Timmiales

Funariales

Bartramiaceae

Meesiaceae Splachnaceae Splachnales

Bryales

Bartramiales

Sphagnales

Takakiales

Tetraphidaceae

Oedopodiaceae Polytrichaceae

Andreaeaceae

Sphagnaceae Flatbergiaceae Ambuchananiaceae

Porellales

Pleuroziales

Metzgeriales

Fossombroniales

Pelliales

Marchantiales

Sphaerocarpales

Blasiales

Haplomitriales

Treubiales

Pallavicinaceae

Blasiaceae

Riellaceae Sphaerocarpaceae

Neohodgsoniaceae

Noterocladaceae Pelliaceae

Fossombroniaceae Petalophyllaceae

Leiosporocerotales

Dendrocerotales

Phymatocerotales

Notothyladales

Leiosporocerotaceae (Leiosporoceros)

Anthocerotales

Jungermanniales

Neohodgsoniales

Pallaviciniales

Hookeriales

Hypnales

Rhizogoniales

Hypnodendrales

Ptychomniales

Orthotrichales

Hedwigiales

Treubiaceae

Haplomitriaceae

Aytoniaceae Cleveaceae Conocephalaceae Cyathodiaceae Dumortieraceae Exormothecaceae Lunulariaceae Marchantiaceae Monosoleniaceae Targioniaceae

Takakiaceae

Jubulaceae Frullaniaceae Lejeuneaceae Lepidolaenaceae Porellaceae Radulaceae

Andreaeaeales

Andreaeobryales Andreaeobryaceae

Tetraphidales

Polytrichales

Diphysciales Diphysciaceae

Bryophyta

Pleuroziaceae

Aneuraceae Metzgeriaceae

Acrobolbaceae Balantiopsaceae Calypogeiaceae Cephaloziaceae Cephaloziellaceae Geocalycaceae Gymnomitriaceae Jungermanniaceae Lepidoziaceae Lophoziaceae Scapaniaceae Trichocoleaceae

Anthocerotaceae (Anthoceros, sphAerosporoceros) Foliocerotaceae (FoLioceros)

Disceliaceae Encalyptaceae Funariaceae

Timmiaceae

Bruchiaceae Calymperaceae Catoscopiaceae Dicranaceae Ditrichaceae Fissidentaceae Leucobryaceae Rhabdoweisiaceae

Hedwigiaceae Helicophyllaceae Rhacocarpaceae

Orthotrichaceae

Bryaceae Mniaceae Plagiomniaceae

Calomniaceae Cyrtopoaceae Mitteniaceae Rhizogoniaceae Spiridentaceae

Braithwaiteaceae Hypnodendraceae Pterobryellaceae Racopilaceae

Garovagiiaceae Ptychomniaceae

Daltoniaceae Hookeriaceae Hypopterygiaceae Leucomiaceae Pilotrichaceae Saulomataceae Schimperobryaceae

Amblystegiaceae Anomodontaceae Brachytheciaceae Calliergonaceae Campyliaceae Cryphaeaceae Hypnaceae Hylocomiaceae Hypopterygiaceae Lembophyllaceae Leskeaceae Meteoriaceae Miyabeaceae Neckeraceae Plagiotheciaceae Pterobryaceae Pylaisiadelphaceae Sematophyllaceae Thuidiaceae Trachylomaceae

Dendrocerotaceae (DenDroceros, MegAceros, nothoceros, phAeoMegAceros)

Phymatocerotaceae (phyMAtoceros)

Notothyladaceae (notothyLAs, phAeoceros, pArAphyMAtoceros, hAttorioceros, Mesoceros)

Ptilidiales Ptilidiaceae

Aulacomniales

Orthodontiales Orthodontiaceae

Aulocomniaceae

Buxbaumiales

Gigaspermales

Buxbaumiaceae

Pleurocarpide

Gigaspermaceae

4 June 2012

Jungermanniidae

Pelliidae

Metzgeriidae

D i c r a n ii D ae

PShaplolepid

PSdiplolepid

Grimmiaceae Seligeriaceae

Pottiaceae Ephemeraceae

Grimmiales

Dicranales

Pottiales

B r y iD a e

Ricciales Ricciaceae Oxymitraceae

F u n ar ii D ae

anthocerotophyta

Marchantiophyta

Stomata

Thallus kreis- od. bandförmig, rosettigSymbiontische Nostoc in schizogenen Schleimhöhlen

(meist ventral via Schleimspalten) Chloroplast meist 1, mit Pyrenoid

Öltröpfchen +. Poren an G (Stomata ?)Wasserleitung –

AN mehrere (Ursprung endogen) AR 1, eingebettet in dorsaler Thallusoberfläche

Blepharoplast: Microtubuliband aus 12 Microtubuli (inaperturat), Lamellarstreifen rhomboid,

Basalkörper 2 gleichgroß, nebeneinanderZygotenteilung longitudinal. Embryo dreistöckig

Seta –. S meist hornförmig, mit basal unbegrenzt meristematischem Wachstum

Columella gut bis schwach ausgebildet. Stomata an S Pseudoelateren (meist vielzellig)

Lignane +, Flavonoide – ca. 200 Arten

• Hypothetischer Stammbaum basierend auf phylogenetischen Daten (Stand: Feb. 2013)• vereinzelte kleinere Ordnungen/Familien ausgelassen • Astlängen: willkürlich, ohne Zeitbezug; Position mehrerer Merkmale noch ungewiss• Merkmale an Knoten/Gruppen stellen potenzielle Synapomorphien dar, und sind nicht bei allen Pflanzen ausgeprägt • Phylogenie: Judd W et al. (2007); Simpson M (2010); Soltis DE et al. (2005); Cox et al. (2010); Knoop (2010); Villarreal et al. (2010); Shaw et al. (2011), Ligrone et al. (2012) • Merkmale: Frey et al. (2009) und Goffinet/Shaw (2009) • Abkürzungen: AR Archegonien, AN Antheridien, G Gametophyt, S Sporophyt (Sporogon), KAP Kapsel, CY Kalyptra (Haube), PS Peristom, Bl Blättchen • Speziellen Dank an: Prof. Dr. Harald Kürschner (FU Berlin) und Prof. Dr. Dietmar Quandt (Universität Bonn)

Nostoc in länglich angeordneten schizogenen Kanälen. Pyrenoid – Sporen gelblich, glatt, monolet

Pseudoelateren langgestreckt, meist einzellig

AN-Wand: 4-reihig (regelmäßig angeordnet) Sporen dunkel-braun/schwärzlich, trilet, stachelig

Pseudoelateren: helikale Verdickungen teilweise vorhanden

AN 2-8 pro Kammer Stomata +/–

Sporen gelb-schwärzlich, trilet, Äquatorialgürtel +Pseudoelateren nicht immer vorhanden

AN 1 pro Kammer Stomata –. Sporen durchscheinend od. gelb Pseudoelateren mit helikalen Verdickungen

AN 1-3 pro Kammer Thalli schmal, bandartig. Pyrenoid –

Diözisch. Sporen gelb, später nachdunkelnd Pseudoelateren ohne helikale Verdickungen

AN-Wand:

Zellen verstreut

angeordnet

Hornmoose

Polysporangiophyten bzw. Gefäßpflanzen siehe Poster: Stammbäume der Tracheophyten und Angiospermen

Prof. Dr. Hartmut H. HilgerInstitut für Biologie

Botanik – Morphologie und SystematikFreie Universität Berlin

Altensteinstr. 6D-14195 Berlin

Theodor C. H. Cole, Dipl. Biol. Institut für Pharmazie undMolekulare Biotechnologie

Universität HeidelbergIm Neuenheimer Feld 364

D-69120 Heidelberg

Acro- od. pleurocarp. Zentralstrang + Bl.zellen rundlich-hexagonal. Rippe +. Di-, aut-, od. synözisch

Perichaetien basal in Tomentum. Seta +, kurz od. lang KAP an Öffnung am breitesten. PS +/–. CY kappenförmig

Tropisch (meist), am Waldboden

Pflänzchen filzig-behaart. Acrocarp (Aulacomnium) od. pleurocarp Zentralstrang +. Bl.zellen rundl.-hexagonal, glatt od. papillös. Rippe +

Di- od. autözisch. Perichaetien lateral. Seta + KAP oft feinstreifig bis gefurcht. Anulus +. Operculum +. CY kappenförmig

Gemmen in Pseudopodien (Aulacomnium). Gemäßigte Zone (meist)

Zentralstrang –. Paraphyllien +/–. Bl gefaltet Bl.zellen ± verdickt. Rippe +, doppelt od. –

Diözisch od. phyllodiözisch. Seta +. KAP Stomata +/–. Anulus +/– Sporenkeimung ggl. frühzeitig in KAP. CY meist kappenförmig Gemmen +. Trop. bis gemäßigte Südhem. Epiphytisch (meist)

Zentralstrang +/–. Paraphyllien (–) Pseudoparaphyllien selten

Bl.zellen oft groß, lax Rippe +, einzeln/doppelt, selten –

Operculum +. CY meist mützenförmig

Zentralstrang +/– Pseudoparaphyllien meist +

Alarzellen oft +. CY kappenförmig > 4200 Arten (ca. 1/3 aller Moose)

Pflänzchen oft gestielt („Dendroide“) Zentralstrang +/–. Pseudoparaphyllien +, blättrig

Rippe +/–. Seta +. Operculum +. PS +/– Tropisch (meist)

homocostat Pleurocarpe

Kern-Pleurocarpideausschließl. pleurocarp

Bl.zellen prosenchymatischRippe homogen od. –

PS Bryum-Typ

palMFarne GinkGo epheDra WelWitschia GnetuM coniFeren

Farne (inkl. schachtelhalMe)

saMen- pFlanzen

lycophyten

anita

asteriDen

MaGnoliiDen

Monocotyle

GyMnosperMen

anGiosperMen FaBiDen

MalviDen

laMiiDen

caMpanuliDen

hornMoose

Moose

leBerMoose

rosiDen

acrocarp

ggl. cladocarp

Acrocarp (außer Hymenodon). Zentralstrang +. Rippe + Aut-, par-, od. diözisch, selten heterözisch. Seta +

KAP aufrecht bis horizontal, oft gefurcht, Stomata phaneropor Anulus –. Operculum +. PS reduziert, Cilien –. Sporen ± papillös

CY kappenförmig. Achselbulbillen od. rhizoide Gemmen

Acro- od. cladocarp. Zentralstrang –. Ob. Bl.zellen rundl., ggl. gestreckt, dickwandig, meist papillös Rippe +. Gonio- od. cladautözisch, diözisch, od. phyllodiözisch. Seta +

KAP eingebettet od. freistehend, glatt od. 8- (selten 16-)rippig, Stomata phaneropor od. kryptopor PS + (Orthotrichum-Typ) od. reduziert. Anulus – od. rudimentär. Operculum +. CY +, oft behaart

Gemmen +/–. Gesteins-/Rindenmoose

Acrocarp. Pseudoparaphyllien meist – Bl.zellen rhombisch-hexagonal. Rippe +

Seta +. KAP oft birnenförmig, nickend-hängend („Birnenmoose“) PS +/– (Bryum-Typ). Meist Erdmoose (terricol)

Acrocarp. Zentralstrang + Bl.zellen meist rhombisch. Rippe +

Di- od. autözisch KAPhals oft mit breiter u. auffällig gefärbter Hypophyse. PS meist +

Koprophyten (meist). Sporen durch Fliegen ausgebreitet

Protonema kugelig od. fädig Acro- selten cladocarp. Zentralstrang –

Pseudoparaphyllien +. Rippe – (meist). KAP eingebettet od. emporragend Anulus –. PS meist –. Sporenkeimung exo- od. endospor

CY kappenförmig, glatt, unbehaart

Stämmchen filzig-behaart, Zentralstrang +. Bl oft umhüllt, Ästchen schmal Bl.zellen mamillös od. papillös. Rippe +. Di-, syn-, par-, od. autözisch

Perigonien ggl. Spritzausbreitung. Seta +. KAP kugelig („Apfelmoose“) PS Bryum-Typ +/–. Anulus –. Operculum +. CY meist winzig, kappenförmig

Asex Repro: Stämmchen ablösend u. Brutknöllchen

Protonema kurzlebig, trichterförmig. Zentralstrang –, Bl 2(3)-schichtig. Rippe + Diözisch. Perichaetialbl. oberseits gewimpert, Rippe weit auslaufend. Seta +, sehr kurz

KAP asymmetrisch, Stomata phaneropor. Anulus +, Operculum + PS Buxbaumia-artig (Exostom –, od. rudimentär, Endostom +, Parastom –)

CY klein, mützenförmig

Protonema –. Rhizoide –. Sprosssystem hochdifferenziert aus rhizomartigen u. aufrechten bebl. AchsenPerforierte Wasserleitungszellen

AN 1-2 in Achseln 3-4 lappiger Blättchen. AR vereinzelt (1-4/Achse) S (bisher nur von T. ceratophylla bekannt) mit persistierender Seta. Stomata – KAP gedreht, einspaltig öffnend. CY +. Asex Repro Bruchblättchen u. -äste

cladocarp. Hauptstämmchen in Schopf endend, zentrales Parenchym als innerer Zylinder, Rinde mit Hyalodermis Zweige gebüschelt, selten fehlend. Retortenzellen +/–

Bl mit Hyalo- u. Chlorocysten Diözisch ggl. autözisch. AN einzeln, fast kugelrund, langgestielt in Bl.achseln. AR auf kurzen Capitulumästen

S mit Stomata. Sporenbehälter aufgewölbt. Sporen in Tetraden, trilet. CY +. Moore („Torfmoose“)

Zentralstrang –. Bl.zellen (rundl.) quadratisch. Rippe +/–, homogen od. – Autözisch, selten, syn- od. diözisch. AN ohne besondere Kappe. Seta –. Stomata –

KAP durch Pseudopodium emporgehoben, 4-10 klappig, aber KAP-Spitze bleibt verwachsen Sporenbehälter aufgewölbt. Keimung endospor. CY klein, meist zweischichtig

Vorwiegend kühl-temperat u. tropisch-montan. Felsbesiedler

Zentralstrang –. Bl.zellen (rundl.) quadratisch. Rippe + Diözisch. Perichaetienbildung nach Befruchtung. AN ohne besondere Kappe

Seta kurz, massiv. KAP ungleich aufreißend (oft 4-5 Haupt- u. 1-2 kürzere Klappen, auch an Spitze aufreißend)

Sporenbehälter aufgewölbt. Keimung endospor. CY ganze KAP bedeckend

Zentralstrang +/–. Bl.zellnetz parenchymatisch. Rippe +, homogen Autözisch. KAP aufrecht, symmetrisch, zylindrisch, Stomata +/–,

Anulus –, Operculum +. PS 4-zähnig („Vierzahnmoose“). CY klein, mützenförmig, kahl Gemmae + (Tetraphis)

Meist nördl.-gemäßigte Klimazone. Feuchteliebend auf unterschiedl. Substrat

Protonema kurz- bis langlebig. Unterirdisches wurzelähnliches „Rhizom“. Zentralstrang aus Hydroiden u. Leptoiden Rippe hochdifferenziert (Polytrichum-Typ), häufig breit mit adaxialen Lamellen

Diözisch, selten autözisch. Perigone oft auffällig (als „splash cup“ – Spritzausbreitung) Seta +. KAP aufrecht bis horizontal, rundl. od. 2-4 kantig; Stomata +, PS mit 16, 32 od. 64 Zähnen. KAP mit Epiphragma

Sporen klein (aber bis zu 60x106/KAP). CY mützen- od. kappenförmig, behaart od. kahl, häufig KAP bedeckend. Größte terrestrische Moose

Protonema ausdauernd. G reduziert, ♂ bestehend aus einzelnem Bl, einzelnes AN umhüllend Bl ohne Rippe. Seta +, KAP meist asymmetrisch, abgeflacht auf Oberseite

Anulus +, Operculum + PS (Buxbaumia-Typ): Exostom (kurzzähnig in 1-4 Kreisen), Endostom + (häutig), Parastom +

CY klein, mützen- od. kappenförmig

Zentralstrang + Bl in 8 Reihen, Basis scheidig, dort Bl.zellen linear, quadratisch bis hexagonal, bewarzt. Rippe +

Di- od. autözisch. Seta +, KAP nickend bis hängend, Stomata phaneropor. Anulus +/–. Operculum + PS +, Exostom mit 16 großen Zähnen, Endostom aus 64 Filamenten der Basalmembran

CY kappenförmig, oft persistierend. Nordhemisphäre (boreo-alpin)

Protonema kurzlebig. Zentralstrang +, Bl.zellen rechtwinklig bis hexagonal. Rippe + Aut- od. parözisch, selten syn- od. polyözisch

Seta +, KAP symmetrisch, öffnend, selten cleistocarp; Stomata phaneropor od. cryptopor, schlitzartig, mit nur 1 Schließzelle. Anulus +/–. Operculum +, PS von Funaria-Typ od. –

CY groß, kappen- od. mützenförmig, meist lappig. Kosmopolit. Offene Standorte, (humoser) Erdboden/Dung

Protonema kurzlebig. Stämmchen kurz, beblättert, aus subterraner Achse. Zentralstrang – Cladocarp. Bl.zellen meist kollenchymatisch. Rippe + (in Gigaspermum –)

Par- od. synözisch. Seta – (sehr kurz). KAP gymnostom od. cleistocarp; Stomata mit 2 Schließzellen Sporen groß. CY klein, mützenförmig, kurzlebig

Gemmen +

Protonema kurzlebig, selten persistent Acrocarp ggl. cladocarp. Zentralstrang +/–

Bl.zellen quadratisch, rechteckig od. sehr selten verlängert Alarzellen oft differenziert

Rippe + (Dicranum-Typ, leucobryoid, od. reduziert). PS +/–. Kosmopol.

Protonema kurzlebig od. selten persistent. Acrocarp ggl. cladocarp Zentralstrang meist +. Bl.zellen oft papillös, Glashaar oft +

Alarzellen selten differenziert Rippe + od. reduziert, Pottia-Typ. PS meist + (pottioid) od. fehlend

Xerophyten (oft), tolerieren „strenge“ Umweltbedingungen

Protonema kurzlebig. Acrocarp ggl. cladocarp Zentralstrang meist +

Obere Bl.zellen oft buchtig verdickt, Glashaar häufig. Alarzellen +/– Rippe + (Dicranum-Typ). PS meist + („seligerioid“)

Felsmoose (überwiegend)

Protonema filamentös in Chloro- u.

Caulonema

PS (nematodont)

Hydroide

acrocarp

Laub-moose

Folios. Protonema thallos Blattzellen parenchymatischRhizoide vielzelligMykorrhiza –Gametangienentwicklung mit ApikalzellenBlepharoplast: Plastid u. assoziiertes hinteres Mitochondrion liegen entlang der inneren Kernoberfläche, mit einem verstreut liegendem Microtubulus Seta + KAP mit PS und Columella Elateren – Stomata an S ca. 13.000 Arten

Thallos od. foliosMycothalli mit endophytischen Glomeromycota Rhizoiden +. Ölkörper + Perforierte WasserleitungszellenGametangien mit SchutzhülleGametangialentwicklung ohne Apikalzellen Blepharoplast: Plastid u. assoziiertes hinteres Mitochondrion am Zellende Zygotenteilung transversal in Epibasal- und HypobasalzelleSeta +. KAP ohne Columella Elateren (einzellig). Stomata – Lunularsäureca. 5000 Arten

Lebermoose

Stammbaum der Bryophyten

Phylogenie und Systematik der Gefäßlosen Landpflanzen (Lebermoose, Laubmoose, Hornmoose)

Thalli rosettig od. mit Stämmchen Achsen geflügelt od. blättchenartig gelappt

Atemhöhlen –. Schleimzellen –. Poren –. Rhizoide +, glattAR u. S dorsal in aufgeblasener birnenförmiger Hülle

Seta +, sehr kurz. KAP cleistocarp. Elateren –

Verzweigungen seitlich, exogen Bl oberschlächtig, ungleichmäßig 2-3-lappig, oft zweilappig längsgefaltet,

Läppchen häufig als Wassersäcke. Amphigastrien +/– S umgeben von Perianth u. CY od. Stämmchenkalyptra od. -perigynium

Sporenkeimung endospor. Gemmen selten. Pilz-Endosymbionten –

Verzweigungen exo- od. endogen, seitl. od. auf der Bauchseite Bl unter- od. oberschlächtig od. seitlich, geteilt od. ungeteilt, ggl. Lappen gefaltet,

dann meist die kleineren Lappen dorsal. Wassersäcke selten. Amphigastrien +/– S umgeben von Perianth od. Stämmchen-Perigynium

Sporenkeimung meist exospor. Gemmen +/–. Pilz-Endosymbionten +

Thalli geflügelt („beblättert“) mit 2 ventralen Schuppenreihen Atemhöhlen –. Gametangiophor –. Ventrale „Öhrchen“ mit Nostoc

AN dorsal, einzeln, hinter Thallusspitze. Blepharoplast marchantioid KAP 4-(6)-klappig. Elateren doppelspiralig. Elaterophor basal, zurückgebildet

Gemmenbehälter flaschenförmig (einzig in Lebermoosen)

Anacrogyn. Bl dreireihig [2 lateral, unterschlächtig (succub)], 1 Lappen dorsal) Ölkörper zerstreut. Schleim bauchseitig. Zentralstrang parenchymatisch

Di- od. monözisch. 1 S/Gynoeceum. Gemmen in Achseln der dorsalen Lappen

Achse unterirdisch. Bl meist isophyll (gleichartig) Rhizoide –. Zentralstrang +, Zellen dünnwandig, durchbrochen

Di- od. monözisch. Gametangien seitlich. „Brakteen“ –. Seta +, dicklich Blepharoplast: Lamellarstreifen u. Microtubulusband < 90 Microtubuli, Apertur linksseitig

Mehrere S/Gynoeceum. KAP 4-klappig, Wände einschichtig. Elaterophor basal, Elateren fädig. Asex Repro –

Atemhöhlen +, chlorophyllhaltige Filamente – Rhizoide glatt

Bauchschuppen +, Anhängsel – Archegoniophor verzweigt

Gemmen

Thallus hoch differenziert, Atemhöhlen u. -poren +. Chlorophyllhaltige Filamente + Speicherparenchym +. Bauchschuppen +. Rhizoide mit Zäpfchen od. glatt

Di- od. monözisch. Antheridiophore +. Archegoniophore + meist mit Involucrum Pseudoperianth meist –. Seta +, kurz. Elateren meist 2-3, spiralig

Gemmen

thallos, blattartige Lappen unterschlächtig, schräg ansetzend Rhizoide purpurn (selten bleichbraun). AN u. AR in einfacher akropetaler Folge

S durch Caudocalyx geschützt, KAP-Wand 2-6 schichtig. Sporen skulpturiert Asex Repro durch fleischige Stämmchen (Stolone),

unterirdische Knöllchen u. endogene Gemmen (Brutkörper)

thallos od. beblättert, niederliegend, aufrecht od. ästig Zentralstrang +, Zellen dickwandig, mit Poren

AN/AR zu mehreren auf der Thallus-Rückenseite S durch inneres Involucrum od. Stämmchenkalyptra geschützt

Seta +, dick. KAP 2-14 klappig, Wand zweischichtig

Pelliaceae: thallos, pseudodichotom verzweigt. Di- od. monözisch. AN einzeln in dorsalen gedeckten Kammern AR dorsal, gruppiert. Involucrum +, kurz-röhrig od. klappig. KAP vierklappig. Elaterophoren basal. Asex Repro sehr selten

Noterocladaceae: beblättert. Bl unterschlächtig. Lateroventral verzweigt AN in Kammern mit Öffnung. AR gruppiert. Involucrum +

KAP kugelig. Seta +,