XLI. Jahrgang November 1968

Anzeiger fur Schadlingskunde and Pflanzenschutzvereinigt mit

SchadlingsbekampfungBegrundet 1925 von Geh .-Rat Prof. Dr. med . e t . phil . Dr . h . c . Dr . h . c . K . Escherich T and Prof . Dr . F . Stellwaag

Innerhalb der entomologischen Parasitenfor-schung, die sich mit den Beziehungen zwischenden parasitischen Insekten and den Wirtsinsek-ten beschaftigt, lassen sich 4 Hauptfragen unter-scheiden .

1 . Wie wurden die Schlupfwespenand Tachinen zu Parasiten andwelche Bindungen zeigen sie ani h r e W i r t e? Diese Frage nach den parasito-phyletischen Zusammenhangen ist fur die Schlupf-wespen and Tachinen erst in jiingerer Zeit auf-gegriffen worden, nachdem sie auf dem Gebietdes Ektoparasitismus von Saugern and Vogelnschon seit einem halben Jahrhundert von FAHREN-HOLZ and anderen Forschern bearbeitet wurde .Als Beispiele seien die Untersuchungen von Vic-TOROV (1959) caber den Ursprung des Parasitismusder Sdhlupfwespen sowie von MACKAUER (1967)caber die Wirtsbindung and Parallel-Evolutionparasitischer Hymenopteren genannt . Auch dieinteressanten - in Druck befindlichen - Studienvon ZWOLFER caber biogeographische Fragen derWirtsbindung von Parasiten, insbes . fiber vika-riierende palaarktisch-nearktische Artenpaare beiChoristoneura-Parasiten, gehoren hierher .Die 2. Hauptfrage : W i e s u c h t a n d fin -

det der Parasit seinen Wirt? bildetein den letzten 2 Jahrzehnten den bevorzugtenGegenstand der Entomo-Parasitologie . Schonklassisch sind bier die Arbeiten von SALT (1935u. spater) caber die Wirtswahl parasitischer Hy-menopteren. Unter den jiingeren Autoren habenMONTEITH (1.955), QUEDNAU (1955), PSCHORN-WAL-CHER (1957), ZWOLFER (1962), BOGENSCHUTZ (1964)and viele andere die Reaktionsketten untersucht,die die Parasiten zu ihren Wirten hinfiihren .Wie entwickelt sich der Parasit

i m W i r t ? lautet die 3. I-Iauptfrage, mit der sichbereits MEYER (1927) and BoESE (1935) in grund-legenden Untersuchungen beschaftigten . Unterneueren Verdffentlichungen fiber die physiologi-schen Beziehungen zwischen Wirt und Parasitrind vor allem die von SCHNEIDER (1952), Wiree :Syrphiden, von ADAM (1965), Wirte : Farnblatt-wespen, sowie von FUHRER (1966), Wirt : Fichten-nestwickler, zu nennen .Alle 3 genannten Fragenkomplexe der entomo-

logischen Parasitenforschung miinden ein in die) Vortrag, gehalten am 19 . 4, 1960 in Hann. Munden auf einem

Ehren-Symposium anIafli(h des 70 . Geburtstages von Prof. Dip1 .-Ing. Dr . E. Schimitschek .

Heft 11

Aus dem Institut fur angewandte Zoologie, Miinchen

Stufen der Erforschung parasitiseher Insekten*)Van W. SCHWENKE

4. and umfassendste Hauptfrage : W e 1 c h eRolle spielt der Parasit im Bezie-hungsgefiige des Okosystems? DieUntersuchungen fiber these okologisch-biozonoti-sche Seite des Parasiten/Wires-Verhaltnisses er-hielten ihre entscheidenden Impulse durch eineAnzahl Veroffentlichungen von SCHIMITSCHEK fiberParasitenreihen, insbes . durch seine 1943 ver-offentliditen grundlegenden Studien : „Untersu-chungen caber Parasitenreihen" . Der Autor leitethierin an Hand der Ergebnisse seiner iangjahri-gen Parasitenzuchten sowie der Befunde einigeranderer Autoren folgende 3 fur die Parasiten-reihen geltenden Regeln ab :1, Innerhalb einer Parasitenreihe (worunter die

Gesamtheit der Parasitenarten einer be-stimmten Schadlingsart in einern bestimmtenLebensraum zu verstehen ist) haben dieGlieder einen verschiedenen W i r k u n g s -g r a d.

2. Die Parzur gleichen Zeit an verschiedenen S t a n d -o r t e n verschieden .

3, Die Parasitenreihe einer Schadlingsart ist amselben Standort zu verschiedenen Z e i t e nverschieden .

Die 1 . R e g e 1 besagt, deS bestimmte P

en,die Hauptparasiten, am haufigsten auftre anddamit fur die Populationsdynamik des Schadlingseine besonders groBe Rolle spielen . Als eine derUrsachen fur die Verschiedenwertigkeit der Para-siten innerhalb der Reihe nannte SCHIMITSCHEKdie unterschiedliche arteigene Abwehrreaktiondes Schadlings auf die Eier der verschiedenenSchlupfwespen-Arten. In dieser Kausalerklarungkommt zum Ausdruck, daB - wie bereits er-wahnt - die okologisch-biozonotforschung auf den Ergebnissen der anderen para-sitologischen Forschungsrichtungen, diesemFall auf der physiologischen, aufbaut .Die 2. R e g e 1 : die Standortsbindung der Para-

leitete SCHLMITSCHEK u . a. aus den vonihm zwisdi.en einem reinen Tannenwald andeinem Tannen/Eichen-Mischwald festgestelltenUnterschieden der Parasitenreihe des Tannen-wicklers ab. Auch wies er in diesem Zusammen-hang auf die bereits von EIDMANN (1927) gefun-dene Beziehung zwischen dem Parasitenspektrumdes Kieferuspanners and dern VorhandenseHeidekraut (und damit des Heidekrautspanners,Hematurga atomarfa.) hin,

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W. SCTWENKE : Stufen der Erforschung parasitischer Insekten

Seine 3. R e g e l fiber die zeitliche Bindungder Parasitenreihe stiltzte SCHIMITSCHEK auf seinevergleichenden Parasitenzuchten in Gradations-jahren and Normaljahren von Schddlingen . Wdh-rend der Massenvermehrung einer Schadlingsarterwies sick deren Parasitenreihe als reicher anArten als zu Zeiten niedriger Schddlingsdichte .Aus diesem Grunde sind zur Feststellung derZusammensetzung einer Parasitenreihe auchmehrjdhrige Untersuchungen am selben Standortnotwendig .

Zahlreiche Zuchtergebnisse bei vielen Schdd-lingsarten haben in den seither vergangenen25 Jahren die SCHIMITSCHEKSchen Regeln der Para-sitenreihen volt bestdtigt . Die ffir die angew .Entomologie wichtigste der 3 Regeln ist ohneZweifel die zweite, die auf die Standortverschie-denheit der Parasitierung eines Schddlings hin-weist and demgemdO die vergleichend-standort-liche Betrachtungsweise innerhalb der Parasiten-forschung fordert. Es gilt, wie SCHIMITSCHEK 1943schreibt, die Parasitenreihen ein and desselbenSchadlings aus verschiedenen Biotopen des glei-chen Raumes miteinander zu vergleichen . Um einBeispiel fur die Notwendigkeit solcher standort-vergleichenden Betrachtungsweise zu geben, darfich auf eigene 1955/56 in brandenburgischen Kie-fernwdldern gewonnene Ergebnisse zurdckgreifen(SCHWENKE, 1958) .Es wurde damals von mir u . a . die Parasiten-

reihe der Raupen and Puppen von Anarta myr-tilli, der Heidekrauteule, innerhalb von 6 Kiefern-wald-Bestdnden eines WaIdgebiets 6stlidn vonBerlin ermittelt, von denen 2 Bestdnde dem trok-kenen Calluna-Kiefernwald-Typ, 2 dem frischenGramineen-Krauter-Kiefernwald-Typ and 2 demfeuchten Himbeer-Kiefernwald-Typ angehorten .Insgesamt betrachtet bestand die Parasitenreihevon Marta myrtilli nur aus 6 Gliedern, vondenen aber nur 1 Glied: die Ichneumonide Labro-rychus tenuicornis, allen 3 Kiefernwald-Typenangehorte. Die Tachine Campylochaeta ineptaand die Chalcidide Euplectrus bicolor parasi-tierten die Anarta-Raupen nur im frischen andfeuchten Kiefernwald, die Chalcidide Microplitisruricola nur im trockenen and frischen Kiefern-wald and die Ichneumonide Banchus volutatoriusilberhaupt nur im frischen - also dem mittel-feuchten - Kiefernwald-Typ .Auf these Weise war also die Parasitenreihe

von Anarta myrtilli zur selben Zeit in 3 Kiefern-wald-Typen desselben Gebietes ganz verschieden .

Welche Ursachen sind fir derartige standdrt-lithe Unterscbiede der Parasitenreihen verant-wortlich? Mit dieser Frage begeben wir uns be-reits auf die adchsth6here Stufe der Erforschungder Parasitenreihen, denn wir k6nnen innerhalbder 6kologisch-bioz6notischen Richtung der Para-sitologie drei Stufen unterscheiden : 1. die fauni-stische, 2 . die biologisch-6kologische and 3 . diebioz6notische Stufe .

Wie sehen die beiden h6heren Stufen aus? Die2. Stufe untersucht (he Struktur der Para-

s i t e n r e i h e, d . h . die Frage : welche Bezie-hungen die Glieder einer Parasitenreihe zuein-ander, zu anderen Parasitenreihen and zum Wirthaben. Im Mittelpunkt dieser Untersuchungensteht noch der Parasit, nicht die Wirtspopulationand AM das bioz6notische Gleichgewicht .Wie das Ergebnis einer solchen Strukturana-

lyse aussehen kann, darilber gibt ZWbLFER (1963)in seiner Veroffentlichung fiber die Struktur vonParasiten-Komplexen bei elnigen Lepidoptereneinen guten Einblick . Er fand z . B. beim Tannen-triebwickler, Choristoneura murinana, eine Para-sitenreihe von nicht weniger als 31 Primdr- and9 Sekunddr-Parasitenarten, Hauptparasiten warenjedoch nur wenige Arten, die sich in zwei Grup-pen einteilen lassen . Die eine Gruppe, bestehendaus Apanteles murinanae and Cephaloglypta mu-rinanae, ist univoltin, also engstens an den WirtangepaBt. Diese beiden Arten t6ten im Friffisom-mer das 5. bzw . 6. Larvenstadium des Wicklersand befallen im Spdtsommer die frischgeschliipf-ten Wirtslarven, verbringen somit 3 /4 des Jahresim Wirtsinnern .Die andere Parasitengruppe besteht aus eini-

gen multivoltinen - also auf Zwischenwirte an-gewiesenen - Puppenparasiten, die auf Grundihres Wirtswechsels in ihrer Massenvermehrunggehemmt sind. Doch nicht nur sie, sondern auchdie beiden spezialisierten Parasitenarten erlan-gen kein gr6i3eres Gewicht, weil sie durch eineReihe Sekunddrparasiten sehr stark parasitiertwerden and zudem auch noch dem Zugriff einigersowohl als Primdr- als auch Sekundarparasitenauftretender Puppenparasiten ausgesetzt sind .Die sick aus alledem ergebende Struktur der

Parasitenreihe des Tannentriebwicklers ist da-durch gekennzeichnet, daB es keiner der vielenParasitenarten gelingt, eine beherrschende Stel-lung zu erringen .

Ganz anders strukturiert ist die ebenfalls vonZWdLFER analysierte Parasitenreihe von Coleo-phora deauratella, der Rotklee-Sacktrdgermotte.Ihre Parasitenreihe ist dhnlich reich an Arten wiedie des Tannentriebwicklers, doch iiberwintertdie Sacktragermotte im Altlarvenstadium and istdaher als Wirt in der Lage, mehrere Parasiten-arten „caber den Winter zu bringen" . Audi hierlassen sich im wesentlichen 2 Parasitengruppenunterscheiden : die gut angepaBten, nicht wirts-wechselnden Ei- and Jungelarven-Parasiten so-wie die wirtswechselnden Jung- and Altlarven-Parasiten. Im Gegensatz zu den Verhdltnissenbeim Tarmentriebwickler sind hier die univolti-nen Parasiten aber den wirtswechselnden wefttiberlegen, weil sie nicht wesentlich durch Hyper-parasitierung geschwdcht werden .Bei den soeben erw6hnten Strukturaufklarim-

gen von Parasitenreihen darf allerdings nichtdbersehen werden, daB sie synthettcher Natur

analytischen Fun-dierung beddrfen, d. h, einer n5heren Unter-suchung der Lebensweise der Parasiten, ihrer Ent-wicklungs- and Uberwinterungs-VerhWtnisse so-

W, SCHWENKE : Stufen der Erforschung parasitischer Insekten

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wie Neben- and Zwiscbenwirte, Derartige Unter-suchungen erfordern natiirlich viel Zeit and Auf-wand and es verwundert daher nicht, daB dieStrukturforschung der Parasitenreihen noch amAnfang steht. Immerhin Bind bereits zu zahl-reichen Teilfragen interessante Ergebnisse ge-wonnen worden . Es sei bier nur auf die Arbeitenvon GyMn (1944 u. spater) iffier die Erndhrungder Schlupfwespen-Imagines and die daraus re-sultierende Bindung an bestimmte Blfdtenpflanzenand Standorte verwiesen . Neuerdings hat einMitarbeiter SCHIMITSCHEKS, EROL HASSAN (1967) imGebiet von Hann. Miinden die UntersuchungenGYbRFIS fortgefiihrt and auf die Fame (derenextraflorale Nektarien von Schlupfwespen be-sucht werden) sowie auf die Strauchschicht ausge-dehnt, Bereits auf these Ernhhrungsgrundlage las-sen sich die Standortsbindungen zahlreicher Para-sitenarten zur&kfilhren .

Was die Beziehungen zwischen verschiedenenParasitenreihen am selben Standort betrifft, wid-meten sich u. a . ZWbLFER and KRAUS (1957) denParasitenreihen von 4 Tannen- and Eichenwick-lerarten. Schon SCHIMITScHEK hatte in seiner er-wdhnten Verdffentlichung 1943 auf die Notwen-digkeit, die Beziehungen der Parasitenreihen derverschiedenen Schddlinge am selben Standort zu-einander zu untersuchen and damit bereits aufdie 2 . Stufe der Erforschung der Parasitenreihen,hingewiesen .

Ei:wdhnt sei hier noch, daB Versuche, die Beziehun-gen zwischen Parasitenreihen einfach an Hand gene-reller Parasitenlisten wie z. B. des T h o m s o n -Katalogs, zu konstruieren, h6d-isterts insoweit Wertlichen als sie Anhaltspunkte fur spezielle, standort-gebundene Untersuchungen sein kbnnen . Ohne Frei-landarbeit sind sie fruchtlos, denn die Listen enthaltenstets nur ,Kann-Beziehungen", wdhrend es aber ge-rade auf die jst-Beziehungen" draul3en am Standortankommt .Die 3. and letzte Stufe der Untersuchung der

Parasitenreihen, die nicht unbedingt auf die Er-gebnisse der 2. Stufe warten mull, fragt danach,wie sich die Parasitenreihe in dasOkosystem einfiigt and an der Regula-tion der Schadlingsdichte beteiligt . Stand bei der2. Stufe irn Mittelpunkt die Parasitenreihe, so istes jetzt der Massenwechsel des Schadlings alsTeil des biozbnotischen Gleichgewichts-Prozesses .

Die Parasiten bilden ja nur e i n e, die Popula-tionsdichte des ScUdlings regulierende Kompo-nente, die sich mit den anderen Komponenten,also etwa mit den abiotischen Faktoren, Krank-heiten oder rduberischen Gegenspielern, ausein-anderzusetzen hat . In dem genannten, von ZW6L-PER untersuchten Fall der Rotklee-Sacktrager-motte z . B . zeigte die Struktur der Parasitenreihe,daB zwei univoltine Parasitenarten alien anderenweft iiberlegen Bind . Trotzdem vernichten auchsie - nach den Angaben des Autors - nur 15big 20 O/o des Wirtes. Was bedeutet these Ver-nichtungsquote fir die Populationsdynamik desSchadlings? Was bedeutet sie fur das bioz6no-tische Gleichgewicht des Okosystems?

Es gibt bereits zahlreiche Populationsanalysen- vor allem bei Forstschadinsekten -, in denenauch die Rolle der Parasiten mituntersucht wurde .Doch handelt es sich bei ihnen fast immer urnMomentaufnahmen, meist um die Parasitenwir-kung wdhrend des Hdhepunktes einer Massen-vermehrung. Zumeist wird dabei auch die Para-siten/Wirts-Beziehung noch zu sehr losgel6st vomOkosystem betrachtet . Die vorhin an einem Bei-spiel gezeigten Unterschiede in der Zusammen-setzung der Paratyp machen aber deutlich, daB z . B. jederoder Fichtenwaldtyp einen bestimmtensystemtyp reprasentiert, in dem der Schadling

pezifischen Gradationstyp and demgemdBdie Parasitenreihe ihren besonderen Strukturtypaufweist .

Ziel der bioz6notischen Stufe der entomologi-schen Parasitenforschung ist es, den standorts-gebundenen Strukturtyp der Parasitenreihe imZusammenhang mit dem Gradationstyp desSchddlirtgs and dem ganzen Okosystemtyp inAnalyse and Synthese zu erfassen . Das bedeutetnicht, daB die unzahligen Kreuz- and Querbezie-hungen aller Glieder der Geobioz6nose aufge-deckt werden mt!Bten . Wesentlich Bind dochimmer nur die dominanten Arten der Pflanzen,Tiere and Mikrolebewesen . Ihre Untersuchungenin produktionsbiologischer and populationsdyna-mischer Hinsicht wird die Grundziige der Strukturdes Okosystems erkennen lassen .Auf welche Weise die Rolle der Parasiten-

reihen innerhalb dieser Gesamtstruktur in weni-gen Worten ausgedriickt werden k6nnen, hatSCHIMITSCHEK (1953) an einem Beispiel gezeigt,and zwar in seinen Rotwald-Studien, wo er nach-weist, daB im Innern dieses Urwaldes die Para-siten der Baumschadlinge als natfirliche Regula-toren fast vollig zurilcktreten and im Gegensatzzu Raubfeinden and abiotischen Faktoren keinewesentliche Rolle spielen .

Alles in allem bietet sich also der 6kologisch-Ww6nVischen Parasitenforschung noch ein wei-tes Forschungsfeld . Entscheidend ist aber, daBfiber den Weg Klarheit herrscht . Das Objekt bil-det die Parasitenreihe . Sie mull zundchst als1 . Stuf e f a u n i s t i s c h, nach ihrer quantitati-ven and qualitativen Zusammensetzung hin un-tersucht, sodann als 2. Stufe strukturellnach den Beziehungen der Reihenglieder and derReihen zueinander analysiert and schlieBlich indas 0 k o s y s t e m eingeordnet and damit demSchadlingsmassenwechsel zugeordnet werden . DieGrundlage zum Beschreiten dieses Weges wurdevor 25 Jahren von E . SCHIMITSCHEK geschaff en .

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164

En o

gisch and wirt

i

tsame Sehadinsektennin der jordanischen

irtsehaftVon J . KLAPPERICH")

Mit 3 Abbildungen

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EinleitungJordanien, 90 000 qkm groB, umfaBt das friihere

Transjordanien and das arabische Zentralpalasti-na. Im Siiden grenzt Jordanien an das RoteMeer"") .

Die Landwirtschaft ist von groBter Bedeutungfiir die Gesamtwirtschaft des Landes, da der iiber-wiegende Teil der Bevolkerung in der Landwirt-schaft beschaftigt ist .

Der GroBteil der landwirtschaftlichen Produk-tion, wie z . B. Getreide, wird im Lande verbraucht .

KlimaAuf Grund seiner geographischen and geologi-

schen Struktur weist Jordanien die verschieden-sten Klimate auf .Im Jordantal - 200 bis 390 m - herrschen sub-

tropische and tropische Klimabedingungen vor .Die Hiigel- and Berggebiete haben gemaBigtesKlima, ahnlich dem der anliegenden Mittelmeer-lander, Der Osten Jordaniens wird von demsemiariden and ariden Klima der nahegelegenenWaste beeinfluBt. Eine Beeinflussung, die sichreduzierend auf die Niederschlagsmengen aus-wirkt .

Kulturarten and -sorten and PflanzenschutzDie vorstehend erwahnten klimatischen Ver-

haltnisse ermoglichen den Anbau der verschie-densten Kulturarten and -sorten .Im Jordantal werden, unter Bewasserung, an-

gebaut :

') Der Verfasser arbeitete 4 Jahre (1956-1959) im Auftrage derFAOJUNO als Berater far den jordanischen Pflanzenschutz . An-schlieBend war er 2 Jahre (1960-1962) im Iran and anschlieBendin Jordanien bei der Deutschen Wirtschaftshilfe auf dem gleichenFachgebiet tatig. Erste Auslandserfahrungen erwarb er sich inChina (1937/38) and Afghanistan (1952/53) .

"`) Bei Jordanien, seinem Hoheitsgebiet, wird nicht zwischenWest- find Ost-Jordanien unterschieden, die voriibergehenden,gebietsmaBigen Veranderungen neueren Datums wurden nicht be-rilcksichtigt .

5

einige neue Trichogramma-Wine anderhalinis . Ein Beitrag curupfwespen, - Nachr . Bi.

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chaftlich bedeutsame Schadinsekten

Citrus ; Bananen and in den Monaten von Okto-ber bis Mai zahlreiche Gemi searten and -sorten :Wie Tomaten, Paprika, Gurken, Eierfriichte, Kar-toffeln, WeiB- and Blumenkohl, Erbsen, Bohnen,Dicke Bohnen, Zwiebeln, Radieschen, Spinat, Sa-lat, and an Getreide : Weizen .

In den Hiigel- and Berggebieten werden iiber-wiegend angebaut: Getreide (Weizen and Gerste),Oliven, Feigen, Reben, Steinobst (Mandeln, Apri-kosen, Pfirsiche etc .), Gemiise, besonders Toma-ten, Melonen, Gurken, Linsen, Kichererbsen andTabak,

Die Kulturarten and -sorten werden von zahl-reichen Schadlingen, von denen nachstehend diewichtigsten behandelt werden, befallen .

Die Ernteverluste allein durch schadliche In-sekten betragen jahrlich, unter normalen Witte-rungsbedingungen, 9 Millionen Jordan Dinar =ca., 100 Millionen DM .Auf die Erlauterung von BekampfungsmaBnah-

men wird im einzelnen verzichtet .Die Bekampfung der Schadlinge erfolgt nach

modernen Gesichtspunkten in der Regel mit Spe-zial-Mitteln, It . Pflanzenschutz-Mittel-Verzeichnisder deutschen BBA (z. B. Bekampfung der Oliven-fliege mit einem Mittel gegen Fruchtfliegen) .Die Anwendung der Mittel erfolgt terminge-

recht nach MaBgabe des Warndienstes mit moder-nen Pflanzenschutzgeraten .

Nachstehend werden die wichtigsten Schadlingekurz abgehandelt .

Weizenminiermotte(Syringopais temporatella Zd.)

Die Weizenminiermotte, gebietsweise unter-schiedlich auftretend, zerstort die Blatter der jun-gen Weizen- aber auch Gerstenpflanzen .Die durch diesen Schadling hervorgerufenen

Verluste betragen 25 0/o and meter.