasch zu einem Referenzzustand zurück (vgl. GRIMM & WISSEL 1997).Diese Domänen des Stabilitätsbegriffs sind für die Charakterisierung natürlicher Ökosystemegeläufig.

Im Rahmen des hier dargestellten SHIFT-Projektes wird der Stabilitätsbegriff, wie er für dieCharakterisierung natürlicher Systeme geprägt wurde, auf landwirtschafltiche Produktionssystemeausgeweitet. Dabei wird der Mensch nicht als exogene Regel- oder Störgröße, sondern alsintegraler Bestandteil des Systems aufgefasst, für dessen Stabilität die unmittelbaren ökologischen

Hintergrund

7

Funktionen des Menschen als Ökosystemkomponente (s.u.) ebenso entscheidend sind wie seinesozio-ökonomische Befindlichkeit.

Die Kopplung zwischen sozio-ökonomischen und ökologischen Stabilitätsaspekten von agrar-wirtschaftlichen Produktionssystemen sei beispielhaft anhand folgender Betrachtungenverdeutlicht: Ein nach ökologischen Gesichtspunkten stabiles Produktionssystem ist dennocha) nicht persistent, wenn es z.B. aufgrund mangelnder Rentabilität vom Produzenten aufgegebenwird; b) nicht resistent, wenn z.B. das System zu pflegeintensiv ist, um auch bei wirtschaftlichschwieriger Lage produktiv zu bleiben – wenn beispielsweise Arbeitskräfte teuer werden; c) nichtresilient, wenn z.B. mit den Produkten ausschließlich ein Marktsegment bedient wird, so dass aufVeränderungen der Marktsituationen nicht reagiert werden kann. In jedem dieser Fälle reichengeringfügige Abweichungen vom „sozio-ökonomischen Optimum“, um den Fortbestand einesSystems und damit seine Stabilität in Frage zu stellen.

Bei einer Bewertung der Systemstabilität ist – in Ergänzung zu der ökologischen Konsequenz dersozio-ökonomischen Befindlichkeit – der Mensch in seiner Funktion als Ökosystemkomponentezu betrachten. Die Bedeutung des Menschen für die ökologische Stabilität eines pflanzlichenProduktionssystems wird deutlich, wenn man die Funktionalität eines Ökosystems anhand vonStoff- und Energieflüssen begreift. In natürlichen Ökosystemen passieren diese Flüsse zahlreicheSystemkomponenten, wodurch ein Beziehungsgeflecht entsteht, das sich durch interne Kreisläufeund durch Regulierungsmechanismen auszeichnet. Hingegen spielen in der Praxis derkonventionellen Landnutzung interne Kreisläufe oder autoregulative Mechanismen innerhalb desPflanzenbestandes keine Rolle. Stoff- und Energieflüsse sind nicht in Form von Kreisläufen in dasSystem eingebunden und passieren linear sehr wenige Systemkomponenten. Die linearen Flüssebedingen hohe Austräge und Verluste, die bei Störungen (z.B. Krankheitsbefall oder klimatischeExtreme) solche Größenordnungen erreichen können, dass das Produktionssystem zusammen-bricht. Nur durch die ökologischen Leistungen des Menschen wird die Stabilität konventionellerProduktionssysteme gewährleistet. Diese Leistungen sind kompensatorischer Natur und betreffendie Zu- und Abflüsse des Systems (z.B. Düngung und Pflanzenschutz).

Dem gegenüber steht die Überlegung, eine ökologische Stabilisierung von Agrar-Ökosystemendurch synergistische Effekte und womögliche autoregulative Mechanismen zwischenverschiedenen Species zu erzielen (vgl. HOBBS & MORTON 1999). In idealisiertenMischkultursystemen könnten die eingesetzten Species hinsichtlich ihrer ökologischen Profile soaufeinander abgestimmt sein, dass sich eine zeitliche und/oder räumliche Komplementarität derRessourcennutzung einstellt und Stoff- und Energieflüsse verstärkt in Kreisläufe gelenkt werden.Auf diese Weise können dem natürlichen Vorbild folgend Nährstoffverluste mittelsRezyklisierung eingedämmt werden. Zudem erlaubt eine komplementäre Ressourcennutzunggeringere Pflanzabstände zwischen den Nutzpflanzen und bildet so die Voraussetzung für hoheBestandesdichten, wodurch die zerstörerische Kraft verringert wird, mit der Niederschläge undStrahlung auf die ohnehin labile Ressource Boden einwirken. Ein Höchstmaß an ökologischerEigenstabilisierung wäre erreicht, wenn die engmaschige Vernetzung von Stoff- und Energie-flüssen Regelkreise hervorbrächte, die zu einer Feinabstimmung des Systems auf die Standort-bedingungen beitragen und Ausgleichsreaktionen auf Schwankungen der Umweltbedingungenermöglichen.

Hintergrund

8

In Zentral-Amazonien ist die Stabilisierung von Agrar-Ökosystemen durch funktionaleVernetzung der Systemkomponenten keine Frage gradueller Verbesserungen. Sie ist unter denextremen pedoklimatischen Bedingungen grundlegende Voraussetzung für die Etablierung vondauerhaften Produktionssystemen. Zudem ließen sich in einem Mischkultursystem auch die sozio-ökonomischen Anforderungen leicht realisieren, die sich aus den oben aufgeführten Zusammen-hängen ergeben: a) Durch die Vielfalt an Produkten werden mehrere Marktsegmente bedient.b) Durch die Eigenstabilisierung des Systems ist der Aufwand an produktionserhaltender Pflegegeringer. c) Eine hohe Rentabilität ergibt sich einerseits bei längerfristiger Bilanz aus derStabilität des Produktionssystems, und sie kann durch Einbringen von hochwertigen Nutz-pflanzen, also von sog. „cash-crops“ gesteigert werden.

2.4 Fragestellung und Methodologie

Die vorliegende Arbeit widmet sich der Frage, welchen Anforderungen Agrar-Ökosystemegenügen müssen, um unter den pedoklimatischen Bedingungen Zentral-Amazoniens ökologischeStabilität zu entwickeln. Das experimentelle Konzept basiert auf der These, dass die für dieStabilität von Agrar-Ökosystemen relevantesten Aspekte ökologischer Funktionalität –Komplementarität und Synergismus – sich nur auf der Basis einer Mischung verschiedenerSpecies realisieren lassen.

Erhöhte Diversität per se ist aber kein Garant für ökologische Stabilität (vgl. HUSTON 1997). Erstwenn eine in ein System eingebrachte Species ökologische Systemfunktionen erweitert oderverbessert, führt die erhöhte Diversität zu stabilisierenden Effekten (HOBBS & MORTON 1999). Einsolcher stabilisierender Effekt ist von besonderer Tragweite, wenn durch die betreffendeSystemfunktion ein limitierender Faktor kompensiert wird. Zur Frage formuliert wird daraus derFocus der vorliegenden Arbeit: Lassen sich limitierende Faktoren, die für die geringe Stabilitätvon Nutzungssystemen in Zentral-Amazonien verantwortlich sind, durch ökologische Funktionenvon Agrar-Ökosystemen ausgleichen?

Der theoretische Ansatz zur Entwicklung selbststabilisierender Agrar-Ökosysteme beginnt bei derIdentifizierung limitierender Faktoren in bestehenden Systemen. Nach Kenntnis dieser Faktorenlassen sich Anforderungsprofile an Nutz- und Service-Pflanzen stellen, die zu einer Auswahl vonSpecies führen, welche die betreffenden ökosystemaren Funktionen übernehmen können (HOBBS

& MORTON 1999). Diese Schlüsselfunktionen sind in ihrer räumlichen und zeitlichen Ausdehnungso in ein Pflanzsystem einzuplanen, dass die erwünschten Wechselwirkungen eintreten können.Werden inter- und intraspezifische Konkurrenzerscheinungen durch den Effekt vonKomplementarität und Synergismus überkompensiert, so lässt sich dies an einer verbessertenpflanzlichen Entwicklung und Produktion erkennen, wie ONG et al. (1996) veranschaulichen(Abb. 2). Folglich bietet sich die pflanzliche Produktion für die Bewertung ökologischerFunktionalität an, zumal sie die Effekte aller biotischen und abiotischen Wechselwirkungenkumulativ widerspiegelt (NAIR et al. 1999).

Die genannten Erkenntnisschritte von der Identifizierung limitierender Faktoren bis hin zu derenKompensation durch ökosystemare Mechanismen müssen nicht zeitlich aufeinander folgen. Das

Hintergrund

9

nachstehend dargestellte Konzept zur Anlage und Analyse experimenteller Agrar-Ökosystemeerlaubt, die notwendigen Erkenntnisse parallel zu erarbeiten:

Auf der Basis von Kenntnissen zur Botanik lokal genutzter Pflanzen und anhand von Erfahrungenaus der agrarwirtschaftlichen Praxis werden verschiedene exemplarische Kultursysteme ausmehreren Nutzpflanzenarten zusammengestellt, wobei mindestens eine wirtschaftlich wichtigeArt in allen Systemen als Referenz vertreten ist. Zahlreiche Parzellen dieser Kultursystemewerden auf einer oder mehreren Flächen randomisiert angelegt, in denen großräumige Gradientenpotenziell limitierender Standortfaktoren ausgeprägt sind. Beispielsweise sind Unterschiede derBodenqualität (z.B. infolge unterschiedlicher Vornutzung) und der Flächenneigung hinsichtlichder Nährstoffdynamik relevant. Mikroklimatische Standortgradienten sind für den Wasserhaushaltentscheidend. Die Auswirkung solcher Standortvariablen auf das Wachstum und die Produktivitätder Pflanzen gibt zunächst allgemeine Auskunft darüber, in welchem Maße diese Faktorenlimitierend wirken. Wenn dann die limitierende Wirkung eines Standortfaktors in einem Systemkompensiert wird, so ist dies ein Indiz für das Vorhandensein eines stabilisierenden ökologischenMechanismus’, über den die anderen Systeme nicht verfügen. Anhand der Unterschiede in derSpecieszusammensetzung und in den Bestandesstrukturen lassen sich einzelne Arten bzw.interspezifische Wechselwirkungen eingrenzen, die für die höhere Systemstabilität verantwortlichsein können. Tiefer reichende Kenntnisse zu Wuchsform, Wurzelarchitekur, Phänologie und zuökophysiologischen Charakteristika der einzelnen Species ermöglichen die Ergründung vonKausalketten, die von der Standortbeeinflussung durch eine Species zu der erhöhten Stabilität desgesamten Systems führen können. Auf diese Weise lassen sich ökologische Schlüsselfunktionenidentifizieren, die limitierenden Faktoren entgegenwirken und Ressourcenverluste verringern.

Abb. 2: Schematische Darstellung a) von Konkurrenz und b) von Komplementarität und/oderSynergismus dominierten Interaktionen zwischen Nutzpflanzenarten in einem Agrar-Ökosystem.Die Punkte 1 und 2 markieren monospezifische Bestände, bei Punkt 3 sind beide Spezies in einer Mischkultur zugleichen Biomasseanteilen vertreten. a) Konkurrenz: Beide Arten konkurrieren um dieselben Ressourcen zurgleichen Zeit und an denselben Orten. b) Komplementarität und/oder Synergismus: Die beiden Arten erschließenRessourcen auch an unterschiedlichen Orten und/oder zu verschiedenen Zeiten bzw. profitieren vonStandortveränderungen durch die jeweils andere Species (verändert nach ONG et al. 1996).

Hintergrund

10

Diesem Konzept folgend werden in der vorliegenden Arbeit vier exemplarische Agroforstsystememit Theobroma grandiflorum als wichtigster wirtschaftlicher Komponente untersucht. Vonbesonderem Interesse ist dabei, ob sich Gradienten potenziell limitierender Standortfaktoren(Mikroklima, Flächenneigung und Bodenqualität) sowie verminderte Düngergabenunterschiedlich stark in den einzelnen Systemen auswirken. Mit Untersuchungen des räumlichenMusters der Wasseraufnahme und der Spaltöffnungsreaktion bei Theobroma grandiflorum wirdder potenzielle Einfluss klimatischer Standortfaktoren auf die pflanzliche Entwicklung undProduktion genauer erfasst. In gemeinsamer Analyse mit den Forschungsergebnissen aus dereigenen und aus anderen SHIFT-Arbeitsgruppen lässt sich schließlich bewerten, welchenStellenwert hydrologische und mikroklimatische Systemfunktionen bei der ökologischenStabilisierung dieser experimentell angelegten Agroforstsysteme in Zentral-Amazonien haben.

11

3 Material und Methoden

3.1 Die SHIFT-Experimentalsysteme

Das agrarwissenschaftliche Experiment wurde auf einer ehemaligen Regenwaldfläche in Zentral-Amazonien 28 km nördlich von Manaus durchgeführt (3° 51’ S, 59° 52’ W). Die Experimental-fläche von 19 ha erstreckt sich von südöstlicher in nordwestlicher Richtung über eine Länge von1412 m und misst an der schmalsten Stelle ca. 75 m und an der breitesten 200 m. Sie ist von allenSeiten von Primärwald und zu geringeren Anteilen auch von Sekundärwald umgeben (Abb. 3).Die Fläche ist uneben: Sie weist an einigen Standorten Gefälle von bis zu 25 cm m-1 auf(durchschnittlich ca. 5 cm m-1 an den Standorten der Cupuaçu-Pflanzen) bei einer maximalenHöhendifferenz von 10 m (SHIFT-ENV23 Jahresbericht 1993).

Boden

Der Boden der Experimentalfläche wurde nach der FAO-Nomenklatur (FAO 1990) als XanthicFerralsol klassifiziert (RODRIGUES et al. 1972). Er ist charakterisiert als extrem nährstoffarmer,ferrallitischer, aus tertiären Sedimenten entstandener Tonboden hoher Eisen- und Aluminium-gehalte mit einem pH von 4,5 bis 5,5. Die hohe Durchlüftung und Wasserleitfähigkeit des Bodensgeht einher mit einer geringen Speicherung pflanzenverfügbaren Wassers aufgrund der hohenGehalte an Zweischicht-Tonmineralien – hauptsächlich Kaolinit – von 65% im Oberboden (bis

Abb. 3: Die SHIFT-ExperimentalflächeLuftaufnahme aus nördlicher Richtung, kurz nach Anlage derKultursysteme im Mai 1993.

Material und Methoden

12

20 cm Tiefe) bis zu über 80% in tieferen Lagen (TEIXEIRA 2001). Eine detailliertere Betrachtungchemischer, biologischer und physikalischer Charakteristika der Böden des Versuchsfeldes istBestandteil des Diskussionsteils.

Klima

In Zentral-Amazonien herrscht ein feucht-tropisches äquatoriales Kontinentalklima, das wegengeringer Reliefeinflüsse großräumig sehr homogen ist. Es ist gekennzeichnet durch hohe Nieder-schlagsmengen von jährlich 2500 bis 3000 mm, die monatlich 100 mm nur selten unterschreiten.Die mittlere Lufttemperatur liegt bei ca. 25°C und schwankt im Jahresdurchschnitt derTagesmaxima und -minima zwischen 35°C und 20°C. Es werden vereinzelt Werte von maximal38°C erreicht, während 18°C nicht unterschritten werden. Die relative Luftfeuchte liegt imJahresmittel zwischen 80 und 90%. Eine detailliertere Betrachtung des Klimas während desVersuchszeitraumes von 1993 bis 1998 ist Bestandteil des Ergebnisteils.

3.1.1 Nutzungsgeschichte der VersuchsflächeDie ursprüngliche Vegetation, terra-firme-Regenwald, d.h. nicht durch Überflutungenbeeinflusster immergrüner Wald, wurde im südöstlichen Teil der Fläche (die späteren Blöcke IVund V) im Jahr 1982 für die Anlage experimenteller Kautschukplantagen gebrandrodet, wie es beider Umwandlung tropischen Regenwaldes in Agrarflächen üblich ist („slash and burn“). Im Jahr1984 wurden die nordwestlichen Teile der Experimentalfläche (die späteren Blöcke I bis III) dergleichen Behandlung unterzogen. Die experimentellen Kautschukplantagen wurden nach 2 bis3 Jahren aufgegeben (genaue Zeitpunkte sind nicht bekannt), so dass im Jahre 1992, zumZeitpunkt der Vorbereitung der Fläche für die Anlage der experimentellen Kultursysteme, einfünf- bzw. achtjähriger Sekundäraufwuchs vorzufinden war. Diese sehr uneinheitlichenFormationen spontaner Vegetation im Verbund mit den Hevea-Pflanzen, bestehend ausAbschnitten dichten Sekundärwaldes bis hin zu lichteren Flächen mit vorherrschendstrauchartigen Vegetationsformen, wurde August/September 1992 für die Anlage der SHIFT-Experimentalsysteme gebrandrodet (SHIFT-ENV23 Abschlußbericht 1997).

3.1.2 Topografie und Anlage der ExperimentalsystemeDie Vermessung der Fläche erfolgte mit einem Theodoliten Pentax TH-20D. Flächengröße, -formund Wegesystem wurden gemeinsam mit Höhenlinien (25 cm Höhenäquidistanz) in eine Kartedes Maßstabs 1:1000 eingezeichnet. Diese Karte wurde mit einem Raster aus 90 Versuchs-parzellen der Bemaßung 48 x 32 m überlagert und anschließend in fünf Blöcke zu je 18 Parzellenunterteilt (Abb. 4). Diese Blöcke stellen die Wiederholungseinheiten des Feldexperimentes dar.Auf den 18 Parzellen jedes Blocks wurden randomisiert 4 Mischkultursysteme (Systeme 1 bis 4)und 4 Monokulturen (Systeme 6 bis 9) verschiedener perennierender Nutzpflanzen angelegt. EineParzelle pro Block wurde zur Beobachtung des spontanen Aufwuchses brach belassen (System 5).


13

Die Anlage der Kultursysteme erfolgte ab Januar 1993 mit vier- bis achtmonatigen Setzlingen derverschiedenen Nutzpflanzenarten. Eine Übersicht der in den neun Kultursystemen vetretenenNutzpflanzen ist in Tab. 1 wiedergegeben.

Die Mischkultursysteme 1 bis 3 unterschieden sich grundsätzlich vom Mischkultursystem 4: Jedesder Systeme 1 bis 3 enthielt fruchttragende Nutzpflanzenspecies und lag in vier Varianten vor(vgl. Tab. 2), welche sich hinsichtlich Düngergaben (100% und 30% der empfohlenen Menge;siehe Kapitel 3.1.4 S. 25) und Mykorrhizierung der Setzlinge unterschieden (Anzucht mit undohne Mykorrhiza-Inokulation, bezeichnet als „+M-Variante“ bzw. „-M-Variante“; sieheKapitel 3.1.5 S. 26). Im Unterschied dazu bestand Mischkultursystem 4 ausschließlich ausNutzholzarten und lag nur in einer Variante vor (30% Düngung, +M). Folglich liegt jedes derMischkultursysteme 1, 2 und 3 pro Wiederholungsblock in vier Varianten vor, d.h. jedes dieserMischkultursysteme ist in dem Feldexperiment 20 Mal vertreten.

Die 4 Monokulturen – Hevea spp. (System 6), Theobroma grandiflorum (System 7), Bactrisgasipaes (System 8) und Citrus sinensis (System 9) – wurden nur in einer Variante angelegt(100% Düngung, -M), d.h. jede der Monokulturen ist im gesamten Feldexperiment 5 Malvertreten.

Von diesen in Monokulturen angebauten Species war nur Theobroma grandiflorum in allen dreiMischkultursystemen vertreten. Folglich verfügen die Mischkultursysteme 1 bis 3 und System 7über eine gemeinsame Nutzungs- und somit Indikatorkomponente: Theobroma grandiflorum.Zudem decken diese 4 Systeme mit 65 von insgesamt 90 Versuchsparzellen den größten Teil derVersuchsfläche ab (Abb. 4). Aus diesen Gründen werden bei den agrarökologischen Analysen inder vorliegenden Arbeit ausschließlich die Systeme 1, 2, 3 und die Cupuaçu-Monokulturbetrachtet.

Die Anordnung der perennierenden Nutzpflanzen in den Versuchsparzellen der vier untersuchtenKultursysteme ist in den Pflanzplänen in Abb. 5 dargestellt. Die Anlage der Cupuaçu-Monokulturerfolgte nach offiziellen Empfehlungen brasilianischer Agronomen (vgl. EMBRAPA-SPI 1995).Die Anordnung der Pflanzen in den Mischkulturen orientierte sich an Erfahrungswerten der vorOrt ansässigen Agrarwissenschaftler und an Nutzungssystemen, die in der Umgebung vonManaus angetroffen wurden. Die Auswahl der verwendeten Nutzpflanzenspecies wurde anhanddes faktischen oder des potenziellen Marktwertes der Produkte getroffen.


14

Tab. 1: Liste der Species, die in den 9 Pflanzsystemen eingesetzt wurden.Die in der vorliegenden Arbeit analysierten Systeme sind grau hinterlegt.

SystemSpecies (Familie) Trivialname Nutzung1 2 3 4 5 6 7 8 9

Theobroma grandiflorum(Sterculiaceae) Cupuaçu Früchte und Samen x x x x

Hevea spp. (Euphorbiaceae) Kautschukbaum Latex x x x

Bactris gasipaes (Arecaceae) Pfirsichpalme Früchte undPalmherzen (Palmito) x x x

Bertholletia excelsa(Lecythidaceae) Paranussbaum Samen (Paranüsse)

und Nutzholz x

Bixa orellana (Bixaceae) Orleansstrauch Samen (Farbstoff) x

Cocos nucifera (Arecaceae) Kokospalme Früchte x

Citrus sinensis (Rutaceae) Apfelsinenbaum Früchte x x

Schizolobium amazonicum(Caesalpiniaceae) Paricá Nutzholz x x

Swietenia macrophylla(Meliaceaea) Mogno Nutzholz x

Carapa guianensis (Meliaceae) Andiroba Nutzholz x

Carica papaya (Caricaceae) Melonenbaum Früchte x

Manihot esculenta(Euphorbiacea) Maniok Wurzelknollen x x

Vigna sinensis (Fabaceae) Bohne Samen x

Zea mays (Poaceae) Mais Früchte x

Pueraria phaseoloides(Fabaceae) Kudzu Bodendeckung x x x x x

Spontaner Aufwuchs x

Tab. 2: Varianten der Versuchssysteme.Die Nutzpflanzen wurden mit 100% und 30% der empfohlenen Düngemenge versorgt (siehe Kapitel 3.1.4 S. 25).Die Anzucht der Setzlinge erfolgte mit (+) und ohne (-) Mykorrhiza-Inokulation (siehe Kapitel 3.1.5 S. 26). Die inder vorliegenden Arbeit analysierten Systeme sind grau hinterlegt. Jede Variante liegt in 5 Wiederholungen vor.

SystemDüngung Mykorrhiza1 2 3 4 5 6 7 8 9

30% + x x x x

30% - x x x

100% + x x x

100% - x x x x x x x


15

Abb. 4: Einteilung der SHIFT-Experimentalfläche in fünf Wiederholungsblöcke mit je18 Versuchsparzellen à 38 m x 42 m.Anhand der geometrischen Symbole ist die topografische Verteilung der vier untersuchten Kultursystemedargestellt, in denen Theobroma grandiflorum als Nutz- bzw. Indikatorkomponente vertreten ist. In den nichtmarkierten Parzellen wurden die 5 übrigen Pflanzsysteme angelegt.


16

P P

U

U

U

U

U

U

U

U

U

U

U

U

U

U

U

U

U

U

U

U

U

U

U

U

48

32

C

B

C

B

C

B

C

B

C

B

C

B

C

B

C

B

C

C

B

C

B

C

C

B

C

B

C

6,4

7

4

4

2

Mischkultur: System 1= Cupuaçu ( )

S = Seringueira (Kautschukbaum, )M = Mamão (Papaya, )P = Pupunha (Pfirsichpalme, )

Theobroma grandiflorumHevea brasiliensis

Carica papayaBactris gasipaes

CMischkultur: System 2

= Cupuaçu ( )U = Urucum ( )B = Castanha do Brasil (Paranuß, )P = Pupunha (Pfirsichpalme, )

Theobroma grandiflorumBixa orellana

Bertholletia excelsaBactris gasipaes

C

S

S

S

S

S

S

S

S

48

32

Pc

C

Pc

C

Pc

C

Pc

C

Pc

C

6,4

S

S

S

S

S

S

S

S

4 45 5 5 57 76

4

8

6

K K

K K

K K

K K

Z Z

Z Z

Z Z

Z Z

Z Z

Mischkultur: System 3= Cupuaçu ( )

S = Seringueira (Kautschukbaum, )Pc= Paricá ( )K = Cocos (Kokospalme, )Z = Citrus ( )

Theobroma grandiflorumHevea brasiliensis

Schizolobium amazonicumCocos nucifera

Citrus sinensis

C

48

32

C C C C C C

C C C C C C

C C C C C C

C C C C C C

C C C C C C

6,4

6,5 7

MonokulturC = Cupuaçu ( )Theobroma grandiflorum

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

S

C

C

C

C

C

C

C

C

C

CM P M

48

32

2,5

6,4

2

10

Abb. 5: Pflanzpläne der vier untersuchten Kultursysteme.Darstellung der Position der Nutzpflanzen in einer Parzelle (Bemaßung in Metern). In System 2 wurden in denersten beiden Jahren (1993/94) zwischen den dargestellten Reihen zwei Pflanzreihen Maniok in einem Abstandvon je 1,5 m zu den Reihen der perennierenden Nutzpflanzen angebaut. In System 3 wurden in den ersten1,5 Jahren zwischen den Reihen perennierender Nutzpflanzen Mais, Bohnen und Maniok kultiviert.


17

3.1.3 Die NutzpflanzenIm Folgenden wird eine kurze Beschreibung einer Auswahl der im Feldexperiment eingesetztenKulturpflanzen gegeben. Die Auswahl umfasst die im Rahmen dieser Arbeit als Indikatorpflanzebetrachtete Cupuaçu-Pflanze und die in deren unmittelbarer Nachbarschaft stehenden mehr-jährigen Nutzpflanzen.

3.1.3.1 Der Cupuaçu-Baum(Theobroma grandiflorum (WILLD. ex SPRENG.) SCHUM.)

Theobroma grandiflorum (WILLDENOW ex SPRENGEL) SCHUMANN (Sterculiaceae) - in derLandessprache Cupuaçu - ist ein in ganz Amazonien aufgrund der aromatischen Fruchtpulpe sehrgeschätzter immergrüner Obstbaum. Die länglich-ovalen, ellipsoiden bis runden ca. 0,5–2 kgschweren, aus ramifloren Blüten hervorgehenden Früchte sind als Panzerbeeren zu bezeichnen.Eine ca. 3-10 mm dicke holzige Fruchtschale, die nach außen hin mit einer pulverigenKorkschicht abschließt, umgibt ca. 30-50 ovale, abgeflachte, von einer gelblich-weißenFruchtpulpe umhüllte Samen in fünf Plazentationsreihen. Die Pulpe wird aus dem Endokarpgebildet und ist mit der Testa fest verwachsen (MÜLLER 1998). Das aromatische Fruchtfleischfindet in der lokalen Küche vielfache Verwendung und wird zunehmend industriell v.a. inJoghurts, Eiscremes und anderen Milcherzeugnissen als Aromalieferant eingesetzt. Nach demVorbild des nahe verwandten Kakao (Theobroma cacao L.) werden aus den fett- und protein-reichen Samen im familiären Maßstab schokoladenartige Produkte hergestellt (VENTURIERI &AGUIAR 1988, RIBEIRO DE NAZARÉ et al. 1990), deren geringe Aromaqualität jedoch einererfolgreichen Vermarktung im Wege steht. Der Grund hierfür liegt allerdings nicht in einemmangelnden Aromapotenzial, denn die Kotyledonen enthalten alle biochemischen Komponentenfür die Bildung von Kakao-Aroma (REISDORFF et al. 2003). Vielmehr sind die bislangangewendeten Fermentationstechniken zur Herstellung schokoladenartiger Produkte ausCupuaçu-Samen noch nicht hinreichend auf die spezifischen morphologischen und biochemischenEigenschaften dieser Species abgestimmt, um eine verlässlich gute Produktqualtität zu gewähr-leisten (REISDORFF et al. 2003).

Ursprünglich ist die Species im südöstlichen Teil des Bundesstaates Pará beheimatet. Nur dortwurden wildwachsende ca. 20 m hohe Cupuaçu-Bäume in primären terra-firme-Regenwäldern alsBestandteil der mittleren Kronenschicht angetroffen (DUCKE 1953, CUATRECASAS 1964). Infolgeanthropogener Verbreitung ist der Cupuaçu-Baum heute in der gesamten Amazonasregion undvereinzelt in den nördlich angrenzenden Gebieten bis nach Costa Rica anzutreffen (VENTURIERI

1993). Der weiteren Ausbreitung sind durch die klimatischen Ansprüche der Species vergleichs-weise enge Grenzen gesetzt: Die Pflanze bedarf konstant hoher Luftfeuchten über 65% beimittleren Monatstemperaturen zwischen 24 und 28 °C. Die jährlichen Niederschlagsmengen inden Verbreitungsgebieten liegen zwischen 1.900 und 3.100 mm. Die Pflanze reagiert empfindlichauf Trockenheit sowie auf länger andauernde Staunässe (DINIZ et al. 1984, zitiert in VENTURIERI

1993). VENTURIERI (1993) berichtet zudem, dass der Cupuaçu-Baum hohe Ansprüche an das


18

Bodengefüge stellt. Demzufolge entwickelt sich T. grandiflorum auf tonreichen Latosolen (bzw.Ferralsolen) nur bei hohen Humusgehalten zufriedenstellend.

Das sympodial pseudoapikale Wachstum des Cupuaçu-Baumes führt zu einem etagierten Habitus:In Abständen von ca. 1,5 m teilt sich das Apikalmeristem in drei plagiotrop weiterwachsendeMeristeme. Eine Knospe kurz unterhalb der Gabelung setzt das orthotrope Wachstum fort. DiesesVerzweigungsmuster ist bei unschattiert kultivierten Pflanzen selten anzutreffen, da unter diesenBedingungen das Wachstum der orthotropen Sprosse stark reduziert ist zugunsten einer stärkerenVerzweigung der plagiotropen Seitenäste. Diese Tendenz ist durchaus erwünscht und wird imZweifelsfalle durch Abschneiden des orthotropen Sprosses gefördert. So erreichen Cupuaçu-Bäume in Kultur je nach Intensität der Beschattung bzw. des Gehölzschnitts eine Höhe von 3 bis7 m.

In Kultur können Cupuaçu-Pflanzen vereinzelt bereits nach zwei Jahren die ersten Früchteentwickeln. Laut Erhebungen auf verschiedenen Anpflanzungen in der Umgebung von Manauswerden unter konventionellen Anbaubedingungen im dritten Jahr durchschnittlich 2 Früchte proBaum gebildet (VENTURIERI 1993). Ein maximales Ernteniveau von mehr als 15 Früchten proBaum wird laut derselben Studie ab dem siebten Jahr erreicht. Bei der empfohlenen Pflanzdichteeiner Monokultur von 6 m x 6 m bis 7 m x 7 m kann ab dem siebten Jahr mit Frucht-Erträgen von6.500 bis 9.000 kg ha-1 gerechnet werden. Das entspricht einer Menge von 2.500 bis 3.500 kg ha-1

Fruchtfleisch und 1.000 bis 1.800 kg ha-1 Samen.

Ein gewichtiges Problem bei der Kultur von Cupuaçu-Pflanzen ist deren Anfälligkeit gegen denErreger der Hexenbesenkrankheit Crinipellis perniciosa (STAHEL) SINGER und gegen den Erregerder Welkekrankheit Lasiodiplodia theobromae (PATOUILLARD) GRIFFON & MAUBLANC (LAKER &TREVISAN 1992, LIMA et al. 1991, BENCHIMOL et al. 2001). Die Ausbreitung dieser Krankheiten,die durch Schnitt der befallenen Äste und Zweige erfolgreich bekämpft werden können, ist inMischkulturen mit Nichtwirtspflanzen deutlich verzögert (GASPAROTTO, persönliche Mitteilung).

Aus ökologischer wie ökonomischer Sicht – aufgrund der Anpassung an die pedoklimatischenBedingungen Amazoniens sowie angesichts des "exzellenten ökonomischen Potenzials" (FAO1986) – ist der Cupuaçu-Pflanze eine Schlüsselstellung bei der Entwicklung nachhaltigerNutzungssysteme in Amazonien beizumessen. Vor diesem Hintergrund wurden an denEMBRAPA-Institutionen in Manaus (EMBRAPA Amazônia Ocidental, ehemals EMBRAPA-CPAA) und Belém (EMBRAPA Amazônia Oriental, ehemals EMBRAPA-CPATU) umfang-reiche Sammlungen aus Samen unterschiedlichster Provenienzen angelegt (SMITH et al. 1992).Die 750 in den SHIFT-Kultursystemen kultivierten Cupuaçu-Pflanzen sind Nachfahren derPrimärselektion an der EMBRAPA Amazônia Ocidental und decken eine große Bandbreite dergenetischen Variabilität der Species T. grandiflorum ab. Folglich lassen sich agrarökologischeBeobachtungen an der Cupuaçu-Population des SHIFT-Experimentalfelds mit guter Sicherheitgeneralisieren. Zudem ist die Verwendung von wenig definierten Sämlingen sehr anwendungs-bezogen, da diese Methode v.a. bei mittleren und kleinen Anbauern bei der Anlage von Plantagengebräuchlich ist.


19

3.1.3.2 Der Melonenbaum (Carica papaya L.)

Carica papaya L. (Caricaceae), der Melonenbaum oder die Papaya (portugiesisch mamão), ist inMittelamerika beheimatet und wird heute im gesamten Tropengürtel kultiviert. Brasilien ist miteiner Produktion von 1,5 Mill. t Früchten pro Jahr, einem Viertel der Weltproduktion, dasHaupterzeugerland (FAO 2002). Die sehr schnellwüchsige Pflanze (ca. 1 m jährlicherHöhenzuwachs) bildet einen unverzweigten, nicht verholzenden Stamm bis zu maximal 10 mHöhe, an dessen Ende ein Schopf aus ca. 1 m breiten, lang gestielten Blättern mit tief geteilter,handförmiger Spreite eine schirmförmige Krone bildet (FRANKE 1997). Die meisten Kultivaresind diözisch. Bei deren Anbau muss folglich das richtige Verhältnis von weiblichen zumännlichen Pflanzen sichergestellt werden (REHM & ESPIG 1991). Dem Problem, dass sich dasGeschlecht einer Pflanze erst bei der Blüte offenbart, versucht man heute durch molekular-biologische Methoden zur frühzeitigen Geschlechtserkennung zu begegnen (PARASNIS et al.2000). Bei den v.a. für den Export angebauten Linien der Kulturvarietät "Solo" erübrigt sichdieser Aufwand, da jedes Individuum weibliche und hermaphrodite Blüten bildet.

Nach Bestäubung der achselständigen Blüten entwickeln sich 500 – 1000 g schwere ei- oderbirnenförmige Beerenfrüchte. In der zentralen Fruchthöhle haften der Innenseite der Fruchtwandbis zu 1.000 pfefferkorngroße Samen an. Die an den Vitaminen A und C reichen Früchte werdenroh als Obst verzehrt und erfreuen sich großer Beliebtheit. Eine weitere Nutzungsmöglichkeitbietet der Gehalt an dem proteolytischen Enzym Papain, das als Bestandteil des Milchsaftes inallen Pflanzenteilen anzutreffen ist (LÖTSCHERT & BEESE 1984, FRANKE 1997). Desweiterenenthält die Pflanze das herzstimulierende Alkaloid Carpain (EBEL & ROTH 1987).

Der Export von Papayafrüchten in nicht-tropische Länder ist wegen der schlechten Transport- undLagerfähigkeit recht gering. Der Anbau von Papaya erfolgt bislang in erster Linie für denEigenbedarf oder für den lokalen Markt. Die Papaya-Pflanzen tragen bereits nach einem Jahr underreichen ihr Produktionsmaximum im zweiten und dritten Jahr mit Erträgen von 50 – 80 t ha-1 a-1.Danach nimmt die Fruchtproduktion rapide ab, so dass Papaya-Pflanzungen nicht länger als3 - 5 Jahre bewirtschaftet werden (REHM & ESPIG 1991). Bis auf den papaya ringspot virus (sieheu.a. CHEN et al. 2001) werden in der aktuellen Literatur keine wirtschaftlich relevantenKrankheiten von Papaya-Kulturen genannt.

Die Nährstoffaufnahme und das Wachstum von Papaya-Setzlingen wird durch Inokulation mitausgewählten Isolaten arbuskulärer Mykorrhizapilze enorm gefördert. TRINDADE et al. (2001)zeigten, dass der Bedarf von Papaya-Pflanzen an leicht verfügbaren Phosphat im Boden deutlichreduziert ist, wenn sie mykorrhiziert sind. Phosphatmengen, die für nicht inokulierte Kontroll-pflanzen zur ausreichenden Versorgung mit diesem Nährstoff notwendig sind, verringern denMykorrhizierungsgrad der Papaya-Wurzeln (TRINDADE et al. 2000). Eine verringerte Wurzel-besiedelung hat trotz ausreichender Phosphatversorgung negative Folgen, da mit abnehmendemMykorrhizierungsgrad die Anfälligkeit junger Papaya-Pflanzen gegen Trockenstress steigt (CRUZ

et al. 2000). Nicht nur Papaya-Setzlinge zeigen eine starke Abhängigkeit von der Symbiose mitMykorrhizapilzen. MAMATHA et al. (2002) inokulierten erfolgreich 1,5 Jahre alte Papaya-Pflanzenauf einem kaolinithaltigen Alfisol geringer Phosphatverfügbarkeit und konnten im Laufe derfolgenden 1,5 Jahre signifikant positive Effekte feststellen.


20

Die Kulturpflanze C. papaya wurde von ACKERLY (1999) gemeinsam mit der WildpflanzeCecropia obtusifolia als Beispiel für tropische Pionierpflanzen genannt. Diese Einschätzung wirdunter anderem von der Beobachtung untermauert, dass junge Papaya-Pflanzen durch die schnelleEntwicklung ihres Wurzelsystems in wenigen Wochen bis Monaten vergleichsweise großeBodenvolumina erschließen können (MARLER & DISCEKICI 1997). Dabei beobachteten MARLER &DISCEKICI (1997) eine hohe "Morphoplastizität" von Papaya-Wurzeln, womit deren Fähigkeitbezeichnet wird, ihre Morphologie und Wachstumsrichtung auf kleinräumig variierendeBodenverhältnisse abzustimmen (ZOBEL 1992, zitiert in MARLER & DISCEKICI 1997). Aus derPerspektive des Systemvergleiches im SHIFT-Feldexperiment wird angesichts der genanntenCharakteristika von Interesse sein, ob sich C. papaya unter den pedoklimatischen BedingungenZentral-Amazoniens als "Pionierpflanze von Agroforstsystemen" besonders eignet.

3.1.3.3 Die Pfirsichpalme (Bactris gasipaes H.B.K.)

Bactris gasipaes H.B.K. (Arecaceae), die Pfirsichpalme (brasilianisch pupunha, spanischpejibaye), ist eine in Mittel- und Südamerika weit verbreitete präkolumbianische Kulturpflanze.Ihr genaues Ursprungsgebiet ist nicht bekannt. Es wird vermutet, dass die Species das Ergebnisaus zahlreichen Hybridisierungen zwischen unterschiedlichen, über die dauerfeuchten Tiefland-regionen der Neotropen verteilte Wildpopulationen ist (MORA-URPI et al. 1984).

Die Palme erreicht eine Höhe von bis zu 20 m bei einem Stammdurchmesser von maximal 30 cm.Die Krone besteht aus 3-4 m langen bogig gekrümmten Fiederblättern. An der Sprossbasisentwickeln sich kontinuierlich Schösslinge, so dass die Pflanze über ein hohes vegetativesRegenerationspotenzial verfügt. Die Blütenstände sind getrenntgeschlechtlich. Aus denweiblichen Blüten gehen nach allogamer Befruchtung pro Blütenstand bis zu 300 rundliche,4-6 cm große, orangerote bis gelbe Steinfrüchte hervor (MORA-URPI et al. 1984). Deren sehrfestes, kohlenhydrat- und fettreiches Mesokarp erhält durch Garen in siedendem Wasser eineweiche, kartoffelähnliche Konsistenz. Der hohe Nährwert (CLEMENT & MORA-URPI 1987) und derleicht nussige Geschmack der gegarten Früchte von B. gasipaes erklären deren Beliebtheit bei derlokalen Bevölkerung. In abgelegeneren ländlichen Regionen Amazoniens stellen die Palmfrüchteein Grundnahrungsmittel dar.

Aufgrund des hohen vegetativen Regenerationspotenzials eignet sich B. gasipaes außerordentlichfür die Herstellung von Palmherzen ("Palmito"), da bei deren Gewinnung nicht – wie in anderenFällen – die ganze Pflanze vernichtet wird. Das spargelähnliche Palmito-Gemüse, das ausbotanischer Sicht dem Scheitelmeristem umgeben von nicht entfalteten Blättern entspricht, istaufgrund des hohen Proteinanteils ernährungsphysiologisch sehr wertvoll (FAO 1986).

B. gasipaes gedeiht am besten auf gut dränierten Böden unter ganzjährig warm-feuchtemKlimaregime mit Jahresniederschlägen zwischen 1.900 und 6.000 mm. Die Palme vermag aberauch Trockenperioden von mehreren Wochen schadlos zu überstehen, jedoch auf Kosten derProduktion (MORA-URPI et al. 1984). B. gasipaes zeigt auf den nährstoffarmen BödenAmazoniens ein gutes Wachstum (MORA-URPI et al. 1984), das jedoch bei erhöhter Boden-fruchtbarkeit noch deutliche Steigerungen erfährt (POSTMA & VERHEIJ 1994). Die Palme bildet einsehr dichtes, weitläufiges Wurzelsystem, an dem auch zahlreiche, an der Stammbasis bis in


21

mehrere Dezimeter Höhe ansetzende sprossbürtige Wurzeln beteiligt sind. Die Hauptwurzelmasseist auf die oberen Zentimeter des Bodens konzentriert (EMMERICH 2002), doch wurden stellen-weise bis in 60 cm Tiefe vergleichsweise hohe Wurzelaktivitäten beobachtet (LEHMANN et al.2001b). Die Wurzeln von B. gasipaes sind durch die Besonderheit charakterisiert, dass sie keineWurzelhaare bilden und ihre äußere Oberfläche durch großlumige, seitlich nicht miteinanderverwachsene Rhizodermiszellen vergrößert ist (BENECKE 1997).

Ähnlich wie T. grandiflorum verspricht man sich auch von B. gasipaes eine tragende Rolle für dieZukunft agrarwirtschaftlicher Landnutzungsformen in Amazonien (FAO 1986, CLEMENT &MORA-URPI 1987).

3.1.3.4 Der Kautschukbaum (Hevea brasiliensis (H.B.K.) MUELL. ARG.)

Hevea brasiliensis (H.B.K.) MUELL. ARG. (Euphorbiaceae), der Kautschukbaum, ist in derAmazonasregion beheimatet. Der Baum erreicht Höhen von über 30 m und Stammdurchmesserbis zu 1 m. Ausgewachsene Kautschukbäume bilden eine bis zu 4,5 m tiefe Pflahlwurzel. DieHauptwurzelmasse wächst jedoch oberflächennah bis zu einer horizontalen Ausdehnung von 10 mum den Stamm (REHM & ESPIG 1991).

Die für das Wachstum und die Produktion optimale durchschnittliche Tagestemperatur beträgt28 °C. Die Jahresniederschläge müssen zwischen 2.000 und 4.000 mm liegen (REHM & ESPIG

1991). Trockenperioden übersteht H. brasiliensis als laubwerfende Species im blattlosen Zustand.Die Seneszenz der Blätter wird in erster Linie durch Wassermangel aber auch photoperiodischausgelöst. Letzteres ist in Äquatornähe wegen der geringen jahreszeitlichen Unterschiede derTageslängen von untergeordneter Bedeutung (POPULER 1972, zitiert in MORAES 1993a).

Als Lieferant des aus dem Latex gewonnenen Naturkautschuks ist H. brasiliensis von enormerwirtschaftlicher Bedeutung. Bislang ließ sich keine synthetische Alternative entwickeln, die dentechnischen Anforderungen genügen würde, die dieses Naturprodukt durch seine einmaligenphysiko-chemischen Eigenschaften erfüllt.

Der Kautschuk-Boom Anfang des 20. Jahrhunderts und somit der damalige Reichtum der StadtManaus gründete auf dem Beernten des natürlichen Bestandes von H. brasiliensis in denamazonischen Primärwäldern. Heutzutage wird der größte Teil des Weltbedarfs anNaturkautschuk auf Hevea-Plantagen in asiatischen Ländern produziert. In Brasilien wird nur ca.1% der Welternte an Naturkautschuk produziert (FAO 2002). Die Ursache hierfür ist das imnatürlichen Habitat des Kautschukbaumes beheimatete sehr virulente pilzliche PathogenMicrocyclus ulei (P. HENN.) V. ARX, der Erreger der Blattfleckenkrankheit (SALB – SouthAmerican Leaf Blight). Aufgrund des Vorkommens von M. ulei in Süd- und Mittelamerikaschlugen bislang Versuche fehl, auf dem amerikanischen Kontinent produktive Kautschuk-plantagen aus H. brasiliensis zu errichten. Ausnahmen von dieser Regel bilden klimatischbedingte sogenannte "escape-areas", in denen ausgedehnte Trockenperioden der massenhaftenSporenentwicklung des Schadpilzes entgegenstehen, zugleich allerdings die Latexproduktionstark beeinträchtigen (MORAES 1993a). Die Suche nach Resistenz vermittelnden Faktoren führtezu der Erkenntnis, dass das cyanogene Potenzial der Hevea-Pflanzen, das vermutlich alsFraßschutz von Bedeutung ist, einen wirkungsvollen Abwehrmechanismus gegen den Pilzbefall


22

blockiert (LIEBEREI 1988, LIEBEREI et al. 1989). Die bislang einzig erfolgreiche Möglichkeit,Kautschukpflanzungen in Zentral-Amazonien gegen M. ulei zu schützen, besteht in derKronenpfropfung mit wenig anfälligen oder resistenten Verwandten aus der Gattung Hevea, z.B.mit dem Klon PA 31 der nahe verwandten Species Hevea pauciflora (SPRUCE) MUELL. ARG. Diesist bei den im SHIFT-Feldexperiment eingesetzten Hevea-Pflanzen geschehen, als diese eineHöhe von ca. 2 m erreichten (MORAES 1993b). Als weitere Option zur Vermeidung epidemischerAusbreitung von M. ulei erwies sich die Symbiose mit ausgewählten Isolaten vesikulär-arbuskulärer Mykorrhizapilze, die zu einer verringerten Sporenbildung von M. ulei und somit zueiner Eindämmung des Infektionspotenzials führen kann (FELDMANN et al. 1999).

3.1.3.5 Der Paranussbaum (Bertholletia excelsa H.B.K.)

Bertholletia excelsa H.B.K. (Lecythidaceae), der Paranussbaum, erreicht an seinem natürlichenStandort, terra-firme-Primärwälder, bis zu 50 m Höhe und gehört damit zu den größten Bäumender Amazonasregion (FAO 1986). Gemäß seines natürlichen Vorkommens ist der mächtige Bauman die geringe Nährstoffverfügbarkeit der tonigen Ferralsole Amazoniens angepasst. Weil dieKronen ausgewachsener Bäume an ihrem natürlichen Standort der Sonneneinstrahlung und demMakroklima unmittelbar ausgesetzt sind, dürfen entsprechende Anpassungsmechanismen zurDämpfung des transpirativen Wasserverlustes sowie zur umfangreichen Erschließung des Boden-wassers angenommen werden.

Der Paranussbaum trägt nach 10 Jahren erstmals und entwickelt zwischen 100 und 500 Früchtepro Jahr. Die Früchte sind holzige Kapseln mit einem Durchmesser bis zu 30 cm, in denen sich15-30 dreikantige gekrümmte Samen mit stark verholzter Testa befinden. Die verzehrbare Teildieser als Paranüsse bekannten Samen besteht aus dem Hypokotyl und enthält 60% Fett und 18%Proteine. Einziges Exportland für Paranüsse ist Brasilien. Bis heute wird das jährlicheExportvolumen von 50.000 t nur durch Sammeln der von wildwachsenden Bäumen abgefallenenFrüchte erzielt (LÖTSCHERT & BEESE 1984, FRANKE 1997). Das offensichtlich an Verkernungs-substanzen reiche Holz von B. excelsa findet v.a. Verwendung bei der Innenausstattung vonWohnhäusern, z.B. als Bodenbelag und als Vertäfelung.

Erfahrungen zur Inkulturnahme von B. excelsa liegen kaum vor. Laut erster Berichte solltenKeimlinge während der ersten Monate nicht der direkten Sonneneinstrahlung ausgesetzt werden(SCHMIDT 1997). Zudem ist angesichts des im Vergleich zum natürlichen Aufwuchsort höherenLichtgenusses kultivierter Bäume mit einer früheren Entwicklung von Früchten zu rechnen.

3.1.3.6 Der Orleansbaum (Bixa orellana L.)

Bixa orellana L. (Bixaceae), der Orleansbaum (portugiesisch urucum, englisch annatto), ist lautLÖTSCHERT & BEESE (1984) in den Wäldern Costa Ricas heimisch, während SMITH et al. (1992)das Ursprungsgebiet eher im Amazonischen Bundesstaat Acre vermuten. Der Baum erreicht biszu 10 m Höhe, wird in Kultur jedoch regelmäßig auf ca. 2 m zurückgeschnitten, wodurch über dieJahre eine sehr dichte, bodennahe Krone entsteht. Der für die Fruchtproduktion und Beerntungnotwendige Schnitt ist auch aus Sicht des Plantagenmanagements von Bedeutung, da er zu einemhohen Streueintrag führt.


23

B. orellana ist eine vergleichsweise schnellwachsende Pflanze und bildet schon nach einem Jahrwalnussgroße, zweiklappige stachelige Kapselfrüchte mit 30-40 runden Samen von 4-8 mmDurchmesser. Die Sarcotesta der Samen enthält große Mengen der orange-roten carotinoidenFarbstoffe Bixin und Norbixin. Zur Gewinnung dieser Farbstoffe, für die es zahlreicheVerwendungsmöglichkeiten in der Lebensmittel- und Kosmetikindustrie gibt, werdenOrleansbäume in den gesamten feuchten Tropen kultiviert (LÖTSCHERT & BEESE 1984, FRANKE

1997). Zudem werden in der Naturheilkunde Extrakte aus den Wurzeln, Blättern und Samen beiunterschiedlichen Indikationen als Therapeutika eingesetzt (VIEIRA 1992, ALMEIDA 1993, TAYLOR

2002), d.h. das Nutzungspotenzial dieser Pflanze ist vermutlich noch nicht ausgeschöpft.B. orellana-Pflanzen bleiben bis zu 50 Jahren ertragsreich mit 5-10 kg luftgetrockneten Samenpro Baum und Jahr.

B. orellana gedeiht gut auf den nährstoffarmen, ferralitischen Böden Amazoniens, bedarf jedochzur kontinuierlich hohen Fruchtproduktion ausreichender Düngung (SMITH et al. 1992). Die guteWüchsigkeit und Produktivität bei vergleichsweise geringer Ausdehnung des Wurzelsystems(EMMERICH 2002) wird wahrscheinlich durch eine sehr effektive Symbiose mit vesikulärarbuskulären Mykorrhizapilzen ermöglicht, wie der hohe Besiedelungsgrad von B. orellana-Wurzeln vermuten lässt (IDZAK 1994).

3.1.3.7 Die Kokospalme (Cocos nucifera L.)

Cocos nucifera L. (Arecaceae), die ihren Ursprung entweder in Polynesien oder Südamerikahaben soll, ist über den gesamten Tropengürtel verbreitet. Die enorme Ausbreitung erfolgte nichtallein durch den Menschen, der die Pflanze schon seit mehreren Tausend Jahren nutzt. Dieschwimmfähigen Früchte – die aus botanischer Sicht als Steinfrüchte zu bezeichnendenKokosnüsse – können durch Meereströmungen über 4.500 km verdriftet werden, ohne ihreKeimfähigkeit zu verlieren. Kokospalmen sind an salzhaltige, sandige Böden und intensiveSonnenstrahlung angepasst. Die sandigen Küstengebiete der Tropen stellen ihr natürliches Habitatdar. Der Wasserbedarf von Kokospalmen wird am natürlichen Standort durch Grundwassergedeckt. Stehen solche Wasserressourcen nicht zur Verfügung, bedarf es möglichst gleichmäßigüber das Jahr verteilter Niederschläge zwischen 1.200 und 2.000 mm a-1 (LÖTSCHERT & BEESE

1984, FRANKE 1997, REHM & ESPIG 1991). FOALE (1992) berichtet, dass bei den gängigenKultursorten unter sehr geringen Luftfeuchten die Fruchtproduktion stark beeinträchtigt ist.

Kokospalmen können bis zu 100 Jahre alt werden. Die hochwüchsigen "tall"-Varietäten, die inerster Linie für die Kopra-Herstellung (Kopra = festes Endosperm reifer Früchte) genutzt werden(WRIGLEY 1982), erreichen ihr höchstes Produktionsniveau zwischen dem 10. und 40. Jahr mit50 - 80 Früchten pro Baum. Die zwergwüchsigen "dwarf"-Varietäten, die auch im SHIFT-Feldversuch eingesetzt wurden, tragen bereits nach dem dritten Jahr Früchte. Sie sind jedoch fürkürzere Zeit produktiv und die Kopra-Qualität der Früchte ist geringer (WRIGLEY 1982). InBrasilien werden Kokosnüsse zumeist für den Genuss des flüssigen Endosperms, desKokoswassers, in unreifem Zustand geerntet und auf lokalen Märkten verkauft, so dass die Kopra-Qualität bei der Sortenauswahl eine untergeordnete Rolle spielt.


24

Kokospalmen bilden an der Stammbasis zahlreiche sprossbürtige Wurzeln, die bei einer Stärkevon ca. 1 cm bis 7 m lang werden. Folglich sind die Pflanzen in der Lage, große Bodenvoluminazu erschließen. Von den Wurzeln erster Ordnung zweigen dünnere Feinwurzeln ab, die zurSymbiose mit Endomykorrhizapilzen befähigt sind (SATYABALAN 1986, zitiert in SCHMIDT 1996).Cocos nucifera stellt keine hohen Ansprüche an edaphische Standortqualitäten und wird aufBöden unterschiedlicher Textur, pH-Werte und Salinität mit Erfolg kultiviert (FOALE 1992).

3.1.3.8 Paricá (Schizolobium amazonicum DUCKE)

Schizolobium amazonicum DUCKE (Caesalpiniaceae), in der Landessprache Paricá genannt, isteine in Amazonien heimische Baum-Art, die in natürlichen Waldbeständen bis zu 30 m Höhe undStammdurchmesser von 1 m erreichen kann. Der sehr schnellwüchsige Baum mit einemHöhenzuwachs bis zu 3 m a-1 (SCHMIDT 1996) besitzt am Ende des schlanken Stammes eine lichteKrone aus ca. 2 m langen Fiederblättern. Paricá wird ausschließlich als Holzlieferant verwendet.Das weiche Holz wird v.a. zu Holzkohle und zu Verpackungskisten verarbeitet.Ökophysiologische Daten zu Schizolobium amazonicum liegen nicht vor.

3.1.3.9 Puerária (Pueraria phaseoloides BENTH.)

Pueraria phaseoloides BENTH. (Fabaceae), Kudzu oder Puerária genannt, ist eine perennierendeRankpflanze, die auf freiem Feld bei Abwesenheit von Stützpflanzen durch ihren kriechenden, umsich selbst windenden Wuchs dichte Bestände von 1 – 1,5 m Höhe bilden kann. An den Nodienplagiotrop wachsender Sprosse werden sprossbürtige Wurzeln gebildet. Puerária wird alsBodendecker in tropischen Kulturen perenniernder Nutzpflanzen z.B. von Ölpalme oder Sisaleingesetzt, aber auch als Futterpflanze angebaut (REHM & ESPIG 1991). Sie ist nicht schatten-tolerant und bedarf jährlicher Niederschlagsmengen von mindestens 1.250 mm. Trockenperiodenübersteht die Pflanze durch eine drastische Reduktion der Belaubung. P. phaseoloides zeigt aufunterschiedlichsten Bodentypen ein gutes Wachstum (WRIGLEY 1982), das bisweilen für dieNutzpflanzen zu einem Problem werden kann, wenn diese von Puerária als Stützpflanzen genutztwerden. Bei guter Entwicklung von Puerária ist es daher insbesondere in der Initialphase einerPlantage nötig, die Nutzpflanzen immer wieder von Puerária zu befreien.

Die förderliche Wirkung des Einsatzes von Puerária als Bodendecker auf die Produktivitätperenniernder Nutzpflanzen zeigte sich besonders deutlich am Beispiel von Kautschukplantagen(BROUGHTON 1977, zitiert in GODBOLD & SHARROCK 2003). Neben Erosionsschutz undStickstofffixierung durch die Symbiose mit Knöllchenbakterien müssen weitere Gründe für diepositive Wirkung von Puerária angenommen werden, da die Pflanze in einem Anbausystemoffenkundig vielerlei ökologische Funktionen übernehmen kann. Beispielsweise zeigten DODD etal. (1990a, 1990b), dass durch Puerária-Vorkulturen der Mykorrhizierungsgrad in anschließendenKulturen von Vigna unguiculata signifikant gesteigert wurde. CHAUVEL et al. (1991) berichtenvon einer deutlichen Verbesserung bodenphysikalischer Eigenschaften kompaktierter tonigerFerralsole in Amazonien durch Puerária-Bewuchs. Zudem wird durch die hohe Biomasse- undStreuproduktion von Puerária die Standortqualität in vielerlei Hinsicht modifiziert.


25

Die Samen von P. phaseoloides bleiben über mehrere Jahre keimfähig und überstehen auchBrandrodungen. Dies zeigen Erfahrungen auf dem Gelände der SHIFT-Versuchsfläche: In derzum Zeitpunkt der Flächenvorbereitung angetroffenen fünf bzw. acht Jahre alten Sekundär-vegetation war Puerária nur stellenweise vertreten. Doch kurz nach der Brandrodung bildete einspontaner Puerária-Aufwuchs innerhalb weniger Wochen nahezu flächendeckende Bestände (vgl.SCHMIDT 1996). Das Samenmaterial stammte aus den fünf bzw. acht Jahre zuvor verlassenenKautschukplantagen, in denen Puerária als Bodendecker eingesetzt wurde.

3.1.4 Düngung und PlantagenmanagementDie perennierenden Nutzpflanzen wurden zwei bis drei Mal pro Jahr mit mineralischem Düngerversorgt. Dabei wurden die Düngemittel bis zu einem Abstand von ca. 1 m um den Stamm dereinzelnen Pflanzen herum ausgebracht. Als Dünger wurden Tripelsuperphosphat (41% P2O5,

18% P), Harnstoff (44% N), Kaliumchlorid, Kalk, Borax, Magnesiumsulfat, Zinksulfat,Kupfersulfat und bei Papaya zusätzlich Hühnerdung (50% organisches Material, C/N ≈ 20,ALCARDE et al. 1989) eingesetzt. Die durchschnittlichen jährlichen Düngemengen anMakronährelementen (und im Falle von Papaya an Hühnerdung), die von 1993 bis 1999 proPflanzen in den beiden Düngevarianten appliziert wurde, sind in Tab. 3 dargestellt.

Tab. 3: Durchschnittliche Düngemengen von 1993 bis 1999 pro Jahr und Pflanze.T.g. – Theobroma grandiflorum, B.g. – Bactris gasipaes, H.b. – Hevea brasiliensis, B.e. – Bertholletia, B.o. – Bixaorellana, C.n. – Cocos nucifera, C.p. – Carica papaya. Daten außer für Carica papaya aus SCHROTH et al. 2002.

T.g. B.g. H.b. B.e. B.o. C.n. C.p.**

Stickstoff (g)100%-Variante*30%-Variante*

718

6813

388

457

617

21545

14042

Phosphor (g)100%-Variante30%-Variante

4313

185

309

278

3811

7522

257

Kalium (g)100%-Variante30%-Variante

8626

6319

3912

6319

11033

33195

5516

Hühnerdung (Liter)100%-Variante30%-Variante

--

--

--

--

--

--

124

* Die Bezeichnung der beiden Düngestufen mit "30%-Variante" und "100%-Variante" entstammt demanfänglichen Versuchsschema, das vorsah, 100% und 30% der von brasilianischen Agronomen für die jeweiligePflanze empfohlenen Düngemengen zu applizieren. Bis einschließlich 1995 wurde dieses Konzept beibehalten.Ab 1996 wurde bei der Hälfte der 30%-Varianten des Systems 2 kein Stickstoff mehr ausgebracht. Daherentsprechen die Stickstoffmengen nicht einem Verhältnis von 3 zu 10 (mit Ausnahme von Papaya).** Die Papaya-Pflanzen wurden nur bis einschließlich 1995 gedüngt.


26

Bei einigen Pflege- und Erntemaßnahmen der Kulturen fielen größere Mengen Streu an, die andem jeweiligen Standort unzerkleinert belassen wurde. Von herausragender Bedeutung sind dieStandorte von B. orellana und der für die Palmito-Produktion genutzten B. gasipaes: BeiB. orellana wurden jährlich Formschnitte durchgeführt. Bei der jährlichen Palmito-Ernte fielenPalmwedel und Sprosse der erntefähigen (1 bis 2 Jahre alten) B. gasipaes Pflanzen an. An denübrigen Kulturpflanzen wurden selten oder nur vereinzelt Schnitte durchgeführt, z.B. zurEntfernung erkrankter Pflanzenteile.

Die durch die Plantagenführung bedingten Einträge organischen Materials wurden ab dem drittenJahr relevant. Dies gilt insbesondere auch für die ehemaligen Standorte der Papaya-Pflanzen, dienach drei Jahren gefällt und an Ort und Stelle belassen wurden.

3.1.5 Inokulation mit vesikulär-arbuskulären MykorrhizapilzenBei der Anzucht der Nutzpflanzen wurde bei der Hälfte der Keimlinge die Pflanzerde mit Substratversetzt, das mit Sporen vesikulär-arbuskulärer Mykorrhiza ausgewählter Isolate der SpeciesGlomus etunicatum, Glomus manihotis und Glomus intraradices angereichert war. Dieverwendeten Isolate hatten sich in Vorversuchen als überdurchschnittlich förderlich für diepflanzliche Entwicklung erwiesen (FELDMANN & IDZAK 1992). Die Parzellen der Mischkultur-Systeme wurden entweder ausschließlich mit inokulierten oder mit nicht inokulierten Setzlingenbestückt, so dass jedes Mischkultursystem in zwei Mykorrhiza-Varianten vorlag (+M- und–M-Variante).

Die Inokulation mit Mykorrhiza führte zu einer besseren Entwicklung der Setzlinge in derAnzucht und zu einer signifikanten Senkung der Sterberaten der Jungpflanzen nach demAuspflanzen ins Feld (FELDMANN et al. 1995).

3.2 Produktionsökologische Analysen und Statistik

Wie bereits erläutert, verfügen die Mischkultursysteme 1 bis 3 und die Monokultur über einegemeinsame Nutzungs- und Indikatorkomponente: Theobroma grandiflorum. Anhand desWachstums und der Fruchtproduktion dieser Species in den ersten 5 Jahren lassen sich Aussagendarüber gewinnen, ob durch das Versuchskonzept variierte Standortfaktoren (oder genauer:Faktorenkomplexe) einen Einfluss auf die Stabilität der Systeme hatten. Von besonderemInteresse ist dabei, ob sich im Versuchsgelände gegebene, nicht vermeidbare Standortgradienten(bezüglich Mikroklima, Flächenneigung und Bodenqualität) unterschiedlich stark in den einzelnenSystemen und ihren Varianten auswirkten.

Im Zeitraum von September bis Oktober 1995, d.h. 3 Jahre nach Anlage der Experimentalsystemewurden als Parameter für die vegetative Entwicklung die Höhen und Stammdurchmesser der750 Cupuaçu-Pflanzen gemessen. Zugleich wurde bonitiert, ob an den einzelnen Pflanzen zudiesem Zeitpunkt bereits Blüten bzw. Blütenknospen und Fruchtansätze vorhanden waren.Während der Monate Januar bis Mai des Jahres 1996 wurden die ersten reifen Früchte seit Beginnder Kultur geerntet. Ab diesem Zeitpunkt wurden kontinuierlich Anzahl und Gewicht der Früchte


27

dokumentiert, die jeder einzelne Cupuaçu-Baum entwickelte. Die Fruchtproduktion der einzelnenPflanzen wurde in kg Frischgewicht pro Jahr ausgewertet.

Aus diesen Erhebungen ergaben sich für die nachfolgenden Varianzanalysen folgendeabhängigen Variablen (siehe auch Tab. 4):

- Höhe der Pflanzen 1995 (cm)

- Stammdurchmesser 1995 (mm)

- Vorhandensein von Blüten oder Früchten 1995 (ja/nein)

- Fruchtproduktion 1996 (kg Pflanze-1)



Durch Analysen der Varianzen (ANOVA; s.u.) und anschließende multiple Mittelwertvergleichewurde überprüft, wie stark die Entwicklung und die Fruchtproduktion der Cupuaçu-Pflanzendurch Standortvariablen des Feldexperimentes beeinflusst wurden.

Folgende Standortvariablen stellen die unabhängigen Variablen oder auch "kategorialenFaktoren" bzw. "Gruppierungsvariablen"1 dar (siehe auch Tab. 4):

Zugehörigkeit zu den Pflanzsystemen:Kategorien und Wiederholungszahl:System 1, n = 20System 2, n = 20System 3, n = 20Monokultur, n = 5Analysiert wurden die arithmetischen Parzellen-Mittelwerte der oben genannten abhängigenVariablen für die Entwicklung und Fruchtproduktion der Cupuaçu-Pflanzen.

Düngestufen (100% und 30% der für die Einzelpflanze empfohlenen Düngermenge):Kategorien und Wiederholungszahl: 30% und 100%, n = 30 (n = 10 pro Düngevariante undSystem).

Analysiert wurden die arithmetischen Mittelwerte der abhängigen Variablen (Entwicklungund Fruchtproduktion) der Mischkulturparzellen. Beim Design der Varianzanalyse wurdeals zweiter kategorialer Faktor die Zugehörigkeit zu den Mischkultursystemen eingesetzt(zweifaktorielle ANOVA). [Dies gilt auch für die Analyse der Mykorrhiza-Varianten undder Blockzugehörigkeit.]

1 Im Zusammenhang mit der ANOVA werden "unabhängige Variable", "Gruppierungsvariable", "kategorialerFaktor", "kategorialer Prädiktor" oder verkürzt "Faktor" und "Prädiktor" synonym benutzt.


28

Anzucht der Sämlinge mit und ohne Beimpfung des Substrates mit Mykorrhizasporen:Kategorien und Wiederholungszahl: +M und -M, n = 30 (n = 10 pro Mykorrhizavarianteund System). Beim Design der Varianzanalyse wurde als zweiter kategorialer Faktor dieZugehörigkeit zu den Mischkultursystemen eingesetzt (zweifaktorielle ANOVA).

Zugehörigkeit zu den Wiederholungsblöcken I bis V:Kategorien und Wiederholungszahl: Block I – V, n = 12 pro Block (n = 4 pro Block undSystem). Beim Design der Varianzanalyse wurde als zweiter kategorialer Faktor dieZugehörigkeit zu den Mischkultursystemen eingesetzt (zweifaktorielle ANOVA).

Abstand der einzelnen Pflanze zum angrenzenden Wald:Kategorien der Abstände zum Wald (Abstandsklassen) und Wiederholungszahl:bis 15 m, n = 4315 – 30 m, n = 9730 – 45 m, n = 12545 – 60 m, n = 100mehr als 60 m, n = 115Analysiert wurden die abhängigen Variablen (Daten zur Entwicklung undFruchtproduktion) jeder Einzelpflanze der Mischkulturen der Blöcke I bis IV. Die Pflanzendes Block V wurden bei der Analyse der Wirkung des Abstandes zum Wald nichtberücksichtigt, da dieser Block nicht allseitig von Wald umgeben war. Die Pflanzen derMonokultur wurden wegen der geringen Wiederholung dieses Pflanzsystems und derdadurch bedingten ungleichmäßigen topographischen Verteilung nicht berücksichtigt(5 Parzellen wurden als Monokultur angelegt, hingegen 60 Parzellen als Mischkulturen).

Geländeneigung am Standort der Einzelpflanzen:Kategorien der Geländeneigung und Wiederholungszahl:bis 1 cm m-1, n = 1281 – 5 cm m-1, n = 260mehr als 5 cm m-1, n = 211(Wiederholungszahlen innerhalb Systeme und Düngestufen: siehe Ergebnisteil).Die Varianzanalysen wurden für jedes Kultursystem getrennt durchgeführt. Analysiertwurden die abhängigen Variablen (Daten zur Entwicklung und Fruchtproduktion) jederEinzelpflanze der Mischkulturen der Blöcke I bis IV. Beim Design der Varianzanalysewurde als zweiter Faktor die Düngevariante eingesetzt (zweifaktorielle ANOVA). DiePflanzen des Block V wurden aufgrund ihrer unterdurchschnittlichen Entwicklung nichtberücksichtigt.


29

Tab. 4: Variablen der produktionsökologischen Untersuchungen.Jede der 750 Cupuaçu-Pflanzen des Versuchsfeldes wurde anhand der aufgeführten Variablen beschrieben(FG = Freiheitsgrad).

Typ der Variable Variable Kategorien oder Einheiten FG

Parzelle 1 – 90 89

Pflanzreihe 1 – 6 5

Identifikationder Pflanzen

Position 1 – 5 4

System S1, S2, S3 und Mono 3

Jahr/System* 1996/S1, 1996/S2, 1996/S3, 1996/Mono1997/S1, 1997/S2, 1997/S3, 1997/Mono1998/S1, 1998/S2, 1998/S3, 1998/Mono

11

Block I, II, III, IV und V 4

Jahr/Block* 1996/I, 1996/II, 1996/III, 1996/IV, 1996/V1997/I, 1997/II, 1997/III, 1997/IV, 1997/V1998/I, 1998/II, 1998/III, 1998/IV, 1998/V

14

Düngung 30%, 100% 1

Mykorrhiza +M, -M 1

Abstand zum Wald < 15 m, 15 – 30 m, 30 – 45 m, 45 – 60 m, > 60 m 4

unabhängigeVariablen

Hangneigung < 1 cm m-1, 1 – 5 cm m-1, > 5 cm m-1 2

Höhe der Pflanze cm -

Stammdurchmesser mm -

Blüten oder Früchte 1995 ja, nein 1

Fruchtproduktion 1996 kg Pflanze-1 -


abhängigeVariablen


* Die Fruchtproduktion in Abhängigkeit von der System- und Blockzugehörigkeit wurde nicht nur getrennt für dieeinzelnen Erntejahre mittels ANOVA analysiert, sondern auch in jahresübergreifenden Ansätzen. Durch multipleVergleiche der Mittelwerte kann so die Fruchtproduktion zwischen den Systemen und Erntejahren verglichenwerden.

Der Kern der ANOVA besteht darin, dass Varianzen zerlegt werden. Dabei wird geschätzt, ob dieauf der Inner-Gruppen-Streuung basierende Varianz (Summe der Quadrate - SQ), z.B. die Summeder Streuungen um die Mittelwerte der jeweiligen Kultursysteme, einen geringeren Wert ergibt alsdie auf der Gesamtstreuung (um den Gesamtmittelwert) basierende Varianz. Die Inner-Gruppen-Streuung wird als Fehlervarianz bezeichnet (SQ-Fehler). Dieser Begriff verdeutlicht die Tatsache,dass man diese Streuung durch die untersuchten Faktoren nicht erklären bzw. begründen kann.Subtrahiert man diese Fehlervarianz von der Gesamtstreuung, erhält man ein Maß für dieStreuung, die sich durch die Differenz zwischen den Mittelwerten der Gruppen erklären lässt (SQ-Effekt). D.h. die Gruppenzugehörigkeit erklärt gewissermaßen diese Streuung, da man weiß, dasssie auf die Mittelwertdifferenz zurückzuführen ist.

Der anschließende statistische Signifikanztest spiegelt das Verhältnis von erklärter zu nichterklärter Streuung wider. Der Test basiert auf dem Vergleich der Varianz zwischen den Gruppen(Mittlere Quadratsumme Effekt oder MQ-Effekt) und der Varianz innerhalb der Gruppen(Mittlere Quadratsumme Fehler oder MQ-Fehler). Unter Annahme der Nullhypothese (keine


30

Mittelwertdifferenz zwischen den Gruppen in der Grundgesamtheit) sind allenfalls geringe,zufällige Schwankungen der Mittelwerte zu erwarten. Bei Gültigkeit der Nullhypothese müßte dieauf der Inner-Gruppen-Streuung basierende geschätzte Varianz ungefähr gleich der Varianzaufgrund der Zwischen-Gruppen-Streuung sein. Diese beiden geschätzten Varianzen könnenmittels F-Test miteinander verglichen werden. Dabei wird geprüft, ob der Quotient aus beidenVarianz-Schätzwerten (F-Wert) größer als 1 ist. Bei einem anschließenden multiplen Mittelwert-vergleich, einem sogenannten post-hoc-Test, lässt sich ersehen, welche Gruppenmittelwerte imEinzelnen voneinander signifikant unterschiedlich sind. Für multiple Mittelwertvergleiche stehenmehrere Testverfahren zur Verfügung (STATSOFT 2001).

In der vorliegenden Arbeit wurden als post-hoc-Test der "least-significant-difference-test" (LSD-test) nach FISHER oder der "honest-significant-differene-test" (HSD-Test) nach TUKEY

angewendet (STATSOFT 2001), bei einer Fehlerwahrscheinlichkeit kleiner 5% (p < 0,05). DieVarianzanalysen wurden mit der Software Statistica 6.0 durchgeführt. Die aus diesen Testsresultierenden homogenen Signifikanzgruppen werden in den graphischen Darstellungen durchIndizierung der Mittelwerte mit Kleinbuchstaben dargestellt. In Tab. 5 wird die Bildunghomogener Signifikanzgruppen veranschaulicht.

Bei den graphischen Darstellungen wurden als Streuungsmaße entweder die Standard-abweichungen und die Standardfehler2 oder die 25–75 Perzentile und die Schwankungsbereicheoder nur die Konfidenzintervalle3 der Mittelwerte nach post-hoc-Test angegeben.

2 Der Standardfehler ist die Standardabweichung der Stichprobenverteilung eines Mittelwertes.3 Das Konfidenzintervall für den Mittelwert (bzw. die Konfidenzgrenzen für den Mittelwert) gibt denjenigenBereich an, in dem der "wahre" Mittelwert (der Grundgesamtheit) mit der angegebenen Wahrscheinlichkeiterwartungsgemäß liegen wird. Beispielsweise liegt bei Angabe eines Konfidenzintervalls mit p = 0,05 der"wahre" Mittelwert mit einer Wahrscheinlichkeit von 95% in dem bezeichneten Intervall.


31

Tab. 5: Beispiel zur Bildung homogener Signifikanzgruppen zur Darstellung der Ergebnisse von multiplenMittelwertvergleichen nach ANOVA.Kategorialer Faktor (= unabhängige Variable): Abstand zum Wald. Abhängige Variable: Fruchtproduktion 1998.Post-hoc-Test: "least-significant-difference-test". Fehlerwahrscheinlichkeit: p < 0,05.Die Abstandsklassen, die sich signifikant voneinander unterscheiden (siehe untere Tabelle), gehörenunterschiedlichen Signifikanzgruppen an (siehe Spalte "Gruppierung").

Variable Fruchtproduktion 1998

Gruppierung*kategorialer Faktor:Abstand zum Wald

Mittelwert(kg Pflanze-1) a b c

resultierendeIndizierung

< 15 m 11,0 x a

15-30 m 9,2 x a

30-45 m 8,6 x x ab

45-60 m 6,9 x x bc

>60 m 5,8 x c

* Die Gruppierung stellt eine Auswertung der nachfolgend aufgeführten Tabelle dar. Sie zeigt das Ergebnisdes multiplen Mittelwertvergleiches anhand der Fehlerwahrscheinlichkeiten "p". Die hervorgehobenenp - Werte zeigen Fehlerwahrscheinlichkeiten kleiner 5% an, d.h. die entsprechenden Mittelwertpaareunterscheiden sich signifikant mit einer Wahrscheinlichkeit von 95%. Zwischen den übrigen Mittelwertpaarengibt es keine signifikanten Unterschiede.

ANOVA: p – Werte nach multiplem Mittelwertvergleich (LSD test)kategorialer Faktor: Abstand zum Wald

abhängige Variable: Fruchtproduktion 1998

Abstand zum Wald < 15 m 15-30 m 30-45 m 45-60 m >60 m

Mittelwert (kg Pflanze-1) 11,0 9,2 8,6 6,9 5,8

< 15 m 11,0 0,152 0,052 0,001 <0,001

15-30 m 9,2 0,152 0,545 0,023 <0,001

30-45 m 8,6 0,052 0,545 0,071 0,002

45-60 m 6,9 0,001 0,023 0,071 0,231

>60 m 5,8 <0,001 <0,001 0,002 0,231


32

3.3 Ökophysiologische Untersuchungen zumWasserhaushalt von Cupuaçu-Bäumen

3.3.1 Klimamessungen

Automatisierte Klimastation

Die automatisierte Klimastation wurde in der Mitte des Versuchsfeldes auf einer vonhochwachsenden Pflanzen freigehaltenen Fläche von ca. 30 m x 30 m installiert. Alle Messdatenwurden automatisch im 10-Sekunden-Rhythmus erhoben, in halbstündige Intervalle integriert undelektronisch gespeichert. Unter anderem wurden folgende Parameter seit 1994 gemessen:Einstrahlung (Watt m-2), Lufttemperatur, Feucht-Thermometer-Temperatur zur psychrometri-schen Messung der Luftfeuchte, mittlere Windgeschwindigkeit (m s-1), Windrichtung undNiederschlag (mm).

Manuelle Klimastation

Die manuell betriebene Klimastation der EMBRAPA Amazônia Ocidental befindet sich ca.1,5 km Luftlinie von dem Versuchsfeld entfernt in der Nähe der Gebäudekomplexe der

Forschungsstation. Seit 1971 werden dort drei Maltäglich folgende Klimagrößen gemessen:Niederschlag (Pluviometer), Lufttemperatur(Quecksilberthermometer), Luftfeuchte (ASSMANN-Psychrometer), Evaporationskraft (PICHÉ-Evapori-meter) und Windgeschwindigkeit (Anemometer).

Messungen klimatischer Gradienten

Die Messungen des vom Waldrand ins Innere desVersuchsfeldes gerichteten klimatischen Gradientenwurden im Block III an einem zum Primärwaldrandsenkrechten Transekt entlang der Pflanzreihendurch zwei aneinandergrenzende Parzellen desKultursystems 3 vorgenommen. Das Transekt warvom Waldrand aus betrachtet in 240° südwestlicherRichtung orientiert. Der Kronenabschluss desWaldrandes lag an dieser Stelle zwischen 16 m und20 m Höhe mit vereinzelten Überstehern von 25 mbis 30 m.

Die Verdunstungsraten wurden mit PICHE-Evapori-metern gemessen (Abb. 6), die in 1 m und 2,5 mHöhe in Abstandsschritten von 6 m bis zu einer

Abb. 6: PICHE-Evaporimeter.Der Durchmesser des verwendetenFilterpapiers betrug 5 cm. ZwecksDruckausgleichs wurde das Filterpapier inder Mitte mit einer Nadel durchstochen.


33

Distanz von 60 m vom Waldrand installiert wurden. Die Messungen erfolgten kontinuierlich übermehrere Tage im April 1999.

Messungen der Verdunstungsraten mit PICHE-Evaporimetern liefern keine absoluten Zahlen derpotenziellen Evapotranspiration. Der Vorteil dieser Methode liegt jedoch darin, dass dieklimatischen Einflussgrößen, welche die Evapotranspiration bestimmen, integral erfasst werden:Dampfdruckdefizit, Strahlung, Temperatur und Luftbewegung. Da jedoch die Gewichtung dereinzelnen Faktoren sehr stark von der Beschaffenheit der Messapparatur abhängt und da zudemein Flächenbezug nicht gewährleistet ist, handelt es sich bei den mit PICHE-Evaporimeterngemessenen Verdunstungsraten um relative Werte.

Lufttemperatur und Luftfeuchte wurden im März 1999 mit einem aspirierten ASSMANN-Psychrometer in demselben Transekt in Abständen von 12 m gemessen (6 m, 18 m, 30 m, 42 m,54 m und 66 m). Die Messungen erfolgten an verschiedenen Tagen zu niederschlagsfreien Zeitenzwischen 11:00 und 15:00 Uhr, d.h. die Zeiten wurden so gewählt, dass keiner der Messpunktedurch den Wald beschattet war. Die Messungen erfolgten nicht synchron: Die benachbartenMesspunkte eines Messgangs lagen ca. eine Minute auseinander. Die Werte von mehrerenMessgängen wurden statistisch mittels ANOVA analysiert, wobei der Abstand der Messpunktezum Waldrand als Gruppierungsvariable eingesetzt wurde.

3.3.2 Räumliches Muster und zeitliche Dynamik derWasseraufnahme eines Cupuaçu-Baumes

Für die Untersuchungen des Wasserhaushaltes wurden zwei 14 m voneinander entfernt stehende,in ihrem Erscheinungsbild ähnliche Cupuaçu-Bäume in einer Monokulturparzelle im Block Vausgewählt. Die fünf Jahre alten Pflanzen hatten eine Höhe von 3,9 m, einen Kronendurchmesservon ca. 3,7 m und einen Stammdurchmesser von 9 cm bzw. 10 cm. Die Untersuchungen fanden inden Monaten März und April, d.h. in der Regenzeit des Jahres 1999 statt.

Einer der beiden Bäume wurde ab dem 8. März 1999 von der Wasserzufuhr durch Regen oderlateralen Wasserfluss abgeschnitten. Unter diesen Bedingungen lässt sich das zeitliche undräumliche Muster der Wasseraufnahme der Pflanze als Verringerung des Bodenwassergehaltes imWurzelraum erfassen. Zugleich wurden im Vergleich zu der unbehandelten Kontrollpflanze, diein der Regenzeit ausreichend mit Wasser versorgt war, Veränderungen der Regulation derSpaltöffnungen als Reaktion auf zunehmende Bodentrockenheit untersucht.

Der Wurzelbereich wurde durch eine Kunststoffplane in Form einer niedrigen Zeltkonstruktionauf einer Fläche von 72 m2 abgedeckt (Abb. 7). Desweiteren wurde nach Entfernung desUnterwuchses in einem Radius von 3 m um die Pflanze eine Plane 30 cm tief in den Bodeneingelassen und auf einer Höher von 20 cm über dem Boden fixiert, um das Eindringen vonFließwasser in den Wurzelraum zu vermeiden. Die Wasseraufnahme wurde indirekt über dieVerringerung des volumetrischen Bodenwassergehaltes in drei Abständen zur Pflanze(Stammnähe, 1 m und 2 m Entfernung zum Stamm) und in drei Bodentiefen (10 cm, 50 cm und100 cm) verfolgt. Bei der Kontrollpflanze wurde die Bodenfeuchte in denselben Tiefen in 50 cmAbstand zum Stamm gemessen.


34

Abb. 7: Versuchsanordnung zur Messung der Wasseraufnahme eines Cupuaçu-Baumes.Foto: Ansicht des von der Wasserzufuhr abgeschnittenen Cupuaçu-Baumes;Schemazeichnung: Querschnitt der Versuchsanordnung.Mittels fest installierter TDR-Sonden wurde über mehrere Wochen in drei verschiedenen Abständen zur Pflanzeund in drei Bodentiefen die Verringerung des Bodenwassers verfolgt.


35

Die Messung des volumetrischen Wassergehaltes des Bodens an den verschiedenen Messpunktenerfolgte durch fest installierte TDR-Sonden (time domain reflectometry). Die verwendeten EASYTEST TDR-Sonden (Lublin, Polen) besitzen zwei Transmissionsstäbe von 10 cm Länge und2 mm Durchmesser, die in 1,6 cm Abstand zueinander stehen. Die Impulsfrequenz war 250 ps.Das Impuls- und Einlesegerät verfügt über eine interne Kalibrierung und gibt die Messergebnissein Volumenprozent Wasser wieder. Die Messungen erfolgten in ca. wöchentlichen Abständen.

Hinter dem Begriff time domain reflectometry verbirgt sich eine nicht-invasive Methode zurBestimmung des volumetrischen Wassergehaltes in Böden. Sie basiert auf der Bestimmung der(dimensionslosen) Dielektrizitätskonstante des Bodens, auch relative Permitivität genannt, diemittels der Ausbreitungsgeschwindigkeit elektromagnetischer Wellen gemessen werden kann.Man macht sich dabei die große Differenz der Dielektrizitätskonstante zwischen Wasser (80),Luft (1) und mineralischen Bestandteilen des Bodens (3 - 7) zu nutze (JACKSON et al. 2000).Die Dielektrizitätskonstante wird über Sonden gemessen, die bis in mehrere Meter Tiefe in denBoden eingelassen werden können. Das Mess-Signal kann durch mehrere Faktoren wie z.B. denGehalt an Ton oder an organischem Material beeinflusst werden, so dass eine Kalibrierung aufden zu untersuchenden Bodentyp mit gravimetrischen Methoden angeraten ist (TEIXEIRA et al.2003). Umfangreiche Kalibrierungsstudien mit der auf dem SHIFT-Versuchsfeld verwendetenApparatur wurden von (TEIXEIRA 2001) durchgeführt.

3.3.3 Einfluss des Bodendeckers auf den Wassergehalt desOberbodens

Der potenzielle Einfluss unterschiedlicher Bodendecker auf den Wassergehalt des Oberbodenswurde im November 1998 an nicht manipulierten Cupuaçu-Standorten auf dem Versuchsfelduntersucht. Am 12.11.1999, dem letzten Regentag vor einer mehrtägigen Trockenperiode, wurdeein Tagesniederschlag von 34,2 mm registriert, so dass zu diesem Zeitpunkt der Oberbodenwassergesättigt war. Nach vier niederschlagsfreien Tagen wurden am Vormittag des 17.11.1998an vier Cupuaçu-Standorten die Wassergehalte der oberen 10 cm des Bodens mittels TDR-Sondengemessen. Für die Messungen wurden in einer Monokultur im Block II je zwei Cupuaçu-Standorte ausgewählt, deren bodendeckende Vegetation entweder von Gräsern oder vonP. phaseoloides dominiert war. Bei diesen vier Cupuaçu-Pflanzen wurden im Radius von 2 m und1 m um den Stamm sowie direkt am Stamm jeweils sechs Messungen vorgenommen. Die Datenwurden bei der Varianzanalyse nach Bodendeckungstyp und nach Abstand zum Stamm gruppiert(n = 12).

3.3.4 Messung der Diffusionswiderstände der BlätterTagesgänge der Diffusionswiderstände des unbehandelten und des "trockengelegten" (d.h. denbegrenzten Wasservorrat des Wurzelbereich aufbrauchenden) Cupuaçu-Baumes wurden im Märzund April 1999 vorgenommen. Nur Messgänge an Tagen mit wenigen Niederschlagsereignissenkommen zur Auswertung, da tropfbares Wasser an den Blättern infolge Regens die Messungenungenau oder unmöglich machte und lückenhafte Tagesgänge zu Unsicherheiten in der Aussage


36

hinsichtlich der Spaltöffnungsreaktion führen. Die Messungen erfolgten mit einem Delta-T MK IIDiffusionsporometer. Das Messprinzip beruht auf der Zunahme der Luftfeuchte einerBlattkammer durch die Transpiration des eingespannten Blattes. Die Rate derFeuchtigkeitszunahme ist dem Diffusionswiderstand des Blattes umgekehrt proportional. Übereine Kalibrierplatte mit definierter Perforation, hinter die ein feuchtes Filterpapier gelegt wird,lässt sich der Rate der Feuchtigkeitszunahme einem konkreten Diffusionswiderstand für Wasser(=Transpirationswiderstand) in der Dimension s cm-1 zuordnen. Diese Kalibrierung wurdeaufgrund der Temperaturabhängigkeit der Messung im Verlauf eines Tages mehrmals wiederholt.Als weitere Größen werden die Temperaturen des Blattes und der Blattkammer dokumentiert. DerTemperaturunterschied zwischen Blatt und Kammer muss für eine akkurate Messung so geringwie möglich gehalten werden. Bei den Messungen wurde ein Unterschied von maximal 0,5 °Ctoleriert. Bei größeren Abweichungen wurde die Messung unterbrochen und die Blattkammer aufdie "richtige" Temperatur gebracht.

Die Messungen eines Tagesganges erfolgten im ständigen Wechsel zwischen dem trocken-gelegten Cupuaçu-Baum und der Kontrollpflanze. Es wurden bei einem Durchgang 3-6 licht-exponierte Blätter gemessen4. Als aktueller Wert des Transpirationswiderstandes eines Blatteswurde nach drei bis fünf Äquilibrierungsdurchgängen der Mittelwert aus zwei Einzelmessungengenommen. Ein Tagesgang der Transpirationswiderstände und der Blatttemperaturen einerPflanze besteht aus 63 bis 186 Messpunkten.

Die Bestimmungen der Temperatur und des Wassergehaltes der Luft erfolgten vor Ort mit einemaspirierten ASSMANN-Psychrometer. Die Globalstrahlung wurde automatisiert durch ein Delta-TRöhrensolarimeter registriert (Messbereich 400 nm bis ca.1400 nm), das in der Nähe der beidenBäume auf unbeschatteter Fläche in 1 m Höhe installiert wurde. Diese Messungen stellen eineParallele zu den Daten der automatisierten Klimastation dar, die ca. 300 m Luftlinie von denuntersuchten Cupuaçu-Pflanzen entfernt stand (s.o.).

3.3.5 Modellierung der SpaltöffnungsreaktionZiel der Modellierung ist, die Transpirationswiderstände als Funktion von Umweltfaktoren zubeschreiben. Im Vergleich zweier Modelle, die für die unbehandelte und die trockengelegteCupuaçu-Pflanze getrennt erstellt wurden, lassen sich alsdann Veränderungen im Reaktionsmusterder Spaltöffnungen erfassen, die durch zunehmende Bodentrockenheit ausgelöst wurden.

Mittels des multifaktoriellen Regressionsmoduls der Statistica-Software (Version 6.0) wurdenverschiedene Gleichungssysteme auf ihre Eignung überprüft, die beobachteten Transpirations-widerstände als Funktion der Strahlung, der Luftfeuchte und der Tageszeit zu reproduzieren.Abhängige Variable war der Diffusionswiderstand (s cm-1) der Blätter der trockengelegten bzw.der unbehandelten Pflanze. Als unabhängige Variablen (oder Prädiktoren) wurden die Global-strahlung (Watt m-2), das Dampfdruckdefizit (mbar) und die Tageszeit (Tages-Dezimalenzwischen 6:00 und 18:00) eingesetzt.

4 Die Messungen an schattierten Blättern werden im Rahmen dieser Arbeit nicht berücksichtigt. Es sei jedocherwähnt, dass sich die Transpirationswiderstände zwischen Licht- und Schattenblättern nicht wesentlichunterschieden.


37

Es wurde mit dem einfachen linearen Gleichungssystem begonnen:

r =α + β VPD + γ Tz + φ Ir Transpirationswiderstand (s cm-1)VPD Dampfdruckdefizit (mbar)Tz Tageszeit (Dezimalen von 6:00 – 18:00 Uhr: 0,25 – 0,75)I Globalstrahlung (Watt m-2)α, β, γ und φ Regressionsparameter

Die griechischen Buchstaben α, β, γ und φ (bei kompleDxeren Gleichungen später auch δ, χ, ψ)bezeichnen Regressionsparameter, die durch ein Approximationsverfahren (Quasi-Newton-Methode, STATSOFT 1997) Ladungen erhalten, durch welche die Funktion best möglich an diePunkteschar angepasst wird. (Bei einer linearen Regression mit nur einer unabhängigen Variablenwären die Steigung und der Achsenabschnitt Regressionsparameter im oben beschriebenenSinne.)

Es wurden zahlreiche Kombinationen linearer, exponentieller und logarithmischer Beziehungenzwischen der abhängigen und den unabhängigen Variablen getestet. Darüberhinaus wurden diePrädiktoren in additive oder multiplikative Beziehungen zueinander gesetzt. Mit welcherGenauigkeit die so entstehenden verschiedenen multivariaten Regressionsmodelle die tatsächlichgemessenen Transpirationswiderstände als Funktion der Strahlung, des Dampfdruckdefizits undder Tageszeit zu reproduzieren vermochten, wurde mit einem mathematischen Approximations-verfahren (Quasi-Newton-Methode, STATSOFT 1997) mittels des Statistica Programms 6.0überprüft. Dieses Schätzungsverfahren wurde bei verschiedenen Situationen der Bodenwasser-gehalte getrennt durchgeführt, um durch verminderte Wasserverfügbarkeit bedingte Veränderun-gen der Spaltöffnungsreaktivität zu erfassen.

Als Maß für die Genauigkeit eines Regressionsmodells wird nach dem Approximationsverfahrender Anteil der Varianz der Messwerte angegeben, der durch das Modell erklärt werden kann.Dieser Anteil wird durch den Quotienten aus der Streuung (Abweichungsquadrate) der Messdatenum die Regressionsfunktion und der Gesamtstreuung wiedergegeben. Der Anteil erklärter Varianzist folglich äquivalent dem Bestimmtheitsmaß einfacher linearer Regressionen R2.

Der größte Anteil der Varianz der Messwerte bei allen Situationen der Bodenwassergehalte wurdevon allen so getesteten Gleichungssystemen durch die folgende Beziehung erklärt (siehe auchErgebnisteil):

r =( α + β VPD e(γ + δ Tz) + φ e(χ - ψ I) ) fr Transpirationswiderstand (s cm-1)VPD Dampfdruckdefizit (mbar)Tz Tageszeit (Dezimalen von 6:00 – 18:00 Uhr: 0,25 – 0,75)I Globalstrahlung (Watt m-2)e Euler’sche Zahlf Fehlerterm (residuale Fluktuation)α, β, γ, δ, φ, χ, ψ Regressionsparameter


38

3.3.6 Berechnung der Blattleitfähigkeit für Wasser und CO2

Aus den Messdaten der Transpirationswiderstände und der Blatttemperatur lassen sich diemolaren Blattleitfähigkeiten für Wasserdampf gW errechnen:

1'' −= WW rg

[ ] [ ] [ ][ ] [ ]

1

11

2112 '

−

−−

−−−−

⋅⋅⋅⋅

⋅⋅⋅=⋅⋅

KTKmolmNRmNPsmgsmmolg WW

r'w Diffusionswiderstand für Wasserdampf nach 1. Fickschem Diffusionsgesetz(Messwerte des Porometers)

g'w Blattleitfähigkeit für Wasserdampf nach 1. Fickschem Diffusionsgesetzgw molare Blattleitfähigkeit für WasserdampfP LuftdruckR molare GaskonstanteT Blatttemperatur

Die Leitfähigkeit für Wasser gW lässt sich mittels eines Proportionalitätsfaktors – ermittelt aus denDiffusionskoeffizienten für Wasserdampf DH2O und Kohlendioxid DCO2 – in die Leitfähigkeit (gC)für CO2 umrechnen.

WWOH

COC gg

DD

g ⋅=⋅= 624,02

2

gC Leitfähigkeit für CO2

DH2O Diffusionskoeffizient für Wasserdampf (2,42 10-5 m2 s-1 bei 20 °C)DCO2 Diffusionskoeffizient für CO2 (1,51 10-5 m2 s-1 bei 20 °C)

(Für Details der grundlegenden Gesetzmäßigkeiten siehe z.B. WILLERT et al. 1995)

Jeder einzelne Messwert der Diffusionswiderstände der Cupuaçu-Pflanzen wurde mittels dergenannten Beziehungen in die entsprechenden Blattleitfähigkeiten umgerechnet. Damit wird dieGrundlage für die Berechnung der Transpiration und für eine Abschätzung der potenziellenstomatären Limitation der Photosynthese geschaffen.

3.3.7 TranspirationsratenAus den Daten der molaren Blattleitfähigkeit für Wasserdampf gw und der Dampfdruckdifferenzzwischen Blatt und Umgebungsluft ∆wB-L wurden die Transpirationsraten JH2O der untersuchtenCupuaçu-Bäume errechnet.

[ ]122

−−− ⋅⋅∆⋅= smmolwgJ LBWOH

JH2O: Transpirationsraten

∆wB-L: Dampfdruckdifferenz zwischen Blatt und Umgebungsluft

Bei der Kalkulation der Dampfdruckdifferenz zwischen Blatt und Umgebungsluft ∆wB-L wurdedavon ausgegangen, dass der Dampfdruck in den Interzellularen eB gesättigt ist, d.h. eB ist gleich


39

dem Sättigungsdampfdruck der Luft bei der gemessenen Blatttemperatur. Der aktuelleDampfdruck der Luft eL wurde den Messungen mit dem ASSMANN-Psychrometer entnommen.

Peew LB

LB−

=∆ −

eB: Dampfdruck in den InterzellulareneL: Dampfdruck der Luft

Für die Berechnung des täglichen Wasserbedarfs einer Pflanze wurden die Transpirationswerteder Einheit mol m-2 s-1 in stündlichen Intervallen gemittelt und auf die Bezugsgröße "Stunde"gebracht (mol m-2 h-1). Die Summe der stündlichen Mittelwerte der Transpiration im Verlauf einesTagesgangs stellt den Transpirationsbedarf dieses Tages in der Einheit mol m-2 Tag-1 dar. DieUmrechnung in Gewichtseinheiten erfolgte über das Molekulargewicht von Wasser (18 g mol-1).

3.3.8 Kalkulationen der stomatären Limitation derCO2-Assimilation

In welchem Maße stomatäre Widerstände die Photosynthese limitieren, lässt sich anhand der CO2-Abhängigkeit der Assimilationsrate bestimmen. Experimentell lässt sich die Beziehung zwischeninterzellulärem CO2-Partialdruck und Assimilationsrate, CO2-Bedarfsfunktion genannt, durchGaswechselmessungen bei variierendem CO2-Gehalt der Umgebungsluft bestimmen, wobei deraktuelle interzelluläre CO2-Partialdruck sich nach PENMAN & SCHOFIELD (1951) und COWAN

(1977) errechnen lässt durch:

pi = pa - A / gC(m)

pi: interzellulärer CO2-Partialdruckpa: CO2-Partialdruck der UmgebungsluftA: AssimilationsrategC(m): Blattleitfähigkeit für CO2 bei maximaler Öffnungsweite der Stomata)

Bei graphischer Darstellung ergibt sich eine charakteristische Sättigungskurve der CO2-Abhängigkeit der Assimilationsrate. Der Einfluss verminderter Blattleitfähigkeit auf diepotenzielle Fixierungsrate A lässt sich ermitteln, indem die genannte Gleichung – nach Ersetzender maximalen Blattleitfähigkeit durch die aktuelle Blattleitfähigkeit – nach A aufgelöst wird:

A = -gC pi + gC pa

Diese Gleichung hat eine Nullstelle bei pi = pa und einen Ordinatenschnittpunkt bei A = gC pa.Somit ist die Blattleitfähigkeit –gC als Steigung dieser linearen Funktion definiert. DerSchnittpunkt dieser CO2-Versorgungsfunktion genannten Geraden mit der CO2-Bedarfsfunktionmarkiert den Operationsbereich der Assimilation (FARQUHAR & SHARKEY 1982). D.h. anhand vonMesswerten der Leitfähigkeit für CO2 lässt sich ermitteln, in welchem Maße derOperationsbereich der CO2-Fixierung durch verminderte Porositäten der Spaltöffnungeneingeengt wurde. Voraussetzung für solche Ermittlungen ist, dass die CO2-Abhängigkeit derPhotosynthese, also die Bedarfsfunktion beschrieben ist.


40

Liegen keine Messdaten der CO2-Abhängigkeit der Photosynthese einer bestimmten Pflanze vor,so lassen sich CO2-Bedarfsfunktionen in guter Näherung anhand des Carboxylierungspotenzialsund der Elektronentransportrate erstellen. Dies hat folgenden Hintergrund:

Die experimentell ermittelten CO2-Bedarfsfunktionen zahlreicher höherer C3-Pflanzen weiseneinen weitgehend identischen Verlauf auf: Nach einem starken Anstieg der Assimilationsrateausgehend vom CO2-Kompensationspunkt wird bei höheren CO2-Partialdrücken – zumeist imBereich zwischen 100 und 250 µbar/bar - ein plötzliches Abflachen der CO2-Bedarfsfunktionbeobachtet. Dieser „Knick“ ist darauf zurückzuführen, dass ab diesem Punkt dieCarboxylierungsrate nicht mehr durch CO2 limitiert wird, sondern durch die Kapazität, mit derRibulose-1,5-Bisphosphat (RuBP) regeneriert werden kann. Diese Kapazität ist u.a. abhängig vomlichtgetriebenen Elektronentransport. (Die geringfügige Zunahme der Assimilationsraten beiweiter steigendem CO2-Partialdruck ist auf die abnehmende Oxygenierungsrate der Ribulose-Bisphosphat–Carboxylase/Oxygenase (EC 4.1.1.39, RuBisCO) zurückzuführen.) Folglich lässtsich die CO2-Bedarfsfunktion unterteilen a) in einen anfänglichen Bereich, in dem dieAssimilation durch das Carboxylierungspotenzial (A{c}) limitiert wird, und b) in einenabflachenden Bereich, in dem die Assimilation durch die Elektronentransportrate (A{j}) limitiertwird.

Auf der Grundlage bekannter biochemischer Charakteristika der RuBisCO und des Bedarfs anNADPH+H+ und ATP für die CO2-Fixierung entwickelten FARQUHAR & VON CAEMMERER (1982)ein Modell der Photosynthese von C3-Pflanzen, dessen speciesübergreifende Tauglichkeit alserwiesen gilt (vgl. LAMBERS et al. 1998). Nach diesem Modell wird die CO2 limitierte und RuBPsaturierte Rate der Assimilation (A{c}) kalkuliert als:

daymi

icc R

KppVA −+

Γ−⋅= )( *

max}{

Die RuBP limitierte Assimilationsrate (A{j}), in der die Regeneration der CO2-Akzeptormoleküledurch die Bereitstellung von NADPH+H+ und ATP aus dem Elektronentransport den Engpass derCarboxylierung darstellt, wird errechnet durch:

dayi

ij R

ppJA −

Γ⋅+⋅Γ−⋅

=)2(4

)(*

*

}{

A Assimilationsrate [mol m-2 s-1]Vcmax Carboxylierungsrate bei CO2-Sättigung [mol m-2 s-1 ]pi interzellulärer CO2-Partialdruck [ppm oder µbar bar-1 ]Γ * Photorespiratorischer CO2-Kompensationspunkt (in Abwesenheit von Dunkelatmung5)

[µbar bar-1 ]Km MICHAELIS-MENTEN Konstante der effektiven Carboxylierung der RuBisCO (unter

Berücksichtigung der kompetitiven Inhibition durch Sauerstoff 6 ) [µbar bar-1 ]J Elektronentransportrate [mol m-2 s-1 ]Rday Dunkelatmung während der Photosynthese [mol m-2 s-1 ]

5 Der photorespiratorische Kompensationspunkt ist abhängig von der Substratspezifität der RuBisCO fürKohlendioxid und für Sauerstoff sowie von der Sauerstoffkonzentration.6 Km = KmCO2 (1 + pO2 KmO2

-1)


41

Die Literaturangaben zu den enzymatischen Charakteristika der RuBisCO unterscheiden sichzwischen verschiedenen C3-Species nur sehr geringfügig (vgl. LAMBERS et al. 1998, JONES 1992).Die Michaelis-Menten-Konstanten der Carboxylierung und der Oxygenierung werden mitPartialdrücken von 0,3 mbar bar-1 CO2 bzw. 161 mbar bar-1 O2 bei 25°C angegeben. Für denphotorespirativen Kompensationspunkt wird von Werten zwischen 35 und 50 µbar bar-1 CO2

berichtet (bei einer O2-Konzentration der Umgebungsluft von 21%). Die Dunkelatmung Rday wirdcharakterisiert durch eine lineare Abhängigkeit von der maximalen Carboxylierungsrate, die mitder Beziehung Rday = 0,011 Vcmax wiedergegeben wird. Die Literaturwerte für Vcmax variieren amstärksten von allen RuBisCO-Charakteristika und liegen zwischen 50 und 100 µmol CO2 m-2 s-1 .Die maximale Elektronentransportrate Jmax ist wie Vcmax stärker temperaturabhängig als dieübrigen enzymatischen Parameter. Sie liegt bei 25 °C zwischen 140 und 160 µmol m-2 s-1 .

In Ermangelung von Messdaten zur CO2-Abhängigkeit der Assimilation von Cupuaçu-Pflanzenwurden anhand des Photosynthesemodells von FARQUHAR & VON CAEMMERER (1982)CO2-Bedarfsfunktionen erstellt. Als Werte für die einzelnen Parameter, anhand derer sich dieCarboxylierungsleistungen bei variierenden CO2-Konzentrationen errechneten, wurden dieAngaben von FARQUHAR & WONG (1984) übernommen, mit denen sie ein allgemeines Modell fürdie Chloroplastenfunktion in Blättern von C3-Pflanzen beschrieben.

Parameter zur Schätzung der Carboxylierungsleistung von Cupuaçu-Pflanzen bei variierenden CO2-Konzentrationen, auf der Grundlage desModells von FARQUHAR & WONG (1984) für die Beschreibung derChloroplastenfunktion in Blättern von C3-Pflanzen:

1212

1212max

max

1*

1

1

1

1

70.140

50.100

011,041

)1(

210

161

3,0

222

2

2

2

−−−−

−−−−

−

−

−

−

−

⋅⋅⋅⋅=

⋅⋅⋅⋅=

⋅=⋅=Γ

⋅+⋅=

⋅=

⋅=

⋅=

smmolbzwsmmolJ

smmolbzwsmmolV

VRbarbar

KpKK

barmbarp

barmbarK

barmbarK

C

Cday

mOOmCOm

O

mO

mCO

µµ

µµ

µ

FARQUHAR & WONG (1984) geben für die maximalen Carboxylierungsrate VCmax 100 µmol m -2 s-1

an. Die hier dargestellten Berechnungen wurden zusätzlich mit einem um die Hälfte reduziertenWert von VCmax durchgeführt, um einen Vertrauensbereich zu erzeugen, innerhalb dessen dietatsächliche CO2-Abhängigkeit der Carboxylierung von Cupuaçu-Pflanzen mit großerWahrscheinlichkeit liegt.

43

4 Ergebnisse

4.1 Das Makroklima

Bei der Beschreibung von Standortbedingungen stehen klimatische Faktoren als wesentlicheEinflussgrößen für die pflanzliche Entwicklung im Vordergrund. Das bodennahe Klima wird inAbhängigkeit von den Strukturen und physiologischen Leistungen eines Pflanzenbestandes inunterschiedlichem Maße modifiziert, wodurch das auf die Einzelpflanze einwirkende Mikroklimasich mehr oder weniger stark vom Makroklima unterscheiden kann. Um die mögliche Relevanzklimatischer Extreme unter dem Gesichtspunkt unterschiedlicher Bestandesstrukturen für dieBefunde des Feldexperimentes betrachten zu können, ist eine Beschreibung des regionalen Klimasnotwendig.

In Zentral-Amazonien herrscht, wie im Methodenteil bereits beschrieben, ein feucht-tropischesäquatoriales Kontinentalklima, das wegen geringer Reliefeinflüsse großräumig sehr homogen ist.Im Jahresverlauf ist eine regenreiche von einer regenärmeren Zeit unterscheidbar. Im Mittel derKlimadaten, welche im Zeitraum von 1972 bis 1997 auf der Versuchsstation EMBRAPA in derNähe der Experimentalfläche erhoben wurden, erstreckt sich die regenreiche Zeit etwa vonNovember bis Mai mit durchschnittlichen monatlichen Niederschlägen zwischen 180 und310 mm. In diesen Monaten liegt die über die Jahre gemittelte relative Luftfeuchte zwischen 84und 90%. In der regenärmeren Zeit von Juni bis Oktober wurde für die Jahre 1972 bis 1997 einDurchschnitt der monatlichen Niederschlagsmengen zwischen 100 und 160 mm errechnet beirelativen Luftfeuchten um 80%. Die über die Jahre 1972 bis 1997 gemittelte maximaleTagestemperatur der Luft beträgt in der trockeneren Jahreszeit 33°C und in der Regenzeit 30°C.Die täglichen Sonnenstunden betragen in der Regenzeit durchschnittlich weniger als 4 h pro Tag,in der trockeneren Zeit über 7 h pro Tag (WAGNER S. CORREIA 1998). Die potenzielleEvapotranspiration ist in der trockeneren Jahreszeit deutlich höher als in der feuchten Jahreszeit.

Die Klimaverhältnisse einzelner Jahre weichen von diesen über den Zeitraum von 25 Jahrenermittelten Durchschnittswerten z.T. erheblich ab. Aus der Sicht der Entwicklung vonNutzpflanzen, die auf gerodeten und somit dem Makroklima unmittelbar ausgesetzten Flächenangepflanzt werden, sind auch kurze Perioden klimatischer Extreme von entscheidenderBedeutung. Trockenperioden können zu Entwicklungsdepressionen an Kulturpflanzen führen,zumal wenn es sich - wie bei T. grandiflorum - um native Regenwaldarten der unteren Kronen-schicht handelt, an deren natürlichen Standorten Wassermangelsituationen selten sind.

Trockenperioden lassen sich bei einer Gegenüberstellung der Niederschlagsmengen und derpotenziellen Evapotranspiration näherungsweise als die Bereiche erkennen, bei welchen dieNiederschlagsmenge die potenzielle Evapotranspiration deutlich unterschreitet. Abb. 8 zeigt einesolche Gegenüberstellung der monatlichen Mittelwerte für den Zeitraum der Beobachtungen derEntwicklung der Cupuaçu-Pflanzen. Es erweist sich, dass in den trockenen Monaten Juli bisSeptember die nach THORNTHWAITE & MATHER (1955) errechnete potenzielle Evapotranspirationz.T. deutlich höhere Werte einnahm als die Niederschlagsmenge. Dies galt insbesondere für dasJahr 1997, in welchem das „El Niño“-Phänomen auftrat. Bei Messung mit PICHE-Evaporimetern

Ergebnisse

44

wiesen die Verdunstungsraten enorm hohe Werte auf, welche sich in der nach THORNTHWAITE &MATHER (1955) berechneten Evapotranspiration nicht in diesem Maße wiederfanden. D.h. dassdie tatsächliche Evapotranspiration bei extremen Trockenheiten durch die Berechnungen nachTHORNTHWAITE & MATHER (1955) wahrscheinlich unterschätzt wird. Doch selbst dessenungeachtet ist auf der Grundlage der vorliegenden Daten davon auszugehen, dass in denregenärmeren Monaten angesichts der geringen Wasserspeicherung des Bodens Wasserdefiziteauftreten konnten.

Bei der Betrachtung möglicher Wasserdefizite ist die zeitliche Verteilung der Niederschlägeentscheidend. Vereinzelte trockene Tage werden keinen erheblichen Wassermangel der Pflanzenbewirken. Bleiben hingegen mehrere Tage in Folge ohne Niederschläge, kann die stetig sichverringernde Wasserverfügbarkeit zu einem limitierenden Faktor der pflanzlichen Entwicklungwerden. Dies gilt auch, wenn während längerer Trockenphasen vereinzelt geringfügige Nieder-schläge fallen, deren Mengen unter denen der Evapotranspiration liegen.

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

J M M J S N J M M J S N J M M J S N J M M J S N

mm

0%

100%

200%

300%

400%

500%

Verd

unst

ung

in %

des

Mitt

elw

erte

s 19

93-9

6

Niederschlag

Verdunstung nach Pichet (%)

potenzielle Evapotranspiration (mm)

1994 1995 1996 1997"El Niño"

Abb. 8: Klima auf der Versuchsstation EMBRAPA Amazônia Ocidental bei Manaus 1994-97Monatliche Niederschlagsmengen, potenzielle Evapotranspiration (berechnet nach THORNTHWAITE & MATHER1955) und Verdunstung gemessen nach PICHE (in Prozent des Mittelwertes des Zeitraumes 1993-96).Datenquelle: Klimastation der EMBRAPA Amazôna Ocidental, Manaus.

Ergebnisse

45

Anhand der auf dem Gelände der EMBRAPA erhobenen Klimadaten wurde analysiert, währendwievieler Tage eines Monats keine Niederschläge zu verzeichnen waren. Für die Bestimmung derDauer von Trockenperioden wurden auch solche Tage als „trocken“ berücksichtigt, an denen nurgeringe Niederschlagsmengen (weniger als 2 mm pro Tag) gemessen wurden. Abb. 9 stellt dieErgebnisse dieser Auswertung für den Zeitraum 1993 bis 1998 zusammen. Dargestellt ist diemonatliche Anzahl trockener Tage, wobei zwischen Trockenperioden verschiedener Dauerunterschieden wird (gestapelte Säulen). Zugleich ist die Anzahl an faktisch niederschlagsfreienTagen (0 mm pro Tag) als Kreissymbol vermerkt. Aus dieser Darstellung lässt sich ersehen, dassin jedem Monat der betrachteten 6 Jahre zahlreiche trockene Tage zu verzeichnen waren - ineinigen der Monate während der Trockenzeiten waren es über 25 trockene Tage. Es wird auchdeutlich, dass Trockenperioden von 6 bis 9 Tagen Länge in den Monaten von Juli bis Oktober dieRegel waren. Auch Trockenphasen von mehr als 10 Tagen stellten keine Ausnahme dar.Besonders ausgedehnt waren ununterbrochene Trockenphasen von mehreren Wochen Dauer imJahr 1997, in welchem das „El Niño“-Phänomen auftrat. Die Niederschlagsmengen, die währenddieser Zeit zwischen 50 und 100 mm pro Monat betrugen, verteilten sich auf nur wenige Tage.

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

0

5

10

15

20

25

30

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D

Anza

hl tr

ocke

ner T

age

pro

Mon

at

1 - 2 trockene Tage in Folge 3 - 5 trockene Tage in Folge�� 6 - 9 trockene Tage in Folge 10 und mehr trockene Tage in Folge

Tage ohne Niederschlag

1993 1994 1995 1996 1997 1998

Abb. 9: Anzahl trockener Tage in den einzelnen Monaten der Jahre 1993 bis 1998Dargestellt ist die monatliche Anzahl trockener Tage, wobei zwischen Trockenperioden verschiedener Dauerunterschieden wird. Für die Bestimmung der Dauer von Trockenperioden wurden auch solche Tage als „trocken“berücksichtigt, an denen sehr geringe Niederschlagsmengen verzeichnet wurden (im Mittel 1,0 ± 0,67 mm proTag). Die Anzahl an faktisch niederschlagsfreien Tagen ist als Kreissymbol dargestellt. Für die Darstellungwurden Daten der Klimastation der EMBRAPA Amazôna Ocidental, Manaus, analysiert.

Ergebnisse

46

4.2 Entwicklung und Produktivität von Cupuaçu-Pflanzenin experimentellen Kultursystemen

Die Entwicklungsdauer von der bestäubten Blüte zur reifen Frucht betrug 5 bis 7 Monate. Antheseund Fruchtentwicklung erfolgten mehrheitlich in der regenärmeren Jahreszeit (Mai bisSeptember). Während der regenreicheren Zeit von Dezember bis Mai reiften die Früchte ab (vgl.Abb. 11). Dieser jahreszeitliche Rhythmus der Fruchtentwicklung war nicht strikt einheitlich, sodass zu jedem Zeitpunkt eines Jahres vereinzelt Individuen mit Blüten und/oder Früchtenverschiedener Entwicklungsstadien anzutreffen waren.

Anders als bei der nahe verwandten Species T. cacao, bei der reife Früchte an der Pflanzeverbleiben, fallen Cupuaçu-Früchte im reifen Zustand von der Mutterpflanze ab. Die Abreife vonCupuaçu-Früchten ist nicht von augenscheinlichen Veränderungen begleitet, so dass die Erntedurch Auflesen der abgefallenen Früchte erfolgt. Bei den Sammelkampagnen, die während derErntephasen zweimal pro Woche durchgeführt wurden, wurde dokumentiert, von welchemIndividuum die einzelnen Früchte stammten. Während der Monate Januar bis Mai des Jahres1996, d.h. nach ca. 3 Jahren konnten von 46% der Individuen die ersten reifen Früchte seit Beginnder Kultur geerntet werden (Abb. 11).

4.2.1 Parameter für die Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen

Höhe und Stammdurchmesser der Pflanzen nach 3 Jahren

Nach drei Jahren hatten die Cupuaçu-Pflanzen eine durchschnittliche Höhe von 1,7 m erreicht.Wie die Spannbreite zwischen dem Maximum von 3,5 m und dem Minimum von 0,5 m Höheverdeutlicht, war dabei eine enorme Streuung des Längenwachstums festzustellen. DieHeterogenität hinsichtlich des vegetativen Entwicklungsstandes spiegelte sich auch imStammdurchmesser wieder, der bei gut entwickelten Pflanzen – gemessen unmittelbar unterhalbder ersten Verzweigung - 80 mm erreichen konnte, während bei einigen Individuen derDurchmesser der Hauptachse unter 10 mm lag. Höhe und Stammdurchmesser der Pflanzen warendeutlich miteinander korreliert (Abb. 10), so dass beide Parameter den vegetativen Entwicklungs-stand der dreijährigen Cupuaçu-Pflanzen gleichermaßen dokumentieren.

Entwicklung von Blüten und Früchten

Bei der Bonitur der generativen Organe der dreijährigen Pflanzen in der Zeit von September bisOktober 1995 waren 47,3% der Individuen noch im juvenilen Zustand (d.h. ohne Blüten oderFrüchte). Bei 18,1% der Pflanzen waren bereits Fruchtansätze zu verzeichnen, während bei 34,6%ausschließlich Blüten oder Blütenknospen festgestellt wurden.

In der darauffolgenden ersten Erntephase (Januar bis Mai 1996) wurden von 46% der IndividuenFrüchte geerntet, während 54% ohne Früchte blieben. Von dem überwiegenden Anteil derfruchtenden Individuen wurden nur bis zu fünf Früchte pro Pflanze geerntet. Lediglich an 10%der Individuen hatten sich bereits mehr als 10 Früchte bis zur Reife entwickelt. Vereinzelt wurden

Ergebnisse

47

Pflanzen angetroffen, die mehr als 20 bis zu maximal 31 Früchte hervorbrachten. Also zeigte sicheine starke Heterogenität der Cupuaçu-Pflanzen auch hinsichtlich der Fruchtentwicklung.

Nach 4 und 5 Jahren (1997 und 1998) befanden sich 68% bzw. 87% der Pflanzen imreproduktiven Entwicklungsstadium. Zugleich nahm die durchschnittliche Fruchtproduktion von4 Früchten pro Baum im Jahr 1997 auf mehr als 7 Früchte pro Baum im Jahr 1998 zu. Dabeistreute die Fruchtproduktion zwischen den Extremwerten von keiner Frucht bis zu 51 Früchtenpro Pflanze. Abb. 12 vermittelt die Heterogenität der Fruchtproduktion in den drei Erntejahren.

Zusammenhang zwischen vegetativen und generativenEntwicklungsmerkmalen

Zusammenhänge zwischen dem vegetativen Entwicklungszustand einer Pflanze und derEntwicklung generativer Organe bestehen in a) qualitativer und b) quantitativer Hinsicht: a) DerÜbergang vom juvenilen ins adulte Stadium einer Pflanze erfolgt erst bei ausreichendervegetativer Entwicklung. b) Im adulten Zustand ist die Menge bis zur Reife entwickelter Früchtevon den Assimilations- und Transportleistungen der vegetativen Pflanzenorgane sowie von der„sink“-Leistung der generativen Organe abhängig.

Pflanzenhöhe (cm)

Stam

mdu

rchm

esse

r (m

m)

20

40

60

80

100 150 200 250 300 350

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

�� 0

50

100

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

0 50 100

Anzah

l Indiv

iduen

R2 = 0,81

Abb. 10: Pflanzenhöhe und Stammdurchmesser von dreijährigen Cupuaçu-Pflanzen.Darstellung der Häufigkeitsverteilungen sowie der Korrelation für diese Parameter der Grundgesamtheit von750 Cupuaçu-Pflanzen.

Ergebnisse

48

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S

Ges

amtz

ahl g

eern

tete

r Frü

chte

0

100

200

300

400

500

mon

atlic

he N

iede

rsch

läge

(mm

)��Früchte Niederschlag

1996 1997 19983 Jahre 4 Jahre 5 JahrePflanzenalter:

1995

Abb. 11: Entwicklungsbedingte Zunahme und jahreszeitlicher Rhythmus der Fruchtproduktion vonCupuaçu-Pflanzen.Dargestellt ist die Gesamtzahl der von den 750 Pflanzen pro Monat geernteten Früchte sowie die monatlichenMittelwerte der Niederschläge. Die erste Fruchtproduktion erfolgte 1996, d.h nach 3 Jahren.

Hinsichtlich dieser Zusammenhänge ergeben sich folgende Fragen für die untersuchten Cupuaçu-Pflanzen: 1. Wird von allen Individuen ein mehr oder minder einheitlicher vegetativerEntwicklungsstand erreicht, bevor die Fruchtproduktion einsetzt? 2. Gibt es Individuen, die vorErreichen eines solchen Entwicklungszustandes bereits Früchte bis zur Reife entwickelten? Imletzteren Falle ist zu überprüfen, ob in erster Linie endogene Faktoren für die früheReifeentwicklung verantwortlich sind, oder ob ein frühes Eintreten in die adulte Phase sich mitStandortbedingungen korrelieren lässt.

In Abb. 13 wurde die Fruchtproduktion der 750 Cupuaçu-Pflanzen als Maß für die generativeEntwicklung gegen deren Stammdurchmesser als Maß für die vegetative Entwicklungaufgetragen. Ab einem Stammdurchmesser zwischen 40 mm und 50 mm setzt bei derüberwiegenden Mehrheit der Pflanzen die Fruchtproduktion ein, welche dann mit wachsendemStammdurchmesser progressiv zunimmt. Zahlreiche Individuen entwickelten Früchte schon beiweit geringeren Stammdurchmessern, die in der Abb. 13 gemäß statistischen Verteilungs-parametern als „Ausreißer“ dargestellt sind. Somit wird bei der Analyse der Standortvariablen u.a.die Frage zu behandeln sein, ob die relativ zum vegetativen Entwicklungsstand frühe Blüte- undFruchtreife dieser Pflanzen einen Zusammenhang mit Standortbedingungen erkennen lässt.

Ergebnisse

49

(obere Klassengrenzen)Anzahl Früchte pro Individuum

% d

er In

divi

duen

Anza

hl d

er In

divi

duen

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

�� 0

50

100

150

200

250

300

350

400

0%

10%

20%

30%

40%

50%

0 5 10 15 20 25 30 >30

�� 1996

��1997�� 1998

Abb. 12: Produktivität der Cupuaçu-Pflanzen nach 3, 4 und 5 Jahren (Häufigkeitsverteilung derProduktivitätsklassen in den Jahren 1996, 1997 und 1998).Dargestellt sind die Anteile der 750 Pflanzen, die in den genannten Jahren keine Frucht, 1 bis 5 Früchte, 6 bis 10Früchte, 11 bis 15 Früchte etc. bis zur Reife entwickelten.

Stammdurchmesser (mm)Klassengrenzen der

Anza

hl F

rüch

te p

ro P

flanz

e

0

5

10

15

20

25

<20 30 40 50 60 70 >70

Max.-Min.ohne Ausreißer25-75-Perzentile MedianAusreißer

Abb. 13: Zusammenhang zwischen vegetativer Entwicklung und Fruchtproduktion bei dreijährigenCupuaçu-PflanzenFür die Gesamtheit der 750 Pflanzen wurde die Anzahl im Jahr 1996 an einem Individuum abgereiften Früchtegegen den Stammdurchmesser aufgetragen. Die Stammdurchmesser wurden für diese Darstellung in 10 mm-Intervalle klassifiziert, die Skalen der Abszisse entsprechen den oberen Klassengrenzen in mm. Darstellung derMediane, der 25-75-Perzentile und der Ausreißer.

Ergebnisse

50

In den Kapiteln 4.2.2 bis 4.2.5 wird der Frage nachgegangen, in welchem Maße die beobachtetenStreuungen der Entwicklung und Fruchtproduktion der Cupuaçu-Pflanzen durch Standortfaktorenerklärbar sind, die variiert sind durch:

- die unterschiedlichen Pflanzsysteme (Kap. 4.2.2 und 4.2.5);

- den mikroklimatischen Gradienten zum angrenzenden Wald (Kap. 4.2.3);

- die Intensität der Vornutzung des Bodens (Kap. 4.2.4.1);

- die Düngestufen (Kap. 4.2.4.2);

- die Anzucht der Sämlinge mit und ohne Beimpfung des Substrates mit Mykorrhizasporen(Kap. 4.2.4.3);

- die Geländeneigung des Standortes der Einzelpflanzen (Kap. 4.2.4.4).

Ergebnisse

51

4.2.2 Vier Kultursysteme im VergleichIn der vorliegenden Arbeit werden – wie bereits erläutert – vier exemplarische Agroforstsystememit T. grandiflorum als wichtigster wirtschaftlicher Komponente untersucht. Es stellt sichzunächst die Frage, durch welche strukturellen Eigenschaften sich diese Kultursysteme im Laufeihrer Entwicklung voneinander unterscheiden. Im Anschluss daran wird analysiert, ob zwischenden Systemen signifikante Unterschiede in der Entwicklung und Produktivität der Cupuaçu-Pflanzen festzustellen sind.

4.2.2.1 Strukturelle Charakteristika der Pflanzenbestände der vierKultursysteme

Die Kultursysteme unterschieden sich in ihrer Anlage hinsichtlich Artenzusammensetzung undPflanzabständen, was beides zur Entwicklung verschiedener Bestandesstrukturen führte. Diewichtigsten strukturellen Charakteristika der Kultur-Systeme im Laufe ihrer Entwicklung werdenim Folgenden zusammengestellt. Die Beschreibungen der einzelnen Kultursysteme basieren aufeigenen Messungen und Beobachtungen, auf Auswertungen von Fotografien sowie auf Analysender Daten aus den Jahresberichten von 1993 bis 1998 des SHIFT-Projektes ENV 23„Rekultivierung degradierter Monokulturflächen in Zentral-Amazonien“. In den graphischenDarstellungen der Kultursysteme werden die Strukturveränderungen der jeweiligen Pflanzen-bestände veranschaulicht. Es handelt sich um Darstellungen von Ausschnitten idealisierterParzellen, wobei eine einheitlich durchschnittliche Entwicklung der einzelnen Nutzpflanzenvorausgesetzt wurde. Die Abmessungen der skizzierten Pflanzen sind als Orientierung zuverstehen. Systembedingte Unterschiede hinsichtlich des Wachstums einzelner Nutzpflanzenwerden durch die Darstellung nicht wiedergegeben.

Mischkultur: System 1

Während der Initialphase war diese Kultur von dem schnell wachsenden Melonenbaum (Caricapapaya) dominiert, dessen Pflanzreihen diejenigen der übrigen Kulturpflanzen in 2,5 m Abstandbeidseitig flankierten. Nach einem Jahr war der Melonenbaum bereits produktiv und erreichte als„baumförmiges Kraut“ eine Höhe von 2 bis 3 m. Die Papaya-Pflanzen überragten mit ihrenschirmförmigen Kronen von ca. 1,5 bis 2 m Durchmesser die anderen Kulturpflanzen des Systemsbis ins dritte Jahr (1995) mit bis zu 4 m Höhe. Wie bei der Kultur von C. papaya üblich, wurdenim vierten Jahr (im Laufe des Jahres 1996) die Pflanzen gefällt - aufgrund der verringertenProduktion, des enormen Längenwachstums und der dadurch bedingten schlechteren Ernte-bedingungen sowie geringeren Standfestigkeit der Pflanzen.

Durch den Wegfall von C. papaya wurde die Pfirsichpalme (Bactris gasipaes) zur nächstbenachbarten Nutzpflanze der Cupuaçu-Pflanzen. Die Pflanzreihen von B. gasipaes standenbeidseitig in 5 m Entfernung zu den Cupuaçu-Reihen. Ab 1995 erfuhren die Pfirsichpalmen einenenormen Höhenzuwachs, der sie von da an zu den höchsten Pflanzen des Systems 1 werden ließ.

Die Pfirsichpalmen hatten zu dieser Zeit, also im vierten Jahr ihrer Entwicklung, Höhen von ca.6 bis 8 m erreicht und prägten mit ihren dichten Pflanzreihen das Erscheinungsbild der Parzellen

Ergebnisse

52

des Systems 1. Ab 1995 wurden die den Cupuaçu-Reihen links benachbarten (alsonordwestlichen) Palmen-Reihen für die Ernte der Vegetationskegel zur Herstellung von Palmitogefällt. Aus einem der bis zu fünf basalen Adventivsprosse einer gefällten Pflanze regeneriertensich innerhalb von ca. 1½ Jahren wieder erntefähige „Palmito-Palmen“ von ca. 4 bis 6 m Höhe.Die für die Fruchtproduktion genutzten Pfirsichpalmen („Frucht-Palme“ auf der südöstlichenSeite der Cupuaçu-Reihen) überschritten ab 1997 Höhen von 10 m.

Wie in allen anderen Kulturystemen entwickelten sich auch in System 1 die Cupuaçu-Pflanzen inden ersten 2 Jahren im Vergleich zu den anderen Nutzpflanzenarten relativ langsam. So wurdenach dieser Zeit bei Cupuaçu der geringste Zuwachs an Biomasse verzeichnet (Biomasseneinzelner Individuen nach 2 Jahren in Trockengewichten: T. grandiflorum 200 g; B. gasipaes600 g, B. orellana 2500 g und Schizolobium amazonicum 8000 g; Werte aus SCHMIDT 1996). Abdem dritten Jahr der Entwicklung (1995) konnte eine deutliche Erstarkung der Cupuaçu-Bäumebeobachtet werden. Etwa im vierten Jahr (also im Jahr 1996) erreichten die nun 2 m bis maximal4 m hohen Cupuaçu-Bäume einen Kronendurchmesser von 2 bis 3 m. Ab ca. 1998 reichten derenKronen an die Projektionsfläche der Kronen der für die Fruchtproduktion genutzten Pfirsich-palmen. Zur Seite der „Palmito-Palmen“ und innerhalb der Cupuaçu-Reihen waren die Kronen-bereiche hingegen mehrere Meter voneinander entfernt.

In den ersten drei bis vier Jahren (bis Ende 1996) stellte die Mischkultur 1 das System mit demdichtesten Bestand an Nutzpflanzen dar. Der Deckungsgrad, berechnet als Anteil derKronenprojektionsfläche an der Grundfläche, betrug im Jahr 1996 ca. 50% (Abb. 15). Jedoch wareine Beschattung der Cupuaçu-Pflanzen durch C. papaya wegen der geringen Kronenausdehnungdieser Pflanzen nicht gegeben. Infolge des Wachstums der „Frucht-Palmen“ begann ab ca. 1995eine morgendliche Beschattung der Cupuaçu-Bäume, welche jedoch ob der lichten Beschaffenheitder Palmwedel von B. gasipaes geringfügig war. Ab dem späten Vormittag blieben die Cupuaçu-Bäume der Sonneneinstrahlung nahezu uneingeschränkt ausgesetzt. Wegen der geringeren Höheder nordwestlich benachbarten Reihe „Palmito-Palmen“ kam es auch am Nachmittag zu keinerBeschattung.

Die bodendeckende Flora in System 1 war zu jeder Zeit deutlich dominiert von der FabaceeP. phaseoloides, welche zwischen den Pflanzreihen dichte Bestände von bis zu 1 m Höhe bildete.Die augenscheinliche Dominanz von P. phaseoloides in System 1 wurde durch zwei Boniturender Bodendecker in den Jahren 1995 und 1999 bestätigt: In beiden Erhebungen lag der Anteil anP. phaseoloides an der bodendeckenden Flora in System 1 bei über 90% (Abb. 14). Ab ca. 1997war jedoch ein Rückgang der Bestandesdichte sowie der Bestandeshöhe von P. phaseoloides zuverzeichnen.

In jedem Kultursystem wurden die einzelnen Pflanzen einer Art mit 30% oder 100% derempfohlenen Mengen Dünger versorgt (je nach Düngevariante; siehe Material und Methoden),welcher um den Stamm der Nutzpflanzen ausgebracht wurde. Auch wenn somit die Düngung dereinzelnen Pflanze einer Art in den verschiedenen Systemen identisch war, resultiert aus der hohenPflanzdichte von C. papaya, dass in System 1 bis ca. 1996 im Vergleich zu den anderen Systemen

Ergebnisse

53

��

��

��

��

0%

20%

40%

60%

80%

100%

System 1 System 2 System 3 Monokultur

Ante

il an

Bod

ende

ckun

g (%

)

1995

��

��

��

��

��

��

��

0%

20%

40%

60%

80%

100%

System 1 System 2 System 3 Monokultur��Pueraria Grasartige

�� Krautige

1999

Abb. 14: Bodendeckende Flora - Prozentualer Anteil von unterschiedlichen Wuchsformen an derBodendeckung in den Kultursystemen, bonitiert in den Jahren 1995 und 1999.Bodendecker im Jahr 1995 laut handschriftlicher Aufzeichnungen von Dr. G. Schroth. Bei der Bonitierung im Jahr1999 wurden auch krautige Pflanzen berücksichtigt, unter denen Clidemia hirta die dominierende Spezies war.Der Gesamt-Deckungsgrad lag in allen Parzellen zwischen 80% und 100%.

��

��

��

��

0%

20%

40%

60%


Dec

kung

sgra

d

��1996 1998

Abb. 15: Der durch die kronenbildenden Nutzpflanzen bewirkte Deckungsgrad in den Kultursystemennach 3 Jahren (1996) und nach 5 Jahren (1998).Dargestellt ist der Anteil der Projektionsflächen der Kronen der Nutzpflanzen an der Grundfläche repräsentativerParzellenausschnitte der idealisierten Kultursysteme.Der geringe Zuwachs des Deckungsgrades in System 1 ist durch den Wegfall der Papaya-Pflanzen bedingt.

Ergebnisse

54

höhere Düngermengen pro Flächeneinheit ausgebracht wurden. Diese Tatsache gewinnt anBedeutung, wenn man berücksichtigt, dass dem Bodendecker P. phaseoloides die Funktion einestemporären Nährstoffspeichers zugesprochen werden kann: Die hohe Umsatzrate der Biomassebei dieser Species gemeinsam mit ihrer Eigenschaft als Ausläuferpflanze führt dazu, dass dieausgebrachten Nährstoffe rasch fixiert und in horizontaler Richtung verteilt werden können.Folglich kann nicht ausgeschlossen werden, dass die Cupuaçu-Pflanzen bis 1996 von den hohenNährstoffgaben an die Papaya-Pflanzen indirekt, d.h. über die Streuproduktion vonP. phaseoloides, profitierten.

Folgende Merkmale lassen sich als wichtige Charakteristika des Systems 1 zusammenfassen (vgl.Abb. 16):

- Die Entwicklung des Systems 1 ist in zwei Phasen zu unterteilen, nämlich in die bis 1996währende Phase mit C. papaya als Nachbarpflanze in 2,5 m Entfernung und die darauf-folgende Phase mit den 5 m entfernten Pfirsichpalmen als nächst benachbarte Species.

- Bis 1996 wies System 1 im Vergleich zu den anderen Systemen die höchste Pflanzdichte undmit ca. 0,5 m2 m-2 den höchsten Deckungsgrad auf. Durch den Wegfall der Papaya-Pflanzenim Jahr 1996 verringerte sich der Deckungsgrad durch Nutzpflanzen erheblich.

- Im Jahr 1996 bildeten die Nutzpflanzen eine lockere Kronen-Schicht in einer Höhe von ca.2 bis 4 m, die von den herausragenden Pflanzreihen für die Fruchtproduktion genutzterPfirsichpalmen unterbrochen wurde. Nach Wegfall der Papaya-Pflanzen konnte wegen desgroßen Abstandes zwischen den Cupuaçu-Pflanzen und den Pfirsichpalmen nicht mehr voneiner geschichteten Struktur des Bestandes gesprochen werden.

- Eine geringfügige, tageszeitlich sehr begrenzte Beschattung der Cupuaçu-Pflanzen war abdem dritten Jahr durch die für die Fruchtproduktion genutzten Pfirsichpalmen zu verzeichnen.

- Die bodendeckende Vegetation war dominiert von der Fabacee P. phaseoloides (Abb. 14),die im Vergleich zu den anderen Systemen sehr viel dichtere Bestände bis ca. 1 m Höheausbildete.

- Bezogen auf die Grundfläche erfuhr System 1 bis 1996 die höchsten Düngergaben.

Ergebnisse

55

Abb. 16: Mischkultursystem 1 - Erscheinungsbild im zweiten, vierten und sechsten Jahr;Projektionsflächen der Kronen im vierten und sechsten Jahr.Darstellungen eines Ausschnitts einer idealisierten Parzelle des Systems 1; Skalenteile in Metern.Linke Graphiken: Halbschematischer Querschnitt durch die Pflanzreihen;Rechte Graphiken: Schematische Darstellung der Projektionsflächen der Kronen.T.g. – Theobroma grandiflorum; C.p. – Carica papaya; B.g./P - Bactris gasipaes für Palmitoproduktion; B.g./F –Bactris gasipaes für Fruchtproduktion; P.p. - Pueraria phaseoloides.Skalenteile in Metern.

Ergebnisse

56


In diesem System alternierten innerhalb einer Pflanzreihe Cupuaçu- und Paranuss-Bäume(B. excelsa). Zu diesen Reihen benachbart standen in 4 m Abstand monospezifische Pflanzreihender Pfirsichpalme (B. gasipaes) auf der einen Seite und des strauchförmigen Baumes B. orellanaauf der anderen. Die Pfirsichpalme entwickelte sich nach dem gleichen zeitlichen Muster, wie esfür System 1 bereits beschrieben wurde. B. orellana entwickelte sich sehr rasch und erreichteschon im zweiten Jahr Höhen von 1,5 m bis 2 m, wobei die Pflanzen dichte, bodennahe Kronenausbildeten. In den Folgejahren wurde die Ausdehnung der Krone durch jährlichen Schnitt bei ca.4 bis 5 m Höhe und 4 m Durchmesser konstant gehalten. Ab dem fünften Jahr reichten die Kronenvon B. orellana vereinzelt an den Kronenbereich gut entwickelter Cupuaçu-Bäume.

Die Paranuss-Bäume (B. excelsa) wuchsen nach dem zweiten Jahr deutlich schneller als die ihneninnerhalb der Pflanzreihe benachbarten Cupuaçu-Pflanzen. Das im dritten Jahr verstärkteinsetzende Längenwachstum des Stammes und der plagiotrop ausladenden Seitenäste bewirkten,dass B. excelsa im fünften Jahr den Kronenschluss mit den benachbarten, für die Frucht-produktion genutzten Pfirsichpalmen erreichte. Im sechsten Jahr kam es zur anderen Seite hin zuÜberlappungen der Projektionsflächen der Kronenbereiche mit B. orellana. Wegen des großenAbstandes von 6,4 m innerhalb der Pflanzreihe war eine solche Überlappung zwischen B. excelsaund T. grandiflorum bis zum Ende des Beobachtungszeitraumes (Mai 1999) nicht gegeben.

Durch das Fehlen von Papaya zwischen den Reihen der dauerhaft in der Kultur verbleibendenNutzpflanzen war das System 2 in den ersten Jahren seiner Entwicklung im Vergleich zuSystem 1 von einem offeneren Erscheinungsbild geprägt. Der Deckungsgrad durch die Nutz-pflanzen betrug 1996 ca. 38% (Abb. 15). Nach 1996 stellte System 2 verglichen mit den anderenKulturen jedoch das System mit dem dichtesten Pflanzenbestand dar, was sich in einemDeckungsgrad von ca. 70% niederschlug (Abb. 15).

Die Wuchsformen der in diesem System angebauten Nutzpflanzen führten ab dem fünften Jahr zueiner Schichtung des Bestandes: Einen unteren Kronenbereich von 1 m bis 5 m Höhe, gebildetdurch T. grandiflorum und B. orellana; einen oberen von 5 m bis 8 m, vertreten durch B. excelsaund die „Palmito-Palmen“ (B. gasipaes); und einen Bereich der überstehenden „Frucht-Palmen“(B. gasipaes) von über 10 m Höhe, deren Reihen sich bei Fortführung des Pflanzsystemes in 32 mAbstand wiederholten.

Wegen des geringeren Abstandes von 4 m zwischen den Pflanzreihen setzte eine tageszeitlichbegrenzte, geringfügige Beschattung der Cupuaçu-Pflanzen durch die Pfirsichpalmen etwas früherein als in System 1. Es muß jedoch auch hier (wie schon in System 1) zwischen den Pflanzreihenfür Fruchtproduktion und denen für Palmito-Herstellung unterschieden werden, da es sich beiletzteren um Pflanzen handelt, die im zweiten Lebensjahr gefällt werden und somit geringe Höhenund Kronendurchmesser aufwiesen.

Ergebnisse

57

Abb. 17: Mischkultursystem 2 - Erscheinungsbild im zweiten, vierten und sechsten Jahr;Projektionsflächen der Kronen im vierten und sechsten Jahr.Darstellungen eines Ausschnitts einer idealisierten Parzelle des Systems 2; Skalenteile in Metern.Linke Graphiken: halbschematischer Querschnitt durch die Pflanzreihen;Rechte Graphiken: schematische Darstellung der Projektionsflächen der Kronen.T.g. – Theobroma grandiflorum; B.e. – Bertholletia excelsa; B.g./P - Bactris gasipaes für Palmitoproduktion; B.g./F– B. gasipaes für Fruchtproduktion; B.o. – Bixa orellana; P.p. – Pueraria phaseoloides.; G – Gräser (zumeistHomolepis aturensis).

Ergebnisse

58

Die Paranuss-Bäume trugen ca. ab dem fünften Jahr (1997) durch Höhen von bis zu 8 m undaufgrund ihrer ausladenden Kronen zur Beschattung der Cupuaçu-Bäume bei. Diese Beschattungwar jedoch mangels Überschneidung der Kronenbereiche tageszeitlich begrenzt. Eine Beschattungder Cupuaçu-Pflanzen durch B. orellana war zu keinem Zeitpunkt gegeben.

Die bodendeckende Flora in System 2 bestand zu den beiden Erhebungszeitpunkten 1995 und1999 ungefähr zur Hälfte aus P. phaseoloides (Abb. 14). Während 1995 vor allem Gräser(insbesondere Homolepis aturensis (KUNTH) CHASE) an der Bodendeckung beteiligt waren,wurden diese bis 1999 durch kraut- und strauchartige Pflanzen verdrängt, insbesondere durch dasverholzende Kraut Clidemia hirta (L.) D. DON. Der Grad der Bodendeckung war zu jedemZeitpunkt der Beobachtungen geringer als bei System 1 (und auch geringer als bei System 3).Insbesondere mit zunehmendem Wachstum von B. excelsa fiel auf, dass unter dem Kronenbereichdieser Pflanze die Bestandesdichte der bodendeckenden Flora am geringsten war. Auch dieBestandeshöhe der bodendeckenden Flora lag 1999 mit durchschnittlichen 40 cm Höhe unter denzur gleichen Zeit für die anderen Kultursysteme erhobenen Werten.


- In den ersten drei Jahren erschien System 2 durch den weiten Raum innerhalb und zwischenden Reihen der Jungpflanzen vergleichsweise offen. Ab dem vierten Jahr wies System 2jedoch im Vergleich zu den anderen Systemen die höchste Pflanzendichte und somit auch denhöchsten durch die Nutzpflanzen bewirkten Deckungsgrad auf (Abb. 15).

- Ab dem fünften Jahr strukturierte sich der Bestand an Nutzpflanzen in einen Kronenbereichvon 1 bis 5 m und einen weiteren von 5 bis 8 m Höhe sowie in einen Bereich der über-stehenden „Frucht-Palmen“.

- Eine geringfügige, tageszeitlich sehr begrenzte Beschattung der Cupuaçu-Pflanzen war imdritten Jahr durch „Frucht-Palmen“ und ab 1997 durch Bertholletia excelsa gewährleistet.

- Die bodendeckende Vegetation setzte sich in den ersten Jahren zu etwa 50% ausP. phaseoloides und zu 50% aus Grasartigen (v.a. Homolepis aturensis) zusammen. Währenddes Beobachtungszeitraumes von 6 Jahren wurden die Gräser allmälig durch kraut- undstrauchartige Pflanzen verdrängt, unter denen Clidemia hirta besonders häufig vertreten war.Der Deckungsgrad der bodendeckenden Vegetation war geringer als bei den anderenSystemen, insbesondere unter den Paranuss-Bäumen (Abb. 14).

Ergebnisse

59


In diesem System alternierten innerhalb einer Pflanzreihe T. grandiflorum und der schnell-wüchsige Baum Schizolobium amazonicum in 6,4 m Abstand. Zu diesen Reihen benachbartstanden in 5 m Abstand monospezifische Pflanzreihen einer zwergwüchsigen Cocos-Varietät(Cocos nucifera) auf der einen Seite und des Kautschukbaumes (Hevea brasiliensis/Heveapauciflorum) auf der anderen. Der Habitus der Kokospalmen war bis 1997 als rosettenförmiganzusprechen. Erst ab 1997 führte der Zuwachs gemeinsam mit dem Absterben der ältestenBlätter zu der Bildung einer vom Boden abgehobenen Krone. Ab 1998 erreichten die Palmwedeleine Länge von 4 bis 5 m, wodurch es vereinzelt zu Berührungspunkten mit den Cupuaçu-Pflanzen kam. Die Pflanzreihen der Kautschukbäume entwickelten sich während der ersten3 Jahre vergleichsweise langsam, erreichten dann im vierten Jahr aber Höhen von 4 bis 5 m.Aufgrund der schlanken Kronenform der Kautschukbäume reichten diese auch nach 6 Jahrennicht an jene der Cupuaçu-Pflanzen.

Die Fabacee Schizolobium amazonicum zeichnete sich durch eine lichte Krone und ein enormesLängenwachstum aus. Schon im zweiten Jahr erreichten die Bäume z.T. Höhen von 7 m. Dasanhaltend starke Wachstum führte in den Folgejahren zu einer geringen Standfestigkeit derBäume, so dass bis 1998 nahezu alle Individuen dem Windbruch anheimfielen. Diese Individuenwurden sukzessive durch Setzlinge der Edelholzarten Khaya ivorensis, Licaria canela oderCalophyllum brasiliense ersetzt, welche im Jahre 1999 zwischen 1 und 3 Jahre alt waren. Bis aufdie vereinzelten Berührungspunkte zwischen den Kokospalmen und den Cupuaçu-Pflanzen gab esin System 3 keine Überschneidungen der Kronenbereiche.

Durch die hohen Pflanzabstände von 5 m zwischen den Reihen sowie von 8 m innerhalb derPflanzreihe der Kokospalmen erschien die Bestandesstruktur des Systems 3 am offensten vonallen untersuchten Mischkulturen. Die durch die Nutzpflanzen bewirkte Deckung betrug hier nach3 Jahren ca. 21% und nach 5 Jahren ca. 31%. Die verwendeten Species bildeten innerhalb undzwischen der Pflanzreihen keine zusammenhängenden Strukturen, insbesondere auch aufgrundder Wuchsform und des späteren Ausfalls von Schizolobium amazonicum. Folglich wuchsen dieCupuaçu-Pflanzen bis 1998 quasi solitär auf.

Wegen des hohen Abstandes und der geringen Höhenentwicklung der benachbarten Nutzpflanzenwaren die Cupuaçu-Pflanzen in System 3 während der ersten 5 Jahre weitgehend unbeschattet.Erst ab 1997 konnte es vereinzelt zu einer Beschattung durch die südöstlich benachbartenKokospalmen kommen, welche jedoch wegen der geringen Höhe der Palmen auf die frühenMorgenstunden begrenzt war. Ab ca. 1996 führten die nordwestlich benachbarten Kautschuk-bäume zu einer geringfügigen Beschattung der Cupuaçu-Pflanzen während des spätenNachmittags.

Die bodendeckende Flora in System 3 bestand zum Erhebungszeitpunkt 1995 zu ca. 70%Deckungsanteil aus P. phaseoloides und zu 30% aus Gräsern (Abb. 14). In den folgenden vierJahren wuchs der Anteil von Puerária auf über 80% im Jahr 1999. In dem gleichen Zeitraumwurden die Gräser durch kraut- und strauchartige Pflanzen fast vollständig verdrängt(insbesondere durch Clidemia hirta).

Ergebnisse

60

Abb. 18: Mischkultursystem 3 - Erscheinungsbild im zweiten, vierten und sechsten Jahr;Projektionsflächen der Kronen im vierten und sechsten Jahr.Darstellungen eines Ausschnitts einer idealisierten Parzelle des Systems 3; Skalenteile in Metern.Linke Graphiken: halbschematischer Querschnitt durch die Pflanzreihen;Rechte Graphiken: schematische Darstellung der Projektionsflächen der Kronen.T.g. – Theobroma grandiflorum; H.b. – Hevea brasiliensis; C.n. – Cocos nucifera; S.a. – Schizolobiumamazonicum; P.p. - Pueraria phaseoloides.; G – Gräser (zumeist Homolepis aturensis). S. amazonicum wurde ab1996 sukzessive durch Setzlinge der Edelholzarten Khaya ivorensis, Licaria canela oder Calophyllum brasilienseersetzt (dargestellt durch „X“).

Ergebnisse

61


- System 3 war zu jedem Zeitpunkt die Mischkultur mit dem offensten Erscheinungsbild undmit dem geringsten Deckungsgrad (Abb. 15). Die Pflanzabstände sowie die Wuchsformen derverwendeten Arten führten dazu, dass sich die Cupuaçu-Pflanzen solitär entwickelten.

- Erst ab 1998 zeichnete sich an einigen Stellen zwischen den Pflanzreihen ein räumlicherBezug zwischen den Nutzpflanzen ab, welcher jedoch wegen der hohen Pflanzabständeentlang der Pflanzreihen keine Kontinuität aufwies.

- Eine sehr geringfügige, tageszeitlich begrenzte Beschattung der Cupuaçu-Pflanzen war ab denJahren 1996 und 1997 zu verzeichnen.

- Die bodendeckende Flora wurde dominiert von P. phaseoloides. Die Grasartigen (vor allemvertreten durch Homolepis aturensis), die 1995 einen Deckungsanteil von ca. 20% bis 30%ausmachten, wurden bis 1999 fast vollständig durch kraut- und strauchartige Pflanzenverdrängt, insbesondere durch Clidemia hirta.

Mischkultur: System 3a

Ende 1995 wurde eine weitere Variante des Systems 3 geschaffen, indem bei der Hälfte derentsprechenden Parzellen (bei den „+M-Varianten“) zwischen die bestehenden Pflanzreihenmonospezifische Reihen aus Citrus sinensis und Carica papaya gepflanzt wurden. Diesezusätzliche Variante wird bei der Analyse der Erntejahre 1997 und 1998 relevant. Folglich könnendie Erntedaten dieser Jahre bei der Betrachtung der Dünge- oder Mykorrhiza-Effekte nichtberücksichtigt werden.

Monokultur

In den Monokulturen wurden entsprechend den agronomischen Empfehlungen Cupuaçu-Pflanzenin einem Abstand von 7 m x 6,4 m gepflanzt. Durch die hohen Pflanzabstände zwischen undinnerhalb der Pflanzreihen erschien die Monokultur zu jeder Zeit am offensten von allenKultursystemen, mit einem Deckungsgrad von ca. 11% im Jahr 1996 und ca. 24% im Jahr 1998(Abb. 15). Zu jedem Zeitpunkt war eine gegenseitige Beschattung der Pflanzen ausgeschlossen.

Die bodendeckende Flora in der Monokultur war in den ersten drei Jahren dominiert von demGras Homolepis aturensis, das bis zu 80% des Bodendeckers ausmachte. In den folgenden vierJahren wuchs jedoch der Anteil von Puerária auf einen Flächenanteil von ca. 80% mit Beständenvon bis zu 1 m Höhe.

Ergebnisse

62

Folgende Merkmale lassen sich als wichtige Charakteristika der Monokultur zusammenfassen(vgl. Abb. 19):

- Die Monokultur erschien zu jedem Zeitpunkt als das offenste Kultursystem und erzielte dengeringsten Deckungsgrad (Abb. 15). Aufgrund der Pflanzabstände entwickelten sich dieeinzelnen Cupuaçu-Pflanzen solitär, d.h. ohne augenscheinliche Beeinflussung durchbenachbarte Pflanzen.

- Eine Schichtung des Bestandes kam nicht zustande.- Es kam zu keinem Zeitpunkt zu einer Beschattungen der Cupuaçu-Pflanzen.- In den ersten drei Jahren war die bodendeckende Flora dominiert von Gräsern, welche aber in

den Folgejahren von P. phaseoloides immer weiter verdrängt wurden (Abb. 14).

Abb. 19: Monokultur - Erscheinungsbild im zweiten, vierten und sechsten Jahr; Projektionsflächen derKronen im vierten und sechsten Jahr.Darstellungen eines Ausschnitts einer idealisierten Parzelle der Monokultur; Skalenteile in Metern.Linke Graphiken: halbschematischer Querschnitt durch die Pflanzreihen;Rechte Graphik: schematische Darstellung der Projektionsflächen der Kronen. T.g. – Theobroma grandiflorum; P.p. - Pueraria phaseoloides.; G – Gräser (zumeist Homolepis aturensis).

Ergebnisse

63

4.2.2.2 Entwicklung und Produktivität der Cupuaçu-Pflanzen in den vierKultursystemen

Höhe und Stammdurchmesser der Pflanzen

Bei den Messkampagnen drei Jahre nach Installation des Feldversuchs konnten zwischen denKultursystemen hinsichtlich der Höhe und der Stammdurchmesser der Cupuaçu-Pflanzendeutliche Unterschiede festgestellt werden. Die hohen Signifikanzwerte (F-Werte) und geringenIrrtumswahrscheinlichkeiten (p-Werte) der Varianzanalyse untermauern den evidenten Effekt derKultursysteme auf die vegetative Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen (Tab. 6). Im Mischkultur-system 1 überragten die Pflanzen mit einer mittleren Höhe von über 2 m deutlich den Gesamt-durchschnitt (Abb. 20). Damit waren sie nahezu doppelt so hoch wie in der Monokultur, in der dieCupuaçu-Pflanzen unterdurchschnittlich entwickelt waren. In den beiden Mischkulturen 2 und 3entsprachen die Mittelwerte der Höhe der Pflanzen mit ca. 1,7 m dem Gesamtdurchschnitt.

Die gleiche Rangfolge ergibt sich bei den Stammdurchmessern: In System 1 erfuhren die Pflanzenin den ersten 3 Jahren den stärksten Dickenzuwachs (ca. 50 mm mittlerer Stammdurchmesser),während in den Systemen 2 und 3 signifikant geringere Stammdurchmesser von ca. 40 mm zuverzeichnen waren. In der Monokultur waren die Pflanzen bei einem Mittelwert des Stammdurch-messers von weniger als 30 mm unterdurchschnittlich entwickelt (Abb. 20).

Tab. 6: Varianzanalyse zur Überprüfung des Effektes der Kultursysteme auf das Wachstum von Cupuaçu-Pflanzen.Analysiert wurden die Mittelwerte der 65 Parzellen (n = 20 für Systeme 1 bis 3; n = 5 für Monokultur).Einfaktorielle ANOVA. Kategorialer Faktor: System.SQ: Summe der Quadrate, Freih.-grad: Freiheitsgrade, MQ: Mittlere Quadratsumme, F: Signifikanzniveau nach F-Test, p-Wert: Irrtumswahrscheinlichkeit.

Faktor: Kultursysteme

abhängige Variable SQ Freih.-grad MQ F p-Wert

Effekt 36320 3 12107 11,08* < 0,001Pflanzenhöhe

Fehler 66634 61 1092

Effekt 2333 3 777 9,35* < 0,001Stammdurchmesser

Fehler 5070 61 83* signifikant

Ergebnisse

64

Höhe der Pflanzen (cm)

120

160

200

240

Sys1 Sys2 Sys3 Mono

Stdabw.Stdf.Mittelwert

Stammdurchmesser (mm)

30

40

50

60

Sys1 Sys2 Sys3 Mono

a ab b b bc c

Abb. 20: Höhen und Stammdurchmesser der Cupuaçu-Pflanzen in den verschiedenen Kultursystemennach 3 Jahren.Verschiedene Buchstaben am oberen Rand der Graphik repräsentieren signifikante Unterschiede zwischen denMittelwerten der Systeme bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p < 0.05 (post hoc Tests nach ANOVA: LSD-Test; n = 20 für Systeme 1 bis 3; n = 5 für Monokultur). Sys: Mischkultursystem. Mono: Monokultur.


Auch hinsichtlich der Entwicklung von Blüten und Früchten ergaben sich deutliche Unterschiedezwischen den Kultursystemen (Abb. 21). Mit über 80% blühender Cupuaçu-Pflanzen lagSystem 1 weit über dem Gesamtdurchschnitt des Anteiles adulter Pflanzen. In den beiden Misch-kulturen 2 und 3 waren zu diesem Zeitpunkt kaum mehr als 40%, in der Monokultur weniger als30% der Pflanzen adult.

Diese Unterschiede hinsichtlich der Entwicklungsstadien spiegeln sich auch in dem Anteil derPflanzen wider, die in den folgenden 5 bis 7 Monaten reife Früchte entwickelten (Abb. 21). In denMischkulturen weicht der Anteil fruchtender Cupuaçu-Pflanzen kaum von dem Anteil zuvor alsadult erfasster Pflanzen ab. In der Monokultur hingegen entwickelten etwa nur die Hälfte deradulten Pflanzen reife Früchte. Dies kann mit der Beobachtung in Zusammenhang gebrachtwerden, dass in der Monokultur die Cupuaçu-Pflanzen in ihrer vegetativen Entwicklung deutlichzurücklagen: So ist zu vermuten, dass bei zahlreichen adulten Pflanzen ein Mangel an Assimilatenund Mineralien zu frühzeitigem Fruchtfall führte. Dieses Phänomen ist bei Kakao unter derBezeichnung „Cherelle wilt“ bekannt.

Ergebnisse

65

��

��

��

��0%

20%

40%

60%

80%


proz

entu

aler

Ant

eil d

er P

flanz

en

��blühend (bis Sep.1995) fruchtend (bis Mai 1996)

Abb. 21: Anteil der Cupuaçu-Pflanzen in den vier Kultursystemen, die im dritten Jahr bereits adult waren(„blühend“) und in den darauffolgenden Monaten reife Früchte entwickelten („fruchtend“).Darstellung der prozentualen Anteile blühender bzw. fruchtender Pflanzen innerhalb der einzelnen Kultursysteme.Individuenanzahl: 200 in System 1, 300 in System 2, 100 in System 3 und 150 in der Monokultur.

Zusammenhang zwischen vegetativer Entwicklung und Fruchtproduktion

Ist der Anteil fruchtender Pflanzen in System 1 so hoch, weil die vegetative Entwicklung derCupuaçu-Pflanzen fortgeschritten war? Oder wurde in diesem System eine frühe Entwicklung vonBlüten und Früchten begünstigt, auch bei vegetativ gering entwickelten Pflanzen?

Zur Beantwortung dieser Fragen wurde getrennt für jedes Kultursystem die Fruchtproduktion derCupuaçu-Pflanzen gegen die jeweiligen Stammdurchmesser als Maß der vegetativen Entwicklungaufgetragen (Abb. 22). Zunächst wird deutlich, dass in System 1 die Cupuaçu-Pflanzen bei jedemStammdurchmesser mehr Früchte entwickelten als in den anderen Kultursystemen. Zudem setztein System 1 die Fruchtproduktion bereits bei Stammdurchmessern von weniger als 45 mm ein.

Folglich begünstigte System 1 nicht nur das vegetative Wachstum sondern unabhängig davon dieEntwicklung von Blüten und Früchten. D.h. dass hier die Cupuaçu-Pflanzen zu einem früherenZeitpunkt ihres Wachstums in die physiologische Reifephase eintreten und Blüten und Früchteproduzierten. Dadurch wird deutlich, dass die in Relation zum vegetativen Entwicklungsstandfrühe Blühreife von Cupuaçu-Pflanzen in hohem Maße standortabhängig ist.

Bei den Systemen 2 und 3 sowie in der Monokultur hingegen war ein enger und einheitlicherZusammenhang zwischen vegetativer Entwicklung und beginnender Blüten- undFruchtproduktion zu verzeichnen. In diesen Kultursystemen fruchteten die Pflanzen ab einemDurchmesser der Sprossachse von 45 mm. Bei Stammdurchmessern über 55 mm ist in System 2eine höhere Fruchtproduktion zu verzeichnen als in System 3. In der Monokultur waren keine

Ergebnisse

66

Pflanzen mit Stammdurchmesser über 55 mm anzutreffen (und somit auch keine Pflanzen höhererFruchtproduktion).

Anhand der untersuchten Parameter wurde deutlich, dass die Entwicklungsbedingungen fürCupuaçu-Pflanzen in den vier untersuchten Kultursystemen sehr unterschiedlich waren. Währendder ersten 3 Jahre entwickelten sich die Pflanzen im Mischkultursystem 1 überdurchschnittlichgut, was sich sowohl im Wachstum als auch in der frühen Reifeentwicklung der Pflanzen nieder-schlug. In der Monokultur herrschten hingegen die ungünstigsten Bedingungen für dieEntwicklung der Cupuaçu-Pflanzen. Die Mischkulturen 2 und 3 nahmen hinsichtlich desWachstums und der Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen eine mittlere Stellung ein, wobei inSystem 2 geringfügig bessere Bedingungen für die Fruchtbildung bei vegetativ gut entwickeltenPflanzen herrschten.


Anza

hl F

rüch

te p

ro P

flanz

e

0

2

4

6

8

10

12

<25 35 45 55 >55

System 1System 2System 3Monokultur

25-75-Perzentile

Abb. 22: Fruchtproduktion in Abhängigkeit von der vegetativen Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen in denvier Kultursystemen.Die Anzahl der 1996 an einer Pflanze abgereiften Früchte wurde gegen den Stammdurchmesser aufgetragen.Die Stammdurchmesser wurden für diese Darstellung in 10 mm-Intervallen klassifiziert. Darstellung der Medianeund der 25-75-Perzentile. Individuenanzahl: 200 in System 1, 300 in System 2, 100 in System 3 und 150 in derMonokultur.

Ergebnisse

67

Produktivität der Cupuaçu-Pflanzen in den Kultursystemen

Im Vorangehenden wurde festgestellt, dass nach den ersten 3 Jahren die Cupuaçu-Pflanzen in denverschiedenen Kultursystemen unterschiedlich weit entwickelt waren. Manifestiert sich dieserEntwicklungsunterschied auch während der Folgejahre in der Fruchtproduktion?

Im Mischkultursystem 1 waren die Cupuaçu-Pflanzen bis zum Ende des Beobachtungszeitraumesüberdurchschnittlich produktiv (Abb. 23). Die Cupuaçu-Pflanzen in den Systemen 2 und 3erreichten erst nach 5 Jahren ein Produktivitätsniveau, auf dem sich die Pflanzen in System 1bereits zwei Jahre zuvor befanden. In der Monokultur und auch im Mischkultursystem 3 nahm dieFruchtproduktion im fünften Jahr deutlich zu. Die Produktivität der Pflanzen in der Monokulturblieb aber zu jedem Zeitpunkt hinter der Produktivität in den Mischkulturen zurück.

In System 1 nahm die Fruchtproduktion in den drei Jahren von 1996 bis 1998 kontinuierlich zu.Eine solche kontinuierliche Zunahme konnte auch im System 2 beobachtet werden, allerdings aufeinem deutlich niedrigeren Niveau. In den anderen Systemen hingegen war ausgehend von einergeringeren Produktivität erst ab dem fünften Jahr eine deutliche Steigerung der Fruchtproduktionzu beobachten (von 1997 auf 1998).

Wodurch unterschieden sich die Standortbedingungen in den Kultursystemen derart, dass dieseenormen Entwicklungsunterschiede der Cupuaçu-Pflanzen zustande kamen? Der Vergleich derstrukturellen Charakteristika in Kapitel 4.2.2 ergab, dass ausgehend von den Artenzusammen-setzungen und Pflanzabständen die Kultursysteme sehr unterschiedliche Bestandesstrukturenausbildeten. Danach zeichnete sich System 1 während der Initialphase der Anpflanzung bis 1996durch den höchsten Deckungsgrad der Kulturpflanzen aus, gefolgt von System 2 (Abb. 15, S. 53).Eine weitere Abstufung des Deckungsgrades ergab sich zu System 3 und schließlich zu derMonokultur, in der die geringste Bestandesdichte gegeben war.

Bei allen untersuchten Entwicklungsparametern zeichnet sich ein Zusammenhang zwischen derBestandesdichte der Kultursysteme (dokumentiert als Deckungsgrad, siehe Abb. 15) und derEntwicklung der Cupuaçu-Pflanzen ab. Dies zeigt auch der Entwicklungsfortschritt der Pflanzenvon 1996 zu 1997, welcher in Abb. 24 als Zunahme der Fruchtproduktion in den vierKultursystemen von der ersten zur zweiten Ernte erkennbar wird. Demnach konnten auch imvierten Jahr die Pflanzen in den dichteren Beständen ihren Entwicklungsvorsprung nochausbauen. Wodurch wirkten sich die dichteren Bestände positiv auf die Entwicklung vonCupuaçu-Pflanzen aus?

Ergebnisse

68

Tab. 7: Varianzanalyse zur Überprüfung des Effektes der Kultursysteme auf die Fruchtproduktion vonCupuaçu-Pflanzen nach 3, 4 und 5 Jahren.Analysiert wurden die Mittelwerte der Parzellen (Fruchtprod. 1996: n = 20 für Systeme 1 bis 3; n = 10 fürMonokultur, Fruchtprod. 1997 und 1998: n = 10 für Systeme 1 bis 3; n = 5 für Monokultur). ANOVA. KategorialerFaktor: Kultursystem.SQ: Summe der Quadrate, Freih.-grad: Freiheitsgrade, MQ: Mittlere Quadratsumme, F: Signifikanzniveau nach F-Test, p-Wert: Irrtumswahrscheinlichkeit.

Faktor: Kultursysteme


Effekt 250,98 3 83,66 14,50* < 0,001Fruchtprod. 1996

Fehler 351,84 61 5,77

Effekt 194,84 3 64,95 20,39* < 0,001Fruchtprod. 1997

Fehler 98,71 31 3,18

Effekt 149,37 3 49,79 6,27* 0,002Fruchtprod. 1998

Fehler 246,23 31 7,94* signifikant


Alter der Cupuaçu-Pflanzen (Jahre)

Fruc

htpr

oduk

tion

(kg

/ Pfla

nze)


0

2

4

6

8

10

12

3 4 5 3 4 5 3 4 5 3 4 5

d ef f abc bcd d ab abc de a abc cd

Abb. 23: Fruchtproduktion von Cupuaçu-Pflanzen in den Kultursystemen nach 3, 4 und 5 Jahren.Darstellung der Fruchtproduktion (kg Frischgewicht pro Pflanze) in den einzelnen Kultursystemen in den Jahren1996, 1997 und 1998. Analysiert wurden die Parzellenmittelwerte. Verschiedene Buchstaben am oberen Randder Graphik repräsentieren signifikante Unterschiede zwischen den Mittelwerten bei einer Irrtumswahrscheinlich-keit von p < 0.05 (post hoc Test nach ANOVA: TUKEY’S honest-significant-difference-test für ungleiche n; n = 10für Systeme 1 bis 3; n = 5 für Monokultur).Zur Gewährleistung der Vergleichbarkeit wurden bei der Varianzanalyse nur die „─M-Varianten“ derKultursysteme berücksichtigt (ab 1996 wurden die „+M-Varianten“ des Systems 3 in System 3a umgewandelt, vgl.Kap. 4.2.2 S.61).

Ergebnisse

69

Während der ersten 4 Jahre war in keinem der Systeme eine direkte Beschattung der Cupuaçu-Pflanzen durch die benachbarten Nutzpflanzen zu den strahlungsintensiven Tageszeiten gegeben(siehe Kapitel 4.2.2). Statt einer direkten Beeinflussung durch Nachbarpflanzen muss also einindirekter Einfluss der Bestandesstrukturen die Entwicklungsunterschiede zwischen den Kultur-systemen hervorgerufen haben. Als möglicher wichtiger Faktor kommt dabei das Mikroklima inBetracht.

Das Klima in Zentral-Amazonien weist trotz hoher und häufiger Niederschläge relativ trockenePerioden auf (s.o.). Zusätzlich zu der niederschlagsarmen Jahreszeit können auch sporadischmehrere kurze aber angesichts der Äquatornähe sehr ausgeprägte Trockenphasen eintreten. Eslässt sich daher postulieren, dass in den dichteren Kultursystemen klimatische Extreme soweitabgepuffert werden konnten, dass die Wasserbilanz der einzelnen Bestandesbildner länger in„stressfreien“ Bereichen stabilisiert wurde. Unter diesen Umständen ließe sich die kontinuierlichhohe Produktivitätszunahme in den Systemen 1 und 2 über den gesamten Beobachtungszeitraumdadurch erklären, dass in diesen Systemen aufgrund der hohen Bestandesdichten eine günstigereWasserbilanz vorherrschte.

Im System 3 und in der Monokultur war bis zum fünften Jahr nicht nur eine geringe Frucht-produktion, sondern auch eine nur geringfügige Produktivitätszunahme zu beobachten. Warumerfuhren die Cupuaçu-Pflanzen in diesen Systemen dann aber nach 5 Jahren eine deutlicheProduktivitätszunahme (Abb. 23)? Eine Erklärung ohne Verletzung des obigen Postulats liegtdarin, dass hier – im Gegensatz zum mikroklimatisch stabilisierten Wasserhaushalt in denSystemen 1 und 2 – erst eine hinreichende Selbstbeschattung der Cupuaçu-Pflanzen zu einerVerbesserung der ökophysiologischen Situation führte. D.h. die Selbstbeschattung der solitär

Prod

uktiv

itäts

zuna

hme

(kg

* Pfla

nze-1

* Ja

hr-1

)

��

��

��

��

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

3,0

3,5


Abb. 24: Zunahme der Fruchtproduktion von Cupuaçu-Pflanzen in den Kultursystemen von 1996 auf 1997.Darstellung der Produktivitätszunahme (kg Frischgewicht pro Pflanze und Jahr) in den einzelnen Kultursystemenvon 1996 auf 1997. Analysiert wurden die Parzellenmittelwerte. Säulenhöhe: Mittelwerte der Kultursysteme;Fehlerbalken: Standardfehler (n = 10 für Systeme 1 bis 3; n = 5 für Monokultur).

Ergebnisse

70

wachsenden Cupuaçu-Pflanzen erreichte ab dem fünften Jahr einen Grad, der den transpirativenWasserverlust in Relation zu der assimilierenden Fläche deutlich zu mindern vermochte. DieseHypothese steht im Einklang mit der Beobachtung, dass insbesondere in der Monokultur dieCupuaçu-Pflanzen zwar kleinere aber dafür deutlich dichtere Kronen ausbildeten, wodurchangesichts des höheren Anteiles an Schattenblättern der transpirative Wasserverlust vermindertwird. D.h. dass die Entwicklung kleinerer und dichterer Kronen bei solitär wachsenden Cupuaçu-Pflanzen im Zusammenhang mit einer Reaktion zur Verbesserung eines angespannten Wasser-haushalts gesehen werden kann.

Wenn die beobachteten Unterschiede in der Entwicklung von Cupuaçu-Pflanzen durchunterschiedliche Mikroklimate in den Kultursystemen hervorgerufen wurden, dann muss sichauch ein Klimagradient in einem gleichläufigen Gradienten der pflanzlichen Entwicklung nieder-schlagen. Die Untersuchungen zu dieser Hypothese werden im folgenden Kapitel dargestellt.

4.2.3 Der Einfluss räumlicher Gradienten des Mikroklimas auf dieEntwicklung von Cupuaçu-Pflanzen

In dem vorigen Kapitel wurden Indizien dafür aufgezeigt, dass Unterschiede in der Entwicklungvon Cupuaçu-Pflanzen, die zwischen den Kultursystemen zu Tage traten, mit mikroklimatischenFaktoren korreliert sein dürften. Diese Hypothese wird im Folgenden anhand mikroklimatischerGradienten überprüft, die sich durch die Lage der Versuchsfläche inmitten terra-firme-Regen-waldes ergaben. Zu diesem Zweck wurde zunächst untersucht, in welchem Maße der umgebendeWald die klimatischen Bedingungen auf dem Versuchsfeld beeinflusste, um anschließend zu über-prüfen, ob die Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen einen Zusammenhang mit klimatischenGradienten erkennen lässt.

4.2.3.1 Das Mikroklima in Abhängigkeit vom angrenzenden Primärwald

Die Klimamessungen wurden im Versuchs-Block III an einem zum Primärwaldrand senkrechtenTransekt entlang der Pflanzreihen durch zwei aneinander angrenzende Parzellen desKultursystems 3 vorgenommen.

Wassergehalt und Temperatur der Luft

Zu strahlungsintensiven Tageszeiten war über die gemessene Strecke von 66 m eine Verringerungder durchschnittlichen relativen Luftfeuchte um ca. 10% zu verzeichnen (Abb. 25). Damit einherging eine mittlere Zunahme der Lufttemperatur um 1,5 °C. Bei der Berechnung der Dampfdruck-defizite (aus der Dampfdrucksättigung bei der jeweiligen Temperatur) ergab sich nahezu eineVerdopplung der Mittelwerte von 6 mbar in Waldnähe auf 11 mbar in 66 m Entfernung. Anhandder Signifikanzniveaus und der Steilheit der Gradienten ist zu erkennen, dass sich der Wirkungs-bereich des angrenzenden Primärwaldes hinsichtlich dieser klimatischen Parameter ca. 40 - 50 min die Versuchsfläche ausdehnt.

Ergebnisse

71

Lufttemperatur (°C)

6 18 30 42 54 6628

29

30

31

32a ab ab ab b b

Relative Luftfeuchte (%)

6 18 30 42 54 66

70

75

80

85

90 a a ab b b b

Dampfdruckdefizit (mbar)

6 18 30 42 54 66

4

6

8

10

12

14a ab abc bc c c

Abstand zum angrenzenden Wald (m)

Abb. 25: Klimagradienten vom angrenzenden Primärwald in die Versuchsfläche.Die Messungen erfolgten zu niederschlagsfreien Stunden an verschiedenen Tagen im März 1999 zwischen 11:00und 15:00 Uhr mit einem aspirierten ASSMANN-Psychrometer in 1 m Höhe entlang eines zum Primärwaldrandsenkrecht ausgerichteten Transektes durch die Versuchsfläche. Verschiedene Buchstaben am oberen Rand derGraphik repräsentieren signifikante Unterschiede zwischen den Mittelwerten der Messpunkte bei einerIrrtumswahrscheinlichkeit von p < 0,05 (post-hoc-Tests nach ANOVA: LSD-Test, n = 9). Darstellung derMittelwerte und deren 95%-Konfidenzintervalle.

2

4

6

8

10

12

14

16

0 10 20 30 40 50 60 70Abstand zum angrenzenden Wald (m)

Dam

pfdr

uckd

efiz

it (m

bar)

13:16 - 13:22 Uhr14:00 - 14:05 Uhr14:07 - 14:12 UhrMittelwert

Abb. 26: Einzelmessungen der Dampfdruckdefizite in verschiedenen Abständen zum Wald an einemniederschlagsfreien frühen Nachmittag mit leichter Bewölkung (17.03.1999).Darstellung dreier aufeinanderfolgender Messgänge mit einem aspirierten ASSMANN-Psychrometer. DieMessungen erfolgten nicht synchron: Die benachbarten Messpunkte eines Messgangs liegen ca. eine Minuteauseinander. Durchschnittswerte des Klimas in der Zeit von 12:30 bis 14:30 Uhr, parallel aufgenommen von einerautomatisierten Klimastation, positioniert im mittleren Bereich des Versuchsfeldes: 30°C Lufttemperatur,573 Watt m-2 Globalstrahlung, 0,58 m/s Wingeschwindigkeit, 70,5% relative Luftfeuchte.

Ergebnisse

72

Dieser mikroklimatische Gradient tritt bei der Betrachtung einzelner Messgänge z.T. nochdeutlicher hervor. Das Beispiel dreier Messgänge an einem niederschlagsfreien Mittag (Abb. 26)zeigt einen weitaus steileren Verlauf des Gradienten der Dampfdruckdefizite, der über diegemessene Strecke eine Verdreifachung aufwies. Auch bei diesen Einzelmessungen wird deutlich,dass die Ausdehnung des durch den Wald beeinflussten mikroklimatischen Saumes etwa 40 bis50 m beträgt.

Verdunstungsraten

In Abb. 27 sind die relativen, mit PICHE-Evaporimetern gemessenen Verdunstungsraten übereinen Zeitraum von fünf Tagen in unterschiedlichen Abständen zum Primärwald dargestellt,aufgetragen als prozentualer Anteil des maximal gemessenen Wertes. Es wird deutlich, dass dieVerdunstungsrate über eine Strecke von 60 m um 40% bis 50% zunahm. Der Gradient lässt zweiStufen einer deutlichen Zunahme der Verdunstung erkennen: ein sehr starker Anstieg von 6 m auf18 m und ein weiterer deutlicher Anstieg ab 24 m.

Die Messpunkte in 6 m, 12 m und 18 m Entfernung zum Wald waren bis ca. 10:20 Uhr (6 m),9:00 Uhr (12 m) bzw. 8:20 Uhr (18 m) morgens beschattet. Der Anstieg der Verdunstung indiesem Bereich ist folglich auch im Zusammenhang mit der längeren Beschattung der näher amWald gelegenen Bereiche zu sehen. Unterschiede in der Beschattung bis ca. 8:00 Uhr machen sichin der Strahlungsbilanz und somit auch in der Verdunstungsrate hingegen kaum bemerkbar, dennauf freier Fläche steigt die Intensität der bodennahen Strahlung bei wolkenlosem Himmel vongeringen 50 bis 150 Watt/m2 um 8:00 Uhr innerhalb von zwei Stunden auf Werte von 600 bis700 Watt/m2 (maximale Intensität in den Mittagsstunden: 900 bis 1100 Watt/m2).

618

3042

54

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

50%

60%

70%

80%

90%

100%

Verd

unst

ung

(% M

ax.)

Abstand zum angrenzenden Wald (m)

��1m

��2,5m

Messhöhen:

Abb. 27: Verdunstungsraten auf dem Versuchsfeld in verschiedenen Abständen zum Primärwald.Messungen mit Apparaturen nach PICHE. Darstellung in Prozent der maximalen gemessenen Verdunstungsrate.Integral der Verdunstungsraten vom 25.04. bis 29.04.1999, gemessen in zwei Höhen (1 m und 2,5 m). In diesen5 Tagen fielen 111,6 mm Niederschlag; es wurden insgesamt 20 Sonnenstunden verzeichnet; der Mittelwert dermaximalen Tagestemperaturen betrug 30,3 °C und der relativen Luftfeuchte 93,4%.

Ergebnisse

73

Die 24 m und weiter vom Waldrand gelegenen Messpunkte waren bereits vor 8:00 Uhr nicht mehrbeschattet, so dass hier der beobachtete Gradient der Verdunstungsrate in keiner Weise durchunterschiedliche Strahlungsdauer an den einzelnen Messpunkten bedingt sein kann. Zudem weistder Verlauf dieses Gradienten ab ca. 20 m Entfernung weitgehende Übereinstimmung mit demzuvor beschriebenen Gradienten der Sättigungsdefizite der Luft auf. Also ist davon auszugehen,dass die weitere Zunahme der Verdunstung ab einem Abstand von 24 m vor allem auf densteigenden Gradienten des Dampfdruckdefizites der Luft zurückzuführen war. Folglich führtendie mit zunehmendem Abstand zum Primärwald steigenden Dampfdruckdefizite zu einerZunahme der Verdunstungsrate um ca. 30% zwischen den Messpunkten bei 24 m und 54 mEntfernung zum Wald.

In 2,5 m Höhe über dem Boden wurden durchweg höhere Verdunstungsraten gemessen als in 1 mHöhe. Diese Differenzen spiegeln stärkere Luftbewegungen in der oberen Messhöhe wider, diedurch den Abtransport des verdunsteten Wassers den Gradienten zwischen Verdunstungsflächeund umgebender Luft aufrecht erhielten. In Bodennähe verminderte neben der geringerenLuftbewegung ein weiterer Faktor die Verdunstung: Durch die Transpiration des Bodendeckers,v.a. von P. phaseoloides, war der Wassergehalt der bodennahen Luftschichten höher, so dass hierein reduziertes Dampfdruckdefizit die geringere Verdunstung aus der PICHE-Apparatur bewirkte.

Die Messergebnisse lassen den Schluss zu, dass der Primärwald das Klima auf der Versuchsflächebis zu einer Entfernung von ca. 40 m bis 50 m maßgeblich beeinflusste. Beschattungseffektewaren bis zu einer Entfernung von 20 m zu verzeichnen. Über diese Marge hinaus waren es die ingrößeren Abständen geringeren Wassergehalte und höheren Temperaturen der Luft, die auf einerStrecke von 50 m zu einer Zunahme der Verdunstungsraten um ca. 50% führten.

4.2.3.2 Entwicklung und Produktivität der Cupuaçu-Pflanzen immikroklimatischen Einflussbereich des Primärwaldes

Bestehen Zusammenhänge zwischen den beschriebenen mikrokliomatischen Gradienten vomWaldrand ins Innere des Versuchsfeldes und der Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen? ZurBeantwortung dieser Frage wurden von jeder Cupuaçu-Pflanze der Mischkultursysteme derBlöcke I bis IV der Abstand zum nächstgelegenen Waldrand ermittelt. Die Pflanzen wurden ihrenStandorten entsprechend in fünf Abstandsklassen gruppiert (bis 15 m, 15 bis 30 m, 30 bis 45 m,45 bis 60 m, mehr als 60 m vom Wald entfernt), zwischen denen die Parameter der pflanzlichenEntwicklung verglichen und statistisch analysiert wurden.

Die Pflanzen der Monokultur wurden bei der vergleichenden Analyse der Abstandsklassen wegen dergeringen Wiederholung dieses Pflanzsystems und der dadurch bedingten ungleichmäßigen topo-graphischen Verteilung nicht berücksichtigt (5 Parzellen wurden als Monokultur angelegt, hingegen60 Parzellen als Mischkulturen).

Ergebnisse

74


Die Pflanzenhöhe lag in Waldnähe über dem Durchschnitt, während in Abständen über 45 m dieCupuaçu-Pflanzen unterdurchschnittlich entwickelt waren (Abb. 28). Dabei fällt bis zu einerDistanz von 60 m ein kontinuierlich fallender Gradient der Pflanzenhöhe vom Waldrand insInnere des Versuchsfeldes auf. Das gleiche Bild ergab sich bei den Stammdurchmessern: In Nähedes Waldes erfuhren die Pflanzen ein überdurchschnittliches Dickenwachstum der Sprossachse,während in Abständen über 45 m die Cupuaçu-Pflanzen deutlich geringere Stammdurchmesseraufwiesen. Auch hinsichtlich dieses Wachstumsparameters war dabei ein kontinuierlich fallenderGradient vom Waldrand ins Innere des Versuchsfeldes zu beobachten.

Tab. 8: Varianzanalyse zur Überprüfung des mikroklimatischen Einflusses des angrenzenden Waldes aufdas Wachstum von Cupuaçu-Pflanzen.Kategorialer Faktor: Abstandsklassen zum Wald. Individuen in Abstandsklassen: bis 15 m n = 43; 15 bis 30 mn = 97; 30 bis 45 m n = 125; 45 bis 60 m n = 100; über 60 m n = 115SQ: Summe der Quadrate, Freih.-grad: Freiheitsgrade, MQ: Mittlere Quadratsumme, F: Signifikanzniveau nach F-Test, p-Wert: Irrtumswahrscheinlichkeit.

Kategorialer Faktor: Abstandsklassen zum Wald


Effekt 83879 4 20970 9,38* < 0,001Pflanzenhöhe

Fehler 1059671 474 2236

Effekt 7486 4 1872 12,01* < 0,001Stammdurchmesser

Fehler 73888 474 156* signifikant

Abb. 28: Höhen und Stammdurchmesser der Cupuaçu-Pflanzen in verschiedenen Entfernungen zumPrimärwald nach 3 Jahren.Verschiedene Buchstaben am oberen Rand der Graphik repräsentieren signifikante Unterschiede zwischen denAbstandsklassen bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p < 0.05 (post hoc Tests nach ANOVA: LSD-TEST;n = 480 Individuen). Die vertikalen Balken geben die 95%-Konfidenzintervalle der Mittelwerte an.

Ergebnisse

75

Die hohen Signifikanzen und geringen Irrtumswahrscheinlichkeiten der Varianzanalysebestätigen, dass ein erheblicher Anteil der Variabilität der vegetativen Entwicklung durch einenStandortgradienten bedingt wurde, der sich, ausgehend vom Waldrand, ca. 50 m in dasVersuchsfeld erstreckte (Tab. 8).


Hinsichtlich der Entwicklung von Blüten und Früchten ergab sich ein kontinuierlicher Gradientvom Waldrand ins Innere der Versuchsfläche (Abb. 29). Mit über 60% blühenden Individuenlagen die Cupuaçu-Pflanzen in den beiden dem Wald am nächsten gelegenen Abstandsklassenüber dem Gesamtdurchschnitt des Anteiles adulter Pflanzen. In den beiden Abstandsklassen über45 m wiesen zu diesem Zeitpunkt kaum 40% der Pflanzen Blüten oder Blütenknospen auf.

Dieses Muster der Reifeentwicklung der Cupuaçu-Pflanzen spiegelt sich auch in dem Anteil derPflanzen wider, die in den folgenden 5 bis 7 Monaten reife Früchte entwickelten. Das bedeutet,dass die verminderte Fruchtentwicklung im zentralen Bereich des Versuchsfeldes nicht auf einenetwaigen Mangel bestäubender Insekten zurückzuführen war. Eine solche Ursache für einenGradienten der Fruchtproduktion setzte voraus, dass sich die Bestäuber hauptsächlich im Waldreproduzierten und dass deren Aktionsradius nicht bis ins Innere der Versuchsfläche reichte. Dajedoch die Blüten nahezu aller adulten Individuen befruchtet wurden, und zwar unabhängig vonder relativen Lage zum Wald, kann ein Einfluss auf die Wechselwirkung zwischen Bestäubernund Pflanze als Erklärung für das beobachtete Phänomen ausgeschlossen werden.

��

��

��

��

��

0%

20%

40%

60%

<15 30 45 60 >60Klassengrenzen des Abstandes zum Wald (m)

proz

entu

aler

Ant

eil d

er P

flanz

en


Abb. 29: Anteil der Cupuaçu-Pflanzen in den einzelnen Abstandsklassen zum Wald, die im dritten Jahrbereits adult waren („blühend“) und in den darauffolgenden Monaten reife Früchte entwickelten(„fruchtend“).Darstellung der prozentualen Anteile blühender bzw. fruchtender Pflanzen innerhalb der einzelnenAbstandsklassen. Individuenanzahl: bis 15 m n = 43; 15 – 30 m n = 97; 30 – 45 m n = 125; 45 – 60 m n = 100;mehr als 60 m n = 115.

Ergebnisse

76


Zur Analyse dieses Zusammenhangs wurde die Fruchtproduktion der im mikroklimatischenEinflussbereich des Waldes stehenden Pflanzen (bis 45 m Entfernung zum Wald) und der nichtvom Wald beeinflussten Pflanzen (über 45 m Entfernung) gegen die Stammdurchmesser als Maßder vegetativen Entwicklung aufgetragen (Abb. 30). Es wird deutlich, dass in Waldnähe dieCupuaçu-Pflanzen bei jedem Stammdurchmesser mehr Früchte entwickelten. Darüber hinaussetzte bei den vom Wald beeinflussten Cupuaçu-Pflanzen die Fruchtproduktion schon beigeringeren Stammdurchmessern ein, und sogar Pflanzen mit Durchmessern zwischen 25 mm und35 mm entwickelten hier Früchte.

Folglich begünstigte die Nähe des Waldes nicht nur das Wachstum der Pflanzen, sondern auch dieErlangung der Blüh- und Fruchtreife. D.h. dass in Waldnähe die Cupuaçu-Pflanzen zu einemfrüheren Zeitpunkt ihrer ontogenetischen Entwicklung Früchte produzierten. Dadurch wird wiezuvor bei der Betrachtung der Kultursysteme deutlich, dass eine in Relation zum vegetativenEntwicklungsstand frühere Reife von einzelnen Cupuaçu-Pflanzen von augenscheinlich gering-fügig variierenden Standortfaktoren abhängig war.

Der Gradient der vegetativen und generativen Entwicklung und seine Ausdehnung lassen einedeutliche Übereinstimmung mit den zuvor beschriebenen klimatischen Gradienten erkennen.Dieses Indiz erhärtet die Hypothese, dass die Entwicklung von Cupuaçu-Pflanzen deutlich vonden mikroklimatischen Bedingungen des Standortes abhing.


Anza

hl F

rüch

te p

ro P

flanz

e

0

2

4

6

8

10

12

<25 35 45 55 >55

waldnahe Pflanzen(bis 45m Entfernung)

waldferne Pflanzen(über 45m Entfernung)

25-75-Perzentile

Abb. 30: Fruchtproduktion in Abhängigkeit von der vegetativen Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen inWaldnähe und im zentralen Bereich der Versuchsfläche.Die Anzahl der 1996 an einer Pflanze abgereiften Früchte wurde gegen den Stammdurchmesser aufgetragen.Die Stammdurchmesser wurden für diese Darstellung in 10 mm-Intervallen klassifiziert. Darstellung der Medianeund der 25-75-Perzentile. Analysiert wurden die 480 Pflanzen in den Mischkultursystemen der Blöcke I bis IV.

Ergebnisse

77

Ein positiver Einfluss morgendlicher bzw. nachmittäglicher Beschattung durch den Wald ist nichtauszuschließen. Ein solcher Effekt beträfe allerdings lediglich die erste Abstandsklasse (bis 15 m)und womöglich noch Teile der zweiten Abstandsklasse, da eine kurzzeitige Beschattung währendstrahlungsintensiver Tageszeiten nur bis zu einer Entfernung von ca. 20 m zum Waldrand gegebenwar (siehe Kapitel 4.2.3.1). Folglich steht der beobachtete kontinuierliche Gradient der pflanz-lichen Entwicklung in keinem engen Zusammenhang mit der Strahlungsdauer und -intensität anden jeweiligen Standorten.

Fruchtproduktion entlang des mikroklimatischen Gradienten

Die vorangehend dargelegten Befunde führen zu der Hypothese, dass an Standorten immikroklimatischen Einflussbereich des Waldes die Wasserbilanz der Pflanzen positiv beeinflusstwurde. In den zentralen Bereichen des Versuchsfeldes hingegen wurde die Entwicklung derCupuaçu-Pflanzen dieser Hypothese zufolge stärker durch klimatische Extreme und dadurchbedingte Wasserdefizite beeinträchtigt. Diese These würde erhärtet, wenn bei ausgiebigerenTrockenperioden der positive Einfluss des Waldes auf die Pflanzen deutlicher hervorträte als infeuchteren Jahren.

Die Entwicklungsdauer von der bestäubten Blüte zur reifen Frucht beträgt bei Cupuaçu-Pflanzen5 bis 7 Monate. Der Fruchtansatz erfolgt zu Beginn der regenärmeren Jahreszeit, die während derbeobachteten Jahre sehr unterschiedlich ausfiel (Abb. 31). Die Fruchtentwicklung der unter-suchten Cupuaçu-Pflanzen erfolgte in den drei Erntejahren unter sehr unterschiedlichen Klima-regimes. Der ersten Ernte Anfang 1996 ging eine Trockenperiode voraus, die mit zwei MonatenDauer von Juli bis August 1995 zwar von durchschnittlicher Länge war, sich jedoch durch

Abb. 31: Klima auf der Versuchsstation EMBRAPA Amazônia Ocidental bei Manaus seit Beginn desFeldversuches bis 1998 mit Darstellung der Fruchtentwicklungs- und Erntephasen der Cupuaçu-PflanzenMonatliche Niederschlagsmengen und Verdunstung (gemessen mit PICHÉ-Evaporimetern; in Prozent desMittelwertes des Zeitraumes 1993-98). Datenquelle: Klimastation der EMBRAPA Amazôna Ocidental, Manaus.

Ergebnisse

78

vergleichsweise geringe Niederschlagsmengen von nur 61 mm im Juli bzw. 26 mm im Augustauszeichnete. Im darauffolgenden Jahr 1996, in welchem die Früchte der Erntesaison 1997entwickelt wurden, war die regenärmere Jahreszeit hingegen vergleichsweise niederschlagsreich:Der geringste monatliche Niederschlag wurde hier im September mit 110 mm verzeichnet. ImJahr 1997 schließlich führte das „El Niño“-Phänomen zu einer sehr intensiven Trockenzeit,welche sich von Juni bis Oktober erstreckte mit monatlichen Niederschlägen um 50 mm und mitmehreren durchgehend niederschlagsfreien Sequenzen von über 20 Tagen Länge. Unter Einflussdieser ausgedehnten Trockenheit wurden die Früchte der Erntesaison 1998 entwickelt (Abb. 31).

In Abb. 32 ist die Fruchtproduktion der Cupuaçu-Pflanzen in den einzelnen Abstandsklassengetrennt für die drei Erntejahre 1996, 1997 und 1998 dargestellt. In der ersten Erntesaison, alsonach 3 Jahren, war eine durchschnittliche Produktivität von 2,8 kg Früchten pro Pflanze zuverzeichnen (Mittelwert aller 480 Pflanzen in Mischkulturen der Blöcke I-IV). Dieser Wert wurdevon den Pflanzen, deren Standorte im mikroklimatischen Einflussbereich des Waldes lagen,deutlich überschritten. Hier produzierten die Pflanzen mit durchschnittlich 5,4 kg pro Individuumnahezu dreimal soviel Früchte wie die Pflanzen in Abständen über 45 m (Abb. 32). Im zweitenProduktionsjahr, das wegen der durchgehend hohen monatlichen Niederschlagsmengen alsüberdurchschnittlich feuchtes Jahr bezeichnet werden muss, war dieser Gradient der Frucht-produktion stark abgeflacht und nicht signifikant. Im darauffolgenden sehr trockenen Jahr wurdeder Gradient der Produktivität dahingegen wieder sehr deutlich: In Waldnähe produzierten diePflanzen mit durchschnittlich 11 kg Früchten pro Individuum fast doppelt soviel wie die Pflanzen,die außerhalb des mikroklimatischen Einflussbereiches des Waldes standen.

Der mikroklimatische Einfluss des Waldes auf die Entwicklung und Produktivität von Cupuaçu-Pflanzen trat also besonders während derjenigen Jahre hervor, deren regenärmere Jahreszeitdeutlicher ausgeprägt war. Diese Beobachtung erhärtet die These, dass in den zentralen Bereichendes Versuchsfeldes die Cupuaçu-Pflanzen stärker von klimatischen Extremen und dadurchbedingten Wasserdefiziten beeinträchtigt wurden als im mikroklimatischen Einflussbereich desWaldes. Jüngere Pflanzen reagierten dabei erwartungsgemäß stärker auf Trockenheit. DiesenSachverhalt dokumentiert der höhere F-Wert für das erste Produktionsjahr gegenüber dem dritten(Tab. 9).

Die Beobachtungen hinsichtlich der Entwicklung und Produktivität der Cupuaçu-Pflanzen immikroklimatischen Einflussbereich des Waldes lassen sich zu zwei generellen Erkenntnissenzusammenfassen: Zum einen kann unter den gegebenen klimatischen und edaphischenBedingungen, die für Zentral-Amazonien repräsentativ sind, Wasser offensichtlich einlimitierender Faktor für die Entwicklung und Fruchtproduktion von Cupuaçu-Pflanzen sein,insbesondere während der Initial- und Etablierungsphase von Pflanzsystemen. Zum anderenwirken bereits geringfügig feuchtere Mikroklimate einer defizitären Wasserbilanz von Cupuaçu-Pflanzen sehr effektiv entgegen, was sich unmittelbar in einer besseren Entwicklung undProduktivität der Pflanzen bemerkbar macht.

Ergebnisse

79

Tab. 9: Varianzanalyse zur Überprüfung des mikroklimatischen Einflusses des angrenzenden Waldes aufdie Fruchtproduktion von Cupuaçu-Pflanzen im vierten, fünften und sechsten Jahr.Varianzanalyse der Fruchtproduktion in Mischkulturen der Wiederholungsblöcke I – IV. Kategorialer Faktor:Abstandsklassen zum Wald. Individuen in Abstandsklassen: bis 15 m n = 43; 15 bis 30 m n = 97; 30 bis 45 mn = 125; 45 bis 60 m n = 100; über 60 m n = 115.SQ: Summe der Quadrate, Freih.-grad: Freiheitsgrade, MQ: Mittlere Quadratsumme, F: Signifikanzniveau nach F-Test, p-Wert: Irrtumswahrscheinlichkeit.

Kategorialer Faktor: Abstandsklassen zum Wald


Effekt 1180 4 295,19 16,43* < 0,001Fruchtprod. 1996

Fehler 8533 475 17,97

Effekt 222 4 55,68 2,07 ns 0,084Fruchtprod. 1997

Fehler 12773 475 26,89

Effekt 1243 4 310,84 6,45* < 0,001Fruchtprod. 1998

Fehler 22890 475 48,19* signifikant, ns nicht signifikant

Abb. 32: Fruchtproduktion von Cupuaçu-Pflanzen in verschiedenen Abständen zum Wald im vierten,fünften und sechsten Jahr ihrer Entwicklung.Darstellung der Fruchtproduktion (kg Frischgewicht pro Pflanze) in den einzelnen Abstandsklassen der Pflanzenin Mischkulturen der Blöcke I-IV. Verschiedene Buchstaben am oberen Rand der Graphik repräsentierensignifikante Unterschiede zwischen den Mittelwerten der Abstandsklassen bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit vonp < 0.05 (LSD-Test nach ANOVA; Individuen in Abstandsklassen: bis 15 m n = 43; 15 bis 30 m n = 97; 30 bis45 m n = 125; 45 bis 60 m n = 100; über 60 m n = 115). Die vertikalen Balken geben die 95%-Konfidenzintervalleder Mittelwerte an.

Ergebnisse

80

4.2.4 Der Einfluss von Bodenfaktoren, Pflanzenernährung undGeländeeigenschaften auf die Entwicklung von Cupuaçu-Pflanzen

In den vorangehenden Kapiteln wurde gezeigt, dass im Vergleich der vier untersuchten Pflanz-systeme sich die jeweiligen kulturbedingten Standortfaktoren in deutlichen Unterschieden derEntwicklung und Produktivität von Cupuaçu-Pflanzen niederschlugen. Die Untersuchung desmikroklimatischen Einflusses des angrenzenden Waldes ergab zudem, dass sich räumlicheFeuchtegradienten unmittelbar in einem gleichläufigen Gradienten der pflanzlichen Entwicklungwiederfanden. Somit wurde deutlich, dass Cupuaçu-Pflanzen in ihrer Entwicklung sehr stark aufgraduelle Unterschiede solcher Standortfaktoren reagierten, die im Zusammenhang mit demMikroklima stehen. Es stellt sich die Frage, ob sich die Cupuaçu-Pflanzen auch hinsichtlichanderer Standortvariablen durch eine vergleichsweise hohe Reaktivität auszeichneten. ImFolgenden wird daher überprüft, ob weitere im SHIFT-Feldexperiment variierte Standortfaktoreneinen maßgeblichen Einfluss auf die Entwicklung und Produktivität von Cupuaçu-Pflanzenhatten.

4.2.4.1 Vornutzungsgeschichte der Böden in den unterschiedlichen Blöcken

Die SHIFT-Experimentalsysteme wurden Ende des Jahres 1992 auf zuvor als Kautschukplantagengenutzten Flächen angelegt. Die Versuchsfläche wurde von nordwestlicher in südöstlicherRichtung in fünf Wiederholungsblöcke unterteilt (Abb. 33). In Block V und in Teilen desBlockes IV wurden bereits im Jahr 1982 experimentelle Kautschukplantagen angelegt, währenddie nordwestlichen Teile der Experimentalfläche (Blöcke I bis III) erst drei Jahre später inKautschukplantagen umgewandelt wurden. Die gesamte Plantage wurde dann nach wenigen

1000 m

Abb. 33: Schematische Darstellung der Einteilung der Experimentalfläche in Wiederholungsblöcke mit je18 Parzellen von 48 m x 32 m.Der Wiederholungsblock V und angrenzende Bereiche des Blockes IV wurden vor Anlage des Feldversuches fürlängere Zeit als Kautschukplantage genutzt als der Rest des Fläche.

Ergebnisse

81

Jahren aufgegeben. Folglich wurde in den Blöcken V und IV Kautschuk produziert, während inden Blöcken I bis III die Hevea-Pflanzung vor Erreichen der Produktivität aufgegeben wurde. Fürdie Bodenqualität kann dieser Unterschied in der Vornutzung bedeutend sein, da es zum einen inden Blöcken IV und V durch die Entnahme von Kautschuk zu Nährstoffausträgen kam, und dasich hier zum anderen degradierende Einflüsse über einen um drei Jahre längeren Zeitraumauswirken konnten. Es stellte sich die Frage, ob und in welchem Maße die Pflanzenentwicklungund -produktivität Zusammenhänge mit der unterschiedlichen Vorgeschichte der Flächen aufwies.


Die Cupuaçu-Pflanzen waren im Block V mit einer mittleren Höhe von 1,44 m und einemStammdurchmesser von durchschnittlich 30,5 mm signifikant schlechter entwickelt als in allenanderen Blöcken (Abb. 34). Block III zeichnete sich hinsichtlich beider Wachstumsparameterdurch die höchsten Werte aus. Der Mittelwert der Pflanzenhöhe lag hier bei 2,1 m, der Stamm-durchmesser bei 49 mm. Die Signifikanzen und geringen Irrtumswahrscheinlichkeiten derVarianzanalyse bestätigen, dass ein erheblicher Anteil der Variabilität hinsichtlich Pflanzenhöheund Stammdurchmesser dadurch erklärbar ist, dass in den Blöcken unterschiedliche edaphischeBedingungen herrschten (Tab. 10).

Abb. 34: Höhen und Stammdurchmesser der Cupuaçu-Pflanzen in den verschiedenen Versuchsblöckennach 3 Jahren.Verschiedene Buchstaben am oberen Rand der Graphik repräsentieren signifikante Unterschiede zwischen denMittelwerten der Versuchsblöcke bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p < 0.05 (post-hoc-Test nachzweifaktorieller ANOVA: LSD-Test; n = 12).

Ergebnisse

82

Tab. 10: Varianzanalyse zur Überprüfung des Effektes edaphischer Unterschiede zwischen denVersuchsblöcken auf das Wachstum von Cupuaçu-Pflanzen.Analysiert wurden die Mittelwerte der 60 Mischkultur-Parzellen (n = 12). Zweifaktorielle ANOVA. kategorialeFaktoren: Versuchsblock und Mischkultursystem 1 bis 3 (Werte für Kultursysteme in Klammern).SQ: Summe der Quadrate, Freih.-grad: Freiheitsgrade, MQ: Mittlere Quadratsumme, F: Signifikanzniveau nach F-Test, p-Wert: Irrtumswahrscheinlichkeit.

Kategorialer Faktor: Versuchsblöcke (und Mischkultursysteme)


Effekt 29368 4 7342 10,80* < 0,001(22893) (2) (11447) (16,83*) (< 0,001)

Pflanzenhöhe

Fehler 36031 53 680

Effekt 2415 4 603,9 12,36* < 0,001(1485) (2) (742,9) (15,20*) (< 0,001)

Stammdurchmesser

Fehler 2589 53 48,9* signifikant


Zwischen den Versuchsblöcken konnten hinsichtlich der Entwicklung von Blüten und Früchtendeutliche Unterschiede beobachtet werden. In Block V blühten nach drei Jahren kaum 30% derPflanzen, während im Block III zu diesem Zeitpunkt nahezu 80% der Pflanzen bereits adult waren(Abb. 35). Diese Differenzen hinsichtlich der generativen Entwicklung spiegeln sich bei denBlöcken I bis III auch in dem Anteil der Pflanzen wider, die in den folgenden 5 bis 7 Monatenreife Früchte entwickelten. In den Blöcken IV und V hingegen entwickelten ca. 30% der adultenPflanzen keine Früchte.


In Abb. 36 wurde getrennt für die Blöcke II-III und IV-V die Fruchtproduktion der Cupuaçu-Pflanzen gegen die jeweiligen Stammdurchmesser als Maß der vegetativen Entwicklung aufge-tragen (Block I wurde nicht berücksichtigt, um den getrennten Darstellungen die gleiche Fallzahlzugrunde zu legen). Es wird deutlich, dass in den Blöcken II und III die Cupuaçu-Pflanzen beijedem Stammdurchmesser mehr Früchte entwickelten als in den Blöcken IV und V. Darüberhinaus setzt in den Blöcken IV und V die Fruchtproduktion erst bei deutlich höheren Stamm-durchmessern ein. Folglich wurde in den Blöcken IV und V nicht nur das Wachstum der Pflanzensondern unabhängig davon die Reifeentwicklung verzögert.

Ergebnisse

83

��

��

��

��

��

0%

20%

40%

60%

80%

I II III IV VVersuchsblöcke

proz

entu

aler

Ant

eil d

er P

flanz

en


Abb. 35: Anteil der Cupuaçu Pflanzen in den fünf Versuchsblöcken, die im dritten Jahr bereits adult waren(„blühend“) und in den darauffolgenden Monaten reife Früchte entwickelten („fruchtend“).Darstellung der prozentualen Anteile blühender bzw. fruchtender Pflanzen in den einzelnen Blöcken.Individuenanzahl: 150 pro Block.


Anza

hl F

rüch

te p

ro P

flanz

e

0

2

4

6

8

10

12

14

<25 35 45 55 >55

Pflanzen der Blöcke II und IIIPflanzen der Blöcke IV und V

25-75-Perzentile

Abb. 36: Fruchtproduktion in Abhängigkeit von der vegetativen Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen in denVersuchsblöcken unterschiedlicher Vornutzung.Die Anzahl der 1996 an einer Pflanze abgereiften Früchte wurde gegen den Stammdurchmesser aufgetragen.Die Stammdurchmesser wurden für diese Darstellung in 10 mm-Intervallen klassifiziert. Darstellung der Medianeund der 25-75-Perzentile für die Gesamtheit der 480 Pflanzen in den Mischkulturen der Blöcke II-V.

Ergebnisse

84

Entwicklung der Produktivität der Cupuaçu-Pflanzen auf den Teilflächenunterschiedlicher Vornutzungsgeschichte

Die Parzellen-Mittelwerte der jährlichen Fruchtproduktionen, bemessen als kg Früchte proPflanze, wurden in einem gemeinsamen jahresübergreifenden Ansatz mittels Varianzanalysestatistisch ausgewertet. In Block V war stets die geringste Fruchtproduktion zu verzeichnen(Abb. 37). Anhand der in Abb. 37 aufgeführten Signifikanzgruppierung (Buchstaben am oberenRand) nach LSD-Test wird ersichtlich, dass die Pflanzen in Block V erst im Alter von 5 Jahrenein Produktivitätsniveau erreichten, bei dem die Pflanzen in Block III schon im erstenProduktionsjahr, also zwei Jahre zuvor angelangt waren.

Die Signifikanzen und geringen Irrtumswahrscheinlichkeiten der Varianzanalyse (Tab. 11)bestätigen, dass ein erheblicher Anteil der Variabilität hinsichtlich der Fruchtproduktion durchunterschiedliche edaphische Bedingungen in den Versuchsblöcken erklärbar ist. Aufgrund derlängeren Nutzungsgeschichte der Blöcke IV und V ist davon auszugehen, dass die dortanzutreffenden ungünstigeren edaphischen Bedingungen als Degradationserscheinung des Bodenszu bewerten sind.

Es kann nicht ausgeschlossen werden, dass die degradierungsbedingten Unterschiede zwischenden Blöcken auf unterschiedliche Verfügbarkeiten von Nährmineralien zurückzuführen sind.Untersuchungen der bodenchemischen Kennwerte ließen allerdings keine signifikanten Unter-schiede in den Nährelementgehalten zwischen den Versuchsblöcken erkennen, wobei Tendenzenzu niedrigeren Aluminiumgehalten und höhere pH-Werte in den Blöcken IV und V sogargünstigere bodenchemische Bedingungen erwarten ließen (vgl. Jahresbericht SHIFT-ENV231997). Zudem wurden alle Nutzpflanzen durch Düngergaben mit Makro- und Mikronähr-elementen versorgt, welche etwaige standortbedingte Defizite der Nährstoffgehalte kompensierensollten.

Es ist daher anzunehmen, dass das verminderte Wachstum und die geringere Produktivität derCupuaçu-Pflanzen in den Blöcken IV und V in erster Linie durch bodenphysikalischeDegradationsaspekte erklärbar sind. So könnten z.B. oberflächliche Kompaktierungen sowieungünstige Porenvolumenverteilung einen stärkeren Wasserabfluss bewirkt haben. Dadurchwürde sich nicht nur der Anteil nutzbaren Niederschlagswassers verringern, sondern es würdeauch ein erhöhter Austrag der durch Düngung eingebrachten Nährstoffe zu verzeichnen sein.Darüber hinaus ist zu bedenken, dass die Porenvolumenverteilung auch für die Infiltration ober-flächlich ausgebrachter Nährstoffe entscheidend ist.

Ergebnisse

85

Tab. 11: Varianzanalyse zur Überprüfung des Einflusses edaphischer Unterschiede zwischen denVersuchsblöcken auf die Fruchtproduktion von Cupuaçu-Pflanzen nach 3, 4 und 5 Jahren.Analysiert wurden die Mittelwerte der 60 Mischkultur-Parzellen. Zweifaktorielle ANOVA, kategoriale Faktoren:Versuchsblöcke und Kultursysteme (Werte für Kultursysteme in Klammern).SQ: Summe der Quadrate, Freih.-grad: Freiheitsgrade, MQ: Mittlere Quadratsumme, F: Signifikanzniveau nach F-Test, p-Wert: Irrtumswahrscheinlichkeit.

Faktor: Versuchsblöcke (Kultursystem)


Effekt 95,89 4 23,97 4,97* < 0,002(223,37) (2) (111,68) (23,14*) (< 0,001)

Fruchtprod. 1996

Fehler 255,76 53 4,83

Effekt 154,30 4 38,58 5,68* < 0,001(252,36) (2) (126,18) (18,57*) (< 0,001)

Fruchtprod. 1997

Fehler 360,15 53 6,79

Effekt 312,64 4 78,16 5,09* <0,002(144,76) (2) (72,39) (4,71*) (0,013)

Fruchtprod. 1998


Alter der Cupuaçu-Pflanzen (Jahre)

Fruc

htpr

oduk

tion

(kg

/ Pfla

nze)

Block I Block II Block III Block IV Block V

0

2

4

6

8

10

12

14

16

3 4 5 3 4 5 3 4 5 3 4 5 3 4 5

abc cd e abcd d e cd d e abc cd d


a ab bcd

Abb. 37: Fruchtproduktion von Cupuaçu-Pflanzen in den fünf Versuchsblöcken nach 3, 4 und 5 Jahren.Darstellung der Fruchtproduktion (kg Frischgewicht pro Pflanze) in den einzelnen Blöcken in den Jahren 1996,1997 und 1998. Analysiert wurden die Parzellenmittelwerte. Verschiedene Buchstaben am oberen Rand derGraphik repräsentieren signifikante Unterschiede zwischen den Mittelwerten bei einer Irrtumswahrscheinlichkeitvon p < 0.05 (post hoc Test nach ANOVA: LSD-Test, n = 13).

Ergebnisse

86

4.2.4.2 Pflanzenernährung

In allen Systemen wurden die einzelnen Nutzpflanzen mit definierten Düngermengen versorgt.Jedes Mischkultursystem lag dabei bis November 1996 in zwei Dünge-Varianten vor, die sichhinsichtlich der Gesamtmenge, nicht aber der Zusammensetzung des applizierten Düngersunterschieden: Die einzelnen Pflanzen wurden mit 30% bzw. 100% der Menge an Makro- undMikronährelementen versorgt, die von der staatlichen brasilianischen agroforstlichen Forschungs-anstalt EMBRAPA für die Kultur der jeweiligen Nutzpflanzenart empfohlen wurde7 (sieheMaterial und Methoden S. 25). Im Folgenden wird anhand der gleichen Methoden wie in denvorangegangenen Kapiteln überprüft, in welchem Maße das unterschiedliche Düngeniveau dasWachstum und die Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen beeinflusste.

Bei der Varianzanalyse gingen die abhängigen Variablen (Höhe, Stammdurchmesser, Frucht-produktion im Jahr 1996) als arithmetische Mittelwerte der einzelnen Mischkultur-Parzellen in dieAnalysen ein. Beim Design der ANOVA wurde als weiterer Faktor die Zugehörigkeit zu denKultursystemen eingesetzt.


Zwischen den Düngevarianten konnten hinsichtlich der vegetativen Entwicklungsparameter keinesignifikanten Unterschiede festgestellt werden (Abb. 38). Es wurde lediglich eine geringfügigeTendenz zu höherem Wuchs und größeren Stammdurchmessern durch höhere Düngermengenbeobachtet, die in System 2 am deutlichsten hervortrat.

Nach zweifaktorieller Varianzanalyse und anschließendem post-hoc-Test wurde deutlich, dass inSystem 1 die Pflanzen auch mit 30% der empfohlenen Düngermenge besser entwickelt waren alsdie Pflanzen, die in den Systmen 2 und 3 mit der vollen Düngermenge versorgt wurden. Folglichwirkten sich höhere Nähstoffgaben weit geringer aus als jene Faktoren, die in den Kultursystemenmit dichterem Pflanzenbestand die Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen förderten. Die Ergebnisseder Varianzanalyse in Tab. 12 belegen, dass hinsichtlich Pflanzenhöhe und Stammdurchmesserkeine signifikanten Unterschiede zwischen den Düngevarianten vorlagen.


Zwischen den Düngevarianten konnten hinsichtlich der Entwicklung von Blüten und Früchten nurim Mischkultursystem 2 Unterschiede beobachtet werden. Hier entwickelten 34,9% der Pflanzender niedrigen Düngestufe Blüten, während dies in den hohen Düngevarianten bei 55,7% derPflanzen bereits der Fall war. Diese Differenz spiegelt sich auch in dem Anteil der Pflanzen

7 Ab 1996 wurde dieses Düngeschema stark modifiziert, um im Rahmen angegliederter Forschungsprojektespezifischere Untersuchungen zur Dynamik einzelner Nährelemente zu ermöglichen. Folglich können bei derhier behandelten Fragestellung zum Einfluss der Düngemenge nur die Daten bis einschließlich 1996berücksichtigt werden.

Ergebnisse

87

Tab. 12: Varianzanalyse zur Überprüfung des Dünge-Effektes auf das Wachstum von Cupuaçu-Pflanzen.Analysiert wurden die Mittelwerte der 60 Mischkultur-Parzellen (n = 10). Zweifaktorielle ANOVA, kategorialeFaktoren: Düngevariante (30% und 100% der empfohlenen Mengen) und Mischkultursysteme (Werte inKlammern).SQ: Summe der Quadrate, Freih.-grad: Freiheitsgrade, MQ: Mittlere Quadratsumme, F: Signifikanzniveau nach F-Test, p-Wert: Irrtumswahrscheinlichkeit.

Kategorialer Faktor: Düngevariante (und Mischkultursysteme)


Effekt 1994 1 1994 1,70 ns 0,198(22893) (2) (11447) (9,76*) (<0,001)

Pflanzenhöhe

Fehler 63365 54 1173

Effekt 157,5 1 157,5 1,76 ns 0,191(1485,8) (2) (742,9) (8,28*) (<0,001)

Stammdurchmesser

Fehler 4844,7 54 89,7* signifikant, ns nicht signifikant

Düngevarianten (Prozent der empfohlenen Menge

System 1

Pfla

nzen

höhe

(cm

)

80

120

160

200

240

280

30 % 100 %

System 2

30 % 100 %

System 3

30 % 100 %

Stam

mdu

rchm

esse

r (m

m)

20

30

40

50

60

30 % 100 % 30 % 100 % 30 % 100 %

bc c a ab aa

a abc c ab ab

Abb. 38: Höhen und Stammdurchmesser der Pflanzen nach 3 Jahren bei 30% und 100% Düngung in denverschiedenen Mischkultursystemen.Darstellung der Mediane (o), der Spannweite, der 25-75-Perzentile und der Ausreißer (+). VerschiedeneBuchstaben am oberen Rand der Graphik repräsentieren signifikante Unterschiede zwischen denParzellenmittelwerten bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p < 0.05. Es wurden keine signifikantenUnterschiede zwischen den Mittelwerten der Düngevarianten innerhalb der Mischkultursysteme festgestellt (post-hoc-Test nach ANOVA: LSD-Test; n = 10).

Ergebnisse

88

��

��

��

��

��

��

0%

20%

40%

60%

80%

30% 100% 30% 100% 30% 100%

System 1 System 2 System 3

proz

entu

aler

Ant

eil d

er P

flanz

en

�� blühend (bis Sep.1995) fruchtend (bis Mai 1996)

Abb. 39: Anteil der Cupuaçu Pflanzen in den 30% und 100%-Düngevarianten, die im dritten Jahr bereitsadult waren („blühend“) und in den darauffolgenden Monaten reife Früchte entwickelten („fruchtend“).Darstellung der prozentualen Anteile blühender bzw. fruchtender Pflanzen innerhalb der einzelnen Kultursysteme.Individuenanzahl pro Düngevariante: 100 in System 1, 150 in System 2, 50 in System 3.

wider, die in den folgenden Monaten reife Früchte entwickelten. In den Systemen 1 und 3hingegen wirkten sich die verschiedenen Düngemengen nicht auf den generativen Entwicklungs-stand der Pflanzen aus. In beiden Düngevarianten war der Anteil adulter Pflanzen nahezuidentisch. Allerdings entwickelten hier bei der niedrigen Düngestufe weniger der adulten Pflanzenin den folgenden 5 bis 7 Monaten reife Früchte. D.h. in den Systemen 1 und 3 bewirkten diegeringeren Düngergaben, dass weniger der blühreifen Individuen Früchte entwickeln konnten(Abb. 39). Die Düngemenge hatte in diesen Systemen also keinen Einfluss auf die Reifeent-wicklung, aber in geringem Maße auf die Fruchtentwicklung.


Die höheren Düngergaben führten nicht dazu, dass die Cupuaçu-Pflanzen bei einem früherenvegetativen Entwicklungsstand bereits Früchte entwickelten (Abb. 40). Die höhere Düngungbewirkte jedoch bei den vegetativ weit entwickelten Pflanzen, d.h. bei Pflanzen eines Stamm-durchmessers von mehr als 45 mm, eine höhere Produktivität. Dieser Befund zeigt, dass diehöhere Düngergabe nicht die Reifeentwicklung, aber ab einem Mindestmaß der vegetativen Ent-wicklung die Fruchtproduktion der Cupuaçu-Pflanzen förderte.

Ergebnisse

89


Anza

hl F

rüch

te p

ro P

flanz

e

0

2

4

6

8

10

12

14

<25 35 45 55 >55

Pflanzen der 30 %-Düngungsvariante Pflanzen der 100 %-Düngungsvariante

25-75-Perzentile

Abb. 40: Fruchtproduktion in Abhängigkeit von der vegetativen Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen beiDüngung mit 100% bzw. 30% der empfohlenen Menge.Die Anzahl der 1996 an einer Pflanze abgereiften Früchte wurde gegen den Stammdurchmesser aufgetragen.Die Stammdurchmesser wurden für diese Darstellung in 10 mm-Intervallen klassifiziert. Darstellung der Medianeund der 25-75-Perzentile für die Gesamtheit der 600 Pflanzen in den Mischkultursystemen.

Produktivität der Cupuaçu-Pflanzen bei unterschiedlichem Düngeniveau

In den Systemen 1 und 3 förderten höhere Düngermengen weder die vegetative noch diegenerative Entwicklung von Cupuaçu-Pflanzen. Allerdings führten höhere Düngergaben beivegetativ weiter entwickelten Pflanzen zu einer leicht verbesserten Fruchtproduktion. Folglichmacht sich eine höhere Produktivität bei den 100%-Düngevarianten erst bemerkbar, wenn eingrößerer Anteil der Pflanzen in Abhängigkeit von anderen Faktoren (Kultursystem, edaphischeFaktoren) in der Entwicklung fortgeschritten ist. Daher wirkt sich in den Systemen 1 und 2, inwelchen die günstigsten Entwicklungsbedingungen vorherrschten, die höhere Düngermengepositiv auf die Fruchtproduktion aus, ohne dass diese Tendenz jedoch zu signifikantenUnterschieden innerhalb dieser Systeme führte. In System 3 hingegen war der größte Anteil derCupuaçu-Pflanzen unterdurchschnittlich entwickelt, was z.B. anhand der Stammdurchmesserdeutlich wurde. Daher konnte hier die höhere Düngergabe keine höhere Fruchtproduktionbewirken (Abb. 41).

Zwar unterschied sich zwischen den Düngevarianten der einzelnen Kultursysteme die Frucht-produktion nicht signifikant. Aber es erweist sich bei zweifaktorieller Varianzanalyse, dass beiBetrachtung der Gesamtheit der Mischkulturparzellen die düngungsbedingte Tendenz zu höhererFruchtproduktion ein signifikanter Effekt war, wenn auch mit einer vergleichsweise hohenIrrtumswahrscheinlichkeit (Tab. 13).

Ergebnisse

90

Bei abschließender Bewertung des Dünge-Effektes fällt auf, dass eine dreifach höhere Nährstoff-gabe die vegetative Entwicklung nicht förderte, aber eine Tendenz zu einer geringfügig besserenProduktivität bei vegetativ weit entwickelten Pflanzen herbeiführte. Jedoch wirkten sich diehöheren Nähstoffgaben hinsichtlich aller untersuchten Entwicklungsparameter bei weitemgeringer aus als jene Faktoren, welche in den Kultursystemen mit dichterem Pflanzenbestand dieEntwicklung der Cupuaçu-Pflanzen förderten.

Tab. 13: Varianzanalyse zur Überprüfung des Dünge-Effektes auf die Fruchtproduktion von Cupuaçu-Pflanzen nach 3 Jahren.Analysiert wurden die Mittelwerte der 60 Mischkultur-Parzellen (n = 10). Zweifaktorielle ANOVA, kategorialeFaktoren: Düngevariante (30% und 100% der empfohlenen Mengen) und Mischkultursysteme (Werte inKlammern).SQ: Summe der Quadrate, Freih.-grad: Freiheitsgrade, MQ: Mittlere Quadratsumme, F: Signifikanzniveau nach F-Test, p-Wert: Irrtumswahrscheinlichkeit.



Effekt 32,65 1 32,65 5,71* 0,02(223,37) (2) (111,68) (19,55*) (<0,001)

Fruchtprod. 1996


Düngevarianten (Prozent der empfohlenen Menge)

System 1

Fruc

htpr

oduk

tion

(kg/

Pfla

nze)

0

2

4

6

8

10

12

14

30 % 100 %

System 2

30 % 100 %

Min. - Max. o. Ausreißer25-75-PerzentileMedianAusreißer

System 3

30 % 100 %

bc c a ab aa

Abb. 41: Fruchtproduktion von 3-jährigen Cupuaçu-Pflanzen bei Düngung mit 30% bzw. 100% derempfohlenen Menge.Darstellung der Fruchtproduktion im Jahr 1996 (kg Frischgewicht pro Pflanze) bei den Düngevarianten derMischkultursysteme. Analysiert wurden die Parzellenmittelwerte. Verschiedene Buchstaben am oberen Rand derGraphik repräsentieren signifikante Unterschiede zwischen den Mittelwerten bei einer Irrtumswahrscheinlichkeitvon p < 0.05 (post-hoc-Test nach ANOVA: LSD-Test, n = 10).

Ergebnisse

91

4.2.4.3 Anzucht der Setzlinge mit Isolaten vesikulär-arbuskulärerMykorrhizapilze

Im Folgenden wird überprüft, ob die Inokulation der Keimlinge mit VA-Mykorrhiza nachAuspflanzung ins Versuchsfeld die Entwicklung der heranwachsenden Cupuaçu-Pflanzen beein-flusste. Bei der Varianzanalyse gingen die abhängigen Variablen (Höhe, Stammdurchmesser,Fruchtproduktion im Jahr 1996) als arithmetische Mittelwerte der einzelnen Mischkultur-Parzellen in die Analysen ein. Beim Design der ANOVA wurde als weiterer Faktor dieZugehörigkeit zu den Kultursystemen eingesetzt.


Zwischen den Mykorrhiza-Varianten konnten hinsichtlich der vegetativen Entwicklungsparameterkeine signifikanten Unterschiede festgestellt (Abb. 42). Es wurden lediglich in den Systemen 1und 3 geringfügige Tendenzen zu höherem Wuchs und größeren Stammdurchmessern bei deninokulierten Pflanzen beobachtet. Die geringen F-Werte der Varianzanalyse verdeutlichen, dassder Effekt der Mykorrhizierung sich statistisch nicht verifizieren ließ (Tab. 14).


Zwischen den Mykorrhiza-Varianten konnten hinsichtlich der Entwicklung von Blüten undFrüchten nur im Mischkultursystem 3 Unterschiede beobachtet werden. Hier entwickelten 34%der nicht inokulierten Pflanzen Blüten, während 56% der mit Mykorrhiza inokulierten Pflanzen zudiesem Zeitpunkt adult waren. In den Systemen 1 und 2 konnte hingegen kein Effekt derMykorrhiza-Inokulation der Keimlinge auf den generativen Entwicklungsstand der Pflanzenbeobachtet werden. Der Anteil adulter Pflanzen spiegelt sich bei allen Varianten nahezugleichermaßen in dem Anteil der Pflanzen wider, die in den folgenden Monaten reife Früchteentwickelten (Abb. 43).


Die Mykorrhiza-Inokulation der Keimlinge führte nicht dazu, dass die Cupuaçu-Pflanzen nach3 Jahren bei einem früheren vegetativen Entwicklungsstand Früchte entwickelten. Bei denvegetativ weit entwickelten Pflanzen war jedoch eine sehr geringfügige Tendenz zu höhererProduktivität bei den inokulierten Individuen zu verzeichnen (Abb. 44).

Produktivität der Cupuaçu-Pflanzen in den Mykorrhiza-Varianten

Zwischen den Mykorrhiza-Varianten der Mischkultursysteme konnten keine signifikantenUnterschiede hinsichtlich der Fruchtproduktion festgestellt werden (Abb. 45). Allerdings lässtsich bei den inokulierten Pflanzen eine geringfügige Tendenz zu höherer Produktivität erkennen,die sich nach zweifaktorieller Varianzanalyse in einem F-Wert von 3,39 manifestiert, jedoch beieiner vergleichsweise hohen Fehlerwahrscheinlichkeit von über 7,1% (Tab. 15).

Ergebnisse

92

Tab. 14: Varianzanalyse zur Überprüfung des Mykorrhiza-Effektes auf das Wachstum von Cupuaçu-Pflanzen in den ersten drei Jahren.Analysiert wurden die Mittelwerte der 60 Mischkultur-Parzellen (n = 10). Zweifaktorielle ANOVA, kategorialeFaktoren: Mykorrhiza-Inokulation (ohne/mit Inokulation der Keimlinge) und Mischkultursysteme (Werte inKlammern).SQ: Summe der Quadrate, Freih.-grad: Freiheitsgrade, MQ: Mittlere Quadratsumme, F: Signifikanzniveau nach F-Test, p-Wert: Irrtumswahrscheinlichkeit.



Effekt 1038 1 1038 0,90 ns 0,348(22893) (2) (11447) (9,89*) (<0,001)

Pflanzenhöhe

Fehler 62568 54 1158,7

Effekt 73,4 1 73,4 0,82 ns 0,370(1485,8) (2) (742,9) (8,27*) (<0,001)

Stammdurchmesser


Mykorrhiza-Varianten (ohne/mit Inokulation der Keimlinge)

System 1

Pfla

nzen

höhe

(cm

)

80

120

160

200

240

280

-M +M

System 2

-M +M

System 3

-M +M

Stam

mdu

rchm

esse

r (m

m)

20

30

40

50

60

70

-M +M -M +M -M +M

bc c ab a a a

aaabc c ab

Abb. 42: Höhen und Stammdurchmesser der Cupuaçu-Pflanzen nach 3 Jahren in Abhängigkeit von derInokulation der Keimlinge mit Mykorrhiza in den verschiedenen Mischkultursystemen.Darstellung der Mediane (o), der Spannweite, der 25-75-Perzentile und der Ausreißer (+). VerschiedeneBuchstaben am oberen Rand der Graphik repräsentieren signifikante Unterschiede zwischen denParzellenmittelwerten bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p < 0.05. Es wurden keine signifikantenUnterschiede zwischen den Mittelwerten der Düngevarianten innerhalb der Mischkultursysteme festgestellt (post-hoc-Test nach ANOVA: LSD-Test; n = 10).

Ergebnisse

93

��

��

��

��

��

��0%

20%

40%

60%

80%

-M +M -M +M -M +M

System 1 System 2 System 3

proz

entu

aler

Ant

eil d

er P

flanz

en


Abb. 43: Anteil der Cupuaçu Pflanzen in den Mykorrhiza-Varianten, die im dritten Jahr bereits adult waren(„blühend“) und in den darauffolgenden Monaten reife Früchte entwickelten („fruchtend“).Darstellung der prozentualen Anteile blühender bzw. fruchtender Pflanzen innerhalb der einzelnen Kultursysteme.Individuenanzahl pro Mykorrhiza-Variante: 100 in System 1, 150 in System 2, 50 in System 3.


Anza

hl F

rüch

te p

ro P

flanz

e

0

2

4

6

8

10

12

14

<25 35 45 55 >55

-M-Variante+M-Variante

25-75-Perzentile

Abb. 44: Fruchtproduktion in Abhängigkeit von der vegetativen Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen,3 Jahre nach Anzucht der Keimlinge ohne und mit Mykorrhiza-Inokulation.Die Anzahl der 1996 an einer Pflanze abgereiften Früchte wurde gegen den Stammdurchmesser aufgetragen.Die Stammdurchmesser wurden für diese Darstellung in 10 mm-Intervallen klassifiziert. Darstellung der Medianeund der 25-75-Perzentile für die Gesamtheit der 600 Pflanzen in den Mischkultursystemen.

Ergebnisse

94

Tab. 15: Varianzanalyse zur Überprüfung des Mykorrhiza-Effektes auf die Fruchtproduktion von Cupuaçu-Pflanzen nach 3 Jahren.Analysiert wurden die Mittelwerte der 60 Mischkultur-Parzellen (n = 10). Zweifaktorielle ANOVA, kategorialeFaktoren: Mykorrhiza-Inokulation (ohne/mit Inokulation der Keimlinge) und Mischkultursysteme (Werte inKlammern).SQ: Summe der Quadrate, Freih.-grad: Freiheitsgrade, MQ: Mittlere Quadratsumme, F: Signifikanzniveau nach F-Test, p-Wert: Irrtumswahrscheinlichkeit.

Kategorialer Faktor: Mykorrhiza-Inokulation (und Mischkultursysteme)


Effekt 20,70 1 20,70 3,39ns 0,071(223,37) (2) (111,68) (18,31*) (<0,001)

Fruchtprod. 1996


Mykorrhiza-Varianten (ohne/mit Inokulation der Keimlinge)

System 1

Fruc

htpr

oduk

tion

(kg/

Pfla

nze)

0

2

4

6

8

10

12

14

-M +M

System 2

-M +M

System 3

-M +M

Min.-Max.ohne Ausreißer

25-75-Perzentile

Median

Ausreißer

a aaabb

Abb. 45: Fruchtproduktion von Cupuaçu-Pflanzen 3 Jahre nach Anzucht der Keimlinge ohne und mitMykorrhiza-Inokulation.Darstellung der 1996 erbrachten Fruchtproduktion (kg Frischgewicht pro Pflanze) in den verschiedenenMykorrhiza-Varianten der Mischkultursysteme. Analysiert wurden die Parzellenmittelwerte. VerschiedeneBuchstaben am oberen Rand der Graphik repräsentieren signifikante Unterschiede zwischen den Mittelwerten beieiner Irrtumswahrscheinlichkeit von p < 0.05 (post-hoc-Test nach ANOVA: LSD-Test, n = 10).

Ergebnisse

95

Der geringe Mykorrhiza-Effekt ist im Zusammenhang mit der Beobachtung zu sehen, dass bei dennicht inokulierten Keimlingen nach Auspflanzen ins Versuchsfeld deutlich höhere Verlustraten zuverzeichnen waren (SHIFT-ENV23 Jahresbericht 1993). Die höhere Vitalität der mitVA-Mykorrhizapilzen inokulierten Setzlinge lässt sich vermutlich u.a. auch auf einenEntwicklungsvorsprung zum Zeitpunkt des Auspflanzens zurückführen. Dieser Vorteil wurde inden folgenden 3 Jahren weitgehend von anderen Standortfaktoren überlagert, von denenentscheidende in den vorangegangenen Kapiteln behandelt wurden. Ein Mykorrhiza-Effekt, derüber die Anzucht der Keimlinge hinaus wirksam wäre, ist wenig wahrscheinlich und auch kaumanalysierbar, da in den Böden der Versuchsfläche ausreichend Infektionspotenzial autochthonerMykorrhiza vorhanden war. IDZAK (1993) stellte zum Zeitpunkt der Pflanzung (5 Monate nachder Brandrodung) eine homogene Verteilung von Mykorrhizapilzen auf der Experimentalflächefest (2 – 16 VA-Mykorrhizasporen pro cm3 Boden). Folglich konnten auch die Pflanzen der -M-Variante durch Mykorrhiza besiedelt werden, und auch bei der +M-Variante kann nichtentschieden werden, in welchem Umfang autochthone Mykorrhizapilze - womöglich unterVerdrängung der inokulierten Isolate - an der Besiedelung der im Feld heranwachsenden Pflanzenbeteiligt waren (IDZAK 1994).

Es handelt sich also bei der nach ca. 3 Jahren beobachteten leichten Tendenz zu bessererEntwicklung und Produktivität bei inokulierten Pflanzen um Effekte, die kaum länger als bis zumAuspflanzen der Setzlinge wirksam waren. Dabei ließ sich ein geringer Entwicklungsvorsprungder inokulierten Pflanzen vermutlich auch deswegen nach 3 Jahren noch erkennen, da wegen derhöheren Mortalität in den -M-Varianten mehr Pflanzen (3% bis 4%) durch jüngere und somitgeringer entwickelte Setzlinge ersetzt werden mussten als in den +M-Varianten, in denen eineweit geringere Mortalität von ca. 1% vorlag (SHIFT-ENV23 Abschlußbericht 1997).

4.2.4.4 Reliefeigenschaften an den einzelnen Standorten

Die Experimentalfläche ist uneben und weist an den Standorten der Cupuaçu-Pflanzen Gefälle biszu maximal 25 cm m-1 auf. Anhand der Häufigkeitsverteilung in Abb. 46 wird deutlich, dass nurca. 20% der Pflanzen auf nahezu ungeneigter Fläche wuchsen (Gefälle bis zu 1 cm m-1). Ungefähr40% der Pflanzen waren an Standorten mittlerer Neigung (Gefälle bis zu 5 cm m-1) und dierestlichen 40% an Standorten stärkerer Hanglage anzutreffen.

Es wurde überprüft, ob sich die Cupuaçu-Pflanzen in den verschiedenen Hanglagen hinsichtlichihrer Entwicklung und Produktivität unterschieden. Solche Unterschiede können z.B. dadurchhervorgerufen werden, dass bei höherer Geländeneigung durch den verstärkten Oberflächen-abfluss sowohl die im Oberboden vorhandenen als auch die durch Düngung eingebrachtenNährstoffe stärker ausgewaschen werden und somit diese Anteile für die Pflanze nicht zurVerfügung stehen.

Ergebnisse

96

(obere Klassengrenzen)Gefälle (in % = cm/m) an Standorten von Cupuaçu-Pflanzen

% d

er In

divi

duen

Anza

hl In

divi

duen

��

��

��

��

��

��

0

100

200

300

400

500

600

0%

20%

40%

60%

80%

100%

1% 2,5% 5% 7,5% 10% >10%

Häufigkeitsverteilung kumulativ��normal

Abb. 46: Reliefeigenschaften des Versuchsgeländes – Häufigkeitsverteilung der Gefälleklassen an denStandorten der Cupuaçu-Pflanzen in den Blöcken I-IV.Prozentuale und absolute Häufigkeiten von Cupuaçu-Pflanzen in den Blöcken I-IV der Experimentalfläche, derenStandorte ein Gefälle von 0 – 1%, 1 – 2,5%, 2,5 – 5% etc. aufwiesen.

Für die Varianzanalyse wurden die Gefälle an den Standorten der Cupuaçu-Pflanzen soklassifiziert, dass sich eine möglichst vergleichbare Fallhäufigkeit in den einzelnen Klassen ergab.Beim Design der ANOVA wurde der mögliche Hanglagen-Effekt getrennt für die einzelnenKultursysteme überprüft, wobei die Düngevariante als weitere Gruppierungsvariableberücksichtigt wurde. Somit wurden Fehler vermieden, die sich aus einer ungleichen Verteilungder Hanglagen über diese Versuchsvarianten ergeben könnten. Die Pflanzen in Block V wurdenwegen ihrer unterdurchschnittlichen Entwicklung nicht berücksichtigt.

Tab. 16 gibt die Ergebnisse der zweifaktoriellen Varianzanalysen wieder. In Tab. 17 sind dieMittelwerte der untersuchten Entwicklungsparameter bei den verschiedenen Gefällen an denStandorten der Cupuaçu-Pflanzen aufgelistet, getrennt nach Kultursystemen und Düngevarianten.Es wird deutlich, dass ein Effekt des Gefälles auf einzelne Entwicklungsparameter fastausschließlich im Mischkultursystem 3 und in der Monokultur gegeben war.

Ein Vergleich der entsprechenden Mittelwerte in Tab. 17 zeigt jedoch, dass auch bei den alssignifikant ermittelten Effekten kein durchgängig linearer Zusammenhang zwischen Gefälle undEntwicklung der Cupuaçu-Pflanzen bestand. So war beispielsweise der Stammdurchmesser derPflanzen in System 3 sowohl bei geringem als auch bei starkem Gefälle höher als bei mittleremGefälle. In der Monokultur hingegen entwickelten die Pflanzen bei mittlerem Gefälle mehrFrüchte als bei starker oder geringer Geländeneigung. In Systems 3 war hinwiederum einekontinuierliche Abstufung von geringer Fruchtproduktion bei starkem Gefälle hin zu höhererProduktion bei geringem Gefälle zu beobachten.

Ergebnisse

97

Diese auf den ersten Blick inkonsistente Befundlage deutet darauf hin, dass die Geländeneigungan Standorten von Cupuaçu-Pflanzen zwar einen Einfluss auf deren Entwicklung undProduktivität haben kann, dass aber kaum ein linearer Zusammenhang auszumachen ist. So kannin dem einen Falle eine gewisse Geländeneigung dazu führen, dass z.B. in einem Mischbestandmehr Nährstoffe von benachbarten Pflanzen angeschwemmt als am Cupuaçu-Standort ausge-waschen werden. Derselbe Neigungsgrad kann jedoch unter leicht veränderten Bedingungen auchzu einer negativen Nährstoffbilanz am Cupuaçu-Standort führen. Ausschlaggebend für dieDynamik des Oberflächenabflusses und für damit einhergehende Nährstoffverfrachtungen ist dasMikrorelief, das im Rahmen der vorliegenden Studie nicht untersucht wurde.

Trotz der schweren Interpretierbarkeit der Einzeldaten ist auffällig, dass ein Einfluss des Reliefsauf die pflanzliche Entwicklung laut Varianzanalysen nur in denjenigen Systemen zu beobachtenist, die sich durch offenere Bestandesstrukturen auszeichnen. In der Mischkultur 1, dem Systemmit dem dichtesten Bestand an Nutzpflanzen und an bodendeckender Vegetation (insbesondereP. phaseoloides), ist dagegen keinerlei Effekt der Geländeneigung zu beobachten.

Auch wenn Richtung und Maß des Geländeeinflusses in dieser Studie nicht erfasst werdenkonnten, so ist dennoch erkennbar, dass entsprechende Einflussgrößen in den offenen Beständendie Pflanzenentwicklung beeinträchtigen, während sie in den dichteren Beständen ohne Belangbleiben.

Tab. 16: Ergebnis der Varianzanalyse zur Überprüfung des Effektes des Gefälles an Cupuaçu-Standortenauf deren Entwicklung und Fruchtproduktion.F-Werte und Fehlerwahrscheinlichkeiten der abhängigen Variablen nach zweifaktorieller ANOVA; kategorialeFaktoren: Gefälleklassen (Gefälle ≤ 1 %, 1 % - 5 %, > 5 %) und Düngung (30% und 100% der empfohlenenMenge). F-Werte (Fehlerwahrscheinlichkeiten in Klammern). Signifikante Effekte der Geländeneigung amStandort (p < 5%) sind durch Fettdruck hervorgehoben.

F-Werte und Fehlerwahrscheinlichkeiten der abhängigen Variablen

FruchtproduktionKultursystem Pflanzen-

höheStamm-durchm. 1996 1997 1998

Misch 1 2,39 (0,09) 1,34 (0,27) 1,7 (0,19) 1,63 (0,2) 0,74 (0,48)

Misch 2 2,09 (0,13) 0,26 (0,77) 4,13 (0,02) 1,06 (0,35) 0,33 (0,72)

Misch 3 3,82 (0,03) 5,42 (0,01) 3,27 (0,04) 2,68 (0,08) 2,06 (0,14)

Mono 3,58 (0,03) 1,03 (0,36) 1,85 (0,16) 3,21 (0,04) 15,56 (<0,01)

Ergebnisse

98

Tab. 17: Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen bei unterschiedlichem Gefälle der Standorte.Mittelwerte und Standardabweichungen der pflanzlichen Entwicklungsparameter in den einzelnen Gefälle-Klassen getrennt nach Systemen und deren Düngevarianten (N : Fallhäufigkeit der einzelnen Klassen).

Mittelwert ± Standardabweichung

Fruchtproduktion (kg Pflanze-1)Kultur-system

Dünge-variante

Gefälle-klassen N Pflanzen-

höhe (cm)Stamm-durchm.

(mm) 1996 1997 1998

≤ 1% 20 207,5 ± 39,9 49,4 ± 9,1 5,7 ± 3,7 8,8 ± 5,3 9,7 ± 6,4

1 - 5% 24 218,3 ± 47,4 52,7 ± 12,9 4,8 ± 4,3 5,7 ± 4,2 7,4 ± 6,830%

> 5% 36 219,2 ± 40,8 51,6 ± 11,3 5,6 ± 5,5 7,3 ± 4,3 6,8 ± 6,4

≤ 1% 21 222,4 ± 57,4 53,2 ± 17,9 8,2 ± 6,0 9,1 ± 6,7 12,2 ± 8,4

1 - 5% 20 200,0 ± 33,4 49,3 ± 9,3 5,5 ± 4,4 8,8 ± 4,5 13,1 ± 8,3

Misch 1

100%

> 5% 39 235,5 ± 50,7 56,9 ± 11,1 7,7 ± 5,1 10,6 ± 6,4 11,8 ± 6,4

≤ 1% 30 172,8 ± 49,6 37,2 ± 10,9 0,9 ± 1,7 3,1 ± 3,3 5,4 ± 4,7

1 - 5% 60 182,2 ± 34,4 40,2 ± 8,8 0,6 ± 0,9 2,9 ± 3,7 5,1 ± 4,330%

> 5% 30 161,8 ± 29,4 39,7 ± 8,8 0,4 ± 0,8 1,6 ± 1,8 5,1 ± 4,1

≤ 1% 5 178,0 ± 39,0 43,4 ± 8,1 0,8 ± 0,6 4,5 ± 2,8 5,3 ± 4,4

1 - 5% 88 197,6 ± 51,6 44,7 ± 13,9 4,0 ± 5,0 3,4 ± 3,7 6,9 ± 6,9

Misch 2

100%

> 5% 27 192,0 ± 55,7 44,1 ± 12,8 1,7 ± 2,3 6,2 ± 4,8 7,9 ± 5,8

≤ 1% 19 174,2 ± 41,5 42,5 ± 11,6 1,5 ± 1,9 1,5 ± 1,7 5,5 ± 3,8

1 - 5% 13 158,5 ± 46,9 36,6 ± 13,3 1,0 ± 2,8 1,8 ± 2,2 6,8 ± 4,830%

> 5% 8 180,0 ± 25,6 44,8 ± 11,2 0,9 ± 1,5 1,1 ± 0,8 3 ± 3,4

≤ 1% 15 200,7 ± 48,6 50,7 ± 11,7 2,8 ± 3,4 5,8 ± 3 8,3 ± 5,7

1 - 5% 20 164,0 ± 26,4 37,8 ± 11,0 1,0 ± 1,4 1,9 ± 3,9 6,5 ± 6

Misch 3

100%

> 5% 5 181,0 ± 27,9 44,2 ± 11,2 0,2 ± 0,5 1,6 ± 1,3 3,2 ± 2,1

≤ 1% 19 116,3 ± 22,2 28,1 ± 8,1 0,1 ± 0,4 0,9 ± 1,2 4,5 ± 4,8

1 - 5% 35 129,1 ± 29,2 31,7 ± 8,9 0,5 ± 1,0 1,8 ± 2,1 6,7 ± 5,5Mono 100%

> 5% 66 136,0 ± 29,8 29,9 ± 9,5 0,2 ± 0,6 1,0 ± 1,4 2,1 ± 2,5

Ergebnisse

99

4.2.5 Kompensation klimatischer und edaphischer Einflussgrößenin den untersuchten Kultursystemen

In den vorangehenden Kapiteln wurde eingehend analysiert, ob und in welchem Maße diePflanzenentwicklung unter dem Einfluss von Standortfaktoren stand, die durch das Konzept unddie Anlage des Feldversuches variiert waren. Hinsichtlich aller untersuchten Parameter wurdendie deutlichsten Unterschiede in der Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen zwischen den Kultur-systemen festgestellt. Als weitere evidente Einflussgrößen erwiesen sich der mikroklimatischeGradient und die unterschiedlich fortgeschrittene Degradation des Bodens. Im Folgenden wird ineinem vergleichenden Ansatz überprüft, ob sich diese klimatischen und edaphischen Einfluss-größen in allen Kultursystemen gleichermaßen auswirkten, oder ob diese Effekte in einzelnenSystemen modifiziert oder gar kompensiert wurden.

4.2.5.1 Kultursysteme vs. mikroklimatischer Gradient

Beim Vergleich der verschiedenen Kultursysteme wurde festgestellt, dass in den dichterenPflanzenbeständen günstigere Bedingungen für die Entwicklung und Fruchtproduktion derCupuaçu-Pflanzen vorherrschten. Es stellte sich die Frage, durch welche Faktoren dieunterschiedlichen Bestandesstrukturen derart die pflanzliche Entwicklung und Produktivitätbeeinflussten. Es ließen sich Indizien für die These aufzeigen, dass sich in dichteren Beständenfeuchtere Mikroklimate stabilisieren konnten, die unter den klimatischen Verhältnissen Zentral-Amazoniens einer defizitären Wasserbilanz der Cupuaçu-Pflanzen entgegenwirkten. Eine starkeReaktivität von Cupuaçu-Pflanzen auf geringfügige Unterschiede des Mikroklimas konnte anhanddes starken Einflusses mikroklimatischer Gradienten bestätigt werden (siehe Kapitel 4.2.3, S. 70).Wenn also die bessere pflanzliche Entwicklung in den dichteren Kultursystemen tatsächlich durchderen feuchtere Mikroklimate bedingt war, dann muss hier die Wirkung des mikroklimatischenGradienten weitgehend kompensiert worden sein. In relativ offenen Pflanzenbeständen wärehingegen zu erwarten, dass die Wirkung des mikroklimatischen Gradienten deutlicher hervortritt.

Wie im Kapitel 4.2.2.1 „Strukturelle Charakteristika der Pflanzenbestände der vierKultursysteme“ dargestellt, wies System 1 bis 1996 die höchste Bestandesdichte auf, gefolgt vonSystem 2. Das System 3 war zu jedem Zeitpunkt die Mischkultur mit dem offenstenErscheinungsbild8. Der Einfluss des mikroklimatischen Gradienten auf die vegetativeEntwicklung der Cupuaçu-Pflanzen in den drei Systemen ist in Abb. 47 dargestellt.

Es wird offensichtlich, dass sich bei System 3 der mikroklimatische Gradient am deutlichsten inder pflanzlichen Entwicklung niederschlägt, während in System 2 der Einfluss geringerausgeprägt ist. In System 1 schließlich ist keine eindeutige Wirkung des mikroklimatischenGradienten zu erkennen. Dies bedeutet, dass der Effekt des mikroklimatischen Gradienten beihöherer Bestandesdichte der Systeme zunehmend kompensiert wird.

8 Die Pflanzen der Monokultur konnten bei der Analyse des mikroklimatischen Einflusses des Waldes wegen dergeringen Wiederholung und der dadurch bedingten ungleichen topographischen Verteilung nicht berücksichtigtwerden.

Ergebnisse

100

Abstand zum Wald (m)

Höh

e de

r Pfla

nzen

(cm

)

Stam

mdu

rchm

esse

r (m

m)

SYSTEM 1

150

175

200

225

250

<15 30 45 60 >60SYSTEM 2

35

40

45

50

55

<15 30 45 60 >60

SYSTEM 3

150

175

200

225

250

<15 30 45 60 >60

Höhe Durchmesser Mittelw. +/- Stdf.

Abb. 47: Der Einfluss des mikroklimatischen Gradienten auf die vegetative Entwicklung von Cupuaçu-Pflanzen in Mischkultursystemen unterschiedlicher Bestandesdichten. Bestandesdichte in den Systemenim Jahr 1996:System 1 > System 2 >> System 3.Pflanzenhöhe und Stammdurchmesser der Cupuaçu-Pflanzen nach 3 Jahren (1996) in verschiedenen Abständenzum angrenzenden Wald (Abszissenbeschriftung: Klassengrenzen in Metern), getrennt nachMischkultursystemen. Darstellung der Mittelwerte, Standardfehler und Regressionsgeraden.

Abstand zum Wald (m)

Fruc

htpr

oduk

tion

(kg/

Pfla

nze)

SYSTEM 1

5

10

15

20

<15 30 45 60 >60SYSTEM 2

<15 30 45 60 >60

SYSTEM 3

5

10

15

20

<15 30 45 60 >60

Fruchtproduktion 1998

Mittelwert Mittelw. +/- Stdf.

Abb. 48: Der Einfluss des mikroklimatischen Gradienten auf die Fruchtproduktion von Cupuaçu-Pflanzenin Mischkultursystemen unterschiedlicher Bestandesdichten. Bestandesdichte in den Systemen im Jahr1998: System 1 ≈ System 2 >> System 3.Fruchtproduktion der Cupuaçu-Pflanzen nach 5 Jahren (Erntesaison 1998, nach „El Niño“-Phänomen) inverschiedenen Abständen zum angrenzenden Wald (Abszissenbeschriftung: Klassengrenzen in Metern), getrenntnach Mischkultursystemen. Darstellung der Mittelwerte, Standardfehler und Regressionsgeraden.

Ergebnisse

101

Ab 1996/97 änderte sich die Rangfolge der Systeme hinsichtlich der Bestandesdichten: Durch denWegfall der Papaya-Pflanzen in System 1 im Laufe des Jahres 1996 war hier ab 1997 der Bestandan Nutzpflanzen ähnlich dicht wie in System 2, während die Mischkultur 3 weiterhin das Systemmit dem offensten Erscheinungsbild blieb (siehe Kapitel 4.2.2). Wenn sich also der Effekt desmikroklimatischen Gradienten mit abnehmender Bestandesdichte verstärkt, würde sich ab 1997der mikroklimatische Gradient nun in den Systemen 1 und 2 gleichermaßen gering bemerkbarmachen, während er im System 3 weiterhin am deutlichsten wäre.

Der Einfluss des mikroklimatischen Gradienten auf die Fruchtproduktion nach dem El-Niño-Jahr1997 ist in Abb. 48 getrennt für die drei Systeme dargestellt. Und in der Tat zeichnet sich nunauch in System 1 eine Wirkung des mikroklimatischen Gradienten ab. Schließlich schlägt sich inder Mischkultur mit der geringsten Bestandesdichte (System 3) der mikroklimatische Gradientweiterhin am deutlichsten nieder.

Die im Vergleich zu den anderen Mischkulturen im Mittel höhere Fruchtproduktion im Jahr 1998 desSystems 3 in den dem Wald am nächsten gelegenen Abstandsklassen ist auf eine Produktivitätssteigerungin der Variante 3a zurückzuführen. In dieser Variante wurden im Laufe des Jahres 1996 Jungpflanzen dersehr düngeintensiven Arten Citrus sinensis und Carica papaya in unmittelbare Nachbarschaft zu denCupuaçu-Bäumen angepflanzt (siehe S. 61). Wie im Kapitel über die Analyse des Dünge-Effektesdargestellt wurde, bewirken höhere Düngemengen bei vegetativ weit entwickelten Cupuaçu-Pflanzen eineZunahme der Fruchtproduktion. So ist davon auszugehen, dass die Cupuaçu-Bäume in der System-Variante 3a ab ca. 1997 von den hohen Düngergaben an die sehr dicht stehenden Citrus- und Papaya-Pflanzen profitierten. Zudem entwickelten sich als Folge dieses Eingriffs die Puerária-Bestände in dieserVariante sprunghaft. Diese Tatsache gewinnt an Bedeutung, wenn man berücksichtigt, dass dem Boden-decker P. phaseoloides die Funktion eines temporären Nährstoffspeichers und -verteilers zugesprochenwird.Um so bemerkenswerter ist die Tatsache, dass unabhängig von der offensichtlich verbessertenNährstoffversorgung in dieser Variante der mikroklimatische Effekt in System 3 am stärksten ausgeprägtblieb. In diesem Zusammenhang sei darauf hingewiesen, dass angesichts des geringen Entwicklungs-standes der zusätzlich gepflanzten Setzlinge in der Variante 3a der Deckungsgrad an Nutzpflanzen nurunwesentlich zunahm, so dass in dem Zeitraum der hier dargestellten Untersuchungen System 3 und 3adurchgängig die geringsten Bestandesdichten der Mischkulturen aufwiesen.

Betrachtet man die vegetative Entwicklung nur derjenigen Pflanzen, die in unmittelbarerNachbarschaft zum Wald standen (Abb. 47), sind keine Unterschiede zwischen den Kultur-systemen zu verzeichnen. Außerhalb des mikroklimatischen Einflussbereiches des Waldes tretendie Unterschiede zwischen den Systemen jedoch um so stärker in Erscheinung. DieseBeobachtungen können als weiteres Indiz für die These geltend gemacht werden, dass dieEntwicklungsunterschiede der Cupuaçu-Pflanzen zwischen den Kultursystemen zu einemerheblichen Teil auf unterschiedliche Charakteristika der Bestandesklimate zurückzuführen sind.

Ergebnisse

102

4.2.5.2 Kultursysteme vs. Bodendegradation

Wie in Kapitel 4.2.4.1 (S. 80) erläutert, wurden zwischen den Versuchsblöcken deutlicheUnterschiede hinsichtlich Entwicklung und Produktivität der Cupuaçu-Pflanzen festgestellt. Dasverminderte Wachstum und die geringe Produktivität der Cupuaçu-Pflanzen in den Blöcken IVund V waren durch ungünstigere bodenphysikalische Faktoren bedingt, Folgen der längerenNutzungsgeschichte dieser Teilflächen. Es stellt sich die Frage, ob sich der Gradient derBodenfruchtbarkeit bei allen Kultursystemen gleichermaßen in einem Gradient der Entwicklungder Cupuaçu-Pflanzen niederschlug, oder ob in einzelnen Kultursystemen der edaphische Effektdeutlich vermindert war. Für die entsprechenden Analysen wurden die Daten derFruchtproduktion getrennt für die einzelnen Kultursysteme und Erntejahre standardisiert9.

Durch die Standardisierung werden die Mittelwerte der Fruchtproduktion der Jahre 1996, 1997 und 1998getrennt für die vier Systeme gleich Null gesetzt. Die Abweichungen der Einzeldaten von dem Wert Nullspiegeln die Streuung innerhalb des jeweiligen Systems wider. Durch Gruppierung dieser standardisiertenErntedaten nach Blöcken wird es möglich, in einem direkten Vergleich der Kultursysteme und Erntejahrezu entscheiden, ob sich die edaphischen Unterschiede zwischen den Blöcken in den einzelnen Systemenähnlich auswirkten. Bei Annahme der „Nullhypothese“, d.h. wenn sich in allen Systemen der edaphischeEinfluss gleichermaßen bemerkbar macht, werden die standardisierten Werte z.B. in einem Block mitverminderter Bodenfruchtbarkeit in jedem System unter dem Mittelwert streuen. Wird hingegen deredaphische Effekt kompensiert, so wird dies daran erkennbar, dass in dem betreffenden System die Wertebei jedem Block nahezu symmetrisch um den Mittelwert streuen.

In Abb. 49 sind die standardisierten Werte der Fruchtproduktion von 1996 bis 1998 in denVersuchsblöcken getrennt für jedes Kultursystem dargestellt. Die Versuchsblöcke sind in derReihenfolge ihrer Bodenfruchtbarkeit nach Maßgabe der ersten Fruchtproduktion im Jahr 1996auf der Abszisse angeordnet (Abstufung der Bodenfruchtbarkeit: Block III > Block I = Block II >Block IV > Block V; vgl. Kap. 4.2.4.1 S. 80ff).

Bei System 1 streuen in den Blöcken I bis IV die Werte gleichermaßen um den Mittelwert, wobeizwischen den Erntejahren keine nennenswerten Unterschiede auftraten. In Block V streuen dieWerte unterhalb des System-Mittelwertes, was einen deutlichen Einfluss der vermindertenBodenqualität auf die Fruchtproduktion anzeigt. Dieser Einfluss wird hier jedoch im zeitlichenVerlauf etwas geringer, was daran zu erkennen ist, dass sich bei System 1 die Streuungen derstandardisierten Werte der Fruchtproduktion in Block V von Jahr zu Jahr dem Mittelwert nähern.

Bei System 2 ist zusätzlich zu Block V auch in Block IV eine stärkere Streuung der Werteunterhalb des System-Mittelwertes zu beobachten. D.h. im Vergleich zu System 1 reagierten hierdie Pflanzen etwas stärker auf verminderte Bodenfruchtbarkeit. Eine Tendenz zur Verringerungdes edaphischen Effektes im Laufe der Entwicklung der Pflanzenbestände, wie sie in System 1beobachtet wurde, zeichnete sich in System 2 nicht ab.

9

sxx

si

ix −

=

XSi = standardisierter Wert; xi = Messwert; x = System-Mittelwert; s = System-Standardabweichung

Ergebnisse

103

Median, 25-75-Perzentile und Bereich der standardisierten Fruchtproduktion der Jahre1996 1997 1998

��

��

Schw

anku

ng d

er s

tand

ardi

sier

ten

Wer

te d

er F

ruch

tpro

dukt

ion

um d

en M

ittel

wer

t des

jew

eilig

en S

yste

ms

abnehmende Bodenfuchtbarkeit

Monokultur

��

��

� ��

��

��

II+III I IV VBLOCK

-1

0

1

2

3

System 2

��

��

��

��

��

��

��

II+III I IV VBLOCK

-1

0

1

2

3

System 3

��

��

��

��

��

��

II+III I IV VBLOCK

-1

0

1

2

3

System 1

��

��

��

��

��

��

��

��

II+III I IV VBLOCK

-1

0

1

2

3

Abb. 49: Der Einfluss der unterschiedlichen edaphischen Bedingungen in den Versuchsblöcken auf dieProduktivität von Cupuaçu-Pflanzen - getrennte Betrachtung der vier Kultursysteme.Darstellung der Mediane, 25-75-Perzentile und Bereiche der für jedes System und Erntejahr getrenntstandardisierten Werte der Fruchtproduktion der Einzelpflanzen von 1996 bis 1998 (siehe Text). Ordinate:standardisierte Werte der Fruchtproduktion; Abszisse: Versuchsblöcke in der Reihenfolge ihrerBodenfruchtbarkeit nach Maßgabe der Fruchtproduktion im Jahr 1996; MW: Der Mittelwert der standardisiertenFruchtproduktion des jeweiligen Systems in einem Erntejahr ist Null. Die unterhalb des Mittelwertes gelegenenWerte repräsentieren unterdurchschnittliche Fruchtproduktion. Bei Betrachtung der Werte eines Jahres wirddeutlich, wie stark sich die edaphischen Unterschiede zwischen den Blöcken auf die Fruchtproduktion in deneinzelnen Systemen auswirkten (zum System-Mittelwert asymmetrische Streuungen zeigen einen edaphischenEffekt an). Zugleich wird die zeitliche Entwicklung dieses Einflusses ersichtlich: Nähern sich die Schwankungenvon 1996 bis 1998 dem Mittelwert, verringert sich der edaphische Effekt, vice versa.

Ergebnisse

104

In System 3 machen sich die edaphischen Unterschiede zwischen den Versuchsblöcken stark inder Fruchtproduktion bemerkbar. Die standardisierten Werte der Fruchtproduktion streuen in denBlöcken IV und V deutlich unterhalb des System-Mittelwertes, hingegen in Block III oberhalb desMittelwertes. D.h. im Vergleich der Mischkulturen reagierten in System 3 die Pflanzen amdeutlichsten auf die edaphischen Unterschiede zwischen den Versuchsblöcken.

Bei den Pflanzen der Monokultur wurde die stärkste Reaktion auf die Unterschiede derBodenqualität zwischen den Versuchsblöcken beobachtet. Hier sind die standardisierten Werteder Versuchsblöcke zumeist über und unter dem System-Mittelwert angesiedelt. Zugleich machtsich bei der Monokultur im zeitlichen Verlauf in den Blöcken IV und V ein leichter Abwärtstrendbemerkbar, d.h. dass sich der edaphische Einfluss im Verlauf der beobachteten Jahre verstärkte.Also stagnierten die nutzungsgeschichtlich bedingten Degradationserscheinungen in der Mono-kultur nicht, sondern sie nahmen zu.

Aus der Analyse der standardisierten Werte der Fruchtproduktion lässt sich zusammenfassen, dassin den Mischkultursystemen 1 und 2 der edaphische Effekt am geringsten war, wobei er sich inSystem 1 im zeitlichen Verlauf sogar verringerte. Im Mischkultursystem 3 ist ein starker aber imzeitlichen Verlauf unveränderter Einfluss der edaphischen Vorbedingungen zu verzeichnen. In derMonokultur wirkten sich die unterschiedlichen edaphischen Vorbedingungen nicht nur zu Beginnschon am deutlichsten aus, sondern ihre Wirkung wurde im Laufe der drei Jahre stärker. Alsoergibt sich auch hinsichtlich des edaphischen Effektes - wie schon bei den Betrachtungen desmikroklimatischen Einflusses - eine Abstufung von den dichteren zu den offeneren Bestandes-strukturen.

Ergebnisse

105

4.3 Physiologische Reaktionen von Cupuaçu-Bäumen aufWassermangel – Messungen und Modellrechnungen

Die Analysen des Feldexperimentes brachten hervor, dass sich Cupuaçu-Pflanzen in standort-bedingt feuchteren Mikroklimaten durch einen deutlichen Entwicklungsvorsprung auszeichneten.Im Folgenden wird überprüft, ob sich dieser Befund mit ökophysiologischen Eigenschaften vonCupuaçu-Bäumen in Einklang bringen lässt.

Es galt zunächst zu klären, ob unter den klimatischen Bedingungen Zentral-Amazoniens dieWasserverfügbarkeit für Cupuaçu-Bäume einen akuten Mangelfaktor darstellen kann. Zu diesemZweck wurde das räumliche Muster und die zeitliche Dynamik der Wasseraufnahme einesCupuaçu-Baumes erfasst. Gleichzeitig wurde analysiert, wie sich in Abhängigkeit von der Boden-trockenheit das Reaktionsmuster der Spaltöffnungen auf klimatische Faktoren ändert, um einenquantifizierbaren Indikator für den physiologischen Zustand der Pflanze zu haben.

Im Anschluss stellte sich die Frage, ob bei geringer Wasserverfügbarkeit der Diffusionswider-stand der Spaltöffnungen in einem solchen Maße erhöht war, dass die Photosynthese durchCO2-Mangel in den Interzellularen limitiert werden konnte. Denn angesichts der Befunde desFeldexperimentes war von besonderem Interesse, ob durch standortbedingt feuchtere Mikro-klimate die Leitfähigkeit der Spaltöffnungen Werte erreichen würden, die zu einer relevantenVerbesserung der potenziellen CO2-Fixierung führten. In diesem Falle würde die stomatäreLimitation der Primärproduktion zu dem Ursachenkomplex zu zählen sein, der die dargestelltenEntwicklungsvorsprünge der Cupuaçu-Pflanzen in feuchteren Mikroklimaten bzw. dichterenBeständen erklären könnte.

Aus der Blattleitfähigkeit, –temperatur und den Dampfdruckdefiziten der Luft lassen sich zudemTranspirationsraten pro Flächeneinheit errechnen (siehe Material und Methoden). Damit wird dieBasis für die Erstellung von Wasserbilanzen geschaffen. In diesem Zusammenhang wird derFrage nachgegangen, in welcher Größenordnung reduzierte Dampfdruckdefizite, wie sie z.B. inNähe des Waldes anzutreffen sind, dem transpirativen Wasserverlust entgegenwirken können.

4.3.1 Räumliches Muster und zeitliche Dynamik derWasseraufnahme eines Cupuaçu-Baumes

Wie bereits dargestellt lässt sich im Jahresverlauf des Klimas Zentral-Amazoniens eine regen-reiche von einer regenärmeren Zeit unterscheiden. Bei der Betrachtung der Niederschlags-verteilung wird deutlich, dass in der regenärmeren Jahreszeit niederschlagsfreie Perioden vonmehr als 7 Tagen Dauer die Regel sind, wobei auch ununterbrochene Trockenperioden von 3 bis4 Wochen Dauer keine Ausnahme darstellen. Aber auch außerhalb der trockeneren Jahreszeitwaren in fast jedem Monat des Beobachtungszeitraumes von 1993 bis 1998 Trockenperioden von3 bis 5 Tagen Dauer zu verzeichnen (Abb. 9, S. 45).

Ab welcher Dauer Trockenperioden zu einem angespannten Wasserhaushalt von Cupuaçu-Pflanzen führen können, ist u.a. davon abhängig, welches Bodenvolumen für die Wasseraufnahmegenutzt wird. Dabei ist u.a. entscheidend, in welchem Maße Wasserressourcen tiefer gelegener

Ergebnisse

106

Bodenbereiche erschlossen werden, da die oberen Bodenschichten bei ausbleibenden Nieder-schlägen einer raschen Austrocknung durch Evaporation unterliegen können. Es wurde überprüft,ob das räumliche Muster und die zeitliche Dynamik der Wasseraufnahme von Cupuaçu-PflanzenWasserdefizite und dadurch bedingte Stress-Situationen wahrscheinlich machen.

Nach Abriegelung eines 5 jährigen Cupuaçu-Baumes von der Wasserzufuhr durch Regen oderFließwasser wurde die Wasseraufnahme über die Verringerung des volumetrischen Bodenwasser-gehaltes in drei Abständen zur Pflanze (Stammnähe, 1 m und 2 m Entfernung zum Stamm) und indrei Bodentiefen (10 cm, 50 cm und 100 cm) verfolgt. Parallel wurde in denselben Tiefen beieiner Kontrollpflanze die Bodenfeuchte überprüft. Hier zeigte sich während des Versuchszeit-raumes von zwei Monaten erwartungsgemäß eine geringe Schwankung um die Mittelwerte derWassergehalte (Mittelwerte und Standardabweichungen der Bodenwassergehalte am Standort derKontrollpflanze: in 10 cm Tiefe 338 ± 21 cm3 dm-3, in 50 cm Tiefe 381 ± 4 cm3 dm-3 und in 1 mTiefe 487 ± 8 cm3 dm-3; n = 23).

Im Wurzelraum des von der Wasserzufuhr abgeschnittenen Cupuaçu-Baumes wurden hingegendeutliche Abnahmen der Bodenwassergehalte beobachtet (Abb. 50). Als Ursache kommt in ersterLinie die Wasseraufnahme durch den Cupuaçu-Baum in Betracht. SchwerkraftgetriebenerWasserfluss erfolgt vornehmlich bei Wassergehalten oberhalb der Feldkapazität (0,15 bar Saug-spannung), welche bei dem vorliegenden Bodentyp bei volumetrischen Wassergehalten um ca.40% erreicht wird (W.G. TEIXEIRA, persönliche Mitteilungen). Folglich können lediglichanfängliche Verringerungen der Wassergehalte an einigen der tieferen Messpunkte zum Teil auchauf schwerkraftgetriebenen Wasserfluss zurückzuführen sein.

Die stärkste Verringerung der Wassergehalte wurde in den oberen 10 cm des Bodens beobachtet.Dabei ist der Evaporationsanteil als verschwindend gering einzustufen, da der Boden durch dieAbdeckung beschattet war und zudem ein Austausch der bodennahen Luft mit den Luftmassenaußerhalb der Zeltkonstruktion nicht möglich war. Unter den Versuchsbedingungen war dieVerringerung des Wassergehaltes der oberen Bodenschicht v.a. auf die Wasseraufnahme durchden Cupuaçu-Baum zurückzuführen. Im Vergleich zu den tiefer gelegenen Messpunkten wirddeutlich, dass die Pflanze ihren Wasserbedarf zunächst vornehmlich aus den oberen Zentimeterndes Bodens deckte. Dabei nutzte die Pflanze die Wasserressourcen in unmittelbarer Nähe ihresStammes am stärksten. Sobald in den oberen Bodenschichten Wassergehalte unter 250 cm3 dm-3

(= 25 vol.%) erreicht waren, war die Wasseraufnahme aufgrund des erniedrigten Bodenwasser-potenzials deutlich erschwert, was an den sich abflachenden Kurvenverläufen in den entsprechen-den Teilgraphiken der Abb. 50 deutlich wird.

In 100 cm Tiefe war direkt unter dem Stamm und in 1 m Entfernung zum Stamm anfänglich einesehr schwache Verringerung des Bodenwassergehaltes zu beobachten. Ab der zweiten Woche desExperimentes kam es jedoch zu einer Intensivierung der Wasseraufnahme aus diesem Bereich.Dies war der Zeitpunkt, an dem sich die Wassergehalte in den oberen Bodenschichten demkonventionellen permanenten Welkepunkt (PWP bei 15 bar Saugspannung) näherten, welcher beidem vorliegenden Boden in den oberen 10 cm bei volumetrischen Wassergehalten von ca.20 vol.% erreicht wird (W.G. TEIXEIRA, persönliche Mitteilungen).

Ergebnisse

107

Abb. 50: Volumetrischer Bodenwassergehalt in verschiedenen Bodentiefen und Abständen zu einem fünfJahre alten Cupuaçu-Baum, dessen Wurzelraum vom Niederschlagswasser abgeschnitten wurde.Die nicht mit Linien verbundenen Symbole markieren die vor Beginn der Abriegelung des Wurzelraumesverzeichneten maximalen Wassergehalte.Zu Beginn der Abriegelung verringerte sich die Bodenfeuchte an den Messpunkten des Oberbodens sehr rasch.In 50 und 100 cm Tiefe wurden währenddessen geringe Veränderungen registriert. Dort kam es erst ab derzweiten Woche zu deutlichen Verringerungen des Bodenwassers.

Der sprunghafte Anstieg der Wasseraufnahme aus tieferen Bodenschichten dokumentiert einedeutliche Verschlechterung des Wasserzustandes der Pflanze. Denn als Ursache für das gestiegenePotenzialgefälle zwischen Pflanzenkörper und Boden, das die Wasseraufnahme ermöglicht,kommt bei genauer Betrachtung nur eine Verringerung des Wasserpotenzials der Wurzel inBetracht.

In 1 m Tiefe wird der PWP bereits bei höheren volumetrischen Wassergehalten erreicht (bei ca.28 vol.%), so dass schon in der dritten Woche die Wasseraufnahme auch aus diesen Bereichenerschwert war. Dies äußert sich besonders deutlich in dem raschen Abflachen des Kurven-verlaufes bei dem unter der Pflanze gelegenen Messpunkt in 1 m Tiefe.

Bei einer Betrachtung der zeitlichen Verläufe der Wassergehaltsabnahmen ist zu berücksichtigen,dass es sich bei diesem Experiment um einen drastischen Eingriff in die Standortbedingungenhandelt. So ist durch die Abdeckung des Wurzelbereiches die Evaporation des Bodenwassers alsverschwindend gering einzustufen. Unter ungestörten Bedingungen wäre an diesem Standort dieBodenevaporation und Transpiration durch die bodendeckende Vegetation jedoch von erheblicherBedeutung. Wie rasch sich der Bodenwassergehalt durch das Zusammenwirken von Transpirationund Bodenevaporation verringern kann, wurde durch Messkampagnen an nicht manipuliertenCupuaçu-Standorten auf dem Versuchsfeld gezeigt. Wie Abb. 51 zeigt, konnten schon fünfniederschlagsfreie Tage zu einer Trockenheit des Oberbodens führen, die von der Größenordnung

Ergebnisse

108

Entfernung zum Stamm (m)

Bode

nwas

ser (

vol.

%)

10

15

20

25

30

0 1 2

0 1 2

Gräsern Pueraria

Bodendeckende Vegetation dominiert von:

Min./Max.25-75-PerzentileMedian

a ab b ab c c

Abb. 51: Volumetrische Bodenwassergehalte der oberen 10 cm an Cupuaçu-Standorten bei gras-dominierter und Puerária -dominierter Bodendeckung nach vier niederschlagsfreien Tagen.Der Darstellung liegen TDR-Messungen am Vormittag des 17.11.1998 an vier Cupaçu-Standorten einerMonokultur zugrunde. Am letzten den Messungen vorausliegenden Regentag (12.11.1998) wurde einTagesniederschlag von 34,2 mm registriert.Verschiedene Buchstaben am oberen Rand der Graphik repräsentieren signifikante Unterschiede zwischen denMittelwerten bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von p < 0.05 (post-hoc-Test nach ANOVA: LSD-Test; n = 12).

her im Trocknungsexperiment erst in der 3. Woche erreicht wurde. Ein Vergleich der beidenTeilgraphiken in Abb. 51 hebt dabei die Bedeutung der bodendeckenden Vegetation für denWasserverlust aus den oberen Bodenschichten hervor. Unter gras-dominierten Beständen kam eszu einer rascheren Austrocknung des Bodens als unter Beständen aus P. phaseoloides.

Aus der Befundlage des Trockenexperimentes gemeinsam mit den Beobachtungen an nichtmanipulierten Cupuaçu-Standorten lässt sich zusammenfassend Folgendes schließen: Ein 5 Jahrealter Cupuaçu-Baum nimmt Wasser vornehmlich aus den oberen Bodenschichten auf, und zwar ineinem Radius bis maximal 2 m. Die Wasserressourcen der oberen Bodenschichten werdenzusätzlich durch Bodenevaporation sowie durch die Transpiration der bodendeckendenVegetation schnell erschöpft, wobei strukturelle Charakteristika der bodendeckenden Vegetationfür den zeitlichen Verlauf der Bodentrocknung von entscheidender Bedeutung sind. Erst wenn dieWassergehalte der oberen Bodenschichten Werte von ca. 25% unterschreiten, kommt es zurverstärkten Wasseraufnahme aus tieferen Bodenbereichen. Die Nutzung tiefer gelegener Wasser-ressourcen ist sehr begrenzt, da einerseits die Senkwurzeln von Cupuaçu-Bäumen nur geringeBodenvolumina erschließen und da sich andererseits der Boden mit zunehmender Tiefe durchgeringere Anteile pflanzenverfügbaren Wassers auszeichnet (siehe Diskussionsteil dieser Arbeit).Anders als in den oberen Bodenschichten unterscheidet sich die zeitliche Dynamik der Nutzungtiefer gelegener Wasserressourcen unter den Versuchsbedingungen wenig von den Verhältnissenunter ungestörten Standortbedingungen.

Ergebnisse

109

4.3.2 Tagesgänge der Transpirationswiderstände bei verminderterWasserverfügbarkeit

Bei unzureichender Wasserverfügbarkeit können höhere Pflanzen dem Wasserverlust entgegen-steuern, indem sie die stomatären Diffusionswiderstände erhöhen. Dadurch kann jedoch der CO2-Einstrom in die Interzellularen derart beeinträchtigt werden, dass eine Verminderung derAssimilationsleistung zugunsten verminderter Transpiration in Kauf genommen wird.

Der Öffnungszustand der Stomata wird von mehreren exogenen (klimatischen) und endogenenFaktoren (v.a. Wasserstatus) bestimmt, die miteinander in Wechelwirkung stehen. Die aktuellestomatäre Öffnungsweite ist folglich als summarisches Resultat einer homöostatischen Reaktionder Pflanze auf sich gegenseitig beeinflussende Einzelfaktoren anzusehen. Im Allgemeinenbewirken nur extreme Ausprägungen der Einzelfaktoren ein vollständiges Schließen der Spalt-öffnungen wie z.B. Dunkelheit. Abgesehen von solchen Extremsituationen macht sich einelimitierende Wirkung eines einzelnen Faktors in einer stärkeren Reaktivität des Spaltöffnungs-apparates auf andere Einzelfaktoren bemerkbar. So kann z.B. eine verschlechterte Wasser-versorgung der Pflanze ab dem Moment limitierend sein, da die Spaltöffnungen eine erhöhteReaktivität auf verminderte Dampfdruckdefizite aufweisen.

Wenn bei dem vorangehend beschriebenen Trockenexperiment die verringerte Wasserverfüg-barkeit des Oberbodens zu einer deutlichen Veränderung der Spaltöffnungsreaktionen führte, sowürde dies bedeuten, dass die defizitäre Lage nicht durch die Nutzung tiefer gelegenerWasserressourcen kompensiert wurde. Um die Bedeutung der verschiedenen Bodentiefen für dieWasserversorgung der Pflanze bewerten zu können, werden im Folgenden exemplarische Tages-verläufe der Transpirationswiderstände an Kardinalpunkten der Bodenwassergehalte dargestellt.Als Referenz wurden parallele Messungen an der benachbarten Kontrollpflanze durchgeführt, inderen Wurzelraum eine durchgehend ausreichende Wasserverfügbarkeit gewährleistet war.

4.3.2.1 Tagesgang der Transpirationswiderstände bei verminderterWasserverfügbarkeit in den oberen Bodenzentimetern

Die Verringerung der Wassergehalte derjenigen Bodenbereiche, die im vorangehenden alsrelevante Orte der Wasseraufnahme durch den Cupuaçu-Baum erkannt wurden, sind in Abb. 52gemeinsam dargestellt. Der Pfeil markiert den Zeitpunkt, zu dem im Oberboden dieWassergehalte schon drastisch vermindert waren, während die Wasserressourcen in den unterenBodenbereichen noch zur Nutzung standen. Die zu diesem Zeitpunkt durchgeführten Messungendes Tagesgangs der Transpirationswiderstände des behandelten Baumes und der Kontrollpflanzesowie des Standortklimas sind in Abb. 53 dargestellt.

Auf die starke Zunahme der Dampfdruckdefizite der Umgebungsluft ab 8:00 Uhr reagierten beidePflanzen parallel mit einer Verringerung der Porusweiten der Stomata, wodurch sich derTranspirationswiderstand verdoppelte. Nach 9:30 Uhr öffnete die Kontrollpflanze ihre Stomatawieder. Als auslösender Faktor kann neben der hohen Strahlungsintensität eine assimilations-

Ergebnisse

110

Abb. 52: Volumetrischer Bodenwassergehalt in verschiedenen Bodentiefen und Abständen zu einemCupuaçu-Baum, dessen Wurzelraum vom Niederschlagswasser abgeschnitten wurde.Die Abbildung stellt eine Zusammenstellung der relevanten Teilgraphiken aus Abb. 50 dar. Der Pfeil markiert denZeitpunkt der nachfolgenden Messungen des Tagesgangs der Transpirationswiderstände.

Dam

pfdr

uckd

efiz

it (m

bar)

Stra

hlun

g (W

att/m

2 )0

200

400

600

800

1000

1200

0

2

4

6

8

10

12

14Dampfdruck-

defizitStrahlung

Tageszeit

Tran

spira

tions

wid

erst

and

(s/c

m)

2

3

4

5

6

7

8

8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00

behandelte PflanzeKontrollpflanze

1,2

mm

0,4

mm

Abb. 53: Dampfdruckdefizit, Globalstrahlung und Niederschlagsereignisse (obere Graphik); Tagesgangder Transpirationswiderstände der Unterseite lichtexponierter Blätter eines von der Wasserzufuhrabgeschnittenen Cupuaçu-Baumes und einer Kontrollpflanze (untere Graphik).Die Messungen erfolgten zu dem in Abb. 52 markierten Zeitpunkt des Trockenexperimentes (23.03.1999). DieMillimeterangaben der oberen Graphik zeigen den Zeitpunkt und die Menge von Niederschlagsereignissen an. Inder unteren Graphik repräsentiert ein Symbol den Transpirationswiderstand eines einzelnen Blattes. Die Liniensind den Messpunkten nach dem Kleinste-Quadrate-Glättungsverfahren angepasst (STATSOFT 1997).

Ergebnisse

111

bedingte Verringerung des interzellulären CO2-Partialdrucks angenommen werden. Bei derbehandelten Pflanze war hingegen zu diesem Zeitpunkt noch keine Verminderung desTranspirationswiderstandes zu erkennen (Abb. 53, Messpunkt-Cluster um ca. 11:00 Uhr).

Erst angesichts der feuchten Luftmassen eines Regengebietes, welche die Dampfdruckdefizite amStandort deutlich reduzierten, weitete die behandelte Pflanze zwischen 11:00 und 12:00 Uhr ihreSpaltöffnungen. Doch während der folgenden Stunden verdoppelten sich ihre Transpirations-widerstände wieder, während die Stomata der Kontrollpflanze unverändert offen blieben. DieseReaktion der behandelten Pflanze lässt keinen unmittelbaren Zusammenhang mit klimatischenVeränderungen erkennen. Daher ist diese partielle Schließung der Stomata vermutlich daraufzurückzuführen, dass die Wasseraufnahme nicht ausreichte, um den bis dahin zu verzeichnendentranspirativen Wasserverlust zu kompensieren. Diese Beobachtung kann als Indiz einer imVergleich zur Kontrollpflanze stärker defizitären Wasserbilanz angesehen werden.

Niederschläge am Standort und in der nahen Umgebung führten nach 13:30 Uhr mehrmals zueiner Verminderung der Dampfdruckdefizite der Umgebungsluft, in deren Folge die Stomata-öffnungen der behandelten Pflanze wieder eine Weitung erfuhren. Zugleich nahm die Strahlungs-intensität aufgrund der Bewölkung stark ab, so dass sich zur gleichen Zeit die Öffnungsweiten derStomata der Kontrollpflanze verringerten. Ab 16:00 Uhr stiegen bei beiden Pflanzen dieTranspirationswiderstände entsprechend der abnehmenden Strahlungsintensität.

Der vom Wassernachschub abgeschnittene Cupuaçu-Baum ließ also bereits zu diesem Zeitpunktdes Trockenexperimentes eine veränderte Reaktivität der Spaltöffnungen auf höhere Dampfdruck-defizite der Umgebungsluft erkennen. Das partielle Schließen der Stomata in der zweiten Tages-hälfte trotz unveränderter Klimalage kann als Indiz für einen angespannten Wasserhaushalt derPflanze angesehen werden. D.h. durch die Nutzung der Wasserressourcen aus tieferen Boden-bereichen kann die verringerte Wasserverfügbarkeit in den oberen Bodenschichten bereits zudiesem Zeitpunkt nicht vollständig kompensiert werden.

4.3.2.2 Tagesgang der Transpirationswiderstände bei verminderterWasserverfügbarkeit in den oberen und unteren Bodenbereichen

Nachdem die Wasseraufnahme auf tiefere Bodenbereiche ausgedehnt wurde, war dort nach nureiner Woche das Wasserpotenzial soweit gesunken, dass die Wasseraufnahme durch die Wurzelndeutlich erschwert wurde. Dieser Zeitpunkt ist als Wendepunkt in der Verringerung der Boden-wassergehalte in Abb. 54 zu erkennen. Es stellt sich die Frage, ob diese verringerte Wasser-verfügbarkeit in 1 m Tiefe für die Wasserbilanz der Pflanze relevant war. Zeichnet sich keineweitere Anspannung der Spaltöffnungsreaktion ab, kann davon ausgegangen werden, dassWasserressourcen außerhalb der gemessenen Bereiche den Wasserbedarf des Baumes über diesenZeitpunkt hinaus, d.h. länger als eine Woche zu decken vermochten.

In Abb. 55 sind die Tagesgänge der Transpirationswiderstände sowie der wesentlichen Klima-größen für den fraglichen Zeitpunkt dargestellt. Bereits auf den ersten Blick wird deutlich, dassdie Transpirationswiderstände der behandelten Pflanze gegenüber der Kontrollpflanze zu jeder

Ergebnisse

112

Abb. 54: Volumetrischer Bodenwassergehalt in verschiedenen Bodentiefen und Abständen zu einemCupuaçu-Baum, dessen Wurzelraum vom Niederschlagswasser abgeschnitten wurdeDer Pfeil markiert den Zeitpunkt der nachfolgenden Messungen des Tagesgangs der Transpirationswiderstände.

Dam

pfdr

uckd

efiz

it (m

bar)

Stra

hlun

g (W

att/m

2 )

0

200

400

600

800

1000

1200

0

5

10

15

20 Dampfdruck-defizit

Strahlung

Tageszeit

Tran

spira

tions

wid

erst

and

(s/c

m)

2

4

6

8

10

12

14

8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00

behandelte PflanzeKontrollpflanze

1,0

mm

0,2

mm

Abb. 55: Dampfdruckdefizit, Globalstrahlung und Niederschlagsereignisse (Obere Graphik); Tagesgangder Transpirationswiderstände der Unterseite lichtexponierter Blätter eines von der Wasserzufuhrabgeschnittenen Cupuaçu-Baumes und einer Kontrollpflanze (Untere Graphik).Die Messungen erfolgten zu dem in Abb. 54 markierten Zeitpunkt des Trockenexperimentes (31.03.1999). DieMillimeterangaben der oberen Graphik zeigen den Zeitpunkt und die Menge von Niederschlagsereignissen an. Inder unteren Graphik repräsentiert ein Symbol den Transpirationswiderstand eines einzelnen Blattes. Die Liniensind den Messpunkten nach dem Kleinste-Quadrate-Glättungsverfahren angepasst (STATSOFT 1997).

Ergebnisse

113

Zeit erhöht waren, während sie eine Woche zuvor noch zeitlich begrenzte Überschneidungenaufwiesen. Von besonderer Bedeutung ist dabei, dass bereits in den Morgenstunden bei derbehandelten Pflanze deutlich höhere Transpirationswiderstände zu beobachten waren. Dasbedeutet, dass die nächtliche Wasseraufnahme die negative Wasserbilanz des Cupuaçu-Baumeskaum auszugleichen vermochte.

Die verminderten Dampfdruckdefizite infolge eines Niederschlagsereignisses gegen 12:00 Uhrgemeinsam mit der sich anschließenden hohen Strahlung führten dazu, dass die Stomata derbehandelten Pflanze um ca. 13:00 Uhr den höchsten im Tagesverlauf registrierten Öffnungsgraderreichten. Kurz darauf schlossen sich die Stomata jedoch zunehmend, wodurch bis zum Abendein sehr früher und weitaus stärkerer Anstieg der Transpirationswiderstände bewirkt wurde, alsdies bei der Kontrollpflanze der Fall war.

Diese Befunde lassen den Schluss zu, dass der Trockenstress des vom Niederschlagswasserabgeschnittenen Cupuaçu-Baumes innerhalb dieser einen Woche evident zunahm. Dies bestätigt,dass die Möglichkeiten, Wasserressourcen aus tieferen Bodenbereichen zu nutzen, selbst beieinem fünf Jahre alten Cupuaçu-Baum noch sehr begrenzt sind.

4.3.3 Entwicklung empirischer Modelle der SpaltöffnungsreaktionIm Vorangehenden wurde anhand von Tagesgängen der Transpirationswiderstände qualitativgezeigt, dass mit zunehmender Bodentrockenheit die Reaktivität der Spaltöffnungen einesfünfjährigen Cupuaçu-Baumes deutlichen Veränderungen unterliegt. Im Folgenden werdenexemplarisch anhand einzelner Tagesgänge die Spaltöffnungsreaktionen in quantitativen Bezugzu den Klimafaktoren „Strahlung“ und „Dampfdruckdefizit“ gesetzt. Neben diesen klimatischenEinflussgrößen wird auch die Tageszeit als eigener Faktor zu berücksichtigen sein. Denneinerseits kann eine endogene circadiane Rhythmik der Spaltöffnungsreaktion nicht ausge-schlossen werden. Andererseits wurde bereits bei den Analysen der Tagesgänge beobachtet, dasssich der Wasserstatus der Pflanze im Tagesverlauf zunehmend verschlechtert, wenn dieWasseraufnahme den transpirativen Wasserverlust nicht hinreichend zu kompensieren vermag.

Die Abhängigkeit der Transpirationswiderstände von Umweltfaktoren kann näherungsweise durchRegressionsmodelle wiedergegeben werden. Dabei kommen sowohl lineare als auch nicht-lineareAbhängigkeiten der Spaltöffnungsreaktion von den einzelnen Umweltfaktoren in Betracht.Darüber hinaus können sich die Wirkungen der Einzelfaktoren zueinander additiv odermultiplikativ verhalten. Es wurden daher verschiedene multivariate Regressionsmodelle miteinem mathematischen Approximationsverfahren (Quasi-Newton-Methode, STATSOFT 1997)daraufhin überprüft, mit welcher Näherung sie die tatsächlich gemessenen Transpirations-widerstände als Funktion der Strahlung, des Dampfdruckdefizits und der Tageszeit zu reprodu-zieren vermögen. Dieses Schätzungsverfahren wurde bei verschiedenen Situationen der Boden-wassergehalte getrennt durchgeführt, um durch verminderte Wasserverfügbarkeit bedingteVeränderungen der Spaltöffnungsreaktivität zu erfassen.

Lassen sich durch Regressionsmodelle die gemessenen Werte der Transpirationswiderstände in guterNäherung als Funktion des Klimas reproduzieren, ermöglicht dies – unter gewissen Vorbehalten – Rück-schlüsse auf die Transpirationswiderstände der untersuchten Pflanzen bei bestimmten Ausprägungen des

Ergebnisse

114

Klimas. Da sich die Diffusionswiderstände für Wasser proportional zu denen für Kohlendioxid verändern,kann sich durch höhere Transpirationswiderstände der Einstrom von CO2 in die Blatt-Interzellularenderart vermindern, dass der interzelluläre CO2-Partialdruck zum limitierenden Faktor der Assimilationwird. Man kann dann von stomatärer Limitation der Photosynthese sprechen. D.h. anhand pedo-klimatischer Modelle der Spaltöffnungsreaktion können theoretisch Kalkulationen vorgenommen werden,ob und in welchen Größenordnungen die Primärproduktion durch Diffusionswiderstände der Blätter alsFunktion des Klimaregimes und der Bodentrockenheit limitiert werden kann.

Bei der Entwicklung des multivariaten Regressionsmodells wurde überprüft, ob die Beziehungzwischen den Transpirationswiderständen und den einzelnen Prädiktoren (Strahlung, Dampf-druckdefizit und Tageszeit) am ehesten durch lineare, logarithmische oder exponentielleFunktionen wiedergegeben werden kann. Zugleich wurde getestet, ob sich durch Addition oderMultiplikation der einzelnen Regressions-Terme (für Strahlung, Dampfdruckdefizit und Tages-zeit) ein höherer Anteil erklärter Varianz erzielen ließ. Von allen so getesteten Gleichungs-systemen wurde durch das folgende der größte Anteil der Varianz der Messwerte bei allenSituationen der Bodenwassergehalte erklärt:

r =( α + β VPD e(γ + δ Tz) + φ e(χ - ψ I) ) f [Gl. 1]

r Transpirationswiderstand (s cm-1)VPD Dampfdruckdefizit (mbar)Tz Tageszeit (Dezimalen von 6:00 – 18:00 Uhr: 0,25 – 0,75)I Globalstrahlung (Watt m-2)e Euler’sche Zahlα, β, γ, δ, φ, χ, ψ: Regressionsparameterf Fehlerterm (residuale Fluktuation)

An der Form der Gleichung 1 lassen sich bereits entscheidende Charakteristika der Spaltöffnungs-reaktion der untersuchten Cupuaçu-Bäume ablesen: Die Strahlungsabhängigkeit des Öffnungs-zustandes der Stomata wird am besten durch eine negative Exponentialfunktion wiedergegeben,d.h die Lichtintensität bewirkt nur bis zu einem gewissen Wert eine deutliche Erhöhung derSpaltöffnungsweite. Hingegen nehmen die Transpirationswiderstände linear mit steigendenDampfdruckdefiziten zu. Der Einfluss hoher Dampfdruckdefizite wird dabei im Tagesverlaufimmer stärker, was in der Multiplikation der Regressionsterme für Dampfdruckdefizit undTageszeit zum Ausdruck kommt. Der tageszeitliche Einfluss lässt sich am ehesten durch eineprogressive (exponentielle) Zunahme der Transpirationswiderstände im Tagesverlauf beschreiben.Die Multiplikation des Fehlerterms spiegelt wider, dass die Zunahme der Transpirationswider-stände nicht durch distinkte, den einzelnen Prädiktoren exakt zuzuordnende Verringerungen derstomatären Öffnungsweiten bewirkt wird. D.h. bei hohen Transpirationswiderständen sind dieÖffnungszustände der einzelnen Stomata eines Blattes und von Blatt zu Blatt zunehmenduneinheitlich.

Im Folgenden werden die Reaktionen der Spaltöffnungen auf die Faktoren Strahlung,Dampfdruckdefizit und Tageszeit detailliert betrachtet. Dabei wird von besonderem Interesse sein,wie sich bei verringerter Wasserverfügbarkeit die Reaktivität der Spaltöffnungen auf dieseFaktoren verändert.

Ergebnisse

115

4.3.3.1 Die Abhängigkeit der Transpirationswiderstände von derStrahlungsintensität

Bei der Kontrollpflanze, deren Wurzelraum nicht vom Wassernachschub abgeschnitten war,konnte ein enger Zusammenhang zwischen den Transpirationswiderständen und der Global-strahlung festgestellt werden. Dabei war bei ca. 200 Watt/m2 der maximale Öffnungszustand derStomata erreicht, der bei weiter zunehmender Strahlungsintensität keine Änderung mehr erfuhr(siehe linke Graphik in Abb. 56).

Die Schätzung der Regressionsparameter φ, χ und ψ des Strahlungs-Terms in Gleichung 1 ergabfolgende empirische Beziehung zwischen der Globalstrahlung und den Transpirations-widerständen:

r = 3 + 0,15 e(4,7 - 25,5 I 10-3) (Gl. 2)

Mit diesem Term ließen sich ca. 40% der Varianz der gemessenen Werte der unbehandeltenPflanze als Funktion der Strahlungsintensität erklären. Die Streuung der Messpunkte insbesonderebei höheren Strahlungsintensitäten ist v.a. auf die hier nicht berücksichtigten Einflüsse der übrigenUmweltfaktoren (Dampfdruckdefizit, Tageszeit) zurückzuführen. Folglich spiegelt dieAnpassungsfunktion näherungsweise die Strahlungsabhängigkeit der Transpirationswiderständeunter optimalen Randbedingungen wider.

Die zeitlich parallel gemessenen Werte der Transpirationswiderstände der Pflanze, deren Wurzel-raum vom Wassernachschub abgeschnitten wurde, wiesen eine weitaus stärkere Streuung auf(siehe rechte Graphik in Abb. 56). Folglich wirkten sich hier andere Faktoren stärker auf den

0 200 400 600 800 1000

Strahlung [Watt*m-2]

unbehinderte Wasserzufuhr

0

5

10

15

Tran

spira

tions

wid

erst

and

[s*c

m-1

]

0 200 400 600 800 1000

Strahlung [Watt*m-2]

verminderte Wasserverfügbarkeit

0

5

10

15

Abb. 56: Transpirationswiderstände der Unterseiten lichtexponierter Blätter in Abhängigkeit von derGlobalstrahlung bei fünfjährigen Cupuaçu-Pflanzen bei unbehinderter Wasserzufuhr (linke Graphik) undbei verminderter Wasserverfügbarkeit (rechte Graphik).Den Darstellungen liegen jeweils vier Tagesgänge porometrischer Messungen der Transpirationswiderstände zuGrunde, die an beiden Pflanzen parallel durchgeführt wurden.

Ergebnisse

116

Öffnungszustand der Stomata aus als bei der Kontrollpflanze. Andererseits wird ersichtlich, dassdie Strahlungsabhängigkeit der Transpirationswiderstände kaum durch den Wassermangelbeeinflusst wurde. Dies zeigt sich daran, dass - wie bei der Kontrollpflanze - eine maximaleÖffnungsweite der Stomata bei ca. 200 Watt/m2 erreicht wurde.

Die trotz verringerter Wasserverfügbarkeit unveränderte Reaktivität der Spaltöffnungen auf dieStrahlungsintensität ist für die nachfolgende Anpassung (Parameterschätzung) des multivariatenModells entscheidend. Denn dieselben Regressionsparameter, die anhand der Kontrollpflanze zurBeschreibung der Strahlungsabhängigkeit ermittelt wurden, müssen folglich auch bei derModellierung der Spaltöffnungsreaktion bei zunehmender Bodentrockenheit eingesetzt werden.

4.3.3.2 Die Abhängigkeit der Transpirationswiderstände vomDampfdruckdefizit und von der Tageszeit

Im Gegensatz zum Faktor Strahlung zeichnet sich hinsichtlich Dampfdruckdefizit und Tageszeitab, dass sich die Wirkung dieser Faktoren auf die Spaltöffnungen bei zunehmenderBodentrockenheit veränderte. Die folgend dargestellte Schätzung der Regressionsparameter fürdie Abhängigkeit der Transpirationswiderstände vom Dampfdruckdefizit und von der Tageszeit(α, β, γ etc., vgl. Gleichung 1) erfolgte anhand des Tagesgangs vom 20.04.1999 (6 Wochen nachBeginn des Trockenexperimentes). Dies ist der Zeitpunkt, ab dem sich die Bodenwassergehalteasymptotisch minimalen Werten näherten (vgl. Abb. 54). Die Parameterschätzung für dasSpaltöffnungsmodell bei unverminderter Wasserverfügbarkeit erfolgte anhand der an derKontrollpflanze parallel gemessenen Tagesgangdaten.

Die Schätzung der Regressionsparameter in Gleichung 1 (S. 37) ergab folgende Beziehungzwischen den Transpirationswiderständen (r) und den Faktoren Dampfdruckdefizit (VPD),Tageszeit (Tz) und Strahlung (I):

Kontrolle r=(8,8+0,14 VPD e(-14,67+23,33 Tz)+0,15 e(4,7-25,5 I 10 -3) ) 0,31R=0,83 erklärte Varianz: 69,5%

Wassermangel r=(6,8+0,27 VPD e(-4,84+8,91 Tz)+0,15 e(4,7-25,5 I 10 -3) ) 0,48R=0,86 erklärte Varianz: 73,1%

Zur Überprüfung der Validität der resultierenden Modellgleichungen wurden anhand der Klima-daten die Transpirationswiderstände modelliert und den tatsächlich gemessenen Werten gegen-übergestellt. Wie Abb. 57 verdeutlicht, stimmen die Verläufe der modellierten Transpirations-widerstände mit den Messwerten gut überein. D.h. anhand der Modellgleichungen lassen sich dieSpaltöffnungsreaktionen in guter Näherung als Funktion der Faktoren Strahlung, Dampfdruck-defizit und Tageszeit beschreiben.

Anhand eines Vergleiches der beiden Modelle lässt sich erfassen, welche Veränderungen derSpaltöffnungsreaktion durch sinkende Wasserverfügbarkeiten ausgelöst wurden. In Abb. 58 sinddie Modellgleichungen für die Kontrollpflanze und die vom Niederschlagswasser abgeschnitteneCupuaçu-Pflanze als Flächen wiedergegeben. Dabei stellen die beiden oberen Graphiken dieAbhängigkeit der Transpirationswiderstände von der Globalstrahlung und vom Dampfdruckdefizit

Ergebnisse

117

dar. Die unteren Graphiken veranschaulichen die tageszeitliche Veränderung der Spaltöffnungs-reaktion auf steigende Dampfdruckdefizite.

Bei unverminderter Wasserverfügbarkeit führten höhere Dampfdruckdefizite zu einer leichtenSteigerung der Transpirationswiderstände, d.h. die Spaltöffnungen reagierten geringfügig aufhohe Dampfdruckdefizite. Bei verminderter Wasserverfügbarkeit reagierten die Spaltöffnungensehr stark auf steigende Dampfdruckdefizite, was durch die starke Neigung der Modellgleichungs-fläche ersichtlich wird. In diesem Stadium wurden bei höheren Dampfdruckdefiziten anvereinzelten Blättern maximale Transpirationswiderstände von über 50 s/cm registriert.

Aus den Graphiken wird ersichtlich, dass die Reaktivität der Spaltöffnungen auf das Dampfdruck-defizit im Verlauf eines Tages zunahm. Bei unverminderter Wasserverfügbarkeit (Kontrolle) gibtdas Modell ab ca. 15:00 Uhr eine Steigerung der Empfindlichkeit gegen höhere Dampfdruck-defizite wieder. Bei verminderter Wasserverfügbarkeit entwickelten die Stomata bereitsvormittags eine gesteigerte Reaktivität gegen höhere Dampfdruckdefizite, die im weiteren Tages-verlauf zu einer Vervielfachung der Transpirationswiderstände führen konnte.

Die tageszeitlich zunehmende Reaktion der Stomata auf erhöhte Dampfdruckdefizite ist v.a.darauf zurückzuführen, dass im Tagesverlauf die Wasserbilanz der Pflanze immer negativer wird,d.h. die Wasseraufnahme vermag den transpirativen Wasserverlust nicht vollständigauszugleichen. In diesem Zusammenhang ist hervorzuheben, dass selbst bei der Kontrollpflanzedie Spaltöffnungsreaktion auf das Dampfdruckdefizit am Nachmittag zunahm. Diese Beobachtungist dadurch zu erklären, dass selbst bei morgendlich gut durchfeuchteten Böden das Wasser-potenzial im wurzelnahen Boden eines Cupuaçu-Baumes im Verlauf eines niederschlagsfreienTages offenbar stark absinkt.

Abb. 57: Modellierte vs. gemessene Werte der Transpirationswiderstände am Beispiel eines Tagesgangs.Anhand der Gleichung 1 (siehe Text) wurden für die Kontrollpflanze und für den unter Wassermangel stehendenCupuaçu-Baum getrennte Modelle der Spaltöffnungsreaktion erstellt. Die modellierten Werte wurden als Funktionder Globalstrahlung, des Dampfdruckdefizits und der Tageszeit errechnet. In der Darstellung werden diemodellierten (geschlossene Symbole) den tatsächlich gemessenen Daten (offene Symbole) gegenübergestellt.Die Linien sind den gemessenen bzw. modellierten Punkten nach dem Distanz-gewichteten Kleinste-Quadrate-Glättungsverfahren angepasst.

Ergebnisse

118

Abb. 58: Abhängigkeit der Transpirationswiderstände von der Globalstrahlung, von der Tageszeit undvom Dampfdruckdefizit bei einem vom Niederschlagswasser abgeschnittenen Cupuaçu-Baum und beieiner Kontrollpflanze.Den Darstellungen der Transpirationswiderstände liegen Tagesgänge porometrischer Messungen sowie derparallel erfassten Klimadaten zu Grunde. Die Flächen stellen die Modellgleichungen bei vorgegebener Tageszeit(14:30 Uhr, obere Graphiken) bzw. bei vorgegebener Globalstrachlung (600 Watt/m2 , untere Graphiken) dar. Mitden Modellgleichungen wird die Abhängigkeit der Transpirationswiderstände („r“) von der Strahlungsintensität(„I“), vom Dampfdruckdefizit („VPD“) und von der Tageszeit beschrieben (siehe Gleichungen S. 116).Die Maschenweiten der Flächennetze betragen in den oberen Graphiken 50 Watt/m2 x 2 mbar und in den unterenGraphiken 1 h x 2 mbar. Spaltöffnungswidersdtände größer als 4 s/cm sind grau hervorgehoben.

Ergebnisse

119

4.3.4 Simulation der Spaltöffnungsreaktion anhand vonKlimadaten

Den dargestellten Untersuchungen zum Wasserhaushalt lag die Frage zu Grunde, ob die besserepflanzliche Entwicklung in Waldnähe bzw. in dichteren Pflanzenbeständen auf eine günstigereWasserbilanz der Cupuaçu-Pflanzen infolge feuchteren Mikroklimas zurückzuführen ist. Durchdie Modellierung der Transpirationswiderstände wird es möglich, näherungsweise die physio-logische Reaktion von Cupuaçu-Pflanzen auf standortbedingt variierte Mikroklimate unterBerücksichtigung der Bodenfeuchte abzuschätzen.

Dam

pfdr

uckd

efiz

it (m

bar)

Stra

hlun

g (W

att/m

2 )

0

200

400

600

800

0

5

10

15

20 StrahlungDampfdruckdefizit

Tageszeit

Tran

spira

tions

wid

erst

and

(s/c

m)

2

4

6

8

10

12

7:30 9:00 10:30 12:00 13:30 15:00 16:30 18:00

Modell für unverminderte Wasserverfügbarkeit VPD Klimastation = VPDk

1/2 VPDk

1/3 VPDk

Modell für verminderte Wasserverfügbarkeit VPD Klimastation = VPDk

1/2 VPDk

1/3 VPDk

Abb. 59: Beispiel für die Simulation eines Tagesgangs der Transpirationswiderstände anhand vonKlimadaten durch Modelle der Spaltöffnungsreaktion für unverminderte und verminderteWasserverfügbarkeit bei unterschiedlichen Ausgangswerten der Dampfdruckdefizite (VPD).Die Berechnung der Transpirationwiderstände erfolgte anhand der Klimadaten, die von der automatisiertenKlimastation im Zentrum des Versuchsfeldes in halbstündigen Intervallen gemessen wurden (obere Graphik,dargestellter Tagesgang: 07.08.1998). Zur Erfassung des potenziellen Einflusses feuchter Mikroklimate wurdendie Berechnungen parallel mit um den Faktor 0,5 bzw. 0,33 reduzierten Dampfdruckdefiziten vorgenommen.

Ergebnisse

120

Die im vorangehenden Kapitel entwickelten Modelle der Transpirationswiderstände wurdenexemplarisch mit Tages-Klimadaten gespeist, die durch die Klimastation im Zentrum desVersuchsfeldes erhoben wurden. Dabei wurden die Klimadaten einerseits unmodifiziert in denModellen verrechnet, wodurch die Verhältnisse solitär wachsender Cupuaçu-Pflanzen wieder-gegeben werden sollen, die dem Makroklima uneingeschränkt ausgesetzt sind. In einem parallelenAnsatz wurde überprüft, wie sich verringerte Dampfdruckdefizite auf den modellierten Tagesgangder Transpirationswiderstände auswirken. Wie in Kap. 4.2.3.1 (S. 70) gezeigt wurde, lagen dieDampfdruckdefizite in Waldnähe durchschnittlich bei der Hälfte der Werte, die außerhalb desklimatischen Einflussbereiches des Waldes gemessen wurden. Einzelne Messgänge zeigten, dassdie Dampfdruckdefizite in Waldnähe sogar weniger als ein Drittel der im Zentrum der Versuchs-fläche gemessenen Werte betragen konnten.

Die Spannweite des potenziellen Einflusses der Bodenfeuchte wurde durch die Gegenüberstellungder zwei Modellgleichungen erfasst, mit denen im vorangehenden Kapitel die Spaltöffnungs-reaktionen jeweils bei unverminderter und bei deutlich reduzierter Wasserverfügbarkeitbeschrieben wurden.

In Abb. 59 ist das Ergebnis einer Simulation eines Tagesgangs dargestellt. Es wird deutlich, dassbei limitierter Wasserverfügbarkeit die Berechnungen anhand der unmodifizierten Dampfdruck-defizite zu sehr hohen Transpirationwiderständen führen, insbesondere in der zweiten Tageshälfte.Die Simulationen auf Basis verminderter Dampfdruckdefizite zeigen, dass im feuchteren Mikro-klima die Transpirationwiderstände deutlich vermindert wären; und zwar in einem solchen Maße,dass sie das geringe Niveau erreichten, das für die Transpirationswiderstände von Pflanzenerrechnet wurde, die nicht unter Wassermangel stehen.

4.3.5 Stomatäre Limitation der CO2-AssimilationEs stellt sich die Frage, ob die hohen stomatären Widerstände infolge erhöhter Dampfdruck-defizite die CO2-Assimilation in nennenswertem Maße beeinträchtigen konnten. Dies ist der Fall,wenn bei geringerer Porosität der Blattepidermis der CO2-Einstrom und somit der interzelluläreCO2-Partialdruck auf ein solches Maß reduziert wird, dass die Carboxylierungsrate der Ribulose-1,5-Bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase (RuBisCO) durch einen Mangel an CO2 als Substratlimitiert wird.

In welchem Maße stomatäre Widerstände die Photosynthese limitieren, lässt sich anhand der CO2-Abhängigkeit der Assimilationsrate bestimmen. Experimentell lässt sich die Beziehung zwischeninterzellulärem CO2-Partialdruck und Assimilationsrate, CO2-Bedarfsfunktion genannt, durchGaswechselmessungen bei variierenden CO2-Partialdrücken bestimmen. Bei graphischerDarstellung ergibt sich eine charakteristische, an einer Stelle "geknickte" Sättigungskurve derCO2-Abhängigkeit der Assimilationsrate (vgl. Abb. 60).

In Ermangelung von Messdaten der CO2-Abhängigkeit der Assimilation bei T. grandiflorumwurden CO2-Bedarfsfunktionen anhand von Carboxylierungspotenzialen der RuBisCO undElektronentransportraten nach dem Modell von FARQUHAR & VON CAEMMERER (1982) undFARQUHAR & WONG (1984) erstellt (wie im Teil "Material und Methoden" beschrieben). Eswurden maximale Carboxylierungspotenziale der RuBisCO zwischen 50 und

Ergebnisse

121

100 µmol CO2 m-2 s-1 und maximale Elektronentransportraten von 70 und 140 µmol m-2 s-1

angenommen. Diese Bereiche wurden so gewählt, dass sie die Werte abdecken, die fürunterschiedliche C3-Pflanzen in der einschlägigen Literatur angegeben werden (vgl. FARQUHAR &WONG 1984, LAMBERS et al. 1998, JONES 1992). Somit wird ein Vertrauensbereich geschaffen, indem die tatsächlichen Carboxylierungseigenschaften von T. grandiflorum mit hoherWahrscheinlichkeit liegen.

Der Einfluss verminderter Blattleitfähigkeit auf die potenzielle CO2-Fixierungsrate lässt sichdurch die sogenannte CO2-Versorgungsfunktion bestimmen. Sie beschreibt die Verringerung desCO2-Partialdrucks als Funktion der CO2-Fixierung und der Blattleitfähigkeit für CO2 (sieheMaterial und Methoden).

Der Schnittpunkt der CO2-Versorgungsfunktion mit der CO2-Bedarfsfunktion markiert denOperationsbereich der Assimilation (Abb. 60). Das ist die Assimilationsleistung, die unter nichtlimitierenden Licht- und Temperaturbedingungen erreicht wird. Anhand von Messwerten derLeitfähigkeit für CO2 lässt sich also ermitteln, in welchem Maße der Operationsbereich der CO2-Fixierung durch verminderte Porositäten der Spaltöffnungen eingeengt wird.

In Abb. 60 werden die für T. grandiflorum erstellten theoretischen CO2-Bedarfsfunktionenveranschaulicht (in gemeinsamer Darstellung mit zwei CO2-Versorgungsfunktionen). BeiAnnahme einer Carboxylierungsrate VCmax von 100 µmol m-2 s-1 und einer Elektronentransport-

Abb. 60: CO2-Bedarfsfunktionen erstellt nach Modellgleichungen von FARQUHAR & SHARKEY (1982) undexemplarische CO2-Versorgungsfunktionen im Bereich der an Cupuaçu-Pflanzen gemessenen Werte derBlattleitfähigkeit.Erläuterungen siehe Text.

Ergebnisse

122

rate J von 140 µmol m-2 s-1 ergeben sich bei nicht limitierenden Bedingungen (interzellulärerCO2-Partialdruck von 200 bis 240 µbar bar-1 ) maximale Photosyntheseraten zwischen 16,7 und20,3 µmol m-2 s-1 CO2 . Auf die Hälfte verringerte Ausgangswerte für VCmax und J resultierenunter gleichen Bedingungen in Photosyntheseraten zwischen 8,4 und 10,1 µmol m-2 s-1 CO2. Diegemeinsam mit den theoretischen Bedarfsfunktionen dargestellten CO2-Versorgungsfunktionen10

grenzen die Größenordnung der faktischen Blattleitfähigkeiten der Cupuaçu-Bäume ein.

Die aus den Messdaten der Transpirationswiderstände errechneten Blattleitfähigkeiten für CO2

lagen zwischen 20 und 100 mmol m-2 s-1 (5-95-Perzentile aller Messwerte). In Abb. 61 sind dieentsprechenden Operationsbereiche der CO2-Assimilation den Blattleitfähigkeiten gegenüber-gestellt, und zwar getrennt für die beiden Carboxylierungsraten VCmax von 100 und50 µmol m-2 s-1. Die maximalen Operationsbereiche der CO2-Assimilation errechnen sich zu 15,5bzw. 10,1 µmol m-2 s-1 . Bei geringen Blattleitfähigkeiten für CO2 von ca. 20 µmol m-2 s-1 ist derOperationsbereich auf 5,0 bzw. 4,4 µmol m-2 s-1 eingeschränkt. In welchem Maße diese stomatärbedingte Limitation die Primärproduktion beeinträchtigen kann, lässt sich entscheiden, wenn manaus den Blattleitfähigkeiten Tagesgänge der Operationsbereiche der CO2-Assimilation erstellt unddiese Werte als potenzielle Assimilationsleistungen betrachtet.

0

2

4

6

8

10

12

14

16

0 20 40 60 80 100

Blattleitfähigkeit für CO2 (mmol * m -2 * s -1 )

Ope

ratio

nsbe

reic

h de

r CO

2 Ass

imila

tion

(µm

ol *

m -2

* s

-1 )

V max = 100 µmol * m -2 * s -1

V max = 50 µmol * m -2 * s -1

Abb. 61: Abhängigkeit des Operationsbereichs der CO2-Assimilation von der Blattleitfähigkeit für CO2 beiCupuaçu-Bäumen.Die Graphik gibt die Schnittpunkte zwischen den CO2-Bedarfs- und CO2-Versorgungsfunktionen bei variierendenBlattleitfähigkeiten für CO2 wieder (vgl. Abb. 60).

10 Ausgehend von einer CO2-Konzentration der Umgebungsluft ca = 340 µbar bar-1

Ergebnisse

123

4.3.5.1 Der Operationsbereich der CO2-Assimilation im Tagesverlauf

Die an einem Cupuaçu-Baum gemessenen Tagesverläufe der Transpirationswiderstände wurdenin Blattleitfähigkeiten für CO2 umgerechnet, um anschließend anhand der CO2-BedarfsfunktionenOperationsbereiche der CO2-Assimilation festzulegen. Die erhaltenen Werte der potenziellenAssimilation wurden zu Stundenintervallen gemittelt. In Abb. 62 sind exemplarisch zweiTagesverläufe der Operationsbereiche der CO2-Assimilation dargestellt, die im Verlauf des inKapitel 3.3.2 (S. 33) beschriebenen Trocken-Experimentes in der 6. und 7. Woche, d.h. beivorangeschrittener Bodentrockenheit gemessen wurden (vgl. Abb. 50, S. 107). Es wird auf denersten Blick deutlich, dass bei verringerter Wasserverfügbarkeit die potenzielle Assimilations-leistung des Cupuaçu-Baumes aufgrund stomatärer Limitation stark vermindert ist.

Summiert man die potenzielle Assimilationsleistung eines Tages, ergibt sich bei der Annahmeeiner Carboxylierungsrate VCmax von 100 µmol m-2 s-1 folgendes Bild (Werte für VCmax von50 µmol m-2 s-1 in Klammern): Die Summe maximal assimilierbaren Kohlendioxids betrug am20.04.1999 bei der Kontrollpflanze 516 mmol m-2 (357 mmol m-2). An dem gleichen Tag konnteder Cupuaçu-Baum unter Wassermangel nur bis zu 415 mmol m-2 (302 mmol m-2) CO2 fixieren.Das entspricht einer Verminderung der Tagesleistung um 19,7% (15,5%). Eine Woche später lagdie potenzielle Tages-Assimilation sogar 33,9% (27,2%) unter den Werten der Kontrolle (sieheTagesgang vom 27.04.1999 in Abb. 62).

20.04.1999

8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00Tageszeit

6

8

10

12

14

16

Ope

ratio

nsbe

reic

h de

r CO

2-As

sim

ilatio

n[µ

mol

*m-2

*s-1

]

Wassermangel Kontrolle

27.04.1999

8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00Tageszeit

6

8

10

12

14

16

Abb. 62: Stomatäre Limitation der CO2-Assimilation: Tagesverläufe des Operationsbereichs der CO2-Assimilation eines Cupuaçu-Baumes bei Wassermangel und bei uneingeschränkter Wasserzufuhr(Kontrolle).Dargestellt sind die stündlichen Mittelwerte der Operationsbereiche der CO2-Assimilation, die anhand zweierTagesgänge der Transpirationswiderstände und mittels der CO2-Bedarfsfunktion unter der Annahme einerCarboxylierungsrate VCmax von 100 µmol m-2 s-1 errechnet wurden.

Ergebnisse

124

4.3.5.2 Simulation der potenziellen CO2-Assimilation anhand von Klimadaten

Wäre es möglich, dass höhere Luftfeuchten, wie sie z.B. in der Nähe des Waldes gemessenwurden, die Transpirationswiderstände eines Cupuaçu-Baumes in Größenordnungen verringern,dass eine verbesserte CO2-Versorgung einen höheren Operationsbereich der CO2-Assimilationgewährleisten würde?

Unter Verwendung des Spaltöffnungs-Modells bei reduzierter Wasserverfügbarkeit (sieheKapitel 4.3.3) wurden anhand von Klimadaten Tagesgänge der Transpirationswiderstände erstellt.Die Kalkulationen wurden einerseits anhand der unveränderten Klimadaten eines Tagesgangsvorgenommen. Zusätzlich wurden in zwei weiteren Ansätzen die Ausgangswerte der Dampf-druckdefizite reduziert (auf die Hälfte bzw. ein Drittel der Messwerte), um den potenziellenmikroklimatischen Einfluss des Waldes auf den Öffnungszustand der Stomata zu simulieren.Parallel zu diesen drei modellierten Tagesgängen der Diffusionswiderstände werden die an derKontrollpflanze und der Trockenvariante tatsächlich gemessenen Tagesgänge betrachtet.

Diese fünf Tagesgänge der Transpirationswiderstände wurden in Leitfähigkeiten für CO2

umgerechnet, anhand derer schließlich die Operationsbereiche der CO2-Assimilation kalkuliertwurden. Die drei modellierten und zwei auf Messungen beruhenden Tagesgänge der potenziellenAssimilation sind in Abb. 63 dargestellt.

Abb. 63: Modellierter Einfluss verringerter Dampfdruckdefizite auf die stomatäre Limitation derCO2-Assimilation: Tagesgang des Operationsbereichs der CO2-Assimilation eines Cupuaçu-Baumes beiuneingeschränkter Wasserzufuhr und bei Wassermangel.Dargestellt sind die Operationsbereiche der CO2-Assimilation (bei Annahme einer Carboxylierungsrate VCmax von100 µmol m-2 s-1 ). Die Linien sind den ca. 180 Einzelwerten pro dargestelltem Tagesgang nach dem Kleinste-Quadrate-Glättungsverfahren angepasst (STATSOFT 1997). Die Tagesgänge wurden anhand gemessener(unterbrochene Linien) oder modellierter Daten (durchgezogene Linien) der Transpirationswiderstände erstellt.Den Modellierungen der Spaltöffnungsreaktion wurde die Annahme zu Grunde gelegt, dass dieDampfdruckdefizite der Luft auf ein Drittel (1/3*VPDK), auf die Hälfte (1/2*VPDK) bzw. nicht reduziert sind (VPDK:Dampfdruckdefizite laut Klimastation; Daten vom 20.04.1999).

Ergebnisse

125

Laut Modellierung zeigt sich, dass reduzierte Dampfdruckdefizite den Operationsbereich derAssimilation deutlich vergrößern können. In dem dargestellten Fall würden auf die Hälfte (bzw.auf ein Drittel) reduzierte Dampfdruckdefizite der Umgebungsluft die Tagesleistung der CO2-Assimilation des "trockengelegten" Cupuaçu-Baumes um 10,6% (bzw. um 15,4%) steigern - beinicht limitierenden Strahlungs- und Temperaturbedingungen. Selbst bei Annahme einesverminderten Carboxylierungspotenzials von VCmax = 50 µmol m-2 s-1 würde der durch geringereDampfdruckdefizite erzielte Assimilationsgewinn in der Tagesbilanz 9,4% (bei 1/2 VPD) bzw.12,9% (bei 1/3 VPD) betragen. Nach diesen Befunden ist es sehr wahrscheinlich, dassverminderte Dampfdruckdefizite, wie sie z.B. im mikroklimatischen Saum des Primärwaldesanzutreffen sind, der stomatären Limitation der CO2-Assimilation gestresster Cupuaçu-Bäume ineinem Maße entgegenwirkten, dass die Primärproduktion um eine Größenordnung von 10%gesteigert werden konnte.

4.3.6 TranspirationsratenIn welcher Größenordnung liegen die Einflüsse, den einerseits erhöhte Transpirationswiderständeund andererseits verringerte Dampfdruckdefizite auf die Transpiration und somit auf dieWasserbilanz haben? Aus den Tagesgängen der Blattleitfähigkeit für Wasserdampf und derDampfdruckdifferenz zwischen Blatt und Umgebungsluft wurden Tagesgänge der Transpirations-raten der untersuchten Cupuaçu-Bäume errechnet. Die Differenzen der Transpirationsratenzwischen der trockengelegten und der Kontroll-Pflanze verdeutlichen die Wasserersparnis, diedurch die stressbedingte partielle Erhöhung der Transpirationswiderstände erzielt wurde.Zusätzlich zu der Transpirationsberechnung mit originären Klimadaten wurden Transpirations-raten bei Annahme auf die Hälfte bzw. auf zwei Drittel reduzierter Dampfdruckdefizite kalkuliert.Auf diese Weise lässt sich ersehen, in welcher Größenordnung sich der Wasserverbrauch durchvariierende Mikroklimate verändert.

Die über den Tagesverlauf gemittelten Transpirationsraten der Cupuaçu-Pflanzen lagen zwischen5,9 und 7,5 mol m-2 h-1 (das entspricht 106 und 136 g m-2 h-1). Der maximale Wert betrug22 mol m-2 h-1, das entspricht 396 g m-2 h-1. In der Tagessumme transpirierte an fünf sonnigenMesstagen im März und April 1999 die Kontrollpflanze durchschnittlich 1330 g m-2 ± 240 g m-2

(Tab. 18).

Bei der behandelten Pflanze führten die erhöhten Blattwiderstände zur Verminderung derTranspiration, die im Verlauf der künstlich erzeugten Trockenheit immer deutlicher wurde. ImVergleich zu der Kontrollpflanze war die Tagessumme der Transpiration 15 Tage nachAbriegelung des Wurzelraumes um 10,2%, nach weiteren 35 Tagen um 31,8% reduziert.

Bei genauer Betrachtung exemplarischer Tagesgänge wird deutlich, dass bei fortgeschrittenemWassermangel die Transpirationsraten nicht in dem Maße gesenkt werden, wie es die verringertenBlattleitfähigkeiten erwarten lassen (Abb. 64). Die Ursache hierfür ist in den z.T. erhöhtenDampfdruckdifferenzen zwischen den Blatt-Interzellularen und der Umgebungsluft zu finden, diesich bei der Wassermangel-Pflanze aus den erhöhten Temperaturen der Blätter ergeben (Abb. 64oben).

Ergebnisse

126

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

6 8 10 12 14 16 18Tageszeit

20.04.1999

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

Blat

t-Luf

t-Dam

pfdr

uckd

iffer

enz

(mba

r)��

Wassermangel Kontrolle

��

��

��

��

��

��

��

��

��

6 8 10 12 14 16 18Tageszeit

27.04.1999

0

5

10

15

20

25

30

35

40

45

Blat

t-Luf

t-Dam

pfdr

uckd

iffer

enz

(mba

r)

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

6 8 10 12 14 16 18

Tageszeit

20.04.1999

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

Blat

tleitf

ähig

keit

für H

2 O (m

mol

m -2

s -1

) �� Wassermangel Kontrolle

��

��

��

��

��

��

��

��

��

6 8 10 12 14 16 18Tageszeit

27.04.1999

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

Blat

t-Luf

t-Dam

pfdr

uckd

iffer

enz

(mba

r)

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��6 8 10 12 14 16 18

Tageszeit

20.04.1999

0

50

100

150

200

250

300

Tran

spira

tion

(g m

-2 h

-1)

Kontrolle Kontrolle 1/2 VPD�� Wassermangel

��

��

��

��

��

��

��6 8 10 12 14 16 18

Tageszeit

27.04.1999

0

50

100

150

200

250

300

Tran

spira

tion

(g m

-2 h

-1)

Abb. 64: Exemplarische Tagesgänge der Dampfdruckdifferenz zwischen Blatt und Luft, derBlattleitfähigkeit und der Transpirationsraten eines Cupuaçu-Baumes bei uneingeschränkterWasserzufuhr und bei Wassermangel.Den Darstellungen liegen klimatische Aufzeichnungen und porometrische Messungen der Blattwiderstände und-temperaturen zugrunde. Die Transpirationsraten der Kontrollpflanze und der unter Wassermangel stehenden Pflanzewurden anhand der unveränderten Daten der auf freiem Feld positionierten Klimastation ermittelt. Zusätzlich wurde dieTranspiration der Kontrollpflanze unter der Annahme errechnet, dass die von der Klimastation gemessenenDampfdruckdefizite (VPD) durch mikroklimatische Einflüsse auf die Hälfte reduziert sind. Die mit diesen verändertenWerten (1/2 VPD) vorgenommenen Kalkulationen simulieren den geringeren Wasserverlust bei erhöhter Luftfeuchte.

Ergebnisse

127

Tab. 18: Tagessummen der Transpiration von Cupuaçu-Bäumen an sonnigen Tagen beiuneingeschränkter Wasserzufuhr und bei Wassermangel.Die Abriegelung des Wurzelraumes der Pflanze unter Trockenstress erfolgte am 8. März 1999. Die Transpirationwurde anhand der Blattleitfähigkeit und der Klimadaten bestimmt. Zusätzlich zu den Berechnungen anhand deroriginären Klimadaten wurden die von der Klimastation gemessenen Werte der Dampfdruckdefizite (VPDk) auf2/3 bzw. 1/2 reduziert. Die mit diesen veränderten Werten (2/3 VPDK und 1/2 VPDK) vorgenommenenKalkulationen simulieren den Einfluss erhöhter Luftfeuchte, die z.B. in Waldnähe anzutreffen ist.Die Prozentwerte beziehen sich auf die von der Kontrollpflanze transpirierte Wassermenge des entsprechendenTagesgangs.

Tagessummen der Transpiration (g H2O m-2)

Kontroll-Pflanze Pflanze unter zunehmendem Trockenstress

VPDK 2/3 VPDK 1/2 VPDK VPDK 2/3 VPDK 1/2 VPDK

23. Mrz. 1135,66 899,72 786,37 1019,67 802,69 694,20(100%) (79,2%) (69,2%) (89,8%) (70,7%) (61,1%)

31. Mrz. 1325,40 1120,12 1017,48 1130,74 977,87 901,44(100%) (84,5%) (76,8%) (85,3%) (73,8%) (68,0%)

12. Apr. 1740,95 1436,81 1284,74 1379,78 1179,60 1079,51(100%) (82,5%) (73,8%) (79,3%) (67,8%) (62,0%)

20. Apr. 1202,30 955,22 831,99 803,94 649,11 571,73(100%) (79,4%) (69,2%) (66,9%) (54,0%) (47,6%)

27. Apr. 1245,94 1054,63 960,42 849,32 731,48 673,43(100%) (84,6%) (77,1%) (68,2%) (58,7%) (54,0%)

Wie ist der Einfluss erhöhter Luftfeuchten auf den transpirativen Wasserverlust zu bewerten?Verringerte Dampfdruckdefizite bewirken flachere Konzentrationsgradienten zwischen Interzellu-laren und Umgebungsluft, die zu verminderten Transpirationsraten führen. In dem hierdargestellten Fall führten um 50% reduzierte Dampfdruckdefizite zu einer Verminderung derTagessummen der Transpiration um 22,9% bis 30,8% (Tab. 18). Bei unveränderter Primär-produktion bedeutet dies eine Erhöhung der Wassernutzungseffizienz (WUE: CO2-Einstrom proH2O-Ausstrom) um den Faktor 1,3 bis 1,5. Da bei geringeren Dampfdruckdefiziten zugleich diestomatären Widerstände niedriger sind, ist auch eine bessere CO2-Versorgung der RuBisCOgewährleistet (Kap. 4.3.5 S. 120ff). Als Folge ist die CO2-Assimilation weniger durch denCO2-Nachstrom limitiert als bei höheren Dampfdruckdefiziten. Die Wassernutzungseffizienzerhöht sich also nicht nur durch den verringerten H2O-Ausstrom, sondern zusätzlich durch einenverbesserten CO2-Einstrom.

Eine evident verbesserte WUE von Cupuaçu-Pflanzen im klimatischen Einflussbereich desWaldes ist als wahrscheinlichste Ursache für deren bessere Entwicklung und erhöhte Produktivitätanzusehen. Scheinbar geringfügige Veränderungen mikroklimatischer Parameter können also fürdie Produktion und Stabilität von Agroforstsystemen in Zentral-Amazonien von offensichtlichhoher Relevanz sein. Eine Bewertung dieser Relevanz wird im Diskussionsteil dieser Arbeitvorgenommen.

129

5 Diskussion

Bei der Problematik nachhaltiger Produktionssysteme in Zentral-Amazonien steht aus Sicht derangewandten Naturwissenschaften zumeist die Armut der Böden im Vordergrund derWahrnehmung. Die Böden der terra-firme des zentral-amazonischen Regenwaldes – vornehmlichsehr tonige Ferralsole hoher Eisen- und Aluminiumgehalte (FAO 1990b, WHITMORE & PRANCE

1987) – sind das Ergebnis einer seit Hunderttausenden bis Millionen von Jahren ununterbrochenanhaltenden, vor allem chemischen Verwitterung des Ursprungsgesteins (SIOLI 1983). Es handeltsich folgerichtig um sehr tiefgründige, kalk- und siliciumarme saure Böden, die kaumverwitterbare Restmineralien enthalten. Zudem dominieren infolge der fortgeschrittenenVerwitterung Zweischicht-Tonminerale (v.a. Kaolinit), die sich durch ihre vergleichsweisegeringe Sorptionskapazität auszeichnen (KUNTZE et al. 1994). Hinzu kommt, dass bei dencharakteristisch niedrigen pH-Werten (um pH 4) der Ferralsole Zentral-Amazoniens Phosphate andie reichlich vorhandenen Eisen- und Aluminiumhydroxykomplexe durch Ligandenaustauschgebunden und so in der Bodenmatrix fixiert werden (PARFITT 1978, zitiert in MENGEL 1991).

Aufgrund dieser Eigenschaften des Mineralbodens ist die Bodenqualität von Ferralsolen inphysikalischer und chemischer Hinsicht in erster Linie von den organischen Bodenbestandteilenabhängig. Die Herkunft organischer Bodenbestandteile ist vielfältig: Es handelt sich um Abbau-produkte oberirdischer Streu und toter Wurzeln, Rhizodeposition, Pilze, Mikroorganismen undderen Schleime sowie um Ausscheidungen und Abbauprodukte der Bodenfauna. Eine Reduktionder Gehalte an organischen Bodenbestandteilen ist gleichzusetzen mit verringerter Kationen-Austauschkapazität, weniger organisch gebundenen Nährstoffen, erhöhter P-Fixierung durch Fe-und Al-Oxide, Destabilisierung der Bodenstruktur und mit reduzierter bodenbiologischer Aktivität(VON UEXKÜLL 1986, zitiert in SCHROTH et al. 2001a).

Bei der konventionellen Umwandlung von Regenwald in agrarwirtschaftlich genutzte Flächenwird der Labilität der Ressource Boden nicht Rechnung getragen. Folglich durchlaufen die Bödenunter der in Amazonien landesüblichen agrarwirtschaftlichen Nutzung in kurzer Zeit drastischebodenchemische und -physikalische Veränderungen, die sich in einem rapiden Verlust der Boden-fruchtbarkeit niederschlagen (JORDAN 1987). Da sich in den meisten Fällen die ursprünglicheBodenqualität selbst nach Jahrzehnten der Brache nicht wiederherstellt, werden die betroffenenBöden als degradiert und die dahin führenden Veränderungen als Degradationsprozessebezeichnet.

Zahlreiche wissenschaftliche Arbeiten befassen sich mit dem Problem, welche Maßnahmen derNährstoffarmut und der Degradation entgegengesetzt werden können (vgl. MONTAGNINI et al.2000, NAIR et al. 1999). Die Herausforderung besteht darin, eine dauerhafte Bewirtschaftung derBöden bei möglichst geringem Einsatz von Agro-Chemikalien zu ermöglichen, deren Erwerb dasGros der Landeigner - mittellose Kleinbauern – vor große logistische und wirtschaftlicheProbleme stellt. „Low-input“ Nutzungssysteme (SANCHEZ et al. 1990) können einen (zumal imökonomischen Sinne) realistischen Lösungsansatz für nährstoffarme Standorte darstellen, sofernes möglich ist, eine hohe Effizienz der Ressourcennutzung des Bestandes zu erzielen. Das Weseneiner solchen Effizienzsteigerung läge darin, dass z.B. in einer Mischung verschiedener

Diskussion

130

Nutzpflanzenspecies limitierende Ressourcen (Nährstoffe, Wasser und Licht) räumlich undzeitlich komplementär genutzt werden (ONG et al. 1996). Exemplarisch lässt sich die Bedeutungzeitlich komplementärer Ressourcennutzung anhand einer Betrachtung von systeminternenNährstoffkreisläufen verdeutlichen: Nur diejenigen aus der Streu mineralisierten Nährstoff-mengen, die umgehend nach ihrer Freisetzung wieder in Biomasse inkorporiert werden, gehenunter den pedoklimatischen Bedingungen Zentral-Amazoniens dem System nicht verloren. DieNährstoffverluste sind um so geringer, je besser Streuproduktion, Mineralisierungsaktivität undNährstoffaufnahme zeitlich und räumlich aufeinander abgestimmt sind (NAIR et al. 1999). Durchmangelnde Komplemtarität bedingte Verluste sind insbesondere in Monokulturen zu verzeichnen,in denen identische endogene Rhythmen und gleichläufige Reaktionen der Pflanzen auf Umwelt-faktoren eine weitgehende physiologische Uniformität des Bestandes bewirken.

Die räumliche Komplementarität von Nutzpflanzen in einem System äußert sich u.a. in einerMinimierung ungenutzter Lücken, in der englischen Fachliteratur „gaps“ genannt. Solche „gaps“stellen nicht nur brachliegende Potenziale dar. Bestandeslücken, in denen Mineralien nichtbiologisch fixiert werden, wirken als Nährstoffsenken: Durch Niederschläge, Oberflächenabflussund durch windverdriftete Streu eingebrachte Nährstoffe unterliegen in gaps der ungehindertenAuswaschung in tiefe Bodenschichten, in denen sie für Pflanzen nicht mehr erreichbar sind (vgl.GÜNTHER & LEHMANN 2002). Die Bedeutung einer erfolgreichen „gap“-Vermeidung für dieStabilität von Agrar-Ökosystemen wird im noch folgenden Kapitel „Aspekte ökologischerFunktionalität in Agroforstsystemen Zentral-Amazoniens“ erörtert.

Die maximale Ressourcennutzung eines Nutzpflanzenbestandes bedeutet nicht nur einen agro-nomischen Vorteil, sie ist von entscheidender Bedeutung für die ökologische Stabilisierung vonAgrar-Ökosystemen in Zentral-Amazonien, denn nur durch effiziente biologische Fixierung vonNährstoffen lassen sich deren Verluste und damit einhergehende Degradationserscheinungenvermeiden. Zeitlich-räumliche Komplementarität bildet zugleich die Grundlage für funktionaleVerzahnungen zwischen den Systemkomponenten, wobei Interaktionen zwischen den System-komponenten synergistische Effekte hervorbringen können. Wenn komplementäre undsynergistische Effekte inter- und intraspezifische Konkurrenzerscheinungen überkompensieren,teilt sich dies u.a. als Zuwachs der Produktivität des Systems mit. In diesem Zusammenhang wirddeutlich, dass sich die ökologische Funktionalität eines Agrar-Ökosystems in einer erhöhtenProduktivität manifestiert (vgl. HOBBS & MORTON 1999).

Laut Befundlage dieser Arbeit ist es grundsätzlich möglich, auf degradierten Flächen Zentral-Amazoniens Mischkultursysteme perennierender Nutzpflanzen so anzulegen, dass sich in ihnenein hohes Maß an ökologischer Funktionalität im vorangehend erörterten Sinne ausbildet. Diesbelegt z.B. der enorme Vorsprung in der Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen in den dichterenMischkultursystemen (Systeme 1 und 2) gegenüber den offeneren Systemen. DieserEntwicklungsvorsprung ist offenkundig nur durch ökosystemare Prozesse zu erklären, die in einerbesseren Nutzung bzw. in einem geringeren Verlust von Ressourcen mündeten. Auch wurden dienegativen Auswirkungen edaphischer und klimatischer Standortgradienten in den dichterenKultursystemen kompensiert, was ebenfalls als Resultat stabilisierender ökosystemarerMechanismen angesehen werden muss.

Diskussion

131

Die Befunde werfen die Frage auf, wodurch die dichteren Mischkultursysteme den offenerenSystemen und insbesondere der Monokultur hinsichtlich der Ressourcennutzung überlegen waren.Ein möglicher Erklärungsansatz zu dieser Fragestellung entwickelte sich im Laufe desErgebnisteils dieser Arbeit. Danach stellten unter den klimatischen und edaphischen BedingungenZentral-Amazoniens Defizite im Wasserhaushalt unerwarteter Weise eine Achillesferse für dieEtablierung und für die Stabilität von Agroforstsystemen dar. Die bessere Ressourcennutzung inden dichteren Kulturen steht zweifellos mit günstigeren mikroklimatischen und hydrologischenEigenschaften dieser Systeme im Zusammenhang.

Da diese These zu der Kernaussage der vorliegenden Arbeit entwickelt wurde, wird dieBedeutung mikroklimatischer und hydrologischer Eigenschaften für die Funktionalität derbetrachteten Agrar-Ökosysteme vorrangig diskutiert.

Bei der Bewertung und Prüfung werden u.a. Daten und Erkenntnisse auf derselben Flächedurchgeführter Arbeiten anderer Wissenschaftlergruppen hinzugezogen – eine in agrar-ökologischen Studien in diesem Umfange selten anzutreffende Möglichkeit. Sie erlaubt, denVergleich der Funktionalität der untersuchten Agrar-Ökosysteme aus bodenbiologischen, boden-chemischen und bodenphysikalischen Perspektiven zu vervollständigen.

5.1 Trockenheit trotz hoher Niederschlagsmengen

Die Klassifizierung Zentral-Amazoniens als tropisch dauerfeuchte Klimaregion (z.B. RUDLOFF

1981) suggeriert eine ausreichende Wasserverfügbarkeit während des ganzen Jahres. AuchNEPSTAD et al. (1994) gehen noch davon aus, dass im Gegensatz zum östlichen Amazonas derimmergrüne Regenwald in Zentral-Amazonien nicht auf Wasserressourcen unterhalb von 1 mBodentiefe angewiesen ist. Die in dieser Arbeit vorgestellten Resultate legen nahe, dass entgegendieser Auffassung besonders in der Zeit zwischen Juli und November Wasser einen limitierendenFaktor darstellen kann. RIBEIRO & VILA NOVA (1979) stellten in einem der Versuchsflächenahegelegenen Primärwaldreservat (Reserva DUCKE) ebenfalls fest, dass sich im langjährigenMittel der besagten Monate reale und potenzielle Evapotranspiration deutlich voneinanderunterscheiden. Unter Einbeziehung einer Speicherkapazität des Bodens für pflanzenverfügbaresWasser von 125 mm berechneten sie über die Monate August, September und Oktober der Jahre1965-1973 ein durchschnittliches Wasserdefizit von 28 mm. Bemerkenswert ist dabei, dassRIBEIRO & VILA NOVA (1979) zugleich Anhaltspunkte mitliefern, dass ihre Berechnungen dastatsächliche Ausmaß des temporären Wassermangels nicht erfassen. So attestieren die Autoren derempirischen Methode nach THORNTHWAITE & MATHER (1955), anhand der sie ihre Berechnungenvornahmen, eine deutliche Unterschätzung der potenziellen Evapotranspiration in Äquatornähe.Berechnet man die potenzielle Evapotranspiration mit der von denselben Autoren empfohlenenMethode nach PENMAN (1956), ergeben sich in der Bilanz unter identischen Bedingungen weitaushöhere Werte des jährlichen akkumulativen Wasserdefizits - nach eigener Berechnung anhand derDaten von RIBEIRO & VILA NOVA (1979) 69 mm.

Auch wenn somit Wassermangelsituationen als erwiesen gelten können, ist die Aussagekraftsolcher Kennwerte für eine Bewertung von Standortbedingungen begrenzt, da es sich um

Diskussion

132

Berechnungen auf der Basis mehrjähriger Monatsmittelwerte handelt. Bei diesen Bilanzierungenergibt sich in Anbetracht der von Jahr zu Jahr stark schwankenden Niederschlagsverteilung inZentral-Amazonien ein zu grob gerastertes Bild der Klimacharakteristik, als dass dies bei derabiotischen Spezifizierung der Standortbedingungen zu mehr dienen könnte als zur grobenOrientierung. Die Stabilität von Agrar-Ökosystemen im Sinne von ökologischer Funktionalitätund ökonomischer Produktivität zeigt sich – zumal in der Etablierungsphase – in der Reaktion aufklimatische Extreme, die in dem „statistischen Ensemble“ des regionalen Klimas untergehen (vgl.DUCEY et al. 2000). Dies zeigte sich auch im Rahmen der vorliegenden Arbeit, beispielsweise beiden Messungen des Wassergehaltes des Oberbodens an Cupuaçu-Standorten: Der November desJahres 1998 war mit 234 mm als niederschlagsreicher Monat zu bezeichnen (vgl. Abb. 66 S. 139).Hier wurden jedoch nach fünf regenfreien Tag in den oberen 10 cm des Bodens volumetrischeWassergehalte von 200 cm3 dm-3 und weniger gemessen. Für diesen Wassergehalt gibt TEIXEIRA

(1999) eine Saugspannung des Bodens der Versuchsfläche im Bereich des konventionellenpermanenten Welkepunkts an (Abb. 65). Folglich waren oberflächennahe Wurzeln einerTrockenheit ausgesetzt, die die Klimacharakteristik nicht erwarten ließ. Dieses Beispiel zeigt, dassbei der Bewertung von Standorten für Agroforstsysteme in Zentral-Amazonien das lokale Klimain engeren als monatlichen Intervallen betrachtet werden muss.

Wie bei der kurzfristigen so fällt auch bei der langfristigen Betrachtung des Klimas Zentral-Amazoniens eine hohe Variabilität ins Auge (vgl. Abb. 66), die durch eine auf Jahreszyklenabgestellte Klimastatistik nicht wiedergegeben wird. Durch das „El Niño“-Phänomen, in dessenFolge die niederschlagsarme Jahreszeit in Amazonien besonders trocken ausfällt, sind dieklimatischen Schwankungsbreiten zwischen den einzelnen Jahren z.T. enorm. Im Verlauf derletzten Jahrzehnte tauchte dieses Phänomen in Abständen von drei bis fünf Jahren auf (JIPP et al.1998), so dass „El Niño“ nicht als meteorologischer Ausnahmefall, sondern als lange,unregelmäßige Takteinheit des zentral-amazonischen Klimarhythmus’ betrachtet werden muss.

0,001

0,01

0,1

1

10

100

20 30 40 50 60volumetrischer Bodenwassergehalt (%)

Saug

span

nung

(bar

)

0-10

50-60

90-100

konventioneller PWP (15 bar)

Feldkapazität (0,15 bar)

Tiefen (cm):

Abb. 65: Zusammenhang zwischen volumetrischem Bodenwassergehalt und der Saugspannung desXanthic Ferralsols auf der SHIFT-Versuchsfläche. Graphik nach Daten von W.G. TEIXEIRA (persönlicheMitteilung).

Diskussion

133

5.1.1 Indizien für Trockenstress in AmazonienDie Primärwälder Zentral-Amazoniens werden zumeist durch ihre effektiven Rezyklisierungs-Mechanismen charakterisiert, mit deren Hilfe die ungünstigen Nährstoffverhältnisse der starkferralitisierten Böden kompensiert werden. Im Rahmen der Diskussionen um nachhaltigeNutzungsformen fand bislang wenig wissenschaftliches Echo, dass die Stabilität dieserVegetationsformation auch daher rührt, dass sie sich im Verbund sehr effektiv gegen klimatischeExtreme schützt. Sobald dieser Verbund z.B. an Waldrändern künstlich aufgelöst wird,beobachteten LAURANCE et al. (1998) eine erhöhte Mortalität der Holzpflanzen bis 100 m tief inden Wald, die sich in einem drastischen Rückgang der Biomasse um maximal 35% niederschlug.Der ursächliche Impuls, der zu erhöhter Mortalität und zu deutlichen Veränderungen derVegetationsstruktur an Waldrändern der zentral-amazonischen terra-firme führt, geht vonVeränderungen des Mikroklimas aus (DIDHAM & LAWTON 1999).

An Waldrändern sowie in natürlich entstandenen Bestandeslücken etablieren sich Pionierarten,deren morphologische und/oder physiologische Eigenschaften sie als Trockenspezialistenauszeichnen. Beispielsweise bilden große Blätter, die für manche Pioniere wie z.B. Cecropia-Arten charakteristisch sind, vergleichsweise dicke Grenzschichten aus, die als bedeutendeDiffusionswiderstände die Transpiration verringern (NOBEL 1983). Den Pionierarten Vismiaguianensis und Solanum crinitum attestierten DIAS-FILHO & DAWSON (1995) evidentephysiologische Anpassungs-Strategien an Wassermangelsituationen.

Vismia guanensis und Cecropia-Arten waren auf Bracheflächen des SHIFT-Versuchsfeldes z.T.in bestandesdominierender Abundanz anzutreffen. Auch andere Autoren bestätigen die Dominanzder einen oder der anderen dieser beiden Arten an Waldrändern der terra-firme Zentral-Amazoniens (DIDHAM & LAWTON 1999). Wenn trockenadaptierte Pflanzen auf gerodeten FlächenKonkurrenzvorteile haben, ist es naheliegend zu folgern, dass an diesen Standorten die Wasser-verfügbarkeit einen limitierenden Faktor darstellt.

Von Trockenstress in Amazonien wird meist nur aus der östlichen Amazonasregion berichtet, inder einerseits die klimatische Saisonalität sehr ausgeprägt ist und andererseits die jährlichenNiederschlagsmengen mit ca. 1800 mm deutlich geringer sind als in den westlich angrenzendenGebieten. So fanden z.B. JIPP et al. (1998) eine Reduktion der Transpiration eines Primärwaldesum 28%, wenn in der Regenzeit der Bodenspeicher pflanzenverfügbaren Wassers nichtvollständig aufgefüllt wurde. Indizien für die Relevanz von Wassermangel in Zentral- und West-Amazonien werden bislang nur in vereinzelten Publikationen genannt. OREN et al. (1996) stelltenan einem terra-firme Standort im peruanischen Amazonasgebiet nach drei niederschlagsarmenWochen eine auf die Hälfte reduzierte Transpiration der untersuchten zehn Baumarten fest. InZentral-Amazonien fanden HODNETT et al. (1995) Indizien für Wassermangel in einerWeidevegetation, sobald in einem Bodenprofil von 2 m Tiefe die Wassergehalte 75 mm unter derSpeicherkapazität lagen. DÜNISCH et al. (1999) stellten nahe der SHIFT-Versuchsfläche in jungenNutzholz-Plantagen eine deutlich verringerte Transpiration in der Trockenzeit fest, die beiSwietenia macrophylla mit einem Verlust von bis zu 50% der ursprünglichen Blattflächeeinherging.

Diskussion

134

Belegen diese Literaturdaten die Relevanz von Wasserstress in Amazonien? Die durch Dürrebedingte Seneszenz und Abszission von Blättern bedeutet eine irreversible und von hohen Stoff-und Energieverlusten begleitete physiologische Maßnahme der Pflanze, die in der Chronologieder Stressreaktionen an letzter Stelle rangiert. Ein Kardinalpunkt der Stressantwort aufWassermangel ist bereits erreicht, wenn Pflanzen den Transpirationswiderstand der Blättererhöhen. In diesem Stadium sind aufgrund des sinkenden Wasserpotenzials der Blätter zahlreichephysiologische Funktionen beeinträchtigt, wie z.B. die Nitratreduktase-Aktivität, die Aminosäure-biosynthese und die Proteinbiosynthese (LARCHER 1994). Zusätzlich wird bei verringertemWasserpotenzial der Stoffwechsel durch Aktivierung spezifischer Trockenstress-Gene zugunstenprotektiver Mechanismen umgestellt. Zu den entsprechenden Genprodukten gehören u.a. Ionen-fänger (membranassoziierte Proteine, die in hydrophoben Domänen Ionen konzentrieren, derenHydrathülle somit frei wird), Chaperone und Enzyme, die an der Biosynthese vonOsmoregulatoren beteiligt sind (LAMBERS et al. 1998, BOHNERT et al. 1995). Diese tiefgreifendenÄnderungen bedeuten eine Umlenkung des Stoffwechsels weg von Wachstums- undEntwicklungsprozessen hin zum bloßen Erhalt von Lebensfunktionen. Im Vergleich zurdrastischen Auswirkung dieser Prozesse auf die Produktionsbilanz der Pflanze kann dieverminderte CO2-Assimilation, bedingt durch den erhöhten Diffusionswiderstand der Blätter, als„Spitze des Eisberges“ angesehen werden (vgl. LAMBERS et al. 1998): Wenn – wie im Falle der indieser Arbeit untersuchten Cupuaçu-Pflanzen – die Spaltöffnungen soweit geschlossen sind, dassdie CO2-Diffusion die Photosynthese limitiert, sind die meisten physiologischen Stressreaktionenbereits ausgelöst. Folglich kann die saisonal reduzierte Transpiration in Amazonien (JIPP et al.1998, OREN et al. 1996, HODNETT et al. 1995, DÜNISCH et al. 1999) als klares Indiz fürfortgeschrittenen Trockenstress der Bestandesbildner bewertet werden.

5.1.2 Transpiration vs. Wasserverfügbarkeit – Pflanzen zwischenengen klimatischen und pedologischen Vorgaben

Ab welcher Dauer und Intensität Trockenperioden in Zentral-Amazonien zu Stresssymptomenführen können, entscheidet sich durch das Zusammenspiel von Klima, Boden und Vegetation.Einerseits bestimmen strukturelle und physiologische Eigenschaften der oberirdischen Pflanzen-teile den evapotranspirativen Wasserverlust. Auf der anderen Seite können in Abhängigkeit vonden physikalischen Charakteristika des Bodens (Speichervermögen, Infiltration, Leitfähigkeit)niederschlagsarme Zeitspannen überdauert werden, sofern Wurzelsysteme ausreichendeBodenvolumina erschließen.

Auf der SHIFT-Versuchsfläche ließen sich anhand des Experimentes zur zeitlichen Dynamik undzum räumlichen Muster der Wasseraufnahme eines Cupuaçu-Baumes für die verschiedenenBodentiefen zwei Kardinalpunkte der Wassergehalte erkennen: Der Gehalt nahe der Wasser-sättigung (vor Beginn des Experimentes) und der Wassergehalt, ab dem die Aufnahme durch diePflanze deutlich verlangsamt, ergo erschwert war. Nimmt man die Differenz zwischen diesenbeiden Kardinalpunkten als Maß für im Boden gespeichertes pflanzenverfügbares Wasser, ergibt

Diskussion

135

Tab. 19: Orientierungswerte pflanzenverfügbaren Wassers an einem Cupuaçu-Standort der SHIFT-Experimentalfläche bei Manaus.

Die Angaben basieren auf den im Ergebnisteil dargestellten Messungen dertranspirationsbedingten Verringerung der Bodenwassergehalte unter einem Cupuaçu-Baum.

Wasserspeicherung des BodensBodentiefe cm pro Abschnitt [mm]§ akkumulativ [mm]

0-10 16,0 16,010-20 15,2* 31,220-30 14,6* 45,830-40 14,1* 59,840-50 13,5 73,350-60 12,4* 85,760-70 11,3* 97,070-80 10,2* 107,280-90 9,1* 116,390-100 8,0 124,3

* Werte interpoliert§ Wassermenge in 10 cm starker Bodenschicht; [mm] entspricht [Liter m-2]

sich für die oberen 10 cm des Bodens des Cupuaçu-Standortes eine Speicherung von 16 mm undbis zu 1 m Tiefe von insgesamt 124 mm (Tab. 19). In welchem Maße diese Wasserressourcen fürdie Versorgung während niederschlagsfreier Perioden ausreichen, ist von dem Transpirations-bedarf der Pflanze und von dem Bodenvolumen abhängig, das sie für die Wasseraufnahmeerschließt.

Der Transpirationsbedarf von Cupuaçu-Pflanzen wurde in der vorliegenden Arbeit anhand derTagesgänge der Blattwiderstände, der Blatt- und Lufttemperaturen und der Wasserdampfpartial-drücke ermittelt. Die Transpiration, errechnet als Produkt aus Blattleitfähigkeit (in der Einheitmmol m-2 s-1) und ∆w (= Dampfdruckdifferenz zwischen dem Blattinneren und der Umgebungs-luft) (vgl. VON WILLERT et al. 1995), betrug im Tagesdurchschnitt 1,4 mmol m-2 s-1 (Maximum4,7 mmol m-2 s-1) - ermittelt an Tagen mit geringen Niederschlägen und bei ausreichender Wasser-versorgung der Pflanze. Dieser Transpirationswert ist angesichts der Daten von JACKSON et al.(1995) als realistisch einzuschätzen, die für schattentolerante Holzpflanzen eines Regenwaldes inZentral-Panama Transpirationsleistungen zwischen 0,8 und 1,7 mmol m-2 s-1 als charakteristischangeben.

Durch Addition der stündlichen Mittelwerte der Transpiration mehrerer Tagesgänge lässt sich derWasserbedarf für Tage vergleichbarer Klimacharakteristik in guter Näherung voraussagen.11 Beiden untersuchten Cupuaçu-Pflanzen ergibt sich für niederschlagsarme Tage ein mittlerer Wasser-

11 Für die Berechnung des täglichen Wasserbedarfs der untersuchten Cupuaçu-Pflanzen wurden dieTranspirationswerte der Einheit mol m-2 s-1 in stündlichen Intervallen gemittelt und auf die Bezugsgröße"Stunde" gebracht (mol m-2 h-1). Die Summe der stündlichen Mittelwerte der Transpiration im Verlauf einesTagesgangs stellt den Transpirationsbedarf dieses Tages in der Einheit mol m-2 Tag-1 dar. Die Umrechnung inGewichtseinheiten erfolgte über das Molekulargewicht von Wassers (18 g mol-1).

Diskussion

136

bedarf pro Blattfläche von 73,9 mol m-2 Tag-1 +/- 13,3 mol m-2 Tag-1 (Mittelwert und Standard-abweichung aus fünf Tagesgängen). Dies entspricht in Gewichtseinheiten, die sich für dieanschließenden Bilanzen besser eignen, 1330 g m-2 Tag-1 +/- 240 g m-2 Tag-1.

VOß et al. (1998) analysierten die Wurzelausdehnung einer sechs Monate alten Cupuaçu-Pflanzeauf der SHIFT-Versuchsfläche. Anhand dieser Daten errechnet sich ein durchwurzeltes Boden-volumen der 1 m hohen Pflanze von insgesamt 0,1 m3 bei einer maximalen Wurzeltiefe von50 cm. In den oberen 10 cm des Bodens erreichten die Wurzeln eine horizontale Ausdehnung von33 cm. In dem gesamten durchwurzelten Boden sind bei Verwendung der in Tab. 19 aufgeführtenWerte maximal 15,3 kg Wasser pflanzenverfügbar, wovon auf den Bereich unterhalb von 30 cmBodentiefe wegen der geringen Ausdehnung des Wurzelsystems nur 2200 g entfallen. UnterAnnahme eines geringen Blattflächenindex’ zwischen 1,5 und 3,0 m2 m-2 und bei einemKronendurchmesser von 90 cm errechnet sich eine Größenordnung des Wasserbedarfs der Pflanzezwischen 1,3 und 2,5 kg Tag-1. Unter diesen Bedingungen wären die nutzbaren Wasserreservenim Wurzelraum sechs Monate alter Cupuaçu-Pflanzen nach 6 bis 12 niederschlagsfreien Tagenvollständig erschöpft. Es ist nach Kenntnis der weiteren Wurzelsystementwicklung (HAAG 1997,EMMERICH 2002) davon auszugehen, dass die Cupuaçu-Pflanzen auch im Laufe des folgendenJahres tiefer gelegene Wasserressourcen nicht in nennenswertem Maße nutzen konnten, so dasswährend der niederschlagsarmen Jahreszeiten in den Jahren 1993 und 1994 Trockenstress diepflanzliche Entwicklung beeinträchtigen musste. Dies gilt auch für die von VOß et al. (1998)untersuchten perenniernden Nutzpflanzen Bixa orellana und Hevea brasiliensis, derenWurzelsysteme zu diesem Zeitpunkt noch nicht in tiefere Bodenbereiche vorgedrungen waren.Nur Bertholletia excelsa bildete bereits Senkwurzeln in größere Bodentiefen aus.

In den Wurzelstudien von HAAG (1997) an dreijährigen Pflanzen zeigte sich, dass das Wurzel-system nach dieser Entwicklungszeit der Cupuaçu-Bäume eine bimodale Struktur aufwies:Einerseits wurde in vertikaler Richtung die Bodenexploration durch mehrere Senkwurzelnvorangetrieben, in die sich in ca. 30-40 cm Tiefe die Hauptwurzel verzweigte. Die Senkwurzelntauchten unter geringer Seitenwurzelbildung vertikal in Bodenbereiche unterhalb 1 m Tiefe ab.Auf der anderen Seite waren in den oberen 10 cm des Bodens mit durchschnittlich 135 g m-2 dm-1

Trockenmasse mehr als 80% der Gesamtheit an Fein- und Grobwurzeln konzentriert. Bis zu einerTiefe von 30 cm waren es bereits 90% der Wurzelmasse. Die laterale Wurzelausdehnung betrugmaximal 1,5 m, doch wurden 84% bis 92% der Wurzelmasse der oberen 10 cm in einem Radiusvon 0,5 m um den Stamm angetroffen. Folglich führte der Wurzelzuwachs eher zu einerIntensivierung der Nutzung der oberen Bodenschicht in unmittelbarer Nähe zur Pflanze als zueiner Zunahme des erschlossenen Bodenvolumens. WOLF (1997) maß an Cupuaçu-Pflanzen imselben System zum gleichen Zeitpunkt Blattflächen zwischen 14,3 und 16,1 m2 pro Individuum.Nach den oben beschriebenen Maßgaben errechnet sich daraus eine Größenordnung desTranspirationsverlustes einer Cupuaçu-Pflanze an niederschlagsarmen Tagen zwischen 19,0 und21,4 kg Tag-1. Unter der Annahme, dass die Pflanzen das Bodenwasser der oberen 30 cm in einemRadius von 1 m um den Stamm vollständig auszuschöpfen vermochten, reichten die in diesemVolumen maximal vorhandenen Mengen pflanzenverfügbaren Wassers (144 kg) für ca. 7 Tage.Entsprechend der bimodalen Wurzelverteilung (HAAG 1997) musste nach einer solchen

Diskussion

137

Zeitspanne ohne Wassereintrag der Transpirationsbedarf aus Ressourcen gespeist werden, diedeutlich unterhalb 1 m Bodentiefe im Einzugsbereich der Senkwurzeln lagen. In der vorliegendenArbeit wurde beobachtet, dass die Wasseraufnahme aus tieferen Bodenschichten denTranspirationsbedarf nicht vollständig deckte. Dies zeigte sich dadurch, dass die Transpirations-widerstände deutlich erhöht wurden, sobald der Wasservorrat des Oberbodens erschöpft war unddie Wasseraufnahme verstärkt aus tieferen Bodenbereichen erfolgen musste.

In den Jahren 1997 und 1998, also vier und fünf Jahre nach Pflanzung, beobachtete EMMERICH

(2002) keine qualitativen Veränderungen der Wurzelverteilung von Cupuaçu-Bäumen: Die Fein-wurzelbiomassen in den oberen 10 cm betrugen in den von EMMERICH (2002) untersuchtenTransekten zu den Nachbarpflanzen durchschnittlich 64 bis 160 g m-2 dm-1. Dies entsprach 60%der Wurzelbiomasse (d ≤ 5 mm) bis in 60 cm Tiefe. Die horizontale Wurzelausdehnung war miteinem Radius zwischen 2,0 und 2,1 m weitgehend deckungsgleich mit der Kronenprojektion (1,8– 2 m Radius). Der Transpirationsbedarf an niederschlagsarmen Tagen der von EMMERICH (2002)untersuchten Pflanzen errechnet sich bei einem Blattflächenindex von adulten Cupuaçu-Pflanzenzwischen 3,8 und 4,8 m2 m-2 (WOLF 1997) zu 51 bis 91 kg Tag-1. Bei einer durchwurzelten Flächevon 12,4 bis 13,6 m2 wäre die maximale Menge pflanzenverfügbaren Bodenwassers von 577 kgbis 623 kg in den oberen 30 cm nach 6 bis 11 niederschlagsfreien Tagen erschöpft. Demzufolgewaren die Cupuaçu-Pflanzen zumindest in den Monaten Juni bis Oktober des „El Niño“-Jahres1997, der Kernphase der Trockenheit (Abb. 66), auf Wasser-Ressourcen unter 1 m Tiefeangewiesen.

In Bodentiefen unter 1 m ist aufgrund einer zunehmenden Lagerungsdichte (vgl. SCHROTH et al.1999a) die Speicherung pflanzenverfügbaren Wassers verringert (Tab. 19). Um unter Annahmeunverminderter Transpirationswiderstände den Wasserbedarf aus Ressourcen ab 1 m Bodentiefefür 20 niederschlagsfreie Tage zu decken, müsste die Pflanze dort ein Bodenvolumen von 13 m3

bis 23 m3 vollständig für die Wasseraufnahme erschließen. Dies entspräche bei einem (hochgegriffenen) Radius der Bodenexploration von 1 m einer gleichmäßigen Durchwurzelung bis auf5 m bzw. 8 m Tiefe. Bislang wurden jedoch für Cupuaçu Wurzeltiefen bis maximal 2 mbeschrieben (FAO 1986). Auch ließen sich bei VOß (1998), HAAG (1997), EMMERICH (2002) oderin der vorliegenden Arbeit keine Indizien dafür finden, dass tiefere Bodenbereiche in größeremUmfang erschlossen würden. Angesichts dessen ist davon auszugehen, dass die Cupuaçu-Pflanzenin Trockenperioden schon nach wenigen Tagen ihre Transpiration reduzierten und ihren Stoff-wechsel auf den Schutz gegen Austrocknung umstellten.

Den oben dargestellten Kalkulationen zufolge waren Stressreaktionen und damit einhergehendeEinbußen der Primärproduktion ab einer Größenordnung von 7 bis 10 niederschlagsfreien Tagenzu erwarten. Bei genauerer Betrachtung der pedoklimatischen Verhältnisse konnten Wasser-defizite mit hoher Wahrscheinlichkeit jedoch schon früher eintreten. Denn zum einen wurden dieTranspiration von Bodendeckern und die Evaporation aus dem Oberboden in den dargestelltenBilanzen nicht berücksichtigt (s.u.). Zum anderen wurde bei den Modellrechnungen davonausgegangen, dass der Bodenwasserspeicher zu Beginn einer Trockenperiode maximal aufgefülltwäre. Laut der Untersuchungen in einem nahegelegenen Primärwald (Reserva DUCKE) vonHODNETT et al. (1995) stellt dieser Fall jedoch eher die Ausnahme dar: Die in wöchentlichenIntervallen verfolgten Wassergehalte bis in 1 m Tiefe erreichten in dem untersuchten 5-Monats-

Diskussion

138

Zeitraum (von Oktober 1991 bis Februar 1992) nur zwei Mal den Sättigungsbereich; ansonstenfehlten bis in diese Tiefe 25 bis 50 mm (= Liter m-2) bis zur Sättigung. Dies entspricht beiÜbertragung dieser Daten auf den untersuchten Cupuaçu-Standort einem Mangel von 20% bis40% pflanzenverfügbaren Wassers bis in 1 m Tiefe. Folglich muss davon ausgegangen werden,dass in den meisten Fällen am Anfang einer Trockenperiode der Bodenwasserspeicher nichtaufgefüllt ist. Also waren bei zahlreichen Trockenperioden die Wasserressourcen bereits nachdeutlich weniger als 7 bis 10 Tagen erschöpft - nämlich im Regelfalle (bei Übertragung derErkenntnisse von HODNETT et al. 1995) schon nach 4 bis 8 Tagen.

Die ausgiebigen Niederschläge in Zentral-Amazonien lassen auf den ersten Blick ein raschesAufladen des Bodenwasserspeichers erwarten. Dagegen sprechen Befunde aus der bereitserwähnten Studie von HODNETT et al. (1995): Bei wöchentlichen Niederschlagsmengen von 140bis 150 mm (an 4 Wochen in den Monaten April und Mai 1991) wurde der Bodenwasserspeicherdes Primärwaldes um nicht mehr als jeweils 20 mm aufgefüllt. Die Autoren vermuten, dass dieDifferenz in der Größenordnung zwischen 115 und 125 mm als unterirdischer Abfluss dashydrologische System verließ, da kein oberirdischer Abfluss festgestellt werden konnte. DieErklärung für dieses Phänomen findet sich in einer Besonderheit der Porenvolumenverteilung desBodens, die TEIXEIRA (2001) als Charakteristikum intakter tonreicher Ferralsole Zentral-Amazoniens detailliert beschreibt. Demnach zeigt die Verteilung der Porengrößen – abgeleitet ausBodenwasserrückhaltekurven – eine bimodale Form, mit einem ersten Maximum im Bereich derMakroporen (>300 µm Durchmesser) und einem zweiten im Bereich der Mesoporen (35 bis75 µm Durchmesser). Bei starken Regenfällen werden die Wassermassen bis zu einerGrößenordnung von 70 mm h-1 durch die Makroporen an der Bodenmatrix vorbeigeleitet(MARQUES et al. 1981). Die Speicherung pflanzenverfügbaren Wassers erfolgt hingegen in denMesoporen der Bodenmatrix, in denen sich Wasser nur langsam bewegt (TEIXEIRA 2001).Folglich ist für das Aufladen des Bodenwasserspeichers v.a. die Niederschlagsdauer entscheidend.Die Tragweite dieser Erkenntnis wird deutlich, wenn man sich die Niederschlagsverteilungwährend der Monate Juni bis Oktober vor Augen hält. In dieser Zeit fallen die gesamtenMonatsniederschläge zumeist innerhalb weniger Tage (vgl. Abb. 66). Im Licht der dargestelltenBefunde von HODNETT et al. (1995) und TEIXEIRA (2001) konnte nur ein Bruchteil dieserRegenfälle als pflanzenverfügbares Wasser gespeichert werden und somit zu einer Entspannungdes Wasserhaushaltes während nachfolgender Trockenphasen beitragen.

Warum machen sich die pedoklimatischen Bedingungen in Zentral-Amazonien nicht in einerstärkeren phänologischen Saisonalität des terra-firme-Regenwaldes bemerkbar? ZahlreicheUntersuchungen belegen, dass die Stabilität tropischer Regenwälder in hydrologischer Hinsichtauf der Nutzung von Wasserressourcen deutlich unterhalb des dicht durchwurzelten Oberbodensfußt. Die Wasseraufnahme erfolgt zwar bevorzugt aus den oberen 25 cm bis 50 cm des Bodens(MOREIRA et al. 2000, STERNBERG et al. 2002), jedoch halten diese Reserven nur wenige Tagevor. Die Studien von HODNETT et al. (1995) ergaben, dass ein Primärwald in Zentral-AmazonienWasserressourcen unterhalb 3,6 m Tiefe ausgiebig nutzte, um seinen Transpirationsstrom in derTrockenzeit aufrechterhalten zu können. Bezeichnender Weise wurde von HODNETT et al. (1995)selbst inmitten der Regenzeit eine Erschöpfung des Bodenwassers bis in 2 m Tiefe angetroffen,wie sie in derselben Studie zuvor am Ende der Trockenperiode gemessen wurde. JIPP et al. (1998)und NEPSTAD et al. (1994) beobachteten in Langzeitstudien, dass ein immergrüner Primärwald in

Diskussion

139

Ost-Amazonien in der Trockenzeit auf das gespeicherte Wasser bis in mindestens 8 m Tiefeangewiesen war. Diese tiefen Wasservorräte wurden nur in sehr niederschlagsreichen Jahrenwieder gefüllt. In den dazwischen liegenden Jahren mit durchschnittlichen oder geringenNiederschlagsmengen nahm die Menge in der Tiefe gespeicherten Wassers in Form einerSägezahnkurve kontinuierlich ab.

JACKSON et al. (1995) belegten in einem halbimmergrünen Regenwald in Zentral-Panama (Jahres-niederschlag: 2600 mm) einen engen Zusammenhang zwischen der Phänologie von Holzpflanzenund der Herkunft ihres Xylemwassers: Immergrüne Arten bezogen ihr Wasser aus tieferenBodenbereichen als laubwerfende Arten. Bei Vergleichen von Individuen einer fakultativlaubwerfenden Species (Sterculia apetala (JACQ.) KARST.) stellten JACKSON et al. (1995) fest,dass diejenigen Bäume, die aus tieferen Bodenbereichen Wasser aufzunehmen vermochten alsihre Artgenossen, im Gegensatz zu diesen keine phänologische Saisonalität aufwiesen.

Anhand dieser Auswahl von Untersuchungen des Wasserhaushaltes amazonischer Primärwälderlässt sich ableiten, dass ein Pflanzenbestand, dessen Wasserversorgung vornehmlich aus denoberen Bodenschichten erfolgt, unter den pedoklimatischen Verhältnissen Amazoniensregelmäßig mit Wasserdefiziten konfrontiert ist. In Bezug auf den in der vorliegenden Arbeitdargestellten Feldversuch bedeutet dies, dass es während der ersten Jahre immer wieder zuWasserdefiziten nicht nur bei den Cupuaçu-Pflanzen kommen musste. Es lässt sich allerdingskeine einfache Regel zwischen Niederschlagsmengen, der Länge von Trockenperioden und derWasserbilanz der Pflanzen aufstellen. Jedoch muss die Größenordnung von 7 bis 10 nieder-schlagsfreien Tagen, die aus den Bilanzierungen resultierte, als Limit betrachtet werden, ab demselbst bei günstigsten Ausgangsbedingungen Trockenstress eintrat. Trockenperioden dieser Längesind in Zentral-Amazonien in der Zeit zwischen Juni und Oktober die Regel (Abb. 66).

0

5

10

15

20

25

30

J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D

Anza

hl tr

ocke

ner T

age

pro

Mon

at

0

50

100

150

200

250

300

350

400

450

500

Nie

ders

chla

g (m

m/M

onat

)

bis 4 trockene Tage in Folge 5 und mehr trockene Tage in FolgeNiederschlag

1993 1994 1995 1996 1997 1998

Abb. 66: Häufigkeit von Trockenperioden und monatliche Niederschlagsmengen in Zentral-Amazonien imVersuchszeitraum.Trockenperioden von mehr als 5 Tagen Länge pro Monat sind hervorgehoben.

Diskussion

140

5.1.3 Die Bodenfeuchte in den „kritischen“ oberen10-30 Zentimetern, der Konzentrationszone der Wurzeln

Welcher Anteil der aktuellen Evapotranspiration aus dem Wasser der oberen Bodenschichtengespeist wird, muss je nach Bestandesdichte und -struktur differenziert betrachtet werden.SZARZYNSKI & ANHUF (2001) maßen in einem venezuelanischen Primärwald einen vertikalenGradienten des Dampfdruckdefizits – eine Haupttriebfeder der Evaporation – von 12 g kg-1 in28 m Höhe auf 1 g kg-1 in 5 m über dem Boden. Auch die anderen Klimafaktoren, die dieEvaporation maßgeblich antreiben – Strahlung, Temperatur und Luftbewegung –, sind imbodennahen Bereich eines Primärwaldes gegenüber dem Makroklima stark abgeschwächt.Folglich sind in einem Primärwald die evaporativen Verluste aus den oberen Bodenschichten fürdie Wasserbilanz relativ unbedeutend. In einem ungestörten Primärwald in Amazonien maßenJORDAN & HEUVELDOP (1982) gravimetrisch jedoch noch eine Bodenevaporation in den oberen15 cm von maximal 0,4 mm Tag-1. An Standorten, an denen wie im Falle des Versuchsgeländesder Boden dem Makroklima unmittelbarer ausgesetzt ist, ist ein vielfach stärkerer evaporativerWasseraustrag aus der oberen Bodenschicht zu erwarten. In Bodennähe erreichen dieDampfdruckdefizite nach eigenen Messungen mit 12 mbar bar-1 Werte in einem Bereich, die vonSZARZYNSKI & ANHUF (2001) im Kronenbereich des Primärwaldes gemessen wurden. Darüberhinaus steigt durch die höhere Einstrahlung die Bodentemperatur: Während laut Messungen vonDAVIDSON et al. (2000) die Bodentemperatur der oberen 10 cm unter Primärwald 25°C nichtüberstieg, lag die Temperatur auf Weideflächen meistens zwischen 25 und 31°C. HoheBodentemperaturen forcieren die Evaporation, indem die Antriebskraft ∆w, die Differenz desWasserdampfpartialdruckes zwischen Boden und Luft, heraufgesetzt wird. Die obere Grenze desWasserverlustes wird durch die potenzielle Evapotranspiration festgelegt, deren monatlichgemittelten Werte in Amazonien zwischen 3 und 7 mm Tag-1 liegen (NEPSTAD et al. 1994,LEOPOLDO et al. 1982, HÖLSCHER et al. 1997). Vergleichende Untersuchungen zwischen intaktenPrimärwäldern und bewirtschafteten Flächen in Amazonien - zumeist Weiden - belegen, dass derWasseraustrag aus dem Oberboden bei lichter Vegetation deutlich erhöht ist (NEPSTAD et al. 1994,JIPP et al. 1998). In Ost-Amazonien lagen die monatlich gemittelten Wassergehalte desOberbodens bei den Untersuchungen von DAVIDSON et al. (2000) unter Grasbewuchs ganzjährigum ca. 50 cm3 dm-3 unter den Werten des Primärwaldes. Dies entsprach ca. 20% des pflanzen-verfügbaren Wassers. HODNETT et al. (1995) fanden bei einem Vergleich zwischen einemPrimärwald und einer Weide in Zentral-Amazonien bei ausreichender Wasserverfügbarkeit keinegroßen Unterschiede der tatsächlichen Evapotranspiration, deren Monatsmittelwerte in beidenFällen bei 4 mm Tag-1 lagen. Dies führte bei der Weidevegetation bis in 1 m Bodentiefe beiausbleibenden Niederschlägen zu einer deutlich rascheren Abnahme des Wassergehaltes als unterPrimärwald, da dieselbe Evapotranspiration aus einem weitaus geringerem Bodenvolumengespeist wurde.

Wie ist im Vergleich zu diesen Studien der Wasseraustrag aus den oberen Bodenschichten derSHIFT-Experimentalsysteme zu bewerten? Bei den Bodenfeuchtemessungen an Cupuaçu-Stand-orten im November 1998 wurden die Wassergehalte der oberen 10 cm auch außerhalb derWurzelzone der Cupuaçu-Bäume erfasst. Dort betrug an regenfreien Tagen der Austrag durchEvapotranspiration unter Grasartigen 2,3 ± 0,6 mm Tag-1 und unter P. phaseoloides

Diskussion

141

1,8 ± 0,4 mm Tag-1. Aus den Daten zur Bodenfeuchte des Wurzelraumes eines Cupuaçu-Baumeserrechnet sich eine Wasseraufnahme durch Cupuaçu-Wurzeln aus den oberen 10 cm des Bodensin 1 m Radius um den Stamm zwischen 0,6 und 0,4 mm Tag-1 (in 2 m Entfernung zum Stamm0,2 mm Tag-1). Folglich verringerte sich in den oberen 10 cm des Bodens an niederschlagsfreienTagen der Wassergehalt an einem Cupuaçu-Standort durch Evapotranspiration um 2,0 mm Tag-1

bis 2,9 mm Tag-1, je nach Bodendecker und Abstand zum Stamm. Einerseits kann darausgefolgert werden, dass der größte Anteil der Evapotranspiration aus den oberen 10 cm des Bodensgespeist wurde. Andererseits heißt dies, dass unter grasartigen Bodendeckern bereits nach fünfniederschlagsfreien Tagen die maximale Menge pflanzenverfügbaren Wassers von 16 mmausgeschöpft ist. Unter P. phaseoloides wäre diese kritische Grenze wegen der geringerenEvapotranspiration ca. drei Tage später erreicht. Trockenperioden von fünf Tagen Dauer waren imBeobachtungszeitraum von 1993 bis 1998 insgesamt 60 Mal zu verzeichnen (in 38 Monaten von72 Monaten; siehe Abb. 66), während im gleichen Zeitraum Trockenperioden von mindestens8 Tagen Dauer 24 Mal zu verzeichnen waren (in 19 Monaten von 72 Monaten). Daraus kann manfolgern, dass durch den geringeren Wasserverlust des Oberbodens unter P. phaseoloides dieHäufigkeit von Situationen kritischer Bodentrockenheit halbiert wurde.

Nach der von EMMERICH (2002) dokumentierten Wurzelverteilung fünfjähriger Cupuaçu-Bäumekonzentrierten sich ca. 40% der Feinwurzelbiomasse auf die oberen 5 cm des Bodens(350-450 g TG m-2 dm-1 , d ≤ 5 mm, Messpunkt 40 cm vom Stamm). Schon auf den darauf-folgenden 5-10 cm halbierte sich die Feinwurzelbiomasse. Da der Wasserverlust des Bodens vonoben nach unten abnimmt, muss davon ausgegangen werden, dass die oberen 0-5 cm des Bodenswesentlich früher kritische Bodenfeuchten erreichen als die darauffolgenden 5-10 cm. Daraus gehthervor, dass nach deutlich weniger als fünf bzw. acht niederschlagsfreien Tagen bereits ca. 40%der Feinwurzeln in ihrer Funktion durch Bodentrockenheit beeinträchtigt werden.

5.1.4 Zusammenhänge zwischen Bodenfeuchte undNährstoffverfügbarkeit

In Anbetracht der Konzentration der Wurzelbiomasse auf den oberflächennahen Boden(EMMERICH 2002, HAAG 1997) wirkten sich Trockenperioden innerhalb weniger Tage auf dieHauptmasse der Feinwurzeln der Cupuaçu-Pflanzen aus. Ähnliches gilt für die Wurzelsystemevon B. orellana, B. gasipaes und P. phaseoloides. Selbst bei hinreichender Wasserversorgung austieferen Bodenschichten beeinträchtigt eine partielle Trockenheit des oberen Wurzelraums dieganze Pflanze, weil sich ein verminderter Wassergehalt des Bodens auf die Nährstoff-verfügbarkeit auswirkt. Eine geringe Bodenfeuchte reduziert die Nährstoffmobilität, da dieDiffusion und der Massentransport von Mineralien im Medium bzw. mit dem Medium Wasser zuder Wurzeloberfläche eingeschränkt werden. BHADORIA et al. (1991) zeigten, dass der effektiveDiffusionskoeffizient von Phosphat mit dem volumetrischen Bodenwassergehalt stark positivkorreliert ist: In einem Luvisol führte die Erhöhung des volumetrischen Bodenwassers von 12%auf 33% zu einer mehr als 40fachen Zunahme des effektiven Diffusionskoeffizienten vonPhosphat von 0,1 x 10-13 auf 4,45 x 10-13 m2 s-1. Auch für Kalium, Magnesium und Calciumfanden SCHAFF & SKOGLEY (1982) eine enge Korrelation zwischen Ionen-Diffusion und Boden-feuchte, wobei im Falle von Kalium steigende Wassergehalte selbst nahe des Sättigungsbereiches

Diskussion

142

noch eine deutliche Zunahme der Beweglichkeit bewirkten. Die positive Korrelation von Boden-wassergehalt und Ionenbeweglichkeit ist v.a. auf die Veränderung der Diffusionswege in derteilbefeuchteten porösen Matrix zurückzuführen. Aber auch die Querschnittsfläche der Boden-lösung in den Poren und die Ionenkonzentration beeinflussen den effektiven Diffusions-koeffizienten.

Da Kalium und Phosphat nicht durch Massentransport, sondern hauptsächlich durch Diffusion zurWurzeloberfläche gelangen (MARSCHNER 1995), ist die Versorgung der Pflanze mit diesenNährstoffen in besonderem Maße von der Bodenfeuchte abhängig. Für Phosphor zeigten dies COX

& BARBER (1992), als sie die Phosphaternährung von Maispflanzen in unterschiedlich tonigenBodentypen verglichen, deren volumetrische Wassergehalte bei identischem Wasserpotenzial(-330 mbar) von 13% bis 40% reichten: Eine ausreichende Phosphataufnahme der Wurzeln wurdein den Böden mit dem höchsten Wassergehalt bei einer Phosphatkonzentration der Bodenlösungvon 10 µmol l-1 erreicht. Eine vergleichbare Phosphataufnahme der Wurzeln in den Böden mitdem geringsten Wassergehalt bedurfte - wohlgemerkt bei identischem Wasserpotenzial - einer20fach höheren Phosphatkonzentration. Damit erbrachten COX & BARBER (1992) den Beweis,dass auch bei ausreichender Wasserverfügbarkeit für die Pflanze (also bei ausreichend geringerSaugspannung des Bodens) sinkende Bodenfeuchten die Diffusion von Phosphat und damitdessen Aufnahme durch die Wurzeln drastisch verringern.

Unter den edaphischen Bedingungen zentral-amazonischer terra-firme Standorte wird dieNährstoffversorgung in Agroforstsystemen durch Wassermangel des Oberbodens in über-proportionalem Maße beeinträchtigt. Mangelelemente der Pflanzenernährung, unter denenPhosphor eine Schlüsselstellung einnimmt (LEHMANN et al. 2001a), sind nahezu ausschließlich inden oberen 10 cm des Bodens in relevanten Mengen verfügbar. SCHROTH et al. (1999a) maßena) in einem Primärwald, b) in einer Brachevegetation und c) auf dem Versuchsfeld den Gehaltpflanzenverfügbaren Phosphats bis in 2 m Bodentiefe (Tab. 20). Unter Berücksichtigung derLagerungsdichten errechnen sich aus diesen Daten Phosphatmengen in den oberen 10 cm vona) 3,4 kg ha-1 , b) 5,4 kg ha-1 und c) 18,4 kg ha-1. Dies entsprach a) 43,7%, b) 50,7% und c) 67,4%des gesamten bis in 2 m Tiefe vorkommenden pflanzenverfügbaren Phosphats. Auf den Bodenunterhalb 10 cm bis in 2 m Tiefe entfielen noch insgesamt a) 8,9 kg ha-1, b) 5,4 kg ha-1 und c)4,4 kg ha-1 pflanzenverfügbaren Phosphats. Die Gehalte unterhalb 1 m betrugen an allen Stand-orten nur noch 0,1 mg kg-1, dies entspricht 0,1 kg ha-1 dm-1. SMYTH & CASSEL (1995) – zitiert inLEHMANN et al. (2001a) – geben 16 kg P ha-1 als kritischen Grenzwert einer Phosphatlimitierungvon Kulturpflanzen auf amazonischen Oxisolen an. Gemäß diesem Richtwert ist auf dem SHIFT-Versuchsfeld eine ausreichende Phosphatversorgung der Pflanzen nicht mehr gewährleistet,sobald die Aufnahme aus den oberen 10 cm des Bodens durch sinkende Wassergehalte erschwertwird. Bei fortschreitendem Wassermangel, d.h. sobald die Wasserreserven der oberen 30 cm desBodens erschöpft sind, wird bei der bimodalen Wurzelverteilung von Cupuaçu-Bäumen dieWasser- und somit die Nährstoffaufnahme auf Bodenbereiche unterhalb 1 m Tiefe verlagert. Dortsind die Phosphatgehalte derart gering, dass in solchen Situationen Phosphatmangel eintreten

Diskussion

143

Tab. 20: Pflanzenverfügbares Phosphat in einem Agroforstsystem und in einer Brachevegetation derSHIFT-Experimentalfläche sowie in einem angrenzenden Primärwald (nach SCHROTH et al. 1999a).Die Konzentrationsangaben aus SCHROTH et al. (1999a) wurden anhand der Lagerungsdichten inflächenbezogene Werte umgerechnet.

Bodentiefe Lagerungsdichte pflanzenverfügbares Pcm kg dm-3 mg kg-1 mg dm-3 mg dm-2 = kg ha-1

Agroforstsystem 0-10 0,88 20,9 18,39 18,3910-30 0,98 2,8 2,74 5,4930-50 0,92 0,8 0,73 1,47

50-100 0,95 0,2 0,19 0,95100-150 0,94 0,1 0,09 0,47150-200 1,00 0,1 0,10 0,50

Brachevegetation 0-10 0,88 6,3 5,54 5,5410-30 0,98 1,4 1,37 2,7430-50 0,92 0,4 0,37 0,74

50-100 0,95 0,2 0,19 0,95100-150 0,94 0,1 0,09 0,47150-200 1,00 0,1 0,10 0,50

Primärwald 0-10 0,88 3,9 3,43 3,4310-30 0,98 0,9 0,88 1,7630-50 0,92 0,4 0,37 0,74

50-100 0,95 0,2 0,19 0,95100-150 0,94 0,1 0,09 0,47150-200 1,00 0,1 0,10 0,50

muss. Auch die Mengen an Stickstoff, Kalium, Calcium und Magnesium sowie die Kationen-Austausch-Kapazität waren in den oberen 10 cm des Bodens deutlich erhöht (SCHROTH et al.2000). Dieses Muster der Nährstoffverfügbarkeit zeigt nicht nur eine weitgehende Überein-stimmung mit der vertikalen Wurzelverteilung, die HAAG (1997) und EMMERICH (2002)beschrieben, sondern auch mit den Wurzelaktivitäten. Letzteres konnten LEHMANN et al. (2001b)durch räumlich punktuelle Applikation von isotopisch markierten Phosphor- und Stickstoff-verbindungen zeigen. In der Studie wurden trotz der in dieser Tiefe noch gemessenen Wurzel-aktivitäten keine Anhaltspunkte für eine mengenmäßig relevante Nährstoffaufnahme aus 1,5 mBodentiefe gefunden. Folglich erleidet eine Pflanze bei Trockenheit des Oberbodens auch danneine Mangelsituation, wenn sie ihren Transpirationsbedarf aus tiefer gelegenen Wasserressourcenvollständig zu decken vermag, denn eine ausreichende Nährstoffversorgung kann nur aus denoberen 10 cm bis maximal 30 cm des Bodens erfolgen. Dementsprechend einschneidend wirkensich verringerte Wassergehalte dieses Bodenbereiches auf den Ernährungsstatus der Pflanzen aus.

Ein Aspekt des Zusammenspiels von Bodenwasser und Kaliumverfügbarkeit zeichnet sich in derStudie von DÜNISCH et al. (2002) ab, in der die Auswirkungen unterschiedlicher Standort-qualitäten auf die Entwicklung und auf physiologische Leistungen dreier Nutzholzarten inAmazonien untersucht wurden (Swietenia macrophylla KING, Carapa guianensis AUBL. undCedrela odorata L.). Bei hohem Wasserpotenzial des Oberbodens zwischen 0 und -200 mbarzeigte insbesondere C. odorata mit zunehmenden Kaliumgehalten von 5 bis 15 mg kg-1 einedeutliche Steigerung der Aufnahme dieses Minerals (gemessen anhand des Biomassezuwachses).

Diskussion

144

Reduzierte Bodenwasserpotenziale zwischen -200 und -400 mbar führten dagegen zu einergleichbleibend geringen Aufnahme auch bei erhöhten Kaliumgehalten. Eine ähnliche Tendenzwurde bei S. macrophylla beobachtet. Diese Ergebnisse von DÜNISCH et al. (2002) lassenvermuten, dass sich hier ein kausaler Zusammenhang zwischen erhöhter Kaliumaufnahme undeiner besseren Verfügbarkeit dieses Ions infolge höherer Bodenfeuchten manifestiert.

Im Falle von C. guianensis stellten DÜNISCH et al. (2002) eine geringe Auswirkung unterschied-licher Bodenwasserpotenziale auf die Kaliumaufnahme fest: Höhere Kaliumgehalte des Bodensführten unabhängig vom Bodenwasser zu verbesserter Aufnahme dieses Minerals. Auf den erstenBlick spricht dieser Befund gegen einen relevanten Zusammenhang zwischen Wasser- undKaliumverfügbarkeit. Allerdings ließe sich diese artspezifische Besonderheit im Licht der v.a vonCALDWELL et al. (1998) und DAWSON (1997) zusammengetragenen Erkenntnisse womöglichdurch Wasser-Efflux aus oberflächennahen Wurzeln erkären. Dieses Phänomen, das auch als„hydraulic lift“ bezeichnet wird, wurde bei zahlreichen Pflanzen beobachtet, wenn bei relativerTrockenheit des Oberbodens ausreichende Wasserressourcen in tiefer gelegenen Bodenbereichendurch das Wurzelsystem erschlossen waren. Die potenzielle Größenordnung des „hydraulic lift“geben CALDWELL et al. (1998) am Beispiel eines Ahornbaumes (Acer saccharum L.) mit bis zu25% seines täglichen Transpirationsbedarfs an, die im Laufe einer Nacht aus tief gelegenenBodenschichten in den Oberboden verlagert werden. Im Zusammenhang mit den obendargestellten Befunden von DÜNISCH et al. (2002) ist denkbar, dass C. guianensis nachts ingrößeren Bodentiefen Wasser aufnimmt, das aus oberflächennahen Wurzeln wieder austritt und inunmittelbarer Wurzelumgebung die Verfügbarkeit von Kalium verbessert. Da die Nährstoffe inden ferralitischen Böden Zentral-Amazoniens quasi nur im Oberboden verfügbar sind (s.o.), wirddas Phänomen des „hydraulic lift“ angesichts der häufigen Trockenheit dieses Bodenkomparti-mentes zu einem interessanten Faktor für die Bewertung von Agrar-Ökosystemen in dieserRegion. Bei der Erforschung des „hydraulic lift“ konzentrierte man sich bislang vor allem aufaride und semi-aride Vegetationszonen und auf Kulturpflanzen der gemäßigten Breiten. Zurmöglichen Bedeutung dieses Phänomens für Pflanzen oder Agroforstsysteme der feuchten Tropenliegen kaum Informationen vor.

Welche Bedeutung ist in den SHIFT-Experimentalsystemen einer verringerten Nährstoff-versorgung beizumessen, die aufgrund verminderter Wassergehalte in den oberen 10 cm desBodens auftrat? Nach zwei bis drei Tagen ohne Niederschlag ist die Auswirkung auf dieProduktivität der Agroforstsysteme vermutlich gering. Angesichts der Jahressummen an nieder-schlagsfreien Tagen ist jedoch ein erheblicher akkumulativer Effekt zu erwarten: In dem Zeitraumvon sechs Jahren (von 1993 bis 1998) waren niederschlagsfreie Perioden ab drei Tagen Längeinsgesamt 140 Mal zu verzeichnen. Bei Abzug der ersten beiden Tage dieser Trockenphasenergibt sich eine Summe von 467 Tagen in 6 Jahren, an denen die Wassergehalte des Oberbodensdeutlich reduziert waren. Es muss also davon ausgegangen werden, dass die Nährstoffaufnahmedurch verringerte Wassergehalte des Oberbodens durchschnittlich während drei Monaten pro Jahrdeutlich beeinträchtigt war.

Diskussion

145

5.1.5 Auswirkungen von Trockenheit auf den Lebensraum BodenDie unmittelbaren Effekte verringerter Bodenfeuchte auf die Nährstoffversorgung der Pflanzekönnen durch die Reaktionen der Wurzeln auf Trockenheit noch verstärkt werden. Mitzunehmender Intensität und Dauer der Trockenheit kann die Wurzelelongation beeinträchtigtwerden, können Feinwurzeln schrumpfen, kollabieren und absterben (MARSCHNER 1995). Injedem dieser Fälle verringert sich (im Vergleich zu einer Kontrolle ohne Wassermangel) dieaktive Aufnahmefläche des Wurzelsystems und das für die Aufnahme erschlosseneBodenvolumen, so dass der Effekt der Trockenheit länger wirksam bleibt als die Trockenheitselbst. Die Reaktion der Wurzeln auf Bodentrockenheit ist ein weitgehend artspezifischesMerkmal, das zumeist zwischen den Extremen überdauernder und saisonaler Wurzeln („tolerator“und „root shedder“; EISSENSTAT 1997) angesiedelt ist. EMMERICH (2002) fand bei Wurzelstudienin einem vier Jahre alten Agroforstsystem in Zentral-Amazonien (Mischkultursystem 2 derExperimentalfläche) während der Trockenzeit 1997 einen deutlich erhöhten Anteil toterFeinwurzeln (bis zu 232 g m-2 dm-1) besonders in den oberen 10 cm des Bodens. Zugleich wurdein den untersuchten Transekten zwischen T. grandiflorum, B. gasipaes und B. excelsa imVergleich zu der folgenden Regenzeit eine geringere lebende Feinwurzelbiomasse beobachtet.Die höchste Mortalität der Feinwurzeln zeigte B. gasipaes (Anteile toter Feinwurzeln von derGesamtwurzelmasse: ca. 40% in der Trockenzeit 1997, ca. 10% in der darauffolgenden Regenzeit1998), so dass diese Art nach EISSENSTAT (1997) Charakteristika eines „root shedder“ aufweist.Im Vergleich dazu war bei Cupuaçu-Bäumen die Mortalität der Feinwurzeln in den oberen 10 cmzwar gering, doch bildete diese Species laut EMMERICH (2002) in der Regenzeit im Gegensatz zurTrockenzeit Feinwurzeln in der Streuauflage (bis zu einer Größenordnung von 40 g m-2).

Diese Befunde zeigen, dass es in Agrar-Ökosystemen auf terra-firme Standorten Zentral-Amazoniens infolge von Trockenperioden zu erheblichen Einbußen an Wurzelmasse kommenkann. In welcher Größenordnung und für welche Dauer die Erschließung von Nährstoffressourcendurch das Absterben von Wurzeln tatsächlich beeinträchtigt wurde, lässt sich anhand dervorliegenden Daten nicht verlässlich sagen.

Für die Bodenmikroflora, deren Bedeutung als funktionaler Bestandteil von Nährstoffkreisläufenunumstritten ist, wurden auch in amazonischen Ökosystemen deutliche Abhängigkeiten von derWasserverfügbarkeit beobachtet (DAVIDSON et al. 2000, MARSCHNER et al. 2002). DetaillierteStudien an T. grandiflorum und B. gasipaes von MARINO (2000) zeigten bei höherer Wasser-verfügbarkeit im Wurzelraum eine Steigerung der Wurzelexsudation, mit der nicht nur die mikro-biellen Biomassen und Aktivitäten korreliert waren, sondern auch die mikrobielle Diversität. Inder Trockenzeit lagen die Gesamtexsudation, die mikrobiellen Biomassen und die mikrobiellenAktivitäten bei 1/4 bis 1/5 der Werte in der Regenzeit. Auch die mikrobielle Diversität – bestimmtanhand der Substratnutzung der kultivierbaren Bakterienfraktion – war während der Trockenzeitin der Rhizosphäre deutlich geringer (MARINO 2000). Als Auslöser für den Rückgang derBakterienpopulationen kommen neben der direkten Dehydratation von Zellen v.a. verringerteSubstrat- und Nährstoffverfügbarkeiten als Folge verringerter Diffusion und Massenflüsse inBetracht. Welche Folgen die drastische Saisonalität der Bodenmikroflora für die Funktionalitätvon Agrar-Ökosystemen in Zentral-Amazonien hat, lässt sich bislang schwer erfassen. Es istjedoch grundsätzlich zu bedenken, dass sich die Rolle der Bodenmikroflora nicht allein in der

Diskussion

146

Mineralisierung des Bestandesabfalls erschöpft. Beispielsweise sind einzelne Mikroorgansimen-gruppen in der Lage, schwer lösliches mineralisches Phosphat zu solubilisieren und der Pflanzedirekt oder indirekt - durch Absterben - verfügbar zu machen (ILLMER & SCHINNER 1995).MARINO (2000) isolierte aus Bodenproben der SHIFT-Experimentalfläche in Zentral-Amazonienmehrere Mikroorganismen, die schwer lösliches Phosphat zu solubilisieren vermochten.Angesichts der zentralen Stellung dieses Ions als Mangelelement auf ferralitischen Standortenzeichnet sich exemplarisch ab, dass in der Bodenmikroflora Schlüsselfunktionen für Agrar-Ökosysteme in Zentral-Amazonien vermutet werden dürfen. Diese Schlüsselfunktionen könnenlaut der Befunde von MARINO (2000) und MARSCHNER et al. (2002) durch geringe Bodenfeuchtenmaßgeblich beeinträchtigt werden.

Auch die Bodenfauna steht hinsichtlich Diversität und Individuendichte unter einem starkenEinfluss des bodennahen Mikroklimas. Diesbezügliche Erkenntnisse von VOHLAND & SCHROTH

(1999) werden im Kapitel 5.2.2 im Zusammenhang mit mikroklimatischen Besonderheiten inBeständen des Bodendeckers P. phaseoloides diskutiert.

5.2 Das Mikroklima als Modulator der Standortqualität

Im Vorangehenden wurden Belege aufgezeigt, dass angesichts der edaphischen Bedingungen inZentral-Amazonien niederschlagsfreie Perioden von 7 bis 10 Tagen Länge ausreichen, um inAgroforstsystemen einen maximal gefüllten Bodenvorrat pflanzenverfügbaren Wassers imWurzelbereich fünfjähriger Cupuaçu-Pflanzen zu entleeren. Trockenperioden von mehrerenWochen Länge sind in der niederschlagsarmen Zeit zwischen Juni und November und besondersin „El Niño“-Jahren anzutreffen, so dass die pflanzliche Entwicklung in dieser Zeit durchTrockenstress limitiert wird. Außerdem wurde gezeigt, dass weitaus kürzere Trockenperiodenbereits vor der Erschöpfung des Bodenwasserspeichers den physiologische Zustand der Pflanzenbeeinträchtigen: Eine Verringerung der Wasserverfügbarkeit in den oberen 10 bis 30 cm desBodens – der Konzentrationszone der Wurzeln – bewirkt eine Verschlechterung der Nährstoff-versorgung sowie den Verlust mikrobieller Synergismen. Diese Symptome zeigen ihrem Wesennach eine eher lineare Abhängigkeit von der Wasserverfügbarkeit, so dass deren Wirkung bereitsdeutlich vor dem Eintreten von Stress-Symptomen beginnt.

In der natürlichen Vegetation der terra-firme sind die Auswirkungen von Trockenperiodenweniger evident, da einerseits das Bodenprofil bis in mehrere Meter Tiefe für die Wasser-aufnahme genutzt wird; und da andererseits durch die Bestandesstruktur ein Mikroklimastabilisiert wird, das den Wasserverlust im Bestandesinneren minimiert: SZARZYNSKI & ANHUF

(2001) belegten in einem venezuelanischen Primärwald an niederschlagsfreien Tagen eine Dichte-Stratifikation, bei der eine Temperaturinversion im Kronenbereich sowie die dort interstitiellarretierten Luftmassen die darunter liegende feuchtere Luft am Austausch mit der Atmosphärehinderten. Vertikale Massentransporte waren v.a. auf starke Regenereignisse beschränkt. Unterdiesen Bedingungen wird das Gros der Energie- und Massenflüsse zwischen Vegetation undAtmosphäre über den Kronenbereich bewerkstelligt, deren Bestandesbildner an die hohenklimatischen Anforderungen angepasst sind, z.B. durch „pessimistische“ Reaktionsmuster derSpaltöffnungen (vgl. JONES 1992) und sehr tief reichende Wurzeln (NEPSTAD et al. 1994).

Diskussion

147

Unterhalb der Kronenschicht ist der Wasserverlust gering, und der Oberboden unterliegt keinerrelevanten Austrocknungsgefahr (JORDAN & HEUVELDOP 1981), so dass in ihm durchgängig eineausreichende Nährstoffverfügbarkeit und hohe mikrobielle Aktivitäten gewährleistet bleiben.

Hinsichtlich der hydrologischen Optimierung von Agroforstsystemen in Zentral-Amazonienstellen sich vor diesem Hintergrund zwei Fragen: In welcher Größenordnung kann ein graduellfeuchteres Mikroklima zur Verbesserung der Standortqualität beitragen? Und: Mit welchenMitteln lässt sich der Wasserverlust aus dem entscheidenden oberen Bodenkompartimentverringern?

5.2.1 Die Wirkung mikroklimatischer GradientenIm Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde die Existenz eines mikroklimatischen Gradientenbelegt, der vom Rand des angrenzenden Primärwaldes 40-50 m in das Innere der Versuchsflächewirksam war. Auf dieser Strecke wurde an regenfreien Mittagsstunden eine Verdopplung dermittleren Dampfdruckdefizite von ca. 6 auf 12 mbar registriert. Diese Ausdehnung desmikroklimatischen Gradienten lässt sich durch horizontalen Massenstrom erklären. Ausgehendvon den Erkenntnissen von SZARZYNSKI & ANHUF (2001) kann ein solcher Massenstromvermutlich durch die höhere Feuchte und geringere Temperatur der Luftmassen im Waldunterhalb des Kronendachs ausgelöst werden: Die dichtere Waldluft verdrängt die trockenere undwärmere, folglich leichtere Luft auf dem Versuchsfeld.

Der mikroklimatische Gradient wirkte sich positiv auf die Entwicklung und auf die Produktionvon Cupuaçu-Pflanzen aus. Als eine der möglichen Ursachen wurde eine verminderte stomatäreLimitation der Assimilation ausgemacht, die nahe der Erschöpfung des im Boden bevorratetenpflanzenverfügbaren Wassers relevant werden kann. So lag der Operationsbereich derAssimilation unter Trockenstress stehender Cupuaçu-Pflanzen im feuchten Mikroklima um 9%bis 15% höher als im Zentrum des Versuchsfeldes. Doch wird nicht nur die Auswirkung vonWassermangelsituationen gedämpft, sondern auch deren Auftreten verzögert. Die reduziertenDampfdruckdefizite in feuchterer und kühlerer Luft bedeuten flachere Wasserpotenzial-Gradienten zwischen Blattinterzellularen und Umgebungsluft. In der Folge verringert sich dertranspirative Wasserverlust, wodurch eine Pflanze längere niederschlagsfreie Perioden ohneWassermangel zu überstehen vermag.

Die Transpiration wurde als Produkt aus Blattleitfähigkeit (in der Einheit mmol m-2 s-1) und ∆w(Dampfdruckdifferenz zwischen dem Blattinneren und der Außenluft) bestimmt (VON WILLERT etal. 1995). Die potenzielle Auswirkung verringerter Dampfdruckdefizite auf die Transpiration vonCupuaçu-Pflanzen wurde anhand der Tagesgänge der Blattleitfähigkeit untersucht. Dafür wurde∆w unter Annahme verringerter Dampfdruckdefizite der Umgebungsluft errechnet. Der auf dieseWeise kalkulierte Effekt verringerter Dampfdruckdefizite auf Tagesgänge der Transpiration ist inAbb. 67 dargestellt (vgl. Tab. 18 S 127). Der über fünf niederschlagsarme Tage gemittelte

Diskussion

148

��

0

50

100

150

200

250

300

350

7 11 15 7 11 15 7 11 15 7 11 15 7 11 15Tageszeit

Tran

spira

tion

(gH

2O m

-2 h

-1 )

��1 VPD

1/2 VPD

Abb. 67: Tagesgänge der Transpiration bei unterschiedlichen Dampfdruckdefiziten der Umgebungsluft.Den Berechnungen der Transpiration liegen Daten der Blattwiderstände, der Blatttemperatur und der Luftfeuchtezugrunde. Die durchgezogene Linie gibt die Transpiration bei den während der entsprechenden Tagesgängegemessenen Dampfdruckdefizite wieder, die gestrichelte Linie bei Berechnung anhand halbierter Werte derDampfdruckdefizite. Die schraffierte Fläche repräsentiert die Differenz.

Transpirationsbedarf verringert sich nach dieser Simulation von 1330 g m-2 Tag-1 um 26,6% auf976 g m-2 Tag-1 . Bei Annahme eines um ein Drittel verringerten Dampfdruckdefizites werdentäglich im Durchschnitt 17,8% weniger transpiriert.

Der verringerte Wasserbedarf hat weitreichende Konsequenzen für die Bodenbevorratungpflanzenverfügbaren Wassers: z.B. wären die Wasserreserven der von VOß et al. (1998)beschriebenen Jungpflanzen von T. grandiflorum im mikroklimatischen Einzugsbereich desWaldes nicht schon nach 5 Tagen erschöpft, sondern erst nach 8 Tagen. Ähnliches gilt für die 4Jahre alten Pflanzen, die von EMMERICH (2002) beschrieben wurden: Bei diesen Pflanzen würdeder verringerte Transpirationsverlust das Erreichen des kritischen Limits des Bodenwassers von6 Tagen auf 9 Tage verzögern. Die Relevanz dieser Verzögerung wird deutlich, wenn man dieTrockenperioden zwischen 1993 und 1998 betrachtet. Zählt man von den Trockenperioden nurdiejenigen Tage als Trockenstress-Tage, die ab 6 niederschlagsfreien Tagen zu verzeichnenwaren, so kommt man in dem genannten Zeitraum auf 136 Trockenstress-Tage. Bei Verlängerungdes Limits auf 9 Tage sind es nur noch 58 Tage, an denen der Bodenwasservorrat erschöpft war(Abb. 68). Gemäß der Simulation der Transpiration liegt der Effekt des in Waldnähe verändertenMikroklimas auf den Wasserbedarf also in einer Größenordnung, dass das Auftreten vonTrockenstress um mehr als 50% reduziert werden kann.

Diskussion

149

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

��

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14Dauer der Trockenperioden (Tage)

Wasserreservoir reicht für x Tage

0

200

400

600

800

1000

1200

Anza

hl T

age

(199

3 bi

s 19

98)

trockene Tage�� trockene Tage kumulativ

Tage unter Trockenstress

[ +��

]

[ ]

Abb. 68: Trockentage im Zeitraum von 1993 bis 1998 und „zu erleidende“ Trockenstresstage inAbhängigkeit von der Dauer, die eine Pflanze mit dem im Boden gespeicherten Wasser ohneMangelsymptome auszukommen vermag.Grundlage der Darstellung sind die von 1993 bis 1998 auf der SHIFT-Versuchsfläche dokumentiertenTrockenperioden. Die schraffierten Säulen geben die Gesamtzahl trockener Tage ab einer Mindestlänge derTrockenperioden von 1, 2, 3 etc. Tagen wieder. Die Kurve gibt die Dauer wieder, die eine Pflanze über dengesamten Zeitraum unter Trockenstress stand, wenn man annimmt, dass sie mit dem Bodenwasser 1, 2, 3 etc.Tage auskommt. Berechnungsbeispiel: Reicht das Wasserreservoir für 3 Tage, treten Stress-Symptome ab dem4. Tag ohne Niederschlag auf. Regnet es nach dem 4. Tag wieder, wurde 1 Tag Trockenstress „erlitten“. Bei einerTrockenperiode von 10 Tagen werden 7 Tage als Trockenstress gewertet. Die auf diese Weise addierten Tageunter Trockenstress von 1993 bis 1998 werden durch die Kurve wiedergegeben.Bei dieser Betrachtung wird vorausgesetzt, dass zu Beginn einer Trockenperiode der Bodenwasserspeichermaximal aufgefüllt ist. Davon ist zumal in der niederschlagsarmen Jahreszeit nicht auszugehen. Hier können zweiTrockenperioden durch einen einzigen Regentag voneinander getrennt sein (diese Situation war v.a. im Jahr1997 sehr häufig). Folglich wird die tatsächliche Kurve zu der gezeigten Kurve nach oben versetzt und flacherverlaufen.

Bei der Simulation wurden die verringerte Transpiration des Bodendeckers sowie eineverminderte Boden-Evaporation im mikroklimatischen Einflussbereich des Waldes nichtberücksichtigt. Es ist zu erwarten, dass der mikroklimatische Einfluss auf die Wasserbilanz desStandortes bei Berücksichtigung dieser Faktoren noch positiver ausfallen würde. DieAbhängigkeit der Transpiration der Bodendecker sowie der Boden-Evaporation von mikro-klimatischen Variablen wurden nicht ausreichend untersucht, um die oben dargestellte Simulationum diese Faktoren erweitern zu können. Doch allein die Größenordnung der Wasserersparnisaufgrund der verminderten Transpiration der Cupuaçu-Pflanzen belegt, dass feuchtere Mikro-klimate in Agroforstsystemen Zentral-Amazoniens eine weitreichende Verbesserung der Standort-qualität bedeuten.

Diskussion

150

Die Effekte eines feuchteren Mikroklimas auf die Nährstoffmobilität (insbesondere von P und K;s.o.) sowie auf die Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Bodenorganismen lassen sich aufder Basis der vorliegenden Daten nicht quantifizieren. Jedoch geben die geringeren Amplitudender Wassergehalts- und Temperaturänderungen des Bodens bei feuchterem Mikroklima Grund zufolgenden generellen Annahmen: 1. Die Nährstoffmobilität wird in feuchten Mikroklimatenseltener und weniger stark durch geringe Bodenfeuchten eingeschränkt. 2. Populationen förderlichwirkender Bodenorganismen werden weniger durch reduzierte Bodenwassergehalte beein-trächtigt.

5.2.2 Die bodendeckende Vegetation unter mikroklimatischen undhydrologischen Gesichtspunkten

Mikroklimatische und hydrologische Standortqualitäten können in Agrar-Ökosystemen Zentral-Amazoniens durch die bodendeckende Vegetation maßgeblich beeinflusst werden. Dies zeigendie folgend dargestellten Erkenntnisse zum im Feldexperiment eingesetzten BodendeckerP. phaseoloides.

In der vorliegenden Arbeit wurden bei TDR-Messungen in den oberen 10 cm des Bodens unterPuerária-Beständen um ca. 50 cm3 dm-3 höhere Bodenwassergehalte angetroffen als zur gleichenZeit unter Gras-Beständen. In der gleichen Größenordnung lagen die Unterschiede desWassergehaltes der oberen 10 cm des Bodens zwischen Standorten von P. phaseoloides und vonNutzbaumarten, die SCHROTH et al. (2000) und SCHROTH et al. (2001c) auf der SHIFT-Versuchs-fläche im System 2 über längere Zeiträume dokumentierten.

Ein Beleg für die Stabilität eines bodennahen feuchten Mikroklimas unter P. phaseoloides ist beiEMMERICH (2002) zu finden: Cupuaçu-Bäume bildeten während der Regenzeit vermehrt Wurzelnin der Streuschicht, die in der darauffolgenden Trockenzeit abstarben. Lediglich unter dichtenPuerária-Beständen waren Cupuaçu-Wurzeln in der Streuschicht auch während der Trockenzeitanzutreffen, d.h. das feuchtere bodennahe Mikroklima unter P. phaseoloides gewährleistet dasÜberleben der Wurzeln auch während längerer Trockenperioden. Dies ist von entscheidenderagrar-ökologischer Relevanz, da aus der Streuschicht freiwerdende Mineralien während desganzen Jahres ununterbrochen genutzt werden können. Dadurch werden Nährstoffquellenkontinuierlich ausgeschöpft, was auf Systemebene zugleich eine Verringerung des Ressourcen-verlustes bedeutet. An dieser Stelle zeigt sich bereits exemplarisch ein Aspekt ökologischerFunktionalität im eingangs diskutierten Sinne von Komplementarität und Synergismus.

Ein indirektes Indiz günstigerer Lebensbedingungen für die Bodenflora unter P. phaseoloidesliefern SCHROTH et al. (1999a, 2001c) bei der Untersuchung der Stickstoffdynamik in den SHIFT-Versuchssystemen: Der im Vergleich zu Cupuaçu- und Pfirsichpalmen-Standorten erhöhteStickstoffgehalt unter P. phaseoloides wird durch deutlich höhere N-Mineralisierungsratenerklärt. Da die Bodenflora am Versuchsstandort überaus starke Abhängigkeiten von Klima-faktoren aufwies (MARINO 2000, MARSCHNER et al. 2002), kann ein Zusammenhang zwischen derhöheren Aktivität bzw. Populationsdichte mineralisierender Mikroorganismen und der höherenBodenfeuchte unter Puerária-Beständen angenommen werden.

Diskussion

151

Hinsichtlich der streubewohnenden Fauna stellten VOHLAND & SCHROTH (1999) bei gutentwickelten Puerária-Beständen einen förderlichen Effekt fest, der sich in einer Steigerung derDiversität, der Individuendichte und der Biomasse äußerte. Zugleich lässt sich aus den Daten vonVOHLAND & SCHROTH (1999) ersehen, dass in der Streuauflage an Puerária-Standorten imVergleich zu den Standorten aller anderen untersuchten Pflanzen am meisten Wasser gebundenwar (im Vergleich: B. gasipaes, B. orellana, B. excelsa, T. grandiflorum, P. phaseoloides und vonH. aturensis dominierte Grasbestände). Gemeinsam mit den eigenen Befunden zur Bodenfeuchtelässt sich daraus schließen, dass das feuchtere Mikroklima in der Streu unter Puerária-Beständendie Qualität des Lebensraumes für die Makrofauna entscheidend verbesserte. Als Folge ist andiesen Standorten mit einer schnellen und vollständigen Zersetzung sowie biologischenRefixierung des Bestandesabfalls zu rechnen.

Ein Grund für die höhere Bodenfeuchte unter Puerária-Beständen im Vergleich zu Gras-Beständen liegt mit hoher Wahrscheinlichkteit in einer strukturbedingten Einschränkungvertikalen Massentransfers: Die relativ großflächigen, horizontal ausgerichteten Blätter derPuerária-Pflanzen führen schon bei jungen Beständen zu einer vollständigen Bodendeckung. ImLaufe der weiteren Entwicklung bildet sich im Reinbestand durch die kriechende und sich selbstumwindende Wuchsform in ca. 30 cm bis 100 cm Höhe ein Kontinuum aus Schichten lebenderBlätter. Dieses stellt eine Barriere für den Austausch von Luftmassen zwischen dem bodennahenfeuchten Raum und der trockeneren Umgebungsluft dar. In dieser Funktion scheint ein dichterPuerária-Bestand mit der Kronenschicht eines Waldes vergleichbar zu sein – ein Aspekt, der hochauflösende Untersuchungen des Mikroklimas in Puerária-Beständen lohnen würde. In Gras-Beständen hingegen wird selbst bei guter Entwicklung weder eine vollständige Bodendeckungerreicht, noch werden die strukturellen Voraussetzung für die Bildung eines bodennahenklimatischen Kompartimentes geschaffen. Ein weiterer feuchtekonservierender Effekt dichterPuerária-Bestände verbirgt sich hinter dem hohen Biomasse-Umsatz, der zu einem enormenEintrag an organischem Material führt (LEHMANN et al. 2000): Zum einen vermindert diekompakte Streuauflage unter Puerária die Evaporation aus dem Oberboden, zum anderen erhöhenihre Abbauprodukte den Eintrag an organischen Bodenbestandteilen, wodurch u.a. das Struktur-gefüge und somit die hydrologischen Eigenschaften des Bodens wie z.B. die Wasserspeicher-kapazität verbessert werden (s.u.).

Positive Einflüsse von Puerária auf hydrologische Standortqualitäten wurden u.a. von TEIXEIRA

(2001) anhand bodenphysikalischer Parameter belegt: Bei seinen Untersuchungen derPorenvolumenverteilungen des Bodens an verschiedenen Standorten des SHIFT-Versuchsfeldeszeigte sich, dass unter Puerária-Beständen der Anteil an Mesoporen (30 µm < r < 75 µm) deutlicherhöht war. Diese Porenklasse ist entscheidend für die Kapazität des Bodens, pflanzenverfügbaresWasser zu speichern. TEIXEIRA (2000) kommt zu dem Schluss, dass durch die Veränderungen derPorenvolumenverteilung infolge von Puerária-Bewuchs wasserlimitierte Situationen womöglichbesser toleriert werden („... could help plants to tolerate water-limiting situations ...“). AnStandorten ohne gut entwickelte Puerária-Bestände (zwischen Cupuaçu-Pflanzen in derMonokultur) beobachtete TEIXEIRA (2001) eine verringerte Gesamtporosität des Bodens, wobeiinsbesondere eine Reduktion der Makroporen zu verzeichnen war. Dies ist gleichzusetzen miteinem erhöhten Risiko der Nährstoffauswaschung an diesen Standorten. Wegen ihrer hohenhydraulischen Leitfähigkeit leiten Makroporen „überschüssiges“ Wasser an der Bodenmatrix

Diskussion

152

vorbei und vermindern so die Auswaschung von Nährstoffen, wie weiter oben bereits erläutertwurde.

CHAUVEL et al. (1991) fanden bei Studien der Auswirkung von Pueraria phaseoloides aufanthropogen kompaktierte Böden in Zentral-Amazonien, dass zwei Jahre nach Puerária-Bepflanzung die Porosität des Bodens im Vergleich zur Kontrolle deutlich verbessert war. DerAnteil der im kompaktierten Boden dominierenden Kryptoporen (r < 0,1 µm), die große MengenWasser in nicht pflanzenverfügbarer Form banden, wurde durch P. phaseoloides drastisch redu-ziert. CHAUVEL et al. (1991) fanden Hinweise, dass die Ursache hierfür in dem Rearrangementvon Kaolinit-Partikeln zu suchen ist. Durch welche Mechanismen die Puerária-Wurzeln dieseWirkung entfalten können, ist jedoch nicht geklärt. Die durch Puerária bewirkte Restitution derMikro- und Mesoporen (Durchmesser 1 µm - 100 µm), deren Volumenanteil im kompaktiertenBoden ohne Puerária-Bewuchs verschwindend gering ist, erklären CHAUVEL et al. (1991) mitmechanischen und hydraulischen Kräften, die die Puerária-Wurzeln auf den kompaktierten Bodenausüben.

Nutzungsbedingte Verschlechterungen der hydrologischen Bodeneigenschaften sind besondersdrastisch, wenn bei der Rodung und bei der Flächenvorbereitung schwere Geräte zum Einsatzkommen. Dies ist bei größeren Ländereien in den durch Straßen erschlossenen GebietenAmazoniens ein Problem. Doch auch nach manueller Rodung sind deutliche negativeVeränderungen der Porosität des Bodens zu verzeichnen (CHAUVEL et al. 1991). In diesemZusammenhang ist als entscheidende Einflussgröße v.a. das Niederschlagswasser zu nennen,dessen kinetische Energie bei mangelnder Bodendeckung nicht nur zu Erosion führt, sondern auchzu einer Kompaktierung der oberen Bodenschicht bis hin zur Oberflächenversiegelung. Diekomplexen Prozesse, die z.B. von BAJRACHARYA & LAI (1999) an einem tropischen Boden(tonreicher Alfisol) detailliert untersucht wurden, beginnen mit der Spaltung oberflächen-exponierter Bodenkolloide, deren freiwerdende Bruchstücke und Partikel in die Poren eingespültwerden. Die Bodenpartikel (v.a. Tonminerale) erfahren bei der anschließenden Trocknung einevermehrt gleichgerichtete Orientierung, was eine hohe Stabilität des verdichteten Gefügesbewirkt. In der Summe vermindern die Verkrustungs- und Kompaktierungserscheinungen dieInfiltrationskapazität des Bodens. Als Folge nimmt der Anteil oberflächlich abfließenden Wasserserheblich zu, so dass es selbst bei ausreichendem Niederschlag zu einem Mangel an pflanzen-verfügbaren Wasser kommen kann (BAJRACHARYA & LAI 1999).

Die Tendenz zu Verkrustungs- und Kompaktierungserscheinungen ist nicht nur von derBestandesstruktur der bodendeckenden Vegetation sondern auch von zahlreichen Bodeneigen-schaften abhängig. Ein unter Nutzungsaspekten entscheidender Faktor ist der Gehalt des Bodensan organischem Material, der eine Stabilisierung des Aggregatgefüges vermittelt. BAJRACHARYA

& LAI (1999) schließen aus ihrem Vergleich des Verkrustungsverhaltens landwirtschaftlichgenutzter und ungestörter Böden (tropischer Alfisole), dass die höhere Stabilität der ungenutztenWaldböden auf deren höheren Gehalt organischen Kohlenstoffs zurückzuführen sei.

Diskussion

153

5.3 Aspekte ökologischer Funktionalität inAgroforstsystemen Zentral-Amazoniens

Im Folgenden wird anhand der untersuchten Agroforstsysteme exemplarisch dargestellt, wie sichin Abhängigkeit von der Entwicklung der Bestandesstrukturen funktionale Eigenschafteneinzelner Pflanzenspecies in einer Weise entfalten können, dass sie die Standortqualitäten ineinem System maßgeblich verbessern. Dabei wird ein besonderes Augenmerk darauf gerichtet, inwelchem Maße mikroklimatische und hydrologische Parameter für die systemspezifischenUnterschiede der Standortqualitäten verantwortlich sind.

Aus den untersuchten Agroforstsystemen ragte das System mit dem dichtesten Bestand anNutzpflanzen (System 1) in der Initial- und Etablierungsphase bezüglich mehrerer agrar-ökologischer Parameter hervor: Dieses System war hinsichtlich der Entwicklung undProduktivität der Cupuaçu-Pflanzen den anderen Systemen deutlich überlegen. Zudem wurdennur sehr geringe Einflüsse ökologischer Gradienten verzeichnet, die in den offeneren Systemendie Entwicklung und Produktion deutlich beeinträchtigten. Im Hinblick auf die Bodendegradationwurden sogar Indizien für einen meliorativen Effekt des Systems 1 beobachtet (siehe Ergebnis-Kapitel „Kultursysteme vs. Bodendegradation“).

Einen Erklärungsansatz für die systembedingten Unterschiede suchen SCHROTH et al. (2001b,2002) in der Verfügbarkeit durch Düngung eingebrachter Nährstoffe. Die Autoren vermuten, dassdie im Vergleich zu System 2 bessere Entwicklung und erhöhte Fruchtproduktion in System 1dadurch zustande kam, dass die Cupuaçu-Pflanzen unmittelbar von den Düngergaben an die in2,5 m Abstand stehenden Papaya-Reihen profitierten (vgl. Tab. 3 S. 25 und Abb. 5 S. 16).Hingegen wird in derselben Studie gezeigt, dass die Bodenfertilität an Cupuaçu-Standorten desSystems 2 – also ohne Papaya als Nachbarpflanzen – höher war als in System 1. SCHROTH et al.(2001b) erklären dies mit dem schlechteren Wachstum der Cupuaçu-Pflanzen in System 2,demzufolge weniger Nährstoffe aufgenommen wurden. Hierin liegt eine gewisse Inkonsistenz derArgumentation: Im System 1 wird eine erhöhte Nährstoffverfügbarkeit außerhalb desWurzelbereiches der Cupuaçu-Pflanzen als Ursache für deren bessere Entwicklung angeführt. ImSystem 2 wird dagegen eine erhöhte Nährstoffverfügbarkeit im Wurzelbereich der Cupuaçu-Pflanzen als Folge deren verminderten Wachstums gewertet.

Die Wurzelausdehnung von Cupuaçu-Pflanzen betrug nach 3 Jahren maximal 1,5 m, wobei diehöchste Wurzeldichte (84-92% der gesamten Wurzelmasse) in einem Radius bis 0,5 mangetroffen wurde (HAAG 1997). Daher ist es unwahrscheinlich, dass die Cupuaçu-Pflanzen denan die 2,5 m entfernten Papaya-Pflanzen verabreichten Dünger in einer Größenordnungaufnahmen, die den signifikanten Entwicklungsunterschied zwischen den beiden Systemenerklären könnte. Hinzu kommt, dass in System 1 Cupuaçu und auch B. gasipaes selbst bei der30%-Düngevariante besser entwickelt waren als in System 2 bei 100% Düngung (SCHROTH et al.2002).

Folglich ist die These, dass für die Entwicklung der in beiden Systemen identisch gedüngtenCupuaçu-Pflanzen die Düngemineralien limitierend gewesen sein sollen (SCHROTH et al. 2001b),

Diskussion

154

zumal angesichts der erhöhten chemischen Fertilität des Bodens in System 2 nicht schlüssig. Diegenannten Befunde von SCHROTH et al. (2001b) sprechen vielmehr dafür, dass nicht dieNährstoffverfügbarkeit sondern andere Faktoren die Entwicklung der Cupuaçu-Pflanzen inSystem 2 limitierten und dort infolge des verzögerten Wachstums der Cupuaçu-Bäume zuerhöhten Nährstoffgehalten führten.

Die Ursachen der Systemunterschiede lassen sich ergründen, indem man die Entwicklung derSystemkomponenten unter den oben diskutierten Zusammenhängen zwischen Mikroklima,Hydrologie und Ressourcennutzung eingehender betrachtet. Unter diesen Gesichtspunkten erweistsich, dass systemspezifische Standortbedingungen größtenteils durch die Entfaltung funktionalerEigenschaften dreier Species geschaffen wurden, nämlich von C. papaya, P. phaseoloides undB. gasipaes.

Carica papaya

Eine Besonderheit des Systems 1 gründet auf der relativ hohen Pflanzdichte der Papaya-Pflanzen,deren Reihen in 2,5 m Abstand zu den anderen Nutzpflanzen (Cupuaçu, Pfirsichpalme undKautschukbaum) das Erscheinungsbild des Systems 1 in den ersten zwei Jahren prägten. DieEigenschaft von C. papaya, überaus schnell zu einem „baumförmigen Kraut“ zu wachsen, erwiessich in mehrfacher Hinsicht als Schlüsselqualität im Wettlauf mit Degradationsprozessen, wie dasfolgende Szenario verdeutlicht: Die Ausbildung des Kronenschopfes bewirkte einen frühenSchutz gegen Erosions- und Kompaktierungserscheinungen des Oberbodens und verminderte dieBodenerwärmung und Evaporation. Die rasche Entwicklung und hohe "Morphoplastizität" desWurzelsystems der Papaya-Pflanzen (MARLER & DISCEKICI 1997; vgl. Kap. 3.1.3.2 S. 19)ermöglichte nicht nur eine effektive Aufnahme von Wasser und Nährstoffen, sie bedeutetezugleich einen erhöhten Eintrag an organischen Substanzen in den Boden (z.B. durchRhizodeposition und absterbende Feinwurzeln), wodurch die Bodenqualität in chemischer undphysikalischer Hinsicht erhalten bzw. verbessert wurde. Durch die rasche Biomasseakkumulationkonnten Papaya-Pflanzen Mangelelemente in entsprechender Menge am Standort fixieren und sovor dem Austrag bzw. vor der Fixierung im Boden sichern. Nimmt man eine Ausdehnung dererwähnten Effekte in einem Radius von 1 m bis 1,5 m um die Papaya-Pflanzen an, so standenzwischen 30% und 60% der Gesamtfläche des Systems unter deren positivem Einfluss.

In den ersten 3 Jahren waren direkte Wechselwirkungen zwischen den Papaya-Pflanzen und denanderen Nutzpflanzenspecies aufgrund ihrer geringen oberirdischen und unterirdischenAusdehnung auszuschließen (vgl. HAAG 1997, WOLF 1997). Dennoch traten die systembedingtenUnterschiede der pflanzlichen Entwicklung gerade nach den ersten Jahren besonders deutlich zuTage.

Ein Erklärungsansatz basiert auf der Erkenntnis, dass Papaya-Pflanzen durch die schnelleEntwicklung ihres Wurzelsystems in wenigen Wochen bis Monaten große Bodenvoluminaerschließen können (MARLER & DISCEKICI 1997). Folglich war durch die Papaya-Pflanzen dasdurchwurzelte Bodenvolumen des Systems und somit die Menge nutzbaren Bodenwassers imSystem im Vergleich zu den anderen Systemen deutlich erhöht. Folglich konnte während

Diskussion

155

niederschlagsarmer Perioden die Umwandlung der Strahlungsenergie in latente Wärme durch dieTranspiration der Papaya-Pflanzen für längere Zeit aufrecht erhalten werden als an Standorten mitgeringerer Durchwurzelung. Die daraus resultierende Verringerung der Wärmestrahlung und dieMinderung des Dampfdruckdefizites können zu einem verminderten transpirativen Wasserverlustder benachbarten Nutzpflanzen beigetragen haben, so dass deren begrenztes Wasserreservoirlänger vorhalten konnte.

Eine theoretische Senkung der Blatt-Temperatur um 0,5°C würde eine Verringerung des Dampf-druckgefälles zwischen Interzellularen und Außenluft in einer Größenordnung bewirken, dass proTag 6% bis 8% weniger Wasser transpiriert werden würden – kalkuliert anhand der dargestelltenTagesgänge der Blattleitfähigkeit eines Cupuaçu-Baumes. Der potenzielle Einfluss eines auf dieHälfte reduzierten Dampfdruckdefizits läge, wie bereits erörtert, im Durchschnitt bei 26,6%Transpirationsverminderung an niederschlagsarmen Tagen.

Konnten die Papaya-Reihen das Mikroklima des Systems tatsächlich in relevanter Weisebeeinflussen? Diese Frage lässt sich näherungsweise anhand der Erkenntnisse beantworten, diezum Anteil der pflanzlichen Transpiration am Wassergehalt der Umgebungsluft vorliegen.MOREIRA et al. (1997) führten Analysen der Isotopenzusammensetzung des Wasserdampfes inparallelen Tagesgangsmessungen der absoluten Feuchte und der Transpirationsrate vonBestandesbildnern an verschiedenen Standorten in Amazonien durch (u.a. in der „ReservaDUCKE“). Sie kommen zu der Erkenntnis, dass während niederschlagsarmer Perioden dieTranspiration des Pflanzenbestandes nahezu für den gesamten Wassergehalt der Umgebungsluftverantwortlich ist. Diese Erkenntnis verdeutlicht, dass grundsätzlich die höhere Bestandesdichteim System 1 durch den vergleichsweise dichten Besatz an C. papaya (und P. phaseoloides – s.u.)das Mikroklima des Systems entscheidend hat beeinflussen können. Dabei ist zu bedenken, dassnicht nur die Blatt- und somit die Transpirationsfläche des Systems durch die Papaya-Reihenerhöht wurde, sondern dass auch das durchwurzelte Bodenvolumen und daher die Wasser-verfügbarkeit des Systems um einen entsprechenden Betrag höher lag. Da also in Trocken-perioden die Luftfeuchte im Bestand maßgeblich durch dessen eigene Transpiration zustandekommt (MOREIRA et al. 1997), sind in dem vorliegenden Fall deutlich verringerte Dampfdruck-defizite durch die Papaya-Pflanzen sehr wahrscheinlich.

Pueraria phaseoloides

Ein weiteres strukturelles Charakteristikum des Systems 1 ist die flächendeckende Entwicklungüppiger Puerária-Bestände, die zumal in den ersten drei Jahren ein evidentes Unterscheidungs-merkmal zu den anderen Systemen darstellten, in welchen der Anteil an grasartigen (v.a.Homolepis aturensis) und krautigen Bodendeckern (v.a Clidemia hirta) deutlich höher lag (sieheauch SCHROTH et al. 2002). Die Entwicklung von P. phaseoloides wurde offensichtlich durch diePapaya-Pflanzung zwischen den Reihen der perennierenden Nutzpflanzen begünstigt. Dies erklärtauch die ab 1996 zu verzeichnende Zunahme der Puerária-Bestände im System 3, in welchemEnde 1995 bei der Hälfte der Parzellen (+M - Varianten) Papaya zwischen die bestehendenReihen gepflanzt wurde. Als Ursache für die günstigen Entwicklungsbedingungen unter Papayaist die rasche Entfaltung der beschriebenen degradationshemmenden Effekte anzuführen, in deren

Diskussion

156

Folge in der Initialphase der Pflanzung die Papayastandorte den Charakter von „Inseln“unbeeinträchtigter Bodenfruchtbarkeit erhielten. Zudem wirkte die organische Düngung derPapaya-Pflanzen einer Verschlechterung bodenchemischer Eigenschaften entgegen. Die standort-verbessernde Wirkung der Papaya-Pflanzen war an ihren ehemaligen Standorten selbst drei Jahrenach deren Wegfall immer noch in einer signifikant erhöhten Bodenfruchtbarkeit messbar(SCHROTH et al. 2001b). Vor dem Hintergrund dieser Befunde ist anzunehmen, dass dieErstbesiedelung der Räume zwischen den Pflanzreihen durch P. phaseoloides sowie derenBestandeserneuerung nach längeren Trockenperioden von dem mikroklimatisch und edaphischgünstigen Standort im Schatten der Papaya-Pflanzen ausging. Dabei ermöglichte die kriechende(und um sich selbst windende) Wuchsform den Puerária-Pflanzen, über extreme Standort-gradienten hinweg homogene Bestände zu bilden, da lokale Defizite aus dem Umfeld der Papaya-Pflanzen ausgeglichen werden konnten. Auf diese Weise konnten sich im System 1 dichtePuerária-Bestände bis in den Wurzelbereich der perennierenden Nutzpflanzen (u.a. der Cupuaçu-Pflanzen) stabilisieren, während in den Systemen 2 und 3 sowie in der Monokultur die Puerária-Pflanzen in den Anfangsjahren keinen systembedingten Konkurrenzvorteil gegenüber grasartigenund krautigen Bodendeckern hatten.

Die förderlichen Auswirkungen von Puerária-Beständen auf edaphische, hydrologische undmikroklimatische Faktoren eines degradationsgefährdeten Standortes wurden bereits erörtert. Esist davon auszugehen, dass die diesbezüglichen Mechanismen im Überschneidungsbereichzwischen Puerária-Beständen und den Wurzelsystemen der perennerierenden Nutzpflanzen eineunmittelbare Verbesserung der Wasser- und Nährstoffverfügbarkeit bewirkten. Ein weitererAspekt der standortverbessernden Wirkung gründet auf dem dynamischen Biomasseumsatz vonPuerária-Pflanzen (5,1 t ha-1 a-1 Biomasseproduktion bei einer oberirdischen Biomasse von8,8 t ha-1; LEHMANN et al. 2000), der auch eine rasche Regeneration nach Trockenstressermöglicht (DE PEREIRA-NETTO et al. 1999). Die hohe Dynamik von Zuwachs und Absterbensichert einerseits die Inkorporierung und daher Sicherung von Nährstoffen (gerade auch ausmineralischem Dünger), während sie andererseits durch die Produktion hochwertiger Streu füreine verbesserte Nährstoffverfügbarkeit sorgt (LEHMANN et al. 2000). Dieser Aspekt ist aufphosphatlimitierten Standorten hoher Eisen- und Aluminiumgehalte von zentraler Bedeutung, wolösliches Phosphat sehr rasch in nicht pflanzenverfügbarer Form in der Bodenmatrix gebundenwird (s.o.). Daher ist die zeitlich und räumlich enge Aufeinanderfolge von Mineralisierung undbiologischer Refixierung eine zentrale Voraussetzung für die Stabilität des Phosphat-pools. DieseVoraussetzung ist zumindest bei der Kombination von Puerária mit Cupuaçu gewährleistet, wieder bereits erwähnte Befund von EMMERICH (2002) belegt, dass in der Streu nur unter dichtenPuerária-Beständen Cupuaçu-Wurzeln selbst in der Trockenzeit anzutreffen waren.

Die bis hierhin erörterten funktionalen Eigenschaften von P. phaseoloides wirkten unmittelbar imÜberschneidungsbereich mit dem Wurzelsystem der perennierendcn Nutzpflanzen. Doch auch derPuerária-Bestand im von den Nutzpflanzen zunächst nicht genutzten Zwischenraum warentscheidend für die ökologische Stabilität des Systems, da die dichten Puerária-Bestände einenwesentlichen Beitrag zum Mikroklima leisteten, wie im Folgenden gezeigt wird. DE PEREIRA

NETTO et al. (1999) geben für Puerária-Blätter Werte der durchschnittlichen stomatärenLeitfähigkeit bei guter Wasserversorgung und bei Wasserstress von 221 bzw. 98 mmol m-2 s-1 an.Bei Cupuaçu wurden in der vorliegenden Arbeit Mittelwerte von 113 bzw. 77 mmol m-2 s-1

Diskussion

157

festgestellt. Folglich muss bei Puerária für niederschlagsfreie Tage im Vergleich zu Cupuaçu vondeutlich höheren Transpirationswerten pro Blattfläche in der Größenordnung von2000 g m-2 Tag-1 ausgegangen werden. Selbst bei einem geringen Blattflächenindex von 1,5 (fürgut entwickelte Puerária-Bestände müssen weit höhere Werte angenommen werden) würde dieseTranspirationsmenge theoretisch reichen, um über 1 m2 Bodenfläche das Dampfdruckdefizit vonca. 70 m3 Luft bei 30°C in einer Stunde von 12 mbar auf 6 mbar zu reduzieren. Diese Rechnungsoll die Größenordnungen veranschaulichen und spiegelt in keiner Weise natürliche klimatischeVorgänge wieder. Angesichts dieser Dimension ist es also nicht unwahrscheinlich, dass inSystem 1 im Vergleich zu den anderen Systemen die Transpiration der Puerária-Bestände –gemeinsam mit den Papaya-Pflanzen – in Trockenperioden zu einer Verringerung der Dampf-druckdefizite im Bestand führte und damit zu einer besseren Wassernutzungseffizienz derperennierenden Nutzpflanzen beitrug. Auch im Zusammenhang mit der Wassernutzung erweistsich die Wuchsform von P. phaseoloides als Schlüsselqualität: Ihre Ausläufer erschlossen mitsprossbürtigen Wurzeln nährstoffarme Bodenabschnitte, ohne dass sich der Nährstoffmangelunbedingt in einer lokalen Verringerung des Blattflächenindex’ niederschlug. Auf diese Weiseerhöhten Puerária-Bestände im Vergleich zu anderen Bodendeckern die Transpirationsfläche undden Anteil genutzten Bodenwassers des Agroforstsystems. An dieser Stelle wird deutlich, dass dienachteiligen Auswirkungen sogenannter „gaps” nicht nur hinsichtlich des Nährstoff-pools sondernauch im Hinblick auf die Wassernutzung eines Systems zu bewerten sind.

In welchem Maße transpiriertes Wasser zu einer höheren Luftfeuchte im Bestand führt, ist u.a.von der Intensität des Austausches mit trockeneren Luftmassen abhängig. Höhere aerodynamischeWiderstände, vermittelt durch höhere Oberflächenunebenheiten eines Bestandes, verringernturbulente Luftströmungen in Bodennähe. Dadurch wird der Austausch von Wasserdampfzwischen der Erdoberfläche und der Atmosphäre reduziert, wodurch die Luft in der beruhigtenZone feuchter bleibt (CLEUGH 1998). So fanden z.B. BROWN & ROSENBERG (1972), zitiert inCLEUGH (1998), als Windbrucheffekt eine um 4 mbar erhöhte Luftfeuchte über Zuckerrüben-feldern in Nebraska.

Im SHIFT-Feldexperiment ist bei einem Vergleich der Bestandesstrukturen in den ersten dreiJahren der höchste aerodynamische Widerstand dem System 1 zuzuordnen. Hier übernehmeneinerseits die in 5 m Abstand aufeinanderfolgenden Pflanzreihen von C. papaya die Funktioneines Windbruchs. Zusätzlich erhöhen die 10 m voneinander entfernte dichten Pflanzreihen vonB. gasipaes ab dem zweiten und dritten Jahr den aerodynamischen Widerstand. Zwar warB. gasipaes auch Bestandteil des Systems 2, doch standen hier die Pflanzreihen mit 16 m sehr vielweiter auseinander. In System 3 sowie in der Monokultur müssen wegen der hohen Pflanz-abstände zwischen und innerhalb der Pflanzreihen sowie aufgrund der Abwesenheit schnell-wüchsiger Species deutlich geringere aerodynamische Widerstände angenommen werden.Folglich ist die mikroklimatische Besonderheit das Systems 1 nicht nur ein Resultat der hohenWassernutzung durch P. phaseoloides und C. papaya, sondern auch der höheren aerodynamischenWiderstände.

Diskussion

158

Bactris gasipaes

Während sich C. papaya und P. phaseoloides besonders in den ersten zwei bis drei Jahren inbeschriebener Weise als Schlüsselspecies bei der Etablierung der Kultursysteme erwiesen, tritt abdieser Zeit die Rolle von B. gasipaes immer stärker in den Vordergrund. Der enorme Zuwachs derfür die Fruchtproduktion genutzten B. gasipaes ab dem zweiten Jahr machte sich nicht nur beimaerodynamischen Widerstand der Systeme positiv bemerkbar (s.o.), er führte auch angesichtseines Kronenradius von 2 bis 2,5 m zu einer ausgedehnten Beschattung des Bodens schon ab demdritten Jahr der Entwicklung. Aufgrund der Höhe von über 8 m und der vergleichsweise lichtenBeschaffenheit der Palmenkronen wurde Licht jedoch nicht zum Mangelfaktor für die Puerária-Bestände, wie dies z.B. für den Schattenbereich um B. excelsa angenommen werden kann.Folglich wurde der positive Effekt der Beschattung – verringerte Bodentemperatur und Evapo-transpiration – nicht durch einen Ausfall der ökologischen Leistungen dichter Puerária-Beständekonterkariert. So stellten UGUEN et al. (2002) nach dem vierten Entwicklungsjahr fest, dass derGehalt des Bodens an organischem Kohlenstoff bis zu einem Abstand von 1,5 m zum Stammunter B. gasipaes im Vergleich zu T. grandiflorum, B. excelsa und B. orellana erhöht war (ca.330 µg kg-1 im Vergleich zu ca. 290 µg kg-1). UGUEN et al. (2002) machen dafür die unterB. gasipaes sehr viel näher an die Sprossachse heranreichenden Puerária-Bestände verantwortlich,die im Kronenbereich der anderen genannten Species infolge Lichtmangels weitgehend fehlten.Allerdings müssen im Zusammenhang mit den organischen Bodenbestandteilen zwei weitereEinträge berücksichtigt werden: Dies ist zum einen die vergleichsweise hohe Streuproduktion vonB. gasipaes, die MCGRATH et al. (2000) in einer 7 Jahre alten Dualkultur von B. gasipaes mitCupuaçu mit 629 g m-2 beziffern (die Streuproduktion von Cupuaçu in derselben Studie betrug87 g m-2). Zum anderen lag die Wurzelbiomasse von B. gasipaes – gemessen im System 2 – mitWerten um 800 g m-2 (0-10 cm Bodentiefe) ca. um eine Zehnerpotenz höher als bei den anderenSpecies (EMMERICH 2002). Die durch diese Faktoren bedingten erhöhten Einträge organischenKohlenstoffs sind gleichzusetzen mit verbesserter Kationen-Austauschkapazität, mehr organischgebundenen Nährstoffen, verringerter P-Fixierung durch Fe- und Al-Oxide, Stabilisierung derBodenstruktur und Steigerung der bodenbiologischen Aktivität (vgl. VON UEXKÜLL 1986, zitiert inSCHROTH et al. 2001a).

Die horizontale Wurzelausdehnung von B. gasipaes führte bereits nach 4 Jahren zu derAusbildung einer Wurzelmatte bis weit in den Bereich der 4 m zu den Pfirsichpalmen entferntenNutzpflanzen in System 2 (EMMERICH 2002). Die Wurzeln von B. gasipaes sind aufgrund einermorphologischen Besonderheit – sphärische, nicht miteinander verwachsene Exodermiszellen(BENECKE 1997) – in der Lage, Wasser vermutlich überdurchschnittlich rasch aufzunehmen. DieUntersuchungen von EMMERICH (2002) zeigen überdies, dass selbst bei ausgewachsenenB. gasipaes die Wurzelkonkurrenz mit den nur 4 m entfernten gleichaltrigen NachbarpflanzenT. grandiflorum, B. excelsa und B. orellana trotz Überschneidung der Wurzelbereiche als moderateinzustufen ist. Die extensive Wurzelsystementwicklung im Verbund mit der morphologischenBesonderheit der Exodermiszellen von B. gasipaes ist folglich unter hydrologischen Gesichts-punkten für das System von entscheidender Bedeutung: Diese Eigenschaften erhöhen den Gradder Wassernutzung, indem „gaps“ geschlossen und vergleichsweise große Wassermengen ausdem Perkolationsstrom aufgenommen werden können.

Diskussion

159

Eine weitere maßgebliche hydrologische Funktion ergibt sich aus dem Habitus mehrjährigerB. gasipaes. Die mehrere Meter langen Palmwedel bewirken aufgrund ihrer Krümmung einebimodale Umverteilung des Niederschlagwassers: Im inneren Bereich der Krone wird dasNiederschlagswasser trichterartig zum Spross gelenkt, so dass der Wassereintrag in der Nähe desStamms, wo die Wurzelmatte am dichtesten ist, 150% bis 160% des Niederschlags betragen kann(SCHROTH et al. 1999b). Im äußeren Bereich der Krone fließt das Wasser an den schmalenFiederblättern ab und erreicht in größerer Entfernung zum Stamm als Traufwasser den Boden. Diemit der Umverteilung einhergehende Verringerung der kinetischen Energie des Wassers, die vonmorphologischen und bestandesstrukturellen Parametern abhängt, ist von zentraler Bedeutung fürdie Vermeidung von Erosions- und Verkrustungserscheinungen (vgl. CALDER 2001). In diesemZusammenhang bedeutet Stammabfluss eine sehr wirkungsvolle „Bremse“, während zugleichschmale und recht harte Fiederblätter der Bildung großer Tropfen entgegenstehen.

Eine weitere funktionale Besonderheit von B. gasipaes bedeutet die im Vergleich zu allen anderenNutzpflanzen sehr hohe Wurzelaktivität bis in Bodentiefen von 60 cm (LEHMANN et al. 2001b) bis150 cm (RENCK, persönliche Mitteilung). In deren Folge führt das von B. gasipaes erschlosseneBodenvolumen nicht nur in der Fläche sondern auch in der Tiefe zu einer umfangreicherenNutzung des Bodenwassers.

Die genannten Zusammenhänge verdeutlichen, dass die Species C. papaya, P. phaseoloides undB. gasipaes in zeitlicher Aufeinanderfolge Wirkungen entfalteten, die sich positiv auf mikro-klimatische Systemeigenschaften auswirkten. Die Unterschiede zwischen den Mikroklimaten derSysteme lassen sich anhand der vorliegenden Klimadaten nicht exakt beziffern. Für entsprechendeVergleichsstudien wären zwecks statistischer Absicherung und räumlicher Erfassung des Klimasaufwendige Messkampagnen mit umfangreichem Equipment notwendig. Jedoch lässt sich dieGrößenordnung, in der sich das Mikroklima in System 1 in den ersten beiden Jahren von denender anderen untersuchten Agroforstsysteme unterschied, anhand der dargelegten Faktennäherungsweise in dem Bereich ansiedeln, der für den mikroklimatischen Saum des Waldescharakteristisch war. Damit stehen die Befunde im Einklang, dass sich in System 1 die Cupuaçu-Pflanzen unabhängig vom mikroklimatischen Einflussbereich des Waldes gleichermaßen gutentwickelten, während hingegen in den anderen Systemen nur die Pflanzen im mikroklimatischenSaum des Waldes in ihrer Entwicklung den Pflanzen des Systemes 1 vergleichbar waren. Mankann daher davon ausgehen, dass in Trockenperioden das systemspezifische Mikroklima imSystem 1 demjenigen in Waldnähe ähnlich war (bis 20 m vom Waldrand), während insbesonderedas Systems 3 und die Monokultur dem Makroklima, das in der Mitte des Versuchsfeldesgemessen wurde, wenig entgegenzusetzen vermochten. Das bedeutet, dass im System 1 dieDampfdruckdefizite an trockenen Tagen durch die Nutzung des Wassers zwischen denperennerienden Nutzpflanzen 30% bis 50% unter denen der anderen beiden Systeme lagen. Wiebei der Betrachtung des mikroklimatischen Einflusses am Waldrand bereits erörtert wurde, lag derEffekt eines halbierten Dampfdruckdefizites auf die Transpiration der Cupuaçu-Pflanzen in einer

Diskussion

160

Größenordnung, dass das Auftreten von Wassermangelsituationen auf die Hälfte reduziert wurde(siehe Kapitel 5.2.1 S. 147). 12

Der Effekt mikroklimatischer Einflüsse auf die Vegetation beruht jedoch nicht allein auf einerVerringerung unmittelbarer Stressereignisse. Bei einer Bewertung des Effektes mikroklimatischerEinflüsse müssen die zuvor diskutierten Aspekte der Nährstoffverfügbarkeit und der Qualität desLebensraumes Boden Berücksichtigung finden, auch wenn eine Gewichtung der einzelnenFaktoren methodisch schwierig ist. Angesichts der methodischen Problematik ist zu verstehen,dass die bisherigen Kenntnisse zu Einflüssen mikroklimatischer Faktoren auf die Zusammen-setzung und Struktur komplexer Bestände qualitativer Natur sind. So zeigen beispielsweiseDIDHAM & LAWTON (1999), dass in Waldrändern der terra-firme mikroklimatische undbestandesstrukturelle Gradienten gleichläufig sind. Ob die erhöhte potenzielle Evapotranspirationim Randbereich des Waldes mit der Reduktion der Bestandeshöhe um 5 bis 20 m (gemessen nach10 und 12 Jahren, DIDHAM & LAWTON 1999) kausal verknüpft ist, ist nicht gesichert. Einerheblicher Beitrag dieses Faktors muss jedoch angenommen werden.

5.4 Resumé und Ausblick

Die Etablierung und die langfristige Stabilität von Agroforstsystemen in Zentral-Amazonien hängtprimär davon ab, dass Bestandesfaktoren eine möglichst vollständige Nutzung der zur Verfügungstehende Ressourcen gewährleisten. Unerschlossene Bodenbereiche (sogenannte „gaps“ im Sinnevon Management-Lücken) zwischen den Nutzpflanzen bedeuten eine Destabilisierung des Agrar-Ökosystems im Hinblick auf die Nährstoffdynamik sowie auf andere Faktoren. In dervorliegenden Arbeit wurde gezeigt, dass sich Bestandeslücken insbesondere hinsichtlichhydrologischer und mikroklimatischer Systemfunktionen nachteilig auswirken. Von diesenSystemfunktionen – so konnte gezeigt werden – gehen Impulse aus, die über verschiedeneKausalketten die Richtung vorgeben, in der sich die edaphische Standortqualität durch dieNutzung langfristig verändern. Das folgende Szenario soll dies exemplarisch veranschaulichen:

Das Bodenwasser in den Zwischenräumen der Pflanzreihen ist für die Wurzeln der perennieren-den Nutzpflanzen nicht erreichbar und dennoch für deren Wasserbilanz von entscheidenderBedeutung. Wird dieses Wasser der Atmosphäre zugeführt, trägt es wesentlich zur Ausbildungeines feuchteren Bestandesklimas bei, in welchem sich die Transpiration (der wirtschaftlichgenutzten Pflanzen) bei unveränderter Öffnungsweite der Stomata deutlich verringert. Als Folgewird die Wassernutzungseffizienz (WUE, definiert als Quotient aus CO2-Einstrom undH2O-Ausstrom) der Nutzpflanzen gesteigert, wodurch deren Reserven an Bodenwasser geschontwerden. Durch diese Wasserreserven ist gewährleistet, dass bei längeren Trockenperioden diePrimärproduktion der Nutzpflanze sehr viel später und weniger stark durch Stresssymptome,

12 In diesem Zusammenhang sei zur Verdeutlichung der Größenordnungen darauf verwiesen, dass bei einerLufttemperatur von 30°C die Reduzierung eines Dampfdruckdefizites um 50% von 12 mbar auf 6 mbar (bzw.um 30% von 12 mbar auf 8,4 mbar) durch einen zusätzlichen Wassergehalt der Luft von nur 4,29 g m-3 (bzw.2,57 g m-3 ) bewirkt wird. Diese Menge wird von einem Quadratmeter Blattfläche bei einer Transpirationsratevon 350 g m-2 h-1 in 44 Sekunden (bzw. in 26 Sekunden) abgegeben. Diese Transpirationsrate liegt im oberenBereich der an Cupuaçu gemessenen Werte und im mittleren Bereich der anhand von Literaturdaten derBlattleitfähigkeit von Puerária (DE PEREIRA NETTO et al. 1999) kalkulierten Werte.

Diskussion

161

verringerte Nährstoffmobilität im Boden und durch Folgen reduzierter bodenbiologischerAktivität beeinträchtigt wird. Aus diesem Grunde zeichnen sich hydrologisch und mikro-klimatisch ausgewogene Bestandesstrukturen durch einen erhöhten Zuwachs an Biomasse aus.Der Zuwachs an Wurzelbiomasse führt seinerseits zu einer weiter verbesserten Nutzung derWasser- und Nährstoffressourcen und zur Besiedelung verbleibender „gaps“. Zugleich wird durchdie schnellere Entwicklung des Bestandes früher der Punkt erreicht, an dem durch Bestandesabfalldie Streubildung und der organische Anteil des Bodens erhöht und die Grundlage für ein system-internes Nährstoffrecycling geschaffen wird.

Im Kontrast zu diesem Szenario stehen Muster von „gaps“ und „hot spots“ der Wassernutzung inoffenen Anbauflächen, die bei den heute gebräuchlichen Monokulturen perennierender Nutz-pflanzen entstehen. Hier sind die Nutzpflanzen dem weitgehend ungepufferten Makroklimaausgesetzt, das sich durch starke periodische Schwankungen u.a. der Dampfdruckdefiziteauszeichnet. Der größte Anteil des Bodenwassers befindet sich – wie das Beispiel der Cupuaçu-Monokultur verdeutlicht – außerhalb der Wurzelzonen der Nutzpflanzen bzw. der geringentwickelten Bodendecker und kann daher nicht zum Bestandesklima beitragen. Dadurchverringern sich die Zuwachsraten der Biomasse als Folge von häufigerem Trockenstress,geringerer Nährstoffverfügbarkeit und verminderter bodenbiologischer Aktivität. Dies wirkt sichin letzter Konsequenz negativ auf die biologische Mineralienfixierung und die organischenBodenbestandteile aus. Zusätzlich führt die in „gaps“ anzutreffende erhöhte hydraulische Boden-leitfähigkeit infolge hoher Wassergehalte – eine Folge verringerter Wasseraufnahme beispärlichem Bewuchs – zu einer erhöhten Perkolationsrate (MOREIRA et al. 2000) und somit zueinem verstärkten Austrag von Nährstoffen. In diesem Zusammenhang sei erwähnt, dass dieAuswaschung von Nitrat eine Ansäuerung des Oberbodens bewirkt (SCHROTH et al. 2001a,SCHROTH et al. 1999). Die ungünstigen mikroklimatischen und hydrologischen Bedingungen inBestandesstrukturen, in denen Managementlücken in Erscheinung treten, stehen also am Anfangmehrere Ursachenketten, die eine Degradation des Standortes fördern.

Phasenspezifische Planung von Nutzungssystemen

Anhand welcher Kriterien lassen sich Agroforstsysteme so planen, dass sich Bestandesstrukturenmit an den Standort angepassten hydrologischen und mikroklimatischen Systemfunktionenentwickeln? Zunächst muss beachtet werden, dass man unter den pedoklimatischen BedingungenZentral-Amazoniens die Entwicklung von Bestandesstrukturen nicht allein als Funktion dermittleren Zuwachsleistungen der einzelnen Pflanzen erfassen kann. Wie gezeigt wurde, weicht diepflanzliche Entwicklung der einzelnen Arten, z.T. auch der Genotypen mitunter sehr stark vondem durchschnittlichen Muster ab, das bei einem gewissen Düngeregime unter Standard-bedingungen als charakteristisch für eine Species ermittelt wurde. Die Ursache hierfür liegt in dertragenden Bedeutung von interspezifischen Wechselwirkungen für die Stabilität von Standort-qualitäten, die in den feuchten Tropen im Vergleich zu den gemäßigten Breiten einer vielstärkeren Dynamik unterliegen. Specieszusammensetzung und räumliche Planung einer Pflanzungdürfen sich daher nicht allein an der Bestandesstruktur des „reifen“ Systems orientieren. Inter-und intraspezifische Wechselwirkungen müssen zentrale Kriterien einer strategischen Planungvon Agroforstsystemen sein, und zwar von der Initial- über die Reife- bis zur Spätphase einer

Diskussion

162

Pflanzung. Nur über die phasenspezifische Planung lässt sich der edaphische status quo einer zurNutzung stehenden Fläche zuerst sichern und im weiteren Verlauf evtl. verbessern.

Initialphase: Sicherung vor frühen Ressourcenverlusten

Der Erfolg einer strategischen Planung von Agroforstsystemen entscheidet sich v.a. in derInitialphase. Möglichst unmittelbar nach der Flächenvorbereitung (z.B. nach Brandrodung derSekundärvegetation wie im vorliegenden Falle) muss eine maximale, flächendeckende Biomasse-akkumulation gewährleistet sein. Daher muss in der Initialphase der Pflanzung eine Nährstoff-limitierung der eingesetzten Nutz- und Service-Pflanzen mit größter Sorgfalt vermieden werden.Das bedeutet mitunter eine vergleichsweise hohe Anfangsinvestition in Düngemittel und Arbeit,die sich jedoch kurzfristig durch frühe Erträge, mittelfristig durch bessere Produktivität undhöhere Düngeeffizienz sowie langfristig durch höhere Stabilität amortisiert.

Im SHIFT-Feldexperiment wurde diese Anfangsstrategie erfolgreich durch die Kombination vonC. papaya mit P. phaseoloides umgesetzt. Die Beschaffenheit der Papaya-Standorte stellte inedaphischer und mikroklimatischer Hinsicht einen Konkurrenzvorteil für Puerária gegenüberanderen krautigen Pflanzen bzw. Gräsern dar. Als Konsequenz wurde das Wachstumspotenzialvon P. phaseoloides ausgeschöpft und führte zur gänzlichen Verdrängung anderer Bodendecker,so dass sich die positiven Auswirkungen der Puerária-Bestände auf die Standorteigenschaftenuneingeschränkt entfalten konnte. In diesem Zusammenhang (sowie unter den bereits erörtertenfunktionalen Gesichtspunkten) erweist sich die lianenartig kriechende Wuchsform vonP. phaseoloides neben dem schnellen Biomasseumsatz als Schlüsselqualität, weil nur auf dieseWeise punktuelle Standortvorteile (wie z.B. durch Papaya) für die Bildung eines flächen-deckenden Bestandes auf qualitativ heterogenem Untergrund, d.h. für die Besiedelung edaphischbedingter „micro-gaps“ genutzt werden können.

Reifephase: Ernte und strukturelle Vielfalt

Nach der initialen Phase, die unter dem Zeichen der Standortsicherung steht, ist die Stabilitäteines Agroforstsystems in der Reifephase (bei Erreichen eines Produktionsniveaus) immer stärkeran seiner Störanfälligkeit gegen extreme Umwelteinflüsse zu messen. Dazu zählen in Zentral-Amazonien v.a. die klimatischen Auswirkungen des El-Niño-Phänomens, langfristig aber auchgroßflächiger anthropogener Störungen (z.B. als Folge der Fragmentierung von Waldgebieten).Um das Bestandesklima gegen solche Extreme zu stabilisieren, ist es notwendig, dass ein Bestandmöglichst umfangreiche Wasserressourcen erschließt, die Bodenevaporation reduziert, diehydrologischen Eigenschaften des Bodens stabilisiert und einen hohen aerodynamischenWiderstand darstellt.

Im ökologischen Profil von B. gasipaes z.B. erscheint nicht nur eine einzelne, sondern es liegengleich mehrere hydrologische und mikroklimatische Schlüsselfunktionen vor, die diestabilisierende Rolle dieser Species für das Bestandesklima der untersuchten Agroforstsystemeerklärt. Diese Schlüsselfunktionen gründen auf der vergleichsweise tiefreichenden Wurzel-aktivität, der dichten Wurzelmatte, der morphologischen Besonderheit der Wurzeln, derBeschaffenheit der Krone, auf dem schnellen und hohen Wuchs, auf der Kompatibilität mit demBodendecker P. phaseoloides sowie auf der moderaten Wurzelkonkurrenz mit den Nutzarten

Diskussion

163

T. grandiflorum, B. excelsa und B. orellana (Einzelheiten und Literaturbelege siehe Abschnitt"Bactris gasipaes", S. 158).

Spätphase: Recycling, Bodenverbesserung und Konkurrenz

Die Bewertung der System-Stabilität in der Spätphase, d.h. wenn Maßnahmen zur Verjüngung desBestandes anstehen (im vorliegenden Falle nach acht und mehr Jahren), wird erst beiweitergehenden Beobachtungen und Analysen der SHIFT-Versuchsflächen möglich sein. Eineentscheidende Frage wird sein, ob die Mengen und Qualität des Bestandesabfalls sowie dessenzeitliche und räumliche Verteilung zu geschlossenen Nährstoffkreisläufen (insbesondere derMangelelemente P und K) und zur Anreicherung organischer Bodenbestandteile führt. DieFertilität ferralitischer Oxisole hängt in bodenchemischer, –physikalischer und –biologischerHinsicht maßgeblich von den organischen Anteilen des Bodens ab.

Die langfristige Tendenz wird im weiteren daran zu messen sein, ob die auf eine späte bzw.langjährige Produktion ausgelegten Nutzpflanzen wie B. excelsa oder H. brasiliensis im weiterenEntwicklungsverlauf in funktional kohärente Bestandesstrukturen eingebettet sein werden.

B. excelsa weicht der Wurzelkonkurrenz mit anderen Pflanzen dadurch aus, dass sie ihreFeinwurzelmasse hauptsächlich in Tiefen von 10 - 40 cm bis weit in die Wurzelzonen der anderenNutzpflanzen bildet (EMMERICH 2002). Zudem wurde im Einflussbereich der Krone eine starkeLimitation des Wachstums des Bodendeckers P. phaseoloides beobachtet. Es ist daher zuerwarten, dass die an Konkurrenzkraft kontinuierlich zulegende B. excelsa die Standort-charakteristik immer weiträumiger und dominanter prägen wird. In diesem Zusammenhang wirdsich erweisen, ob sich in den nicht mehr für die Pflanzenkultur nutzbaren Zwischenräumen erneutzu füllende Management-Lücken bilden.

Aus der Perspektive der Wirtschaftlichkeit und somit der Attraktivität für die agrarwirtschaftlichePraxis wird von Interesse sein, wie und mit welchem Erfolg sich Maßnahmen zur Verjüngung derBestände und damit zur Aufrechterhaltung der Diversität der Produktionssysteme umsetzenlassen. In diesem Zusammenhang wird edaphischen Qualitäts-Parametern der Standorte besondereAufmerksamkeit zu widmen sein, anhand derer beurteilt werden kann, inwiefern sich degradativeProzesse durch die verschiedenen Systeme langfristig vermeiden ließen. Folglich ist eineabschließende Bewertung von Systemeigenschaften im Hinblick auf die Nachhaltigkeit derLandnutzung erst möglich, wenn die Standortbedingungen in den SHIFT-Versuchssystemen bisweit in deren Spätphase hinein analysiert werden.

Hingegen können für die Initial- und Reifephase von Agrar-Ökosystemen auf der Grundlage dervorliegenden Arbeit eindeutige Aussagen darüber gemacht werden, von welchen System-funktionen die Wahrscheinlichkeit abhängt, mit der im Laufe der weiteren EntwicklungDegradationsprozesse einsetzen. In diesem Zusammenhang konnte die weichenstellendeBedeutung hydrologischer und mikroklimatischer Systemeigenschaften für die ökologischeStabilität von Agroforstsystemen in Zentral-Amazonien belegt werden. Damit wird eineentscheidende Perspektive auf die Problematik nachhaltiger Landnutzungsformen eröffnet, diebislang nicht ausreichend Beachtung fand: In einem Kriterienkatalog für die ökologische Stabilität

Diskussion

164

von Nutzungssystemen in Amazonien ist ausgehend von den Nutzpflanzeneigenschaftenhydrologischen und mikroklimatischen Systemeigenschaften zentrale Bedeutung beizumessen.

Entsprechende Systemeigenschaften können durch räumliche und zeitliche Einplanung vonökologischen Funktionen einzelner Pflanzenspecies gezielt in ein System eingebracht werden.Dabei sind alle Ebenen möglicher inter- und intraspezifischer Wechselwirkungen im Hinblick aufKomplementarität, Synergismus und Konkurrenz unbedingt zu berücksichtigen. Ob sich durch dieKombination unterschiedlicher Species ökosystemare Prozesse etablieren, hängt weniger von derDiversität per se als vielmehr von den funktionalen Charakteristika der einzelnen Komponentenab (HOOPER & VITOUSEK 1997). Eine strategische Planung von nachhaltigen Agrar-Ökosystemenerfordert daher detaillierte Kenntnisse der (syn-) ökologischen Profile potenzieller Nutz- undService-Pflanzen, deren Erforschung noch bei den meisten Nutzpflanzen in den Anfängen steckt.Anhand der Schlüsselfunktionen der Pflanzen der SHIFT-Versuchssysteme lässt sich bereits einökologisches „Anforderungsprofil“ für Nutz- und Service-Pflanzen skizzieren, die sich alsfunktionale Komponente in Agroforstsystemen Zentral-Amazoniens eignen würden und inAnfängen auch bereits vorgestellt wurden (LIEBEREI & GASPAROTTO 1998).

165

Zusammenfassung

Im brasilianischen Amazonasgebiet werden pro Jahr 11.000 bis 22.000 km2 Primärwaldvernichtet. Das Gros des Landverbrauchs – 30% bis 60% der jährlichen Rodungen – geht auf dielandwirtschaftlichen Aktivitäten von Siedlern zurück, die mit den verschiedenen Migrations-wellen der letzten 40 Jahre aus den wirtschaftlichen Krisenregionen Brasiliens ins Amazonas-gebiet kamen. Der hohe Nutzungsdruck, der von den zahllosen Siedlungen auf die nochbestehenden Waldgebiete ausgeht, ist die Folge der mit Brandrodungs-Wanderfeldbauverknüpften Form der Bodenbewirtschaftung. Enorm hohe Ressourcenverluste aus dem Bodenführen zur raschen Degradation der Anbauflächen, deren Produktionsausfall man durch erneuteRodung von Waldflächen auszugleichen sucht.

In unserem SHIFT-Projekt1 „Rekultivierung degradierter Monokulturflächen in Zentral-Amazonien“ wurde der Frage nachgegangen, ob man dem Problem der hohen Ressourcenverlusteund Degradation durch Produktionssysteme begegnen kann, die sich ökologisch selbststabilisieren und somit eine nachhaltige Bewirtschaftung ermöglichen. Unter den pedo-klimatischen Bedingungen Zentral-Amazoniens ist ökologische Stabilität an zwei grundlegendeVoraussetzungen geknüpft: Zum einen müssen Nährstoffe in Kreisläufe eingebunden und so vordem Austrag gesichert werden, und zum anderen muss der Lebensraum Boden vor derunmittelbaren Einwirkung des Klimas geschützt werden. Die Entwicklung von Bestandes-strukturen, die diese Voraussetzungen erfüllen, verläuft im Wettlauf mit Degradationsprozessen.In diesem Wettlauf können nur solche Agrar-Ökosysteme bestehen, die sich durch eineausreichend hohe Effizienz der Ressourcennutzung auszeichnen. Bislang wurde noch nichtgeprüft, in welchem Maße sich diese Effizienz durch Mischung unterschiedlicher Nutzpflanzen-species steigern lässt und welche Schlüsselfaktoren über den diesbezüglichen Erfolg einesMischkultursystems entscheiden.

Der methodische Einstieg der hier dargestellten Arbeit bestand darin, auf einer degradiertenPlantage in Zentral-Amazonien unterschiedliche Agroforstsysteme anzulegen und hinsichtlichbiotischer und abiotischer Faktoren zu vergleichen. Insbesondere war zu prüfen, ob sich in diesenSystemen Unterschiede in der Effizienz der Ressourcennutzung einstellten. Dies wurde anhandder Entwicklung und Produktivität der als Indikatorpflanze in allen Systemen vertretenenNutzpflanze Theobroma grandiflorum (WILLD. ex SPRENG.) SCHUM. analysiert.

In dem Versuch waren 750 Individuen von T. grandiflorum auf drei Mischkultursystememehrjähriger Nutzpflanzen und eine Monokultur verteilt. Durch Mykorrhizierung derAnzuchtpflanzen und durch zwei Düngestufen (30% und 100% der für die einzelne Pflanzeempfohlenen Mengen) wurden weitere Systemvarianten geschaffen. Die Standorte jeder einzelnenIndikatorpflanze wurden zusätzlich anhand der Flächenneigung und des Abstandes zumangrenzenden Wald charakterisiert. Zudem erstreckte sich über die Versuchsfläche ein Gradientder Bodenfertilität, der als weiterer Standortfaktor in die Analysen aufgenommen wurde.

1 "Studies on Human Impact on Forests and Floodplains in the Tropics" ist ein deutsch-brasilianischeswissenschaftliches Kooperationsprogramm.

Zusammenfassung

166

Die Systemvarianten und Standortfaktoren wurden bei der statistischen Auswertung alsunabhängige, kategoriale Variablen behandelt. Als abhängige Variablen dienten Entwicklungs-parameter und Daten der Fruchtproduktion von T. grandiflorum, die über einen Zeitraum von5 Jahren ermittelt wurden. Anhand der abhängigen Variablen wurden die Effekte der Versuchs-varianten und der Standortfaktoren mittels Varianzanalysen bewertet.

Die Analysen ergaben folgende Resultate: Die stärksten Effekte auf die pflanzliche Entwicklungund Produktion hatten die Kultursysteme. Dabei ergaben sich Abstufungen von dem System mitintensiver Nutzung des Zwischenraumes zwischen den Bäumen (durch Pflanzung von Caricapapaya) zu den offeneren Agroforstsystemen und schließlich zu der T. grandiflorum-Monokultur,in der die Pflanzen am schlechtesten entwickelt waren. Alle anderen Standortvariablen warengegenüber dem "System-Effekt" von untergeordneter Bedeutung. Zudem wurden ungünstigereStandortbedingungen wie verringerte Nährstoffgaben, geringe Bodenfruchtbarkeit und stärkereHanglagen in den beiden "erfolgreichen" Systemen kompensiert, während sie sich in den offenenSystemen deutlich bemerkbar machten.

Etwaige Unterschiede zwischen den Systemen hinsichtlich flächenbezogener Versorgung mitDüngemineralien oder hinsichtlich Beschattung der Nutzpflanzen fielen als Erklärung für denSystem-Effekt aus. Hingegen gab es Indizien, die in Richtung mikroklimatischer undhydrologischer Ursachenkomplexe deuteten: So lösten sich die Systemunterschiede imunmittelbaren klimatischen Einflussbereich des Waldes auf. Daher wurde in einem zweitenmethodischen Ansatz untersucht, inwiefern trotz perhumider Klimacharakteristik Wassermangelals limitierender Faktor auftritt und in welchem Maße mikroklimatische und hydrologischeFunktionszusammenhänge in Agroforstsystemen dem entgegenwirken können.

Studien des räumlichen Musters der Wasseraufnahme und Tagesgänge der Blattwiderstände5 Jahre alter T. grandiflorum Pflanzen ergaben, dass die Wasseraufnahme in erster Linie aus denoberen 10 cm des Bodens erfolgt. Dort ist nach 4 bis 6 niederschlagsfreien Tagen daspflanzenverfügbare Wasser erschöpft. Ab diesem Zeitpunkt werden tiefer gelegene Wasser-ressourcen genutzt, die den Wasserbedarf jedoch nicht vollständig decken. Als Reaktion auf dieverschlechterte Wasserversorgung nehmen die Diffusionswiderstände der Blätter zu.

Die erhöhten Diffusionswiderstände bewirken eine Verringerung der potenziellen CO2-Assimilation um 15% bis 34% - kalkuliert anhand theoretischer CO2-Bedarfsfunktionen derPhotosynthese. Um den Einfluss feuchteren Mikroklimas auf diese stomatäre Limitation der CO2-Assimilation zu erfassen, wurden Modelle der Spaltöffnungsreaktionen entwickelt undTagesgänge der Blattwiderstände unter veränderten Feuchtewerten der Umgebungsluft simuliert.Demzufolge bewirken reduzierte Dampfdruckdefizite, wie sie für den mikroklimatischenEinflussbereich des Waldes charakteristisch sind, eine Erhöhung der Blattleitfähigkeit, die zueiner Steigerung der potenziellen CO2-Assimilation um 9% bis 15% führt.

Die Transpiration von T. grandiflorum, errechnet anhand von Blattleitfähigkeiten und Klima-daten, wird durch die verminderten Dampfdruckdefizite am Waldrand theoretisch um 23% bis31% gesenkt. Anhand der Transpiration und des im durchwurzelten Bodenvolumen verfügbarenWassers wurde ermittelt, wie lange T. grandiflorum mit dem im Boden bevorrateten Wasser ohneMangelsymptome auskommt. Danach zeigte sich, dass die geringere Transpiration bei reduzierten

Zusammenfassung

167

Dampfdruckdefiziten die Häufigkeit von Trockenstress-Situationen in dem Versuchszeitraumungefähr halbierte.

Die Wassernutzungseffizienz (WUE) verbesserte sich also im feuchteren Mikroklima inWaldnähe durch verringerte Transpiration um den Faktor 1,3 bis 1,5 und zusätzlich – beieinsetzendem Wassermangel – durch erhöhten CO2-Einstrom um einen Faktor in der Größen-ordnung von 1,1. Diese beträchtliche Verbesserung der WUE wird durch eine Zunahme derabsoluten Luftfeuchte um 4 - 5 g m-3 hervorgerufen, d.h. vergleichsweise geringe Modifikationeneines Bestandesklimas haben weitreichende Folgen für die Primärproduktion und folglich für dieInkorporierung und somit Sicherung von Mineralien in Biomasse.

Bei Betrachtungen der Bestandesentwicklung in den Kultursystemen wurde deutlich, dass in den"erfolgreichen" Agroforstsystemen eine rasche Biomasseakkumulation und damit einhergehendehohe Deckungsgrade offensichtlich eng an mikroklimatische und hydrologische Standort-qualitäten geknüpft waren. Für die diesbezügliche Aufwertung des Standortes waren insbesonderedrei species verantwortlich. Deren ökologische Schlüsseleigenschaften für die betrachtetenSysteme traten bei der Auswertung der Literatur und der Arbeiten anderer auf der SHIFT-Versuchsfläche tätiger Wissenschaftlergruppen deutlich zu Tage. Dazu zählen u.a. die Schnell-wüchsigkeit und der schirmförmige Habitus von Carica papaya; die kriechende, um sich selbstwindende Wuchsform, die Bestandesmorphologie und der hohe Biomasseumsatz von Puerariaphaseoloides; das ausgedehnte und dichte Wurzelsystem, die Morphologie der Wurzeln und dieArchitektur der Krone von Bactris gasipaes.

Die Kombination dieser Eigenschaften veränderte die mikroklimatischen und hydrologischenEigenschaften des Systems dahingehend, dass die Transpiration und die Anteile genutztenBodenwassers stiegen, der ober- und unterirdische Abfluss verringert und der Austausch mittrockenen Luftmassen der Atmosphäre erschwert wurde. Neben der unmittelbaren Auswirkungauf die Primärproduktion ist ein feuchteres Bestandesklima auch unter dem Aspekt derNährstoffmobilität und der Bodenflora und –fauna von entscheidender Bedeutung für dieStabilität von Agroforstsystemen in Zentral-Amazonien.

Die vorliegenden Erkenntnisse münden in folgenden Kernaussagen:

1. In Zentral-Amazonien ist trotz der Klassifizierung als perhumide Region Wasser einwesentlicher limitierender Faktor für das Wachstum in pflanzlichen Kultursystemen.

2. Die Ressourcensicherung in Agroforstsystemen und somit deren Stabilität ist maßgeblich vonhydrologischen und mikroklimatischen Systemeigenschaften abhängig.

3. Entsprechende Systemeigenschaften können durch räumliche und zeitliche Einplanung vonökologischen Funktionen einzelner Pflanzenspecies gezielt in ein System eingebracht werden.

169

Danksagung

Mehrere Jahre standen unter dem Licht (und manchmal auch unter dem Schatten) einer Arbeit,deren Punkt nun gemacht wird. Das erlösende Gefühle, das dem ein oder anderen wohlverständlich ist, sei es aus eigener Erfahrung oder aus Vorahnung, entlädt sich in einerdurchatmenden Dankbarkeit, vor der sich – zumindest in meinem Falle – nicht mal diefranzösischen und spanischen Weinbauern sicher fühlen können. Ich bin also gewarnt und werdemich im folgenden auf den engsten Kreis derjenigen Menschen konzentrieren, die an derEntstehung der voranstehenden Daten und Gedanken und an deren Guss unmittelbar beteiligtwaren.

Es bedeutet keinerlei Abkehr von diesem Vorsatz, wenn ich zuerst an Vera Boehm und unsererTochter Malin Theresa denke, denn diese beiden gaben mir Mut und Willen für die entscheidendeletzte – und aufreibendste – Etappe des Unterfangens. Die Unterstützung der beiden ging nichtselten zulasten ihrer eigenen Bedürfnisse und Bedürftigkeiten. Dieses Wissen trage ich tief inmeinem Herzen.

Eine „Doktorarbeit“ ist ohne „Doktorvater“ nicht denkbar. Er ist vom Keim des Gedankens biszur Ernte immer irgendwo in der Nähe – physisch oder geistig, manchmal auch beides. Das isteine hilfreiche, gute und in vielen Fällen wohl nicht selbstverständliche Sache, die für Prof. Dr.Reinhard Lieberei allerdings selbstverständlich war und ist. Dafür bin ich sehr dankbar. Meinbesonderer Dank hat jedoch andere Ursachen. Zum einen bescherte mir sein großes Vertrauen dieFreiheit, auf die Erkenntnislage im Projekt unmittelbar reagieren zu können und in Richtungen zuforschen, die ureigentlich in der Programmatik nicht vorgesehen waren. Zum anderen ist es nichtnur einmal vorgekommen, dass er meinerseits übereilt verworfene und zerknüllte Gedankengängewieder glattstrich. Für das Vertrauen in meine Person, für die Stärkungen des Selbstvertrauensund für die Begeisterungsfähigkeit sei Reinhard Lieberei herzlich gedankt.

Die Rolle des Zweitgutachters von Dissertationen ist nicht besonders dankbar – so vermute ich;man hat viel Arbeit und erntet wenig Ruhm. Ich freue mich sehr, dass Prof. Dr. Josef Bauch alsAmazonien-Kenner diese Rolle in meinem Falle zu übernehmen sich bereit erklärte.

Wer in Brasilien oder in anderen fernen Ländern forschend tätig ist, kann sich glücklich schätzen,wenn er einen dort heimischen Projektleiter des Schlages von Dr. Luadir Gasparotto zur Seite hat.Für die Lösungen der technischen und administrativen Probleme in Manaus, für die Ausstrahlungder dazugehörigen Ruhe und Autorität und nicht zuletzt für die Gastfreundschaft bin ich Dr.Luadir Gasparotto in tiefer Dankbarkeit verbunden.

Ricardo Rebello ist ein Phänomen. Seine Gastfreundschaft, seine Hilfsbereitschaft und seineÜbernachtungsmöglichkeiten sind unter Forschungsreisenden in Manaus legendär. Seine Tatkraftwar mehr als hilfreich und ich bin ihm und seiner Familie äußerst dankbar.

Die deutschen Projektkoordinatoren in Manaus, Dr. Helmut Preisinger und später Dr. GötzSchroth, haben ihre Möglichkeiten voll ausgeschöpft, meine Arbeiten in Manaus zu unterstützen.Nicht nur für die technische Unterstützung, sondern auch für die Einführungen des „greenhorns“

Danksagung

170

in die Grundlagen manaoensischen Daseins und für die inhaltlichen Diskussionen sei ihnenherzlich gedankt.

Dr. Vicente H. de F. Moraes danke ich für die Leihgabe des Diffusionsporometers. Aus demEquipment von Dr. Johannes Lehmann stammten die TDR-Sonden und das TDR-Messgerät, fürderen Überlassung ich mich an dieser Stelle nochmals bedanken möchte.

Die Versuchsplantage wäre ohne die zahlreichen Feldarbeiter nicht realisierbar gewesen. Ihnenallen sei für ihren Einsatz gedankt, insbesondere Firmino de Rosário für die schweißtreibendenArbeiten bei den Installationen zu den ökophysiologischen Studien.

Die zahlreichen Arbeitsaufenthalte in Manaus erhielten durch befreundete Kollegen vor Ort invieler Hinsicht entscheidende Impulse. Mit Daniel Haag, Wolfgang Marino, Susanne Emmerichund José Pereira da Silva Jr. lernte ich viele Seiten der Stadt Manaus, des Amazonasgebietes undseiner Gepflogenheiten kennen. Die gemeinsamen Erfahrungen und der sie umgebende Geist dergegenseitigen Verbundenheit sind unvergesslich.

Daniel Ballhorn, Vera Boehm und Christina Rohsius bin ich für die Durchsicht des Manuskriptssehr dankbar. Durch ihre Aufmerksamkeit wurde der Leser vor Tippfehlern und vor verwirrendensprachlichen Konstrukten und Haken bewahrt, aber auch vor bemerkenswerten Neuheiten wiez.B. der "Kokspalme".

Schließlich möchte ich mich bei der Arbeitsgruppe für die Unterstützung und die kollegialeArbeitsatmosphäre bedanken.

Die Arbeiten wurden in enger Kooperation zwischen dem Institut für Angewandte Botanik derUniversität Hamburg und der EMBRAPA Amazônia Ocidental bei Manaus durchgeführt. Den indiesen Institutionen auf den unterschiedlichen Ebenen verantwortlichen Personen, die dieseKooperation auf politischer, administrativer und technischer Ebene ermöglichten, gebührt einausdrückliches Dankeschön.

Die Untersuchungen wurden im Rahmen des bilateralen SHIFT-Programmes durchgeführt, dasvom Bundesministerium für Bildung und Forschung der Bundesrepublik Deutschland, demBrasilianischen Ministerium für Wissenschaft und Technologie (MCT), dem staatlichenUmweltinstitut Brasiliens (Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos NaturaisRenováveis - IBAMA) und dem Brasilianischen Forschungsrat (Conselho Nacional deDesenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq) finanziert wurde (Projekt "Rekultivierungdegradierter Monokulturflächen in Zentral-Amazonien" ENV23/2, Förderkennzeichen0339457A).

171

Literaturverzeichnis

ACKERLY, D., 1999: Self-shading, carbon gain and leaf dynamics: a test of alternative optimality models.Oecologia 119, 300-310.

ALCARDE, J.C., GUIDOLIN, J.A., LOPES, A.S., 1989: Os adubos e a eficiência das adubações. ANDA São Paulo,35p.

ALMEIDA, E.R.DE, 1993: Plantas medicinais Brasileiras – conhecimentos populares e científicos. Hemus EditoraSão Paulo, 341p.

ARAGÓN, L.E., 1994: What Future for the Amazon Region. Proceedings of the 48th International Congress ofAmericanists, Stockholm/Uppsala, July 4-9, 1994, 204 p.

BAJRACHARYA, R.M., LAI, R., 1999: Land use effects on soil crusting and hydraulic response of surface crustson a tropical alfisol. Hydrological Processes 13, 59-72.

BENCHIMOL, R.L., ALBUQUERQUE, F.C. DE, NASCIMENTO, R.M. DO, 2001: Aspectos epidemiológicos davassoura-de-bruxa do cupuaçuzeiro na microregião de Belém, PA. Pesquisa Agropecuária Brasileira 36 (2),279-283.

BENECKE, I., 1997: Untersuchungen zur Anatomie, Morphologie und Physiologie der Wurzeln der PfirsichpalmeBactris gasipaes H.B.K. Diplomarbeit, Universität Hamburg, 86p.

BHADORIA, P.B.S., KASELOWSKY, J., CLAASSEN, N., JUNK, A., 1991: Phosphate diffusion coefficients in soil asaffected by bulk density and water content. Zeitschrift für Pflanzenernährung und Bodenkunde 154, 53-57.

BOHNERT, H.J., NELSON, D.E., JENSEN, R.G., 1995: Adaptations to environmental stresses. Plant Cell 7,1099-1111.

BROUGHTON, W.J., 1977: Effect of various covers on soil fertility under Hevea brasiliensis Muell. Arg. and ongrowth of the tree. Agro-Ecosystems 3, 147-170.

BROWN, K.W., ROSENBERG, N.J., 1972: Shelter effects on microclimate, growth and water use by irrigated sugarbeets in the Great Plains. Agricultural and Forest Meteorology 9, 241-263.

CALDER, I.R., 2001: Canopy processes: implications for transpiration, interception and splash induced erosion,ultimately for forest management and water resources. Plant Ecology 153, 203-214.

CALDWELL, M.M., DAWSON, T.E., RICHARDS, J.H., 1998: Hydraulic lift: consequences of water efflux fromroots of plants. Oecologia 113: 151-161.

CHAUVEL, A., GRIMALDI, M., TESSIER, D., 1991: Changes in soil pore-space distribution following deforestationand revegetation: An example from the Central Amazon Basin, Brazil. Forest Ecology and Management 38,259-271.

CHEN, G., YE, C.M., HUANG, J.C., YU, M., LI, B.J., 2001: Cloning of the papaya ringspot virus (PRSV)replicase gene and generation of PRSV-resistant papayas through the introduction of the PRSV replicasegene. Plant Cell Reports 20, 272-277.

CLEMENT, C.R., MORA-URPI, J.E., 1987: Pejibaye palm (Bactris gasipaes, Arecaceae): Multi-use potential forthe lowland humid tropics. Economic Botany 41 (2), 302-311.

CLEUGH, H.A., 1998: Effects of windbreaks on airflow, microclimates and crop yields. Agroforestry Systems 41,55-84.


172

COOMES, O.T., BURT, G.J., 1997: Indigenous market-oriented agroforestry: dissecting local diversity in westernAmazonia. Agroforestry Systems 37, 27-44.

CORREA, J.C., 1984: Características físico hídricas dos solos latossolo amarelo, podzolico vermelho amarelo epodzol hidromórfico do estado do Amazônas. Pesquisa Agropecuaria Brasileira 20, 1317-1322.

COWAN, I.R., 1977: Stomatal behavior and environment. Adv. Bot. Res. 4, 117-228.

COX, M.S., BARBER, S.A., 1992: Soil phosphorus levels needed for equal P uptake from four soils with differentwater contents at the same water potential. Plant and Soil 143, 93-98.

CRUZ, A.F., ISHII, T., KADOYA, K., 2000: Effects of arbuscular mycorrhizal fungi on tree growth, leaf waterpotential, and levels of 1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid and ethylene in the roots of papaya underwater-stress conditions. Mycorrhiza 10, 121-123.

CUATRECASAS, J. 1964: Cacao and its Allies: A Taxonomic Revision of the Genus Theobroma. Bulletin of theUnited States National Museum 35, 377-614.

DAVIDSON, E.A., VERCHOT, L.V., CATTÁNIO, J.H., ACKERMAN, I.L., CARVALHO, J.E.M., 2000: Effects of soilwater content on soil respiration in forests and cattle pastures of eastern Amazonia. Biogeochemistry 48, 55-69.

DAVIDSON, E.A., VERCHOT, L.V., CATTÂNIO, J.H., ACKERMAN, I.L., CARVALHO, J.E.M., 2000: Effects of soilwater content on soil respiration in forests and cattle pastures of eastern Amazonia. Biogeochemistry 48,55-69.

DAWSON, T.E., 1997: Water loss from roots influences soil water and nutrient status and plant performance. In:H.E. Flores, J.P. Lynch, D. Eissenstat (eds.): Radical Biology: Advances and Perspectives on the Function ofPlant Roots. American Society of Plant Physiologists, 235-250.

DE PEREIRA-NETTO, A.B., DE MAGALHÃES, A.C.N., PINTO, H.S., 1999: Effect of soil water depletion on thewater relations in tropical kudzu. Pesquisa Agropecuária Brasileira 34 (7), 1151-1157.

DIAS-FILHO, M.B., DAWSON, T.E., 1995: Physiological responses to soil moisture stress in two Amazonian gap-invader species. Functional Ecology 9, 213-221.

DIDHAM, R.K., LAWTON, J.H., 1999: Edge structure determines the magnitude of changes in microclimate andvegetation structure in tropical forest fragments. Biotropica 31(1), 17-30.

DINIZ, T.D.A.S., BASTOS, T.X., RODRIGUES, I.A., MÜLLER, C.H., KATO, A.K., SILVA, M.M.M., 1984:Condições climáticas em áreas de ocorrência natural e de cultivo de guaraná, cupuaçu, bacuri e castanha-do-Brasil. Pesquisa em Andamento 133, CPATU/EMBRAPA, Belém.

DODD, J.C., ARIAS, I., KOOMEN, I., HAYMAN, D.S., 1990a: The management of populations of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi in acid-infertile soils of a savanna ecosystem. I. The effect of pre-cropping andinoculation with VAM fungi on plant growth and nutrition in the field. Plant and Soil 122, 229-240.

DODD, J.C., ARIAS, I., KOOMEN, I., HAYMAN, D.S., 1990b: The management of populations of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi in acid-infertile soils of a savanna ecosystem. II. The effect of pre-crops on thespore populations of native and introduced VAM fungi. Plant and Soil 122, 241-247.

DUCEY, M.J., ASHTON, M.S., LARSON, B.C., 2000: Site classification and the management of landscape patternin agroforestry systems. In: M.S. Ashton and F. Montagnini (eds.): The Silvicultural Basis for AgroforestrySystems. CRC Press Boca Raton 2000, 231-250.

DUCKE, A., 1953: As espécies brasileiras do gênero Theobroma L. Boletim do Inst. Agron. Norte 28, 3-20.

DÜNISCH, O., AZEVEDO, C.P., GASPAROTTO, L., MONTÓIA, G.R., DA SILVA, G.J., SCHWARZ, T., 2002: Light,water, and nutrient demand for the growth of three high quality timber species (Meliaceae) of the Amazon.Journal of Applied Botany 76, 29-40.


173

DÜNISCH, O., SCHROTH, G., MORAES, R. DE, ERBREICH, M., 1999: Water supply of Swietenia macrophylla KINGand Carapa guianensis AUBL. in three plantation systems. Mitteilungen der Bundesforschungsanstalt fürForst- und Holzwirtschaft Hamburg 193, 29-45.

EBEL, S., ROTH, H.J., (Hrsg.), 1987: Lexikon der Pharmazie. Thieme Verlag Stuttgart, 704p.

EISSENSTAT, D., 1997: Responses of fine roots to dry surface soil: a case study in citrus. In: H.E. Flores, J.P.Lynch, D. Eissenstat (eds.): Radical Biology: Advances and Perspectives on the Function of Plant Roots.American Society of Plant Physiologists, 251-264.

EMBRAPA-SPI, 1995: A cultura do cupuaçu / Coleção plantar No. 24. Empresa Brasileira de PesquisaAgropecuária, Centro de Pesquisa Agroflorestal da Amazônia Oriental, Belém-PA, 61p.

EMMERICH, S., 2002: Die Feinwurzelsysteme von vier tropischen Nutzbäumen, ihre Nährstoffaufnahme und ihreInteraktionen in einer agroforstlichen Mischkultur in Zentral-Amazonien. Dissertation, Mathematisch-Naturwissenschaftliche Fakultät der Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf, 175p.

ENQUETE-KOMMISSION DES DEUTSCHEN BUNDESTAGES, 1990: Protecting the tropical forests: a high priorityinternational task. Dt. Bundestag, Referat Öffentlichkeitsarbeit, Bonn, 968p.

FAO 2002: FAOSTAT multilingual databases. Quelle: http://apps.fao.org/

FAO, 1986: Food and fruit-bearing forest species 3: Examples from Latin America. Forestry Paper 44/3, Rome,308p.

FAO, 1990a: Conservation and sustainable development in the Amazon region. International Departmental TaskForce on the Amazon, Working Paper, Food and Agriculture Organization, Rome.

FAO, 1990b: Soil Map of the World, Revised Legend. Rome, FAO 119 p.

FAO, 1991: Criteria, instruments and tools for sustainable agriculture and rural development. FAO/NetherlandsConference on Agriculture and the Environment, Hertogenbosch, Netherlands, 15-19 April, Main DocumentNo. 4, Food and Agriculture Organization, Rome.

FARQUHAR, G.D., SHARKEY, T.D., 1982: Stomatal conductance and photosynthesis. Annual Review of PlantPhysiology 33, 317-345.

FARQUHAR, G.D., VON CAEMMERER, S., 1982: Modelling of photosynthesis response to environmentalconditions. In: O.L. Lange, P.S Nobel, C.B. Osmond, H. Ziegler (eds.): Encyclopedia of plant physiology,Vol. 12B. Springer-Verlag Berlin, 549 587.

FEARNSIDE, P.M., 1997: Greenhouse gases from deforestation in Brazilian Asmazonia: Net committedemissions. Climate Change 35, 321-360.

FEARNSIDE, P.M., 1993: Deforestation in Brazilian Amazonia: The effect of population and land tenure. AMBIO22/8, 537-545.

FELDMANN, F., GASPAROTTO, L., PREISINGER, H., VOß, K., LIEBEREI, R., 1994: Ökonomisches Potential vonNutzpflanzen nachhaltiger Mischkulturen Amazoniens. Angewandte Botanik Berichte 5, Symposium"Tropische Nutzpflanzen" Sept. 1994, Krause Druck, Stade, 62-69.

FELDMANN, F., IDZAK, E., 1992: Inoculum production of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi for use intropical nurseries. In: J.R. NORRIS, D.J. READ, A.K. VARMA (eds.): Methods in Microbiology 24, AcademicPress London, 339-357.

FELDMANN, F., IDZAK, E., MARTINS, G., NUNES, J., GASPAROTTO, L., PREISINGER, H., MORAES, V.H.F.,LIEBEREI, R., 1995: Recultivation of degraded, fallow lying areas in central Amazonia with equilibratedpolycultures: response of useful plants to inoculation with VA-mycorrhizal fungi. Angewandte Botanik 69,111-118.


174

FELDMANN, F., SILVA JR., J.P., A.V.R. JAYARATNE, 1999: Nutzung der arbuskulären Mykorrhiza inBaumschulen der Tropen am Beispiel des Kautschukbaumes Hevea spp. Mitteilungen der BiologischenBundesanstalt 363, 83-92.

FOALE, M.A., 1992: Coconut genetic diversity – present knowledge and future research needs. IBPGRinternational crop network series 8, 46-55.

FRANKE, W., 1997: Nutzpflanzenkunde. Thieme, Stuttgart, 509p.

FURCH, K., 2000: Chemistry and bioelement inventory of contrasting amazonian forest soils. In: W.J. Junk, J.J.Ohly, M.T.F. Piedade, M.G.M. Soares, The Central Amazon Floodplain: Actual Use and Options for aSustainable Management. Backhuys Publishers, Leiden, The Netherlands, 109-128.

GASH, J.H.C., NOBRE, C.A., 1997: Climatic effects of Amazonian deforestation: some results from ABRACOS.Bulletin of the American Meteorological Society 78/5, 823-830.

GODBOLD, D.L., SHARROCK, R., 2003: Mycorrhizas. In: G. Schroth & F.L. Sinclair (eds.): Trees, Crops and SoilFertility – Concepts and Research Methods. CAB International Publishing Wallingford, 271-287.

GRIMM, V., WISSEL, C., 1997: Babel, or the ecological stability discussion: an inventory and analysis ofterminology and a guide for avoiding confusion. Oecologia 109, 323-334.

GÜNTHER, D., LEHMANN, J., 2002: Soil posphorus properties and management for perennial crops in the centralamazon. In: R. Lieberei, H. Bianchi, V. Boehm, C. Reisdorff (eds.): Neotropical Ecosystems – Proceedingsof the German-Brazilian Workshop, Hamburg, 2000. GKSS-Geesthacht, in press.

HAAG, D., 1997: Root distribution patterns in a polycultural system with local tree crops on an acid upland soilin central Amazonia. Diplomarbeit, Lehrstuhl für Bodenkunde und Bodengeographie der UniversitätBayreuth, 86p.

HOBBS, R.J., MORTON, S.R., 1999: Moving from descriptive to predictive ecology. Agroforestry Systems 45,43-55.

HODNETT, M.G., PIMENTEL DA SILVA, L., ROCHA, H.R. DA, CRUZ SENNA, R., 1995: Seasonal soil water storagechanges beneath central Amazonian rainforest and pasture. Journal of Hydrology 170, 233-254.

HÖLSCHER, D., SÁ, T.D. DE A., BASTOS, T.X., DENICH, M., FÖLSTER, H., 1997: Evaporation from youngsecondary vegetation in eastern Amazonia. Journal of Hydrology 193, 293-305.

HOOPER, D.U., VITOUSEK, P.M., 1997: The effects of plant composition and diversity on ecosystem processes.Science 277, 1302-1305.

HUSTON, M.A., 1997: Hidden treatments in ecological experiments: re-evaluating the ecosystem function ofbiodiversity. Oecologia 110, 449-460.

IDZAK, E., 1993: Untersuchungen zum Vorkommen und Einsatz von vesikulär-arbuskulären Mykorrhizapilzen(VAM) auf der Versuchsplantage des SHIFT-Projektes bei Manaus-AM. Jahresbericht 1993 SHIFT ENV 23,CPAA/EMBRAPA und Universität Hamburg, 46-65.

IDZAK, E., 1994: Development of vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi (VAMF) in the experimental area ofthe SHIFT-project – report 1994 and concluding remarks. Anhang zum Jahresbericht 1994 des ProjektesENV 23, CPAA/EMBRAPA und Universität Hamburg, 10p.

ILLMER, P., SCHINNER, F., 1995: Solubilization of inorganic calcium phosphates – solubilization mechanism.Soil Biology and Biochemistry 27/3, 257-263.

INPE, 2000: Monitoramento da floresta amazônica brasileira por satélite - Monitoring of the brazilian Amazonforest by satellite; Relatório 1999-2000, Maio 2000, Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais, Ministério daCiência e Tecnologia, São José dos Campos - SP, Brasil, 22 p.


175

JACKSON, P.C., CAVELIER, J., GOLDSTEIN, G., MEINZER, F.C., HOLBROOK, N.M., 1995: Partitioning of waterresources among plants of a lowland tropical forest. Oecologia 101, 197-203.

JACKSON, R.B., ANDERSON, L.J., POCKMAN, W.T., 2000: Measuring water availability and uptake in ecosystemstudies. In: O.E. Sala, R.B. Jackson, H.A., Monney, R.W. Howarth (eds.): Methods in Ecosystem Science.Springer-Veralg New York Berlin Heidelberg, 199-214.

JIPP, P.H., NEPSTAD, D.C., CASSEL, D.K., REIS DE CARVALHO, C., 1998: Deep soil moisture storage andtranspiration in forests and pastures of seasonally-dry Amazonia. Climatic Change 39, 395-412.

JONES, H.G., 1992: Plants and Microclimate – a Quantitative Approach to Environmental Plant Physiology.University Press, Cambridge, 428p.

JORDAN, C.F., 1987: Shifting cultivation: Slash and burn agriculture near San Carlos de Rio Negro, Venezuela.In: C.F. Jordan (ed.): Amazonian Rain Forest: Ecosystem Disturbance and Recovery, Ecological Studies 60,Springer, New York, 1987, 8-23.

JORDAN, C.F., HEUVELDOP, J., 1981: The water budget of an amazonian rain forest. Acta Amazonica 11 (1),87-92.

KUNTZE, H., ROESCHMANN, G., SCHWERDTFEGER, G., 1994: Bodenkunde. 5. Aufl. Ulmer, Stuttgart, 424p.

LAKER, H.A., TREVISAN, O., 1992: The increasing importance of cupuassu (Theobroma grandiflorum) in theAmazon region of Brazil. Cocoa Growers' Bulletin 45, 45-52.

LAMBERS, H., CHAPIN, F.S., PONS, T.L., 1998: Plant Physiological Ecology. Springer-Verlag, New York, 540p.

LARCHER, W., 1994: Ökophysiologie der Pflanzen, 5. Auflage. Verlag Ulmer, Stuttgart, 394p.

LAURANCE, W.F., 1998: A crisis in the making: responses of Amazonian forests to land use and climate change.Tree 13 (10), 411-415.

LAURANCE, W.F., LAURANCE, S.G., DELAMONICA, P. 1998: Tropical forest fragmentation and greenhouse gasemissions. Forest Ecology and Management 110, 173-180.

LEHMANN, J., CRAVO, M.S., MACÊDO, J.L.V., MOREIRA, A., SCHROTH, G., 2001a: Phosphorus management forperennial crops in central Amazonian upland soils. Plant and Soil 237, 309-319.4

LEHMANN, J., DA SILVA JR., J.P., TRUJILLO, L., UGUEN, K., 2000: Legume cover crops and nutrient cycling intropical fruit tree production. Acta Horticulturae 531, 65-72.

LEHMANN, J., MURAOKA, T., ZECH, W., 2001b: Root activity patterns in an Amazonian agroforest with fruittrees determined by 32P, 33P and 15N applications. Agroforestry Systems 52, 185-197.

LEOPOLDO, P.R., FRANKEN, W., MATSUI, E., SALATI, E., 1982: Estimativa de evapotranspiração de florestaamazônica de terra firme. Acta Amazonica 12 (3) Suplemento, 23-28.

LIEBEREI, R., 1988: Relationship of cyanogenic capacity (HCN-c) of the rubber tree Hevea brasiliensis tosusceptibility to Microcyclus ulei, the agent causing South American leaf blight. Journal of Phytopathology122, 54-67.

LIEBEREI, R., BIANCHI, H., BOEHM, V., REISDORFF, C. (eds.), 2002: Neotropical Ecosystems – Proceedings ofthe German-Brazilian Workshop, Hamburg, 2000. GKSS-Geesthacht, in press.

LIEBEREI, R., BIEHL, B., GIESEMANN, A., and JUNQUEIRA, N.T.V., 1989: Cyanogenesis inhibits active defencereactions in plants. Plant Physiology 90, 33-36.

LIEBEREI, R., GASPAROTTO, L., 1998: Agroecological profile of plants used as production factors and asmanagement components in tropical polyculture systems. In: Lieberei, R., Voß, K., Bianchi, H. (eds.) 1998:Proceedings of the Third SHIFT-Workshop, Manaus, March 15-19,1998. BMBF, GKSS, 307-312.


176

LIEBEREI, R., REISDORFF, C., MACHADO, A.D., 1996: Interdisciplinary Research on the Conservation andSustainable Use of the Amazonian Rain Forest and its Information Requirements - report on the workshopheld in Brasilia, Brazil Nov. 20-22, 1995. Eigenverlag Institut für Angewandte Botanik, Hamburg, 323 pp.

LIEBEREI, R., VOß, K., BIANCHI, H. (eds.) 1998: Proceedings of the Third SHIFT-Workshop, Manaus, March15-19, 1998. BMBF, GKSS, 625p.

LIMA, M.I.P.M., CLARET DE SOUZA, A.D.G., GASPAROTTO, L., GUIMARAES, R.R., 1991: Morte progressiva docupuaçuzeiro (Theobroma grandiflorum). Fitopatologia Brasileira 16 (2), 36.

LÖTSCHERT, W., BEESE, G., 1984: Pflanzen der Tropen – 323 Zier- und Nutzpflanzen. BLV VerlagsgesellschaftMünchen Wien Zürich, 263p.

MAMATHA, G., BAGYARAJ, D.J., JAGANATH, S., 2002: Inoculation of field-established mulberry and papaya witharbuscular mycorrhizal fungi and a mycorrhiza helper bacterium. Mycorrhiza 12, 313-316.

MARINO, W., 2000: Bedeutung der Pflanze für die Bodenmikroflora – Untersuchungen an zwei tropischenNutzpflanzen Zentralamazoniens. Dissertation, Universität Hamburg. Verlag dissertation.de Berlin, 134p.

MARLER, T.E., DISCEKICI, H.M. 1997: Root development of ‘Red Lady’ papaya plants grown on a hillside. Plantand Soil 195, 37–42.

MARQUES, A. DE O., RIBEIRO, M. DE N.G., SANTOS, H.M. DOS, SANTOS, J.M. DOS, 1981: Estudos climatológicosda Reserva Florestal Ducke – Manaus-AM. IV. Precipitação. Acta Amazonica 11, 759-768.

MARSCHNER, H., 1995: Mineral Nutrition of Higher Plants, Second Edition. Academic Press, London 1995,889pp.

MARSCHNER, P., MARINO, W., LIEBEREI, R., 2002: Seasonal effects on microorganisms in the rhizosphere oftwo tropical plants in a polyculture agroforestry system in Central Amazonia, Brazil. Biology and Fertility ofSoils 35, 68-71.

MCGRATH, D.A., COMERFORD, N.B., DURYEA, M.L., 2000: Litter dynamics and monthly fluctuations in soilphosphorus availability in an Amazonian agroforest. Forest Ecology and Management 131, 167-181.

MENGEL, K, 1991: Ernährung und Stoffwechsel der Pflanze. 7. Aufl. Gustav Fischer Verlag Jena, 466p.

MONTAGNINI, F., JORDAN, C.F., MACHADO, R.M., 2000: Nutrient Cycling and nutrient use efficiency inagroforestry systems. In: M.S. Ashton and F. Montagnini (eds.): The Silvicultural Basis for AgroforestrySystems. CRC Press Boca Raton, 131-160.

MORAES, V.H. DE F., 1993a: Problemas ecofisiológicos das culturas perenes incluidas nos sistemas de consórcio.Jahresbericht 1993 SHIFT ENV 23, CPAA/EMBRAPA und Universität Hamburg, 137-146.

MORAES, V.H. DE F., 1993b: Condução do tronco e enxertia de copa da seringueira. Jahresbericht 1993 SHIFTENV 23, CPAA/EMBRAPA und Universität Hamburg, 147-153.

MORA-URPI, J., VARGAS, E., LÓPEZ, C.A., VILLAPLANA, M., ALLÓN, G., BLANCO, C., 1984: The Pejibaye Palm(Bactris gasipaes H.B.K.). FAO, 16p.

MOREIRA, M.Z., STERNBERG, L. DA S.L., MARTINELLI, L.A., VICTORIA, R.L., BARBOSA, E.M., BONATES,L.C.M., NEPSTAD, D.C., 1997: Contribution of transpiration to forest ambient vapour based on isotopicmeasurements. Global Change Biology 3, 439-450.

MOREIRA, M.Z., STERNBERG, L. DA S.L., NEPSTAD, D.C., 2000: Vertical patterns of soil water uptake by plantsin a primary forest and an abandoned pasture in the eastern Amazon: an isotopic approach. Plant and Soil222, 95-107.

MÜLLER, S., 1998: Histologische und cytologische Studien an Samen von Theobroma-Arten. Diplomarbeit imFachbereich Biologie, Universität Hamburg.


177

MYERS, N., 1991: Tropical deforestation: The latest situation. Biotropica 41/5, 282.

NAIR, P.K.R., BURESH, R.J., MUGENDI, D.N., LATT, C.R., 1999: Nutrient cycling in tropical agroforestrysystems: Myths and science. In: L.E. Buck, J.P. Lassoie, E.C.M. Fernandes (eds.): Agroforestry inSustainable Agriculture Systems. CRC Press LLC, Boca Raton, 1-31.

NEPSTAD, D.C., DE CARVALHO, C.D., DAVIDSON, E.A., JIPP, P.H., LEFEBVRE, P.A., NEGREIROS, F.H., DA SILVA,E.D.,STONE, T.A., TRUMBORES.E., VIEIRA, S., 1994: The role of deep roots in the hydrological and carboncycles of Amazonian forests and pastures. Nature 372, 666-669.

NEPSTAD, D.C., VERISSIMO, A., ALENCAR, A., NOBRE, C., LIMA, E., LEFEBVRE, P., SCHLESINGER, P., POTTER,C., MOUTINHO, P., MENDOZA, E., COCHRANE, M., BROOKS, V., 1999: Large-scale impoverishment ofAmazonian forests by logging and fire. Nature 398, 505-508.

NOBEL, P.S., 1983: Biophysical Plant Physiology and Ecology. Freeman and Company, New York, 608pp.

ONG, C.K., BLACK, C.R., MARSHALL, F.M., CORLETT, J.E., 1996: Principles of resource capture and utilizationof light and water. In: C.K. Ong and P. Huxley (eds.): Tree-Crop Interactions – a Physiological Approach.CAB International, Wallingford, 73-158.

OREN, R., ZIMMERMANN, R., TERBORGH, J., 1996: Transpiration in upper Amazonia floodplain and uplandforests in response to drought-breaking rains. Ecology 77 (3), 968-973.

PARASNIS, A.S., GUPTA, V. S., TAMHANKAR, S. A., RANJEKAR, P. K., 2000: A highly reliable sex diagnosticPCR assay for mass screening of papaya seedlings. Molecular Breeding 6, 337–344.

PARFITT, R.L., 1978: Anion adsorption by soils and soil materials. Advances in Agronomy 30, 1-50.

PENMAN, H.I., 1956: Evaporation: An introductory survey. Neth. J. Agr. Sc. 4, 9-29.

PENMAN, H.L., SCHOFIELD, R.K., 1951: Some physical aspects of assimilation and transpiration. Symp. Soc.Exp. Biol. 5, 115-129.

POPULER, C., 1972: Les epidemies de l'oidium de l'hévea et la phenologie de son hôte dans le monde. INEACSer. Scient. 115, 480p.

POSTMA, T.M., VERHEIJ, E.W.M., 1994: Growth and yield of Bactris gasipaes and Pourouma cecropiaefolia inswidden fields of Amazon Indians, Colombia. Scientia Horticulturae 57, 73-88.

REHM, S., ESPIG, G., 1991: The Cultivated Plants of the Tropics and Subtropics: Cultivation, Economic Value,Utilization. Verlag Margraf, Weikersheim, 552p.

REISDORFF, C., ROHSIUS, C., CLARET DE SOUZA, A.D.G., GASPAROTTO, L., LIEBEREI, R. 2003: The potential oftwo cocoa related species to generate chocolate like aroma: Comparative study on the proteolytic activitiesand storage globulins in seeds of Theobroma grandiflorum (WILLD. ex SPRENG.) SCHUM. and Theobromabicolor HUMB. BONPL. Journal of the Science of Food and Agriculture (submitted 12/2002).

RENN, O., 1994: A regional concept of qualitative growth and sustainability. Center of Technology Assessment,Stuttgart, Baden Württemberg.

RIBEIRO DE NAZARÉ, R.F., BARBOSA, W.C., VIEGAS, R.M.F., 1990: Processamento das sementes de Cupuaçupara a obtençao de cupulate. Boletim de Pesquisa No 108; EMBRAPA-CPATU, Belém, Brazil, 1-38 (1990).

RIBEIRO, M.N.G., VILA NOVA, N.A., 1979: Estudos climatológicos da Reserva Florestal Ducke, Manaus, AM.III. Evapotranspiração. Acta Amazonica 9(2), 305-309.

RODRIGUES, R.M., REIS, R.S., MORIKAWA, I.K., FALESI, I.C., DA SILVA, B.R.N., 1972: Levantamento detalhadodos solos do IPAAOC, Manaus. A flora da Amazônia. Cultura, CEJUP, Belém, Boletim Técnico 3, 63.

RUDLOFF, W., 1981: World Climates. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft Stuttgart, 632p.


178

SALATI, E.,VOSE, P.B., 1984: Amazon Basin: A System in Equilibrium. Science 225/4658, 129-138.

SANCHEZ, P.A., PALM, C.A., DAVEY, C.B., SZOTT, L.T., RUSSELL, C.E., 1985: Tree crops as soil improvers inthe humid tropics? In: M.G.R. Cannell and J.E. Jackson (eds.): Attributes of Trees as Crop Plants. Institute ofTerrestrial Ecology, Huntingdon, 327-358.

SANCHEZ, P.A., PALM, C.A., SMYTH, T.J., 1990: Approaches to mitigate tropical deforestation by sustainablesoil management practices. In: H.W. Scharpenseel, M. Schomaker, Ayab, A. (eds.): Developments in SoilScience 20 – Soils on a warmer Earth, Elsevier, New York 1990, 211-220.

SCHAFF, B.E., SKOGLEY, E.O., 1982: Diffusion of potassium, calcium, and magnesium in bozeman silt loam asinfluenced by temperature and moisture. Soil Science Society of America Journal 46, 521-524.

SCHMIDT, P., 1996: Biomasseproduktion und Mineralelementversorgung ausgewählter tropischer Nutzpflanzenim Amazonasgebiet Brasiliens. Dissertation im Fachbereich Biologie der Universität Hamburg , 304p.

SCHROTH, G., D’ANGELO, S.A., TEIXEIRA, W.G., HAAG, D., LIEBEREI, R., 2002: Conversion of secondary forestinto agroforestry and monoculture plantations in Amazonia: consequences for biomass, litter and soil carbonstocks after 7 years. Forest Ecology and Management 163, 131-150.

SCHROTH, G., DA SILVA, L.F., WOLF, M.-A., TEIXEIRA, W.G., ZECH, W., 1999b: Distribution of throughfall andstemflow in multi-strata agroforestry, perennial monoculture, fallow and primary forest in central Amazonia,Brazil. Hydrological Processes 13, 1423-1436.

SCHROTH, G., ELIAS, M.E.A., MACÊDO, J.L.V., D’ANGELO, S.A., LIEBEREI, R., 2001b: Growth, yields andmineral nutrition of cupuaçu (Theobroma grandiflorum) in two multi-strata agroforestry systems on aferralitic Amazonian upland soil at four fertilization levels. Journal of Applied Botany 75, 67-74.

SCHROTH, G., FERREIRA DA SILVA, L., SEIXAS, R., TEIXEIRA, W.G., MACÊDO, J.L.V., ZECH, W., 1999a: Subsoilaccumulation of mineral nitrogen under polyculture and monoculture plantations, fallow and primary forestin a ferralitic Amazonian upland soil. Agriculture, Ecosystems & Environment 75, 109-120.

SCHROTH, G., LEHMANN, J., RODRIGUES, M.R.L., BARROS, E., MACÊDO, J.L.V., 2001a: Plant-soil interactions inmultistrata agroforestry in the humid tropics. Agroforestry Systems 53, 85-102.

SCHROTH, G., SALAZAR, E., DA SILVA JR., J.P., 2001C: Soil nitrogen mineralization under tree crops and alegume cover crop in multi-strata agroforestry in central Amazonia: spatial and temporal patterns.Experimental Agriculture 37, 253-267.

SCHROTH, G., TEIXEIRA, W.G., SEIXAS, R., FERREIRA DA SILVA, L., SCHALLER, M., MACÊDO, J.L.V., ZECH, W.,2000: Effect of five tree crops and a cover crop in multi-strata agroforestry at two fertilization levels on soilfertility and soil solution chemistry in central Amazonia. Plant and Soil 221, 143-156.

SCOTT, G.A.J., 1987: Shifting cultivation where land is limited: Campa indian agriculture in the Gran Pajonal ofPeru. In: C.F. Jordan (ed.): Amazonian Rain Forest: Ecosystem Disturbance and Recovery, EcologicalStudies 60, Springer, New York, 1987, 35-45.

SHIFT-ENV23 Abschlußbericht 1997, EMBRAPA/CPAA – Universität Hamburg, 105p.

SHIFT-ENV23 Jahresbericht 1993, EMBRAPA/CPAA – Universität Hamburg, 227p.






179

SIOLI, H., 1983: Amazonien - Grundlagen der Ökologie des größten tropischen Waldes. WissenschaftlicheVerlagsgesellschaft, Stuttgart, 64p.

SKOLE, D.L., CHOMENTOWSKI, W.H., SALAS, W.A., NOBRE, A.D., 1994: Physical and Human Dimensions ofDeforestation in Amazonia. BioScience 44/5, 314-322.

SMITH, N.J.H., SERRÃO, E.A.S., ALVIM, P.T., FALESI, I.C., 1995: Amazonia – Resiliency and Dynamism of theLand and Its People. United Nations University Press, New York, 253p.

SMITH, N.J.H., WILLIAMS, J.T., PLUCKNETT, D.L., TALBOT, J.P., 1992: Tropical Forests and their Crops. CornellUniversity Press, Ithaca, 548p.

SMYTH, T.J., CASSEL, D.K., 1995: Synthesis of long-term soil management research on ultisols and oxisols inthe Amazon. In: R. Lal, & B.A. Stewart (eds.): Soil Management: Experimental Basis for Sustainability andEnvironmental Quality. Adv. Soil Sci., Boca Raton, Florida, 13-60.

STATSOFT, 1997. STATISTICA Handbuch in 5 Bänden, 5494p.

STATSOFT, 2001. STATISTICA für Windows [Software-System für Datenanalyse] Version 6.

STERNBERG, L.S.L., MOREIRA, M.Z., NEPSTAD, D.C., 2002: Uptake of water by lateral roots of small trees in anAmazonian Tropical Forest. Plant and Soil 238, 151-158.

SZARZYNSKI, J., ANHUF, D., 2001: Micrometeorological conditions and canopy energy exchanges of aneotropical rain forest (Surumoni-Crane Project, Venezuela). Plant Ecology 153, 231-239.

TAYLOR , L., 2002: Herbal Secrets of the Rainforest, 2nd edition. Sage Press, 360p.

TEIXEIRA, W.G., 2001: Land Use Effects on Soil Physical and Hydraulic Properties of a Clayey Ferralsol in theCentral Amazon. Bayreuther Bodenkundliche Berichte, Band 72, 255p.

TEIXEIRA, W.G., SINCLAIR, F.L., HUWE, B., SCHROTH, G., 2003: Soil water. In: G. Schroth & F.L. Sinclair(eds.): Trees, Crops and Soil Fertility – Concepts and Research Methods. CAB International PublishingWallingford, 209-234.

THORNTHWAITE, C.W., MATHER, J.R., 1955: The Water Balance. Publications in Climatology, Drexel Instituteof Technology, Cenerton, New Jersey 8/1.

TRINDADE, A.V., FARIA, N.G., ALMEIDA, F.P. DE, 2000: Uso de esterco no desenvolvimento de mudas demamoeiro colonizadas com fungos micorrízicos. Pesquisa Agropecuária Brasileira 35 (7), 1389-1395.

TRINDADE, A.V., SIQUEIRA, J.O., ALMEIDA, F.P. DE, 2001: Dependência micorrízica de variedades comerciaisde mamoeiro. Pesquisa Agropecuária Brasileira 36 (12), 1485-1494.

UGUEN, K., SILVA, J.P., LEHMANN, J., 2002: Organic matter management in perennial crops in Amazonia. In: R.Lieberei, H. Bianchi, V. Boehm, C. Reisdorff (eds.): Neotropical Ecosystems – Proceedings of the German-Brazilian Workshop, Hamburg, 2000. GKSS-Geesthacht, in press.

VENTURIERI, G.A., 1993: Cupuaçu: a Espécie, sua Cultura, Usos, e Processamento. Clube do cupu, Belém, 108p.

VENTURIERI, G.A., AGUIAR, J.P.L., 1988: Composiçao do chocolate caseiro de amêndoas de cupuaçu(Theobroma grandiflorum (WILLD ex SPRENG) SCHUM). Acta Amazonica 18, 3-8.

VIERA, S.V., 1992: Fitoterapia da Amazônia – manual das plantas medicinais. Editora Agronômica Ceres, 347p.

VOHLAND, K., SCHROTH, G., 1999: Distribution patterns of the litter macrofauna in agroforestry andmonoculture plantations in central Amazonia as affected by plant species and management. Applied SoilEcology 13, 57-68.


180

VON UEXKÜLL, H.R., 1986: Efficient Fertilizer Use in Acid Upland Soils of the Humid Tropics. (FAO Fertilizerand Plant Nutrition Bulletin 10), Food and Agriculture Organization of the United Nations, Rome, 59pp.

VON WILLERT, D.J., MATYSSEK, R., HERPPICH, W., 1995: Experimentelle Pflanzenökologie – Grundlagen undAnwendung. Thieme, Stuttgart, New York, 344p.

VOß, K., FELDMANN, F., GASPAROTTO, L., LIEBEREI, R., 1998: Root development of tropical useful plants in theearly state of plantation on degraded sites in Amazonia. In: R. Lieberei, K. Voß, H. Bianchi (eds.):Proceedings of the Third SHIFT-Workshop, Manaus, March 15-19,1998. BMBF, GKSS, 351-358.

WAGNER S. CORREIA, F., 1998: Informativo agrometeorológico - ano: 1996 e 1997. In: Rekultivierungdegradierter, brachliegender Monokulturflächen in ausgewogene Mischkulturflächen unter besondererBerücksichtigung bodenbiologischer Faktoren - Jahresbericht 1997, EMBRAPA-CPAA, Manaus - Institutfür Angewandte Botanik, Hamburg, 58-65.

WBGU, 2000: Welt im Wandel: Erhaltung und nachhaltige Nutzung der Biosphäre. Jahresgutachten 1999Wissenschaftlicher Beirat der Bundesregierung Globale Umweltveränderungen (WBGU), Springer-VerlagBerlin Heidelberg New York, 482 p.

WHITMORE, T.C., PRANCE, G.T., 1987: Biogeography and Quaternary History in Tropical America. OxfordUniversity Press, New York, 226p.

WOLF, M.-A., 1997: Accumulation of biomass and nutrients in the aboveground organs of four local tree speciesin monoculture and polyculture systems in central Amazônia – an allometric study on Bertholletia excelsa,Bactris gasipaes, Theobroma grandiflorum, and Bixa orellana. Diplomarbeit, Institut für Geographie undGeoökologie der Technischen Universität Braunschweig und Lehrstuhl für Bodenkunde undBodengeographie der Universität Bayreuth, 299p.

WOOD, C.H., CARVALHO, J.A.M., 1988: The demography of inequality in Brazil. Cambridge, University Press.

WRIGLEY, G., 1982: Tropical Agriculture – The Development of Production. ELBS London, 496p.

ZOBEL, R. W., 1992: Soil environment constraints to root growth. In: J.L. Hatfield and B.A. Stewart (eds.):Advances in Soil Science Vol. 19. Springer-Verlag, New York, 27–51.

181

Eidesstattliche Versicherung

Hiermit versichere ich an Eides statt, dass ich die vorliegende Arbeit selbständig angefertigt habe,dass ich die wörtlich oder inhaltlich aus anderen Quellen übernommenen Stellen als solchekenntlich gemacht habe und dass ich keine anderen als die namentlich aufgeführten Hilfenverwendet habe.

Hamburg, 05.05.2003

Christoph Reisdorff

183

Wissenschaftlicher Werdegang

Personalien

Name Christoph ReisdorffGeburtsdatum und -ort 1965, TroisdorfStaatsangehörigkeit deutsch

Mai 1985 Allgemeine Hochschulreife (Antoniuskolleg Neunkirchen)

Okt. 1987 – Sep. 1993 Hochschulstudium der Biologie in Bonn und Hamburg

bis Sep. 1990 Grundstudium, Vordiplom und 1. Abschnitt des Hauptstudiums an derRheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität in Bonn

Okt. 1990 Regulärer Studienortwechsel an die Universität Hamburg zum Studium der"Angewandten Botanik"; Studienschwerpunkte: Pflanzenphysiologie,Zell- und Molekularbiologie der Pflanzen, Phytopathologie

Parallel zum Studium Tätigkeiten als Tutor und studentische Hilfskraft

ab Okt. 1992 Diplomarbeit am Institut für Angewandte Botanik mit dem Thema:"Parameter der Fruchtreife am Beispiel der Mango (Mangifera indica L.)"bei Priv. Doz. Dr. G. Dreyling

Sep. 1993 Diplom, Gesamtbewertung "sehr gut"

Apr. 1994 – Dez. 1999 Wissenschaftlicher Mitarbeiter der Universität Hamburg in Drittmittel-Projekten

ab Apr. 1994 Mitarbeiter der Koordination des EU-Projektes "INTERDISCIPLINARY RESEARCH ON THE

CONSERVATION AND SUSTAINABLE USE OF THE AMAZONIAN RAIN FOREST AND ITS

INFORMATION REQUIREMENTS"

ab Sep. 1996 Mitarbeiter der Koordination des deutsch–brasilianischen SHIFT–Programmes(STUDIES ON HUMAN IMPACTS ON FORESTS AND FLOODPLAINS IN THE TROPICS)

ab Jan. 1997 Verantwortlicher Wissenschaftler für das Teilprojekt "GENETISCHE DIVERSITÄT –CUPUAÇU" im Rahmen des SHIFT–Projektes "RECULTIVATION OF DEGRADED AREAS INTO

POLYCULTURE AREAS"

Beginn der Forschungsarbeiten an experimentellen Agroforstsystemen des SHIFT-Projektes bei Manaus, Brasilien.Thematische Schwerpunkte:

- Ökologische Stabilität von Nutzungssystemen unter ökophysiologischen undmikroklimatischen Gesichtspunkten

- Nutzungspotenzial kakaoverwandter Arten

seit Apr. 2000 Wissenschaftlicher Mitarbeiter in Forschung und Lehre des Institutes fürAngewandte Botanik der Universität Hamburg

Forschung: Ökologische Profile von Nutz- und Servicepflanzen

Lehre: Nutzpflanzenbiologie; Produktions- und Ökophysiologie; biochemischeÖkologie; Ökologie der feuchten Tropen

Hamburg, 05.05.2003

Documents

Stabilität von Agroforstsystemen in Zentral-Amazonien · LSD-test least-significant-difference-test (statistischer Signifikanztest nach Varianzanalyse) m Meter ... O 2 Sauerstoff-Partialdruck