Claus: Ueber den acustischen Apparat im GehSrorgan d. Heteropoden. 841

Ueber den acustischen Apparat im GehSrorgan der Heteropoden.

Yon

C. C l a a s in Wien.

Hierzu Tafel XXI.

Die Untersuchungen, welehe ieh in einer frUhern Arbeit l) tiber den ieinern Bau des Geh(irorgans yon Pterotrachea mittheilte, haben unmittelbar nach Vertiffentlichung meines kleinen Aufsatzes yon Seiten des Herrn Prof. Job. Ranke ~) in Mtlnchen elne Ent- gegnung erfahren, ohne dass ieh bislang dazu gekommen bin, auf dieselbe zu antworten. Es war auch anfangs meine Absicht, die Saehe auf sieh beruhen zu lassen, beziehungsweise den an der Meereskiiste weilenden Collegen, yon denen gewiss doch einzelne die zum Studium so vortrefflich geeignete Geh(irblase der Hetero- poden sich niiher ansehen, zu tiberlassen, die keineswegs unwesent- lichen Differenzen, welche zwisehen meinen und Ranke ' s Angaben bestehen, dutch die Ergebnisse nochmaliger Untersuehungen aus- zugleichen. Zudem konnte ieh der Entscheidung um so sicherer entgegensehen, als ich eine Anzahl mikroskopischerPriiparate auf- bewahre, mit deren HUlfe die Richtigkeit meiner Angabeff denen R anke ' s gegenUber Jedermann demonstrirbar ist.

Unter solchen Verh~tltnissen begnilgte ich reich damit, diese Praparate einzelnen Collegen wie unter anderm Herrn Prof. S t r i c k e r und C. Hasse vorzulegen, die sich iibereinstimmend yon den zahl- reiehen H/h'zellenkreisen an Stelle des vermeintlichen GehSrgan- glions, sowie von dem Vorhandensein der vier grossen Kerne der StUtzzellen im Umkreis der Centralzelle Uberzeugen konnten. Auch theilte mir seiner Zeit Prof. V. Hensen bei Gelegenheit eines Be-

1) C. Claus. Dan GehSrorgan tier Heteropoden. Archiv fiir mikrosk. Anatomie Tom. XII. pag. 103--117 Taf. X,

2) Ebendaselbst pag. 565--569. Archly f. mikrosk. Anatomie. Bd. 15. 23

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suehes in Wien mit, dass er sich in Neapel das verh~iltnissm~issig leieht zu untersuehende Geh~rorgan yon Pterotraehea angesehen und meine Angaben denen Ranke ' s gegenttber vollkommen be- statigt t) gefunden habe.

Wenn ieh trotzdem gegenw~trtig noeh einmal auf diesen Gegenstand zurUekkomme und -- da seither keinerlei neue Be- obaehtungen tiber denselben ver~ffcntlieht wurden -- es selbst tiber- nehme, die Einw~tnde des geehrten Herrn Collegen Ranke zurttek- znweisen, so geschieht dies nieht nur, well mein Sehweigen yon mehreren Seiten in dem bekannten Sinne ,,qui taeet, eonsentit" ge- deutet wurde, sondern weil ieh fur ein so seh~nes, ieh m~ehte sagen Musterobjekt mikroskopiseher Forsehung wie ftlr das Geh5r- organ yon C ar i na r i a oder Pt e ro t r aehea , eine irrthtimliehe Dar- stellung seines feinern Banes nieht verbreitet sehen mSehte. Zudem land ieh inzwisehen w~thrend eines Aufenthalts in Messina yon neuem Gelegenheit, die Geh~rblasen lebender Heteropoden aber- mals zu untersuehen.

Die Differenzpunkte, um die es sieh handelt, betreffen keines- wegs nut die Zahl der wahren H~rzellen, und sind aueh nieht, wie Ranke hervorhebt, lediglieh bedingt dutch die versehiedenen zur feinern Untersuehung gew~thlten Methoden, da ieh neben der Anwendung yon Ueberosmiums~ture die H~rblasen genau wie Ranke aueh im lebenst~isehen Zustande untersucht babe, sondern betreffen wesentliehe Untersehiede der Beobaehtung und Deutung und lassen sich in folgenden S~ttzen pr~eisiren.

1) Ausser der maehtigen Centralzelle existiren naeh Ran k e ~)

1) Prof. Hensen , um die Erlaubniss ersucht~ den Inhalt seiner miind- lichen Mittheilung bcnutzen zu k5nnen~ schreibt mir in einem Briefe vom 28. April 1878: ,Da mir geniigende Objek~e von P t e r o t r a c h e a c o r o n a t a zur Hand waren~ untersuchte ich dann auch die anatomlschen Verhiiltnisse und land Ihre Angaben, soweit ich sie priifte, das heisst in Bezug auf das Verhalten der Zellen und Hiirchen der HSrpapille und den Verlauf des Nerven in genauer Uebereinstimmung mit meinen Pri~paraten~ die mir in der That nicht mehr und nicht weniger zeigten~ als das was Sie beschrieben batten. Dem entsprechcnd kann ich die Beschreibung Ranke's~ so welt sie yon der Ihrigen abweicht, nicht fiir zutreffend halten."

2) u J. Ranke , der GehSrvorgang und das GehSrorgan bei P te ro- t r a c h e a Zeitsehr. fiir wiss. Zoologie. Supplementband zu Tom. XXV 1865 pag. 91.

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nur vier (in den Radien der vier Eeken der Mittelzelle gelegene), naeh mir eine grosse Zahl coneentrisch geordneter H~rzellen.

2) Nach Ran ke breitet sich um die vier ~iussern H~rzellen eiu Ringganglion in Form kleinerer, einen mehrfaehen Zellring zu- sammensetzender Ganglienzellen aus, in welche die Acustieusfasern eintreten. Nach meinen Beobachtungen existirt ein solches Gan- glion Uberhaupt nicht; vielmehr entspreehen die yon R a n k e ftir Ganglienzellen gehaltenen Gebilde den concentrisch geordneten H~irzellen des verdickten Sinnesepithels, in welehe die Aeusticus- fasern eintreten.

3) Der relativ breite Hof zwischen Centralzelle und iiusseren Hiirzellen wird nach R a n k e von einer in der Mitte ffir di6 Cen- tralzelle durehbohrten Mittelplatte, nach mir yon vier grossen in- differenten Isolir- oder Sttltzzellen eingenommen.

Ad 1. Wiederholte PrUfungen frischer wie mit Osmium und Chlorgold behandelter O~jekte unter sehwaeher wie unter starker Vergriisserung (Hartn. Syst. IX) haben die Richtigkeit meiner frtlhern Darstellung so vollstiindig best~ttigt, dass ich auf dieselbe ohne Weiteres verweisen kann. (Siehe C l a u s pag. 106.) Zu allem Ueberfiusse habe ieh ein Fliichenbild der macula aeustica yon P t e r o t r a c h e a c o r o n a t a mit Htilfe der C a m e r a l u e i d a zur Darstellung gebraeht. (Fig. 2.) . Man sieht die grosse Centralzelle, ihren breiten hellen Hof mit den vier grossen durchschimmernden Kernen der Sttitzzellen und die rein punktirten Kreise, welehe die H~rchen tragenden Endscheiben der zahlreichen concentrisch fie- ordneten Hih'zellen repriisentiren. Dass die Scheibehen uicht anein- ander stossen, sondcrn durch ansehnliche in der Peripheriegriisser werdende Intervalle getrennt bleiben, erkliirt, sich zur Geniige aus der Gestalt der H/h'chenzellen des Sinnesepithels, die nicht einfaeh eylindriseh, sondern bauehig aufgetrieben sind und an ihrem etwas verjtingten freien Ende im Umkreis der H~irchen- scheibe einen nackten Saum bewahren. Stellt man nach geeigneter Behandlung des Pr~iparates etwas tiefer ein, so gewahrt man die an einander grenzenden Conturen der hohen birnfiirmigen etwas umgebogenen Zellen, fiber deren Gestalt man sich im optischen Quersehnitt genUgende Auskunft verschafft. (Fig. 1.) Die Punkt- kreise sind sehr klein und in weiterm Abstand. So sind es bei den kleinern Pterotracheaarten etwa vier, bei Pterotrachea coro- nata und Carinaria 5 bis 6 Kreise von Hiirzellen, yon denen die

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der Russern Kreise zwar an Zahl bedeutend vermehrt, an Gr(isse aber merklich reducirt erseheinen. In dem peripherischen ver- dtinnten Theil der Sinnesplatte iolgen endlich die kleinsten Punkt- kreise mimer regelmassig und im weiteren Abstande yon ein- ander; die zugehSrigen Zellen werden nach dem Rand zu conti- nuirlich fortsehreitend fiacher and breiter. An Stelle der Hiir- chen finden sieh bier Cilien, die nach der Peripherie zu immer l~inger werden und mit dem Cilienbtlsehel am Epitbel der Blasen- wand in gleiche Categorie geh(iren.

Diese kurzen und zarten Cilienformen, von Ranke im Hin- bliek auf ihre wahrscheinliche physiologisehe Funktion als Puffer bezeichnet, sind aueh mir frtther keineswegs entgangen. Ich babe dieselben sowohl in der Beschreibung als hbbildung yon den Hiirchen der Sinrmszellen scharf und bestimmt untersehieden und bin daher erstaunt yon R a n k e erfabren zu mUssen, dass ich die kurzen Cilien yon den HSrhaaren oder H(irstiiben der Pr~tparations- methode halber nicht zu unterscheiden vermocht habe, ,woraus sieh die Mehrzahl unserer Differenzen erkliire". Und doch sage ieh ausdrtieklicb, ,,in der Peripherie beginnt diese rnnde bestimmt umscbriebene Maeula acustica in allmahlig aufsteigender Erhebung und enthalt hier noch kleinere Wimpern tragende Uebergangszelleu zwischen verdickten aber ebenfalls kleinern Zellen des Platten- Epithels". Claus 1. c. (Fig. 1 und'2a.) EinBlick auf die bezeich- netenFiguren, welche ich der kleinen P t e r o t r a c h e a F r i d e r i c i i , m i t v i e r Kre i sen yon H~irzelien" entlehn.t habe, l~isst aber auch nicht den geringsten Zweifel zurlick, dass die Meinung R a n k e's 1) grundlos und unzutreffend ist. Vielmehr babe ieh zwischen den starren gleichlangen Hiirchen der HSrzellen und den sehwingenden ver- sehiedenen langen Wimpern der Uebergangszellen sehr wohl unter- sehieden, wie denn auch R a nke in demselben Satze wieder zuge-

1) Denn wenn R a n k e zum Beweise, dass mir die kiirzeren Cilien ent-

gangen seien~ die Stelle von I)ag. 107 citirt: Der helle Hof ,wird wieder um-

geben von einer brelten Zone concentrisch gelagerter runder Punkthaufen, die

um so kleiner werden, bis schliesslich die langen zeitweilig schwingenden Haar-

biischel an ihre Stelle treten"~ so fibersieht er, dass hiermit nut die Cilien ausser-

halb der verdickten Epithelialscheibe gemeint sind, wiihrend ich an anderen

Stellen ausdrlicklich den Wirnperbiischel in dem peripherischen Theil der

verdickten Epithelscheibe hervorgehoben und die zugehiirigen Zellen als U e b e r-

g a n gsze 11 en bezeichnet habe.

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steht, ,dass mir im Allgemeinen ein Liingenuntersehied der Cilien nicht entgehen konnte". Uebrigens wUrde selbst dann, wenn mir dieser Unterschied vSllig entgangen ware und ieh auch die fiachern peripherischen Zellen der Maeula aeustica (Uebergangszellen) ftir HSrzellen gehalten h~ttte, dieser Umstand ftir die Erkliirung unserer Differenzen nicht in die Wagschale fallen, da ich die Zahl der Zellenkreise, welche als i~ussere Hi~rzellen in Betracht kommen~ ftlr die einzelnen Arten ziemlieh bestimmt bezeichnet habe.

Die Frage, um die es sich vielmehr handelt, ist die~ wo bleiben Ranke ' s Hiirzellen des ~tussern Kreises? Wo liegt das Ringganglion desselben Autors? Far erstere vermag ich auch jetzt nur meine frtihere Interpretation zu wiederholen, dass sich die Annahme derselben aus einer Confundirung peripherischer Theile der vier Sttitzzellen mit H~trchengruppen benachbarter Hi~r- zellen erkliirt, s Uebrigens geht die Unsicherheit Ranke ' s bezUg- lich dieser Zellen nicht nur aus der Note seiner Abhandlung hervor (pag. 91) ,,In einigen Pr~iparaten ersehien mix der ganze innerste Ring des Ganglions yon hiihern, etwas fingerf~rmigen Zellen: StUtzzellcn ? oder kleinern HSrzellen ? gebildet, umfasst yon einer zarten, durch den Durchbrueh der Zellen" gefensterten elastischen Ringplatte, welche noch mehrere zarte Verbindungs- fasern zur Mittelplatte sendete", sondern ergibt sich auch aus der splitern Entgegnung, in welcher (pag. 567)yon einem Ring von Cylinderzellen -- im Umkreis der Mittelzelle -- die Rede ist, ,yon denen wenigstens vier mit aller Sicherheit als wahrc Hiirzellen mit den gleichen HiJrstitben wie sie die Mittelzelle tr~tgt nachge- wiesen werden konnten".

Ad 2. Nach dem ErSrterten bedarf es kaum der ni~hern Aus- fUhrung, dass Ran ke's Ringganglion tiberhaupt nicht als solches existirt, sondern mit den concentrischen Kreisen yon Hiirzellen zu- sammenf~tllt. Fast gentigt ein Blick auf Fig. 5 seines Aufsatzes, wclche uns ein Fl~tchenbild des aeustisehen Organs einer Ptero- trachea darstellt, um die Identit~tt seiner vermeintlichen Ganglien- zellen mit meinen H~trchen tragenden H(irzellen darzuthun. Zwar hat Ranke einen Rettungsversuch flit sein Ringganglion gemacht, indem er die Behauptung wagt, dasselbe liege zwisehen dem ersten und zweiten Parallelkreis meiner haartragenden Zellen und sei yon mir unbemerkt geblieben. Die haartragenden ZeUen der zwei- ten und nachfolgenden Parallelkreise seien aber keine HiJrzellen,

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sondern die yon ihm als Puffer bezeichneten Cilienzellen, es seheine aber der Zwisehenraum, in welchem das Rinffganglion liege, in meinen Figuren 2 und 3 (Tat: X) angedeutct. Ganz abgesehen yon der etwas starkcn Zumuthung, die Herr Prof. Ranke an meine Beobachtungst~ahigkeit stellt, ein so m~chtig entwickeltes Ganglion tiberhaupt ganz zu tlbersehen, liegt abcr, was der erste Bliek zeigt, der Zwisehenraum auf jenen Figuren an der Innens ei te des inncrn H( i r ze l l enk re i s e s und entsprieht dem hellen Hof ira Um- kreis der Mittclzellc, w~ihrcnd andererseits weder zwischen dent crsten und zweitcn Parallelkreis der haartragenden Zellen ein Zwischenraum vorhandcn ist, noch der zweite und naehfolgende Zellcnkreis die als Puffer bezeichneten Cilien, vielmehr ebenfalls HSrhaare triigt. Es unterliegt also keinem Zweifel, dass Ranke ' s Ringganglion ebcn dutch diese Kreise yon Hiirzellen repr~isentirt wird, an denen jener Autor wie auch an den meisten Zellen des innern Kreises die haartragenden Endscheiben tibersehen und sich Fortsi~tze vorgestellt hat, wclche als :Nerven in die 4 H~rzellen eintreten sollten.

Wohl finde ich es begreifiich, dass der geehrte Herr College in seiner crstcn Arbeit diese in der That namentlich bei Betrachtung yon der Aussenseite der Hiirblase Ganglienzellen ~hnlichen Sinnes- zellen fiir Elemente eines Ringganglions ffehalten hat, dagegen ist mir unverst~ndlich, wig derselbe bei einer Nachprtifung dieses an sich gar nicht schwierigen Objekts seinen Irrthum nicht einsehen und daher in seiner Entgegnung aufrecht erhalten konnte. Fig. 3 zeigt uns eine Partie dieser ganglieniihnlichen Sinneszellen dreier Kreise yon der Aussenfiache, und man sight nicht nur in das hintere zugespitzte Ende jeder Zelle die Nervenfibrillen eintreten, sondern am etwas einwiirts gebogenen Vorderende die erst bei tieferer Einstellung scharf und in ihren Einzelnheiten erkennbare Hiiiirchenscheibc.

Wenn Ranke den Ausdruck HSrstiibchGn an Stelle der HSr- h'tarG gebraucht, so ist dagegen gewiss nichts einzuwenden, wohl aber gegen die Darstellung, als seien dieselben in Form eines Kranzes oder einer Krone an Centralzelle und Anssenzellen an- geordnct. Ueberall haben w i r e s vielmehr mit einem diehten BUschel yon Harchen oder feinen Stiiben mit abgestutzSen Enden zu thun. E n d k n i i p f c h e n , wie sie Ranke~ dem bekannten Kniipfchenansatz der Riechhaare yon Daphn ia verffleichbar, an

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den Stiibchen gesehen haben will, sind auch neucrdings yon mir nicht beobachtet wordenl). Uebrigens hat R a n k e sich tiber die vermeintlichen Gebilde sclbst ziemlich unsicher ausgesprochen, wenn er in seiner Abhandlung p. 90 sag't: ,,Die Hi~rstabe etc. sind oben mit einer Art Kn(ipfchen versehen, wcnn nicht vielleicht eine kreisf(irmige Endfiache den betreffenden Anschein erkliirt". Und ebenso heisst es in seincr Entgegnung p. 568: Es ,,sind die wahren GehSrstiibe etc. gleichmiissig cylindrisch und oben durch eine kreis- fSrmige Endfiliche abgestutzt oder mit einem Endkni~pfchen ver- sehen." Existirte Uberhaupt ein solches EndknSpfchen~ so mtisste es an allen Haaren nachweisbar sein; in Wahrheit aber handclt es sich entwcder um eine dutch die kreisfiirmige Endfii~che veran- lasste Tauschung oder um ein Kunstprodukt.

Schliesslich will ich noch auf die theoretische Unwahrschein- lichkeit eines aus Hundertcn von Zellen bestehenden Ringgangiions, zu welchem nur 5 Hi~rchenzellen als Endapparate gehiirten, hin- zuweisen mir erlauben.

Ad 3. Der Unterschied zwischen Ranke ' s viereckiger gelb- licher Mittelplatte, welche als eine zierlich 'durchbrochene elastische Membran die Ausscnzellen umgreife, und yon meinen vier elastischcn Sttitzzellen, welche dieselbe wallahnliche Vertiefung im Umkreis der Centralzelle ausftillen und mit peripherischen Ausstrahlungen an der strukturlosen Wand der Hi~rblase haften, involvirt keinen so tiefgreifenden Gegensatz, dass dcrselbe nicht eine Ausgleichung gestatte. Ran ke hat eben die vier grossen regelm~ssig gelagerten Kerne in der Tiefe dieses hellen Walles tibersehen, welche mit ihrem feinki~rnigen Plasmahofe die Matrixreste von vier zu der cuticularen Sttitzplatte umgebildeten Zellen reprasentiren (Fig. 2). Insofern besteht kein Hindcrniss, die Auffassung eincr clastischen aus vier Zellen ausgeschiedenen Sttitzplatte aufrecht zu erhalten~

1) Ich muss hier nochmals hervorheben, dass ich in meiner friiheren Arbeit zwischen den gleichlangen tt~irchen oder St~ibchen der HSrzellen und der verschieden langen schwingenden Wimpern oder Cilien der peripherischen Zellen hinreichend scharf unterschieden habe. Auch nach Behandlung mit l~ Ueberosmiums~ure, vor der R a n k e mit Unrecht warnt und in welcher er die Ursache meiner vermeintlichen T~iuschungen - - ich babe ja wie er die Objekte auch im frischen Zustand untersucht - - zu erkennen glaubt, bin ich iiber den Gegensatz der Cilien oder Wimpern einerseits und der ttSrhaare anderers~its nicht zweifelhaft.

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die doch auch im Ranke'schen Sinne als cuticulare, der Lamina reticularis vergleichbare Mittelplatte des Naehweises einer Matrix bedarf, welchen meine Beobachtung gestattet. Wir wUrden dem- gem~ss am besten die vier cuticular metamorphosirten Sttttzzellen, sagen wir die elastisehe Zwischenplatte, geradezu den Cortischen Pfeilern, die bier nicht etwa durch die verdiekte Wand der HSr- zellen (Ranke) ersetzt werden, an die Seite steilen, ihre periphe- rische bei der Isolation als Fasern sich darstellende Ausbreitung im Umkreis der ~usseren tt~rzellenkreise dagegen der Lamina re t i cu lar i s im Ohre der S~iugethiere vergleichen k~nnen.

Wien, den 25. April 1878.

Fig. 1.

Fig. 2.

Fig. 3.

Erkl~rung der Abbildungen auf Tafel XXI.

Die Gehiirblase vo'n P t e r o t r a e h e a F r i d e r i c i . Hartn. Syst. V, mit Hiilfe der Camera lueida gezeiehnet. Na Hiirnerv. e Central- zelle, d Stiitzplatte. b iiussere HSrzellenkreise. a Uebergangszellen mit Cilien besetzt. Ueberosmiumpr~parat. Fl~ichenansicht der Macula acustica yon P t e r o t r a c h e a c o r o n a t a yon der Innenseite der Blase. Hartn. Syst. IV, Camera lueida. Man sieht die Mittelzelle~ die elastisehe Stiitzplatte mit den 4 durch- schimmernden Kernen und die Hiirehenscheibe der HSrzellen nebst den peripherischen Cilienscheiben der Uebergangszellen. Osmium- priiparat. Ein Stiiek der Maeula acustica yon der i~usseren Fl~che der Geh~ir- blase betraehtet, tIartn. Syst. VII, Camera lueida. Cz Umriss der Centralzelle. HS H~rchenseheibe der Hilrzellen Hz. Nf Nerven- fibrillen, welehe in die Hiirzellen eintreten. Osmiumpr~iparat mit Carmin tingirt.

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