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(Aus dem Kaiser Wilhelm-Institut fiir Arbeitsphysiologie Dortmund-]YIiinster.)
Uber den Phosphatstoffwechsel bei Muskelarbeit. Von
Alexander Szak~ll.
Mit 3 Textabbildungen.
(Eingegangen am 12. September 1934.)
Versuche am i iberlebenden Muskel zcigen, daI~ bei Arbei t die Menge des anorganischen Phosphats zun immt . Macleod 1 l and eine Zunahme des anorganisehen Phosphats auch ~n Muskeln, die aus e inem lebenden Tier nach kSrperlicher Arbei t ausgeschni t ten wurden. Diese Vermehrung der direkt f~llbaren Phosphate wird durch Spa l tung yon organischen Phospha tve rb indungea erkliirt. (Embden 2, Meyerho / und L o h m a n n 3, Effgleton und Egffleton 4.) Es war zu erwarten, daI] sieh die in der ]Vluskel- zelle abspie lenden Vorg~nge bei ~Y[uskelarbeit auch am lebenden Tier im Verhal ten des Blut . und Harnphospha tes wiederspiegeln.
Versuche von Embden u n d Gra/e 5 schienen diese E r w a r t u n g zu be- st~tigen. Sie fanden beim Mensehen eine Zuna hme der Phospha~aus- scheidung im H a r n bei Muskelarbeit . ])as Verhal ten des Blu tphospha ts wurde dabei n ich t untersucht . I m Gegensatz dazu l and H a r t m a n n ~, dab Muskelarbei t zun~chst eine Verminderung der Phosphatausschei- dung im H a r n bewirkt , der aber spgter ein entspreehender Anst ieg fo]gt, so dab die Gesamtausscheidung dutch Muskelarbei t f iberhaupt n ich t wesentl ich beeinflul3t wird. ~ l t e re Versuehe lieferten ebenfa]ls ab- weichende Resul ta te . W~hrend Enge lmann 7, C. Speck s, W. North 9, Maire t lo, Preysz 11 und Olsawszki 12 eine Zunahme der Phosphataussehei- dung fanden, ber ichten I . K a u p 13, H . Oertel 1r Pet tenko/ /er u n d Volt 1~ fiber negat ive Resul ta te . Nur Penzoldt und Fleischer le k o n n t e n - - in l~bere ins t immung mi t dem H a r t m a n n s c h e n Befund - - eine voriiber- gehende Verminderung des Harnphospha t s , die yon einer etwa ent- sprechenden Vermehrung gefolgt war, im Anschluft an angest rengte Arbe i t beobachten.
1 Maeleod: Z. physiol. Ctmm. 28, 535 (1899). -- 2 Embden: Separatabdruck. Z. physiol. Chem. 113 (1921). -- a Meyerho[ u. Lohmann: :Die chemischen Vor- g~nge ira Muskel, 1930. -- a Egffleton and Eggleton: J. of Physiol. 65, 15 (1928). a Embden u. Gra]e: Z. physiol. Chem. 113, 108 (1921). -- 6 Hartmann: Pfliigers Arch. ~04, 613 (199.4). -- 7 Engelman~: Arch. f. Anat. u. Physiol. 1871, 14. -- s Specie, C.: Arch. f. exper. :Path. 15, 114 (1882). -- 9 North, W.: Prec. roy. Soc. Med. 36; ziticr~ nach Embden. -- lo .Mairet: C. r. Soc. Bio]. Paris 99, 243; zitiert nach Embden. -- 11 Preysz: err . Hetil. (ung.) 1891, 50. -- 12 Olsawszki: Magy. err. Arch. (ung.) 1891, 404. - - la Kaup, I.: Z. Biol. 48, 221 (1902). -- 14 Oertel, H.: Z. physiol. Chem. 26, 123 (1898). -- 1~ Pettenko//er u. Volt: Z. Biol. 2, 544 (1866). -- 16 Penzoldt u..~'leischer: Virchows Arch. 87, 239 (1881).
Alexander Szak~ll: l~ber den Phosphatstoffwechsel bei Muskelarbeit. 817
Un te r suchungen tiber das Verha l t en des B l u t p h o s p h a t s bei Nuske l - a rbe i t lassen ebenfa l l s ke inen k la ren Z u s a m m e n h a n g zu den Vorg~ngen in den Muskelzel len erkennen. Erwartungsgem/~13 miil?te das d i r e k t f/~llbare P h o s p h a t im AnschluB an die Muske la rbe i t zunehmen. Havard und R e a y 1 fanden bei einer, einige Minu ten daue rnden A n s t r e n g u n g wirkl ich eine geringe Zunahme des anorgan i schen B l u t p h o s p h a t s , der u n m i t t e l b a r d a r a u f in der N a c b p e r i e d e ein Abs tu r z folgte m i t e iner Ver- mehrung ,des P h o s p h a t s im t t a r n . Auch Riabuschins lsy 2 be r i eh t e t be i ku rzdaue rnde r A n s t r e n g u n g fiber eine geringe Zun~hme des anorgani - sehen B l u t p h o s p h a t s . Gemill u n d Riberio 3 f anden dagegen nach eben- falls k u r z d a u e r n d e r Arbe i t keine meBbaren Xnderungen . Dische u n d Goldhammer ~ lieBen in ihren Versuchen H u n d e e twa 1/2--2 S tunde n auf der T r e t b a h n laufen und fanden eine erhebl iehe A b n a h m e des an- organisehen P h o s p h a t s im Blur . Ansche inend spie t t in de r Verschieden- hei t der Ergebnisse die n ich t e inhei t l iehe Method ik , vor a l lem aber die Ungleichm/~l~igkeit der Arbe i t s - bzw. B e o b a c h t u n g s d a u e r eine Rolle .
Es sehien demnach n ieh t ohne In te resse zu sein, auf d iesem Gebie t des Phosphafs tof fwechse ls neue Versuehe anzuste l len , zuma l gleieh- zeit ige B e o b a c h t u n g yon Blur- und H a r n p h o s p h a t bei l angdaue rnde r Arbe i t b isher n i ch t vor l iegt . Die Versuche sol l ten die :Frage kl/~ren, welche Ver/~nderungen im Phospha t s to f fwechse l bei 5 Iuske la rbe i t naeh- weisbar sind, und ob diese Ver /mderungen in Bez iehung zu den a m t iber . lebenden Muskel beobach te t en Vorggngen geb rach t werden kSnnen.
Methodik. In einer ersten Versuchsreihe wurde die sttindliche Phosphatausscheidung hn
Harn bei kleineren Arbeitsleistungen (Laufen auf der Tretbahn) gemessen. Auf ~rund dieser l~esultate wurde der Versuchsplan der zweiten Yersuchsreihe auf- gestellt.
1-Iier wurde bei gr613eren Arbeitsleistungen auf der Tretbahn sowohl das Itarn- phosphat wie auch das direkt I~llbare und das s~urelSsliche Blutphosphat in Serien- versuchen bestimmt. Als Mal3 ffir den Grad der Anstrengung dicnten die Ver- ih~derungen der Leukocytenzahl. Die Messungen erfolgten w~hrend der Arbeit und der darauffo]genden Erholungszeit. Um den Phosphatstoffwechsel auch bilanzmi~gig beurteilen zu k~Snnen, wurde daneben der Phosphatgeha|t der lgahrung und des Kotes bestimmt. Die ttunde wurden nur alle 48 Stunden gefiittert. 24 Stun- den nach dcr letzten Nahrungsaufnahme wurden die Tiere katheterisiert, un- mittelbar darauf bcgannen sie auf der Tretbahn zu laufen. Das Laufen wurde halbsttindlich bzw. sttindlich fiir :Blur- und Harnentnahme unterbrochen (etwa 5 Min. lang). Am Ende der Arbeit sefzten wir die Tiere auf ein ausgepolstertes Brett, wo sie bis zur 36. Stunde nach der letzten Ftitterung lagen. Der Serien- versuch dauerte also 12 Stunden, die in die 25.--36. Stunde nach der letzten Ffttte- rung fielen. Die w~hrend der 37.--48. Stunde gebildete ttarnmenge wurde eben- falls durch Katheter entnommen und im ganzen analysiert. Dann erst erfolgte
1 Havard and -Reay: J. of Physiol. 61, 35 (1926). -- 2 t~iabuschinsky: ]liochem. Z. 193, 161 (1928). -- a Get, ill and t~iberio: Amer. J. Physiol. 103, 367 (1933). -- 4 Dische u. Goldhammer: Biochem. Z. 274, 8 (193.2).
318 Alexander Szaks
die n~chste Fiitterung. Durch diese Versuchsanordnung gelang es, Kotverluste auf der Tretbahn zu vermeiden, da die Tiere regelm~i]ig den Kot in ihrem I~f ig w~hrend der ersten 24 Stunden nach der •ahrungsaufnahme entleerten.
Die ~ahrung entsprach dem CaIorienbedarf. Sie bestand aus gekochtem Reis, Pferdefleisch und Speck. Die Tierc wurden phosphatarm crntihrt. Hgtten wir aus- reichend oder im f3berschu]] mit der Nahrung Phosphate eingcfiihrt, so w~re bier- durch wahrscheinlich der Einflul~ der Muskelarbeit auf den Phosphatstoffwechsel iiberdeckt worden. Die :u des in 48 Stunden gcreichten Phosphats betrug 0,91--1,04 g P206.
I)urch Dressur gel~ng es leicht, die ttunde an das Laufen auf der Tretbahn zu gew6hnen. Sob~ld an warmen Tagen die Rectaltemperatur fiber 400 C stieg, kam es zu StSrungen der W~rmeregulation, so dab die Hunde nicht mehr laufen konnten. Wir begossen die Hunde an solchen Tagen reichlich mit Alkohol; dadurch gelang es, die W~rmeabgabe zu beschleunigen und die Rectaltemperatur unter 400 C zu halten.
])as Laufen dauerte 2--6 Stunden. Die Laufgeschwin-
Dauer Zurllckgelegte Steiglmg des Laufens Streeke tier Bahn digkeit betrug 10,7 l~l/Std.
stunden km km Nebenstchende Leistungen wurden erreicht:
2 17,562 2,64 Bei den Analysen be- 3 26,343 3,96 dienten wir uns fo]gender 4 35,124 5,28 ~Iethoden. 6 52,686 7,92 Das direkt fi~Ubare Phos-
phat wurde nach Enteiwei- Bung des aus der Vena saphena entnommencn :Blutes mit Trichloressigs~ure bestimmt. Die Analyse der siturel6slichen (-~-der direkt fi~llbaren) Fraktion der Blu~phosphate geschah nach Verasehung des Trichloressigs~.urefiltrats mit Schwefel- und Salpetersi~ure. Die F~.llung des :Phosphats wurde mit dem Embder~schen Strychnin-Molybdatreagens ausgeffihrt 1. Der mit Kaliumnitrat bis zum neutralen Punkt gewaschene N'iederschlag wurde in der -con K. Myrb~ick angegebcncn Weise in fiberschfissiger ~aOH aufgeltist und mit HC1 zuriicktitriert ~
Wurde das Blut nicht unmittelbar nach der Entnahme mit Trichlol~ssigs&ure versetzt, so beginnt sofort die Spaltung ~r anorganischem Phosphat aus organi- schen Verbindungen. ])as Trichloressigs~urefiltrat wies dagegen sogar nach 12 Stun- den noch keine Zunahme des direkt f~llbaren Phosphats.
Eine Vereinfachung der Bestimmung des s~urel6slichen Phosphats besteht darin, dal] nach der S~ureveraschung die ~eutralisation des Filtrats untcrbleiben ]~ann, wenn die S~urekonzentration in der zur F~llung ~r Fliissigkeit nicht mehr als einfaeh normal ist. Es kommt hierbei nicht wie bei hoher S~ure- konzentration vor, dal] dam Strychnin, ohne an der Bildung yon S~ryehnin-Phos- phor-Molybdat-~iederschlag teilzunehmen, in LSsung bleibt.
Der Phosphatgehalt des Harns wurde naeh Veraschung gravimetrisch mit der Prefflschen-Methode bestimmt a.
Yersuchsergebnisse. 1. Phosphatausscheidung und Phosphatbilauz.
In der Tabelle 1 sind die or ient ierenden Versuche des ersten Versuchs- abschni t tcs zusammengeste l l t . Die Versuche •r. 3 - - 6 zeigen, dal] bei
8,16 km Laufarbei t , die mi t einer geringen Geschwindigkei t yon 4,08 k in /
1 Embden: Z. physiol. Chem. 118, ]38 (1921). -- 2 Myrbiick, /~.: Z. physiol. Chem. 148, 197 (1925). - - a Pregl: l~Iikromethodik.
l~ber den Phosphatstoffwechsel bei Muskel~rbeit. 319
Std. ausgefiihrt war, der Arbeitsharn keine Zunahme an Phosplmt aufweist. In der anschlieBenden Erholungsphase dagegen ist eine zwer geringe, aber doch ausgepr/igte Zunahme der Phosphatausscheidung zu
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sehen. Dieser Zunahme folgt in der 7.--8. Stunde nach der Arbeit eine l~iiekkehr zum Ausgangswert. In den Versuchen 7--12 ist die Arbeits- leistung auf 35,12 km, die Laufgeschwindigkeit auf 6,39 km/Std, ge- steigert. Diese gr6gere Leistung bewirkte eine Ausschwemmung yon Phosphat w/ihrend der Arbeit. Schon zu Beginn der Arbeit ist eine er- hebliche Zun~hme der Phosph~t~usscheidung zu sehen, die bis zur
320 Alexander Szaks
6. Arbeitsstunde allm~hlich zum Ausgangswert wieder absinkt. In der ansehliei~cnden Erholung braehten uns die Harnanalysen ein iiber- raschendes Resultat : der Harn enthielt so gut wie kein Phosphat. Es ist hervorzuheben, dab in den Versuchen Nr. 7 und 9 das Harnphosphat schon w~hrend der sp~teren Arbeitsstunden bis zu einem Minimalwert sinkt, der noch innerhalb der Fehlergrenze der P r e g l s c h e n Mikromethode liegt. Der Gegensatz zwischen den beiden Befunden veranlai]lte uns, in den folgenden Versuchen noeh gr6Bere Anstrengungen zu w~hlen und die Vorgs w~thrend der Erholung ls Zeit hindurch zu be- obachten.
Die an einem zweiten Hund ausgeffihrten Versuche sind in der TabeIIe 2 bzw. Abb. 1 zusammengestellt . Wir beriicksichtigen zun~chsg die in den Serienversuehen gewonnenen stiindlichen H~rnphosphatwerte. Diese fallen in die 24.--36. Stunde nach der Nahrungsaufnahme, wo sich das Tier also schon im Hungerzustand befand. Bei k6rperlichcr Ruhe (Versuch 1--3) ist die stiindliehe Phosphatausseheidung in den ersten 2 Stunden dieses Zeitabsehnittes sehr gering, n immt aber in den sp~teren Stunden zu und bIeibt auf einem anns konstanten Niveau. Die Versuche 8--19 zeigen die Verhgltnisse bei Arbeit. Die umrahmten Zahlen sind die bei Arbeit, die darauffolgenden die in der Erholungs- zeit gewonnenen Werte. Da die Laufgeschwindigkeit in allen Versuchen unver/~ndert blieb, entspreehen die in den einzelnen Stunden gewonnenen
Ta-
Nr. des Lauf- Ver- Art des V e r s u c h e s gesehwin- d i g k e i ~
suches km/Std.
Ruhcversuch
7 8 9
10 11 12
8,16 km Laufen 8,16 . . . . 8,16 . . . . 8,]6 . . . .
35,12 km Laufen 35,12 . . . . 35,12 . . . . 35,12 . . . . 35,12 . . . . 35,12 . . . .
4,08 4,08 4,08 4,08
6,39 6,39 6,39 6,39 6,39 6,39
S t e i g u n g D a u o r d c r B a h n d e r p ro ges . A r b e i t Arbeit km I St.
F 0,61 2 0,61 0,61 22 0,61
5,28 6 5,28 6 5,28 6 5,28 6 5,28 6 5,28 6
Die umrahmten Zahlen bedeutcn Arbeitswerte.
1)204 AUS
Ausgangs- wert vor dcr Arbeit
0,018 0,014 0,011 0,016
0,015
0,026 0,020 0,007 0,004 0,018 0,014
I
0,015
0--111--2 S t u n d e n
0,004 0,010
0,015 0,041 1 0,010 0,026
0,021 0,018 0,015 0,018
0,~7 0,~4
0,021 0,017
0,072 0,072 0,050 0,034 0,018 0,012 0,018 0,017 0,044 0,036 0,056 0,040
0,043 0,035
13ber den Phosphatstoffweehsel bei Muskelarbeit. 821
Arbe i t sha rnphospha~wer te gleichen Arbe i t s le i s tungen . Graph i sch wur- den nur die Mi t td lwer te der bei 17, 26 und 35 k m L a u fa rbe i t ausgef i ihr ten Versuche da rges te l l t (Abb. 1).
Wi r I inden nun die Erkl/~rung fiir das i iber raschende I~esul ta t des ers ten Versuchsabschni t tes . Die Phospha t aus sc he idung im H a r n n i m m t bei Beginn der A r b e i t fas t i m m e r zu, s ink t aber d a n n schon w/thrend der Arbe i t bis zu e inem Minimalwer t . Diese Blockierung der P h o s p h a t - ausscheidung h/~lt w~hrend der e rs ten E rho lungss tunden an, d a n n ers t folgt eine mehrerc S tunden daue rnde Mehraussche idung yon t )hosphat .
Die initiale Zunahme der 1)hosphatausscheidung ist in den Versuchen l~r. 8 bis 12, ferner 18--19--20 zu sehen. In den Versuchen 13--15 und 16--17 dagegen bei Beginn der Arbeit wie auch in den sp~teren Arbeitsstunden erscheint im Harn so gut wie kein PhosI)hat. J_)ieses abweichende Verhalten kSnnte man auf den ersten Blick als Widerspruch betrachten. Doch findet dieser in der folgendcn Schilderung seine Erkli~rung. Da das Tier phosphatarm erni~hrt wurde, ist an- zunehmen, dab das abweichendc Verhalten der Phosphatausscheidung durch allm~hliche :Phosphatverarmung bedingt ist. Diese Annahme wird durch die Be- obachtung gestfitzt, dal~ die Versuehe, wo die initiale Zunahme der Phosph,~t- ausseheidung ausblieb, zeitlich st)/iter liegen (s. auch die l~eihenfolge der Versuche). Zu :Beginn der Versuchsreihe verftigte das Tier offenbar noch reichlich fiber Phos- phate, die wi~hrend dieser Zeit ausgefiihrtcn Versuche zeigen die initiale Zunahme der l~hosphatausscheidung zu :Beginn der Arbeit. Der andere Tell der Versuche, in dem sich die Phosphatausschcidung wi~hrend der Arbeit abweichend verhielt, Wurde etwa 2 Monate spiiter ausgeftihrt. In der Zwischenzeit wurden bei t)hos - Phatarmer Erni~hrung und anstrengender Arbeit andere Versuche vorgenommen,
b e l l e 1.
scheidung im ]h~]'n-g
I 0,012 0,023 ,041 0,057
0,026 0,040
0,017 0,033 0,023 0,038 0,015 0,023 0,021 0,036
0,019 0,033
0,055 0,035 0,039 0,030 0,011 0,003 0,023 0,022 0,044 0,043
_~ 0,037 0,036
I o,ou5 0,028
~ ] '~-(~ qr 6 -7 Stlltldcll
0,026 0,038 I 0,030 0,o28 0,022 10,017 0,027 0 ,030 '0 ,o24
0,065 0,070 0,074 0,048 0,068 0,049 0,067 0,079 0,070 0,037 0,036 0,039
0,054 0,063 0,058
0,022 0,008 0,005 0,029 0,018 0,007 0,002 0,001 0,001 0,020 0,016 0,002 0,026 0,025 0,003 0,018 0,014 0,005
0,020 0,014 0,004
0,027 0,030 -- 0,022 0,018
0,025 0,024
0,042 0,034
0,077 0,023 0,018 0,017 -- - -
0,044 0,028 0,018
0,002 -- -- 0,003 -- --
0,002 -- -- 0,002 0,001 0,001 0,005
0,002 0,001 0,005
] lemerkung
Mittelwert
Mittelwert
Mittelwert
3"22 Alexander Szaks
9 10 11 12
13
14 15
16
17
19
18
20
Art des Datum Versuches
Ruhe- versuch de~gl.,
17,562 km Laufen desgl.
26,343 km Laufen desgl.
35,124 km Laufen desgl.
52,686 km Laufen
35,124 km Laufen
35,124 km Laufen
Gi3- schwin-
dig - keit
km/Std
Gewicht des Tieres [ ~ r, - - T-- - - T - - - [ in~d~e~
An- I~chlufl-] Ge- ]4~stiin "a~neg.s- ] ge- [wlchts-[ digen
r " wicht verlust[ Nah- wcht kg kg kg I rung
15,80
15,85 15,85
15,85
15,75 15,85 15,70 15,80
16,65
16,45 16,00
16,40
16,05
15,90
15,75
16,45
15,30
15,25 15,25
15,00
15,10 15,10 14,85 15,30
15,75
15,30 15,20
14,95
15,00
14,90
14,60
15,15
0,50 ] 0,898
0,60 I o,898 I 0,60 I o, s9s :
] 0,898 ] 0,913 ~ 11,o4o i
1,040
0,85 [ 0,898
0,65 10,898 I o,75 10,898 I 0,85 10,898 0,50 10,898
�9 I p~O~-Aussoheidv~
I Stunden
] ;]0,591 0,007 0,005 0,046 0,04~6
I 10,783 0,006 0,00~ 0,002 0,010[ I r' ~ ~176
0,006 0,004
0,7581 0,005 ~ 0,003
I / 0,004 o , o o 3 ~
1,15 !0,900 10,92610,oo4 ~ 0,,0810,012 Io,o~l
o,oo i o,oo i o,oo i o,o21
1,00 / ~ 1 0 ' 5 9 9 ~
Die umrahmten Zahlen bedeutcn Arbeitswerte.
wobei das Tier welter Phosphat verlor. DaB es sich hier wirklich um eine durch Phosphatverarmung bedingte Einsparung handelt, wird auch durch das Verhalten des Blutphosphats best~tigt. In l~bereinstimmung mit diesem Befund beriehten auch Mulder, Phillips und Visscher 1, die die Phosphat~usscheidung bei Muskel-
1 Mutder, Phillips and Visscher: J. of biol. Chem. 98, 269 (1932).
?r den Phosphatstoffwechsel bei i~uskelarbeit.
b ~ 2 .
lna t~arn.g in den 48stiindigen Versuchsabschnitten
0,030
0,048
0,039
0,071
0,081 0,107 0,065 0,086
0,082
0,063
0,068 0,052
0,061
0,158
0,090
0,124
0,329
0,168
- - 0,321
0,047 0,224 0,355
0,047
0,063 0,315
0,052 0,381 0,057 0,310 0,064 0,343
- - 0,338
0,054
0,060 0,515
0,057 0,413 9,049 0,675
0,055
~,098 0,507
3,058 0,602
3,078
0,240 I 0,617
0,112 0,614
!
~aT~ .-~ ~ ~ . - g g g
1,237 0,756 1,09~
1,342 0,820 1,264 1,372 0,793 1,26~ 1,376 0,76(3 1,23~ 1,287 0,72(3 1,094 1 334 0,79(] 1,084 1,301 0,790 1,05] 1,321 0,776 1,15~
1,597 0,632 1,331
1,474 0,6321 1,208 1,733 0,632 1,467 1,413 0,632 1,147 1,653 0,632 1,387
1,574 0,632 1,308
2,040 0,640 1,780
2,143 0,715 1,958 2,566 0,640 2,306
2,250 0,665 2,014
2,245 0,610 1,815
2,172 0,610 1,742
2,209 0,610 ],779
2,487 0,948 2,522
2,101 0,456 2,557
323
B c m { ~ r ~
kungon
Mittelwert
Mittelwerb
Mittelwert
Mittelwert
Fettkos~
arbeit nach 5--7t/~gigem Hunger untersuchten, dab in diesem Zustand w/~hrend Muskelarbeit keine Zunahme der Phosphatausscheidung im Harn stattfindet. Bei lahosphatverarmung trit~ also die Phosphatblockade schon zu Beginn der Axbeit ein.
Vergleicht man miteinander die Versuche des ersten und zweiten Versuehsabschnittes, so 1/iBt sich d~raus schlieBen, dab die Phosphat-
324 Alexander Szakhll:
ausscheidung im Harn yon der Gr51~e der Arbeit abh~ngig ist. W/ihrend eine kleine Arbeitsleistung (Versuch 3- -6 in der Tabelle 1) im Arbeits- harn noch keine Ver/~nderung, wohl aber in der Erholung eine geringe Zunahme der Phosphatausscheidung verursacht, finder bei gr5$erer Anstrengung zun/ichst einc Mehrausscheidung von Phosphat durch die Nieren stat t , die je nach der Gr68e der Anstrengung 1/ingere oder kiirzere Zeit anh/~lt. Bei der in den Versuchen 7--12 des ersten Ver- suchsabschnittes (Tabelle 1) gew/ihlten ArbeitsgrSl3e verschwand das Phosphat fast immer erst in der Erholung aus dem H a m , bei den gr613ercn Leistungen des zweiten Versuchsabschnittes aber schon w~hrend der Arbeit. Spiiter folgt dann in allen Versuchen eine yon der GrSf~e der Arbeit abh~ngige Phosphatmehrausscheidung. I m Phosphathunger sind die Nieren schon vom Beginn der Arbeit an fiir das Phosphat blockiert, in der Erholungszeit aber findet die Mehrausscheidung an ]?hosphat im gleichen 1V[al3e wie in den anderen Versuchen stat t .
Vergleicht man die Phosphatausscheidung w/~hrend der 25. bis 48. Stunde nach der letzten Nahrungsaufnahme, also im Hungerzustand, an den ~uhe- und Arbeitstagen, so sieht man, dub sie an den Arbeits- tagen bedeutcnd grSGcr ist. Phosphatblockade und Mehrausschiittung kompensicren sich also nicht. Aus der folgenden Zusammenstellung or-
hn iCuhezustand Bei 17 km Laufen
, , 26 . . . . , 35 . . . .
,, 52 . . . .
Harn l )hospha t P h o s p h a t v e r l u s t (25. bts4S. Stunde) (0. bls 48. S tunde)
P:O~-g P~Oa-g
0,654- 0,882 1,293 1,453 1,788
1,156 1,308 2,014 1,779 2,522
gibt sich, dab bei zu- nehmender Arbeits-
gr6Be das Harnphos- pha t proportional zu- nimmt.
Die Zahlen desHarn- phosphats sprechen fiir eine quant i ta t ive Be- ziehung zwischen _A_r-
beitsgr6$e und Phosphatumsatz. Betrachtet man allerdings die Bilanz- zahlen, so ist die ~bere ins t immung weniger deutlich, da offenbar noch andere Faktoren, wie Nahrungsaufnahme und Verdauung, einc Rolle spielen.
Der Kotantei l der gesamten Phosphatausscheidung nimmt in den Arbeitsversuchen ab. Der hohe Kotphosphatwert im Versuch Nr. 19 ist durch Durchfall bedingt. W~hrend in den Ruheversuchen etwa die HMfte des Phosphats im Kot zur Ausscheidung kommt, erscheint in den Arbeitsversuchen nur etwa ein Drittel des gesamten Phosphats im Kot.
Versuch Nr. 18 wurde nach 5t/igiger ausschlieiMicher Fettern/~hrung vorgenommen. Er zeigt, dub bei Muskelarbeit und Fet tkos t die Phos- phate sich ebenso wie bei gemischter Kost verhalten. Das gereichte Fet t enthielt kein Phosphat. Der 48stiindliche Phosphatverlust betriigt 2,564 g P205.
?Jber den Phosphatstoffwechsel bei Iduskelarbeit. 325
2. Das Verhalten des Blutphosphates. Die Tabelle 3 und Abb. 1 zeigen den Gehalt des Blutes an Phosphaten
bei versehiedener Arbeitsleistung w~hrend der _Arbeit und in der an- schliel~enden Erholungszeit. Bei der Auswertung des Verhaltens der Blutphosphate ist an die frfiher beschriebene Phosphatverarmung des Tieres zu denken. In den zu Beginn der Versuehsreihe ausgefiihrten Ver- suchen ist der Gehalt des vor der Arbeit gewonnenen Ruhebluts an anorganisehem Phosphat hoeh (Versuch Nr. 10--12, 18, 19, 20). In den Versuchen dagegen, we schon eine allgemeine Phosphatverarmung anzunehmen ist, geringer (Versuch Nr. 13--17). In dem Verhalten des anorganischen Blutphosphats w~hrend Muskelarbeit ist keine Beziehung zu dem Ern~hrungszus~and an Phosphat festzustellen. In den Versuchen ~r. 10--12 sinkt das hohe anorganisehe Blutphosphat wi~hrend der Arbeit ab. Die Versuche 18--20, die ebenfalls noeh vor dem Eintritt des Phosphatmangets ausgefiihrt wurden, zeigen dagegen eine Zunahme des anorganisohen Blutphosphats. Die in den Versuehen 13--15 und 16--17 gefundenen niedrigen Blutphosphatwerte zeigen w~hrend der Arbeit nur geringe Sehwankungen. Auf eine anf~ngliehe Abnahme folgt noch w/~hrend der Arbeit ein Anstieg zum Ausgangswert. Im Versueh :Nr. 16 ist wieder eine fortsehreitende Abnahme des anorganischen Blut- phosphats zu sehen. Man sieht also, dab im Verlauf der Kurve des an- organisehen Blutphosphats wahrend Muskelarbeit keine typisehen Ver- /inderungen zu erkennen sind. Im Gegensatz dazu treten in der Er- holung seharf ausgepr~gte und naoh den verschiedenen Leistungen gleioh- sinnig verlaufende ~derungen auf. Das anorganisohe Blutphosphat steigt welt fiber den Ausgangswert hinaus und sinkt spiiter allm~hlich ab. Es ist beaehtenswert, dal] die Lage und HShe des Maximums yon der Gr6Be der Arbeitsleistung abh/~ngt.
Das s~urelSsliche Phosphat zeigt auf den ersten Bliek kein einheit- liches Verhalten. In einigen Versuehen (10, 11, 12, 18, 19, 20) nahm es w~ihrend der Arbeit zu. Die Erholungswerte waren dem Ausgangswert gleieh. In den iibrigen Versuchen dagegen war die Zunahme des s~ture- 16sliohen Phosphats geringer oder es fehlte ganz. Die Erholungswerte waren naeh der Laufleistung von 26 km gleieh den Arbeitswerten bzw. dem Ausgangswert. Naeh einem L~uf yon 35 km zeigten sie eine vorfiber- gehende Abnahme, dem sp/iter eine Rfiekkehr zum Ausgangswert folgte. Die Versuehe in denen das s~urelSsliehe Blutphosphat w/~hrend der ~uskelarbeit zunahm, wurden nooh im phosphabreiehen Zustande des Tieres ausgefiihrt. Das abwe~chende Verhalten des s~urelSsliehen Phos- phats wurde dagegen im Phosphathunger gefunden. Deshalb liegt der Gedanke nahe, den Phosphathunger aueh ffir das abweiohende Ver- halten des s~urelSslichen Phosphats Verantwortlieh zu maehen. Es ist beaehtenswert, dab im Phosphathunger aueh die Ausgangswerte des s/iurelSsliehen Phosphats niedrig sind.
Arbeitsphysiologle. Bd. 8. 22
826 Alexander Szakhll:
Ta-
Hr . des ]
Vet- I _ suches {
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
Datum
12.3. 34
14. 3. 34
23.3.34
4.6.34
6.6. 34
8. 6.34
23. 5. 34
28.5.34
5. 4. 34
28.3. 34
Art des Versuches
17,562 km Laufen
17,562 . . . .
17,562 . . . .
26,343 . . . .
26,343 . . . .
26,343 . . . .
35,124 . . . .
35,124 . . . .
35,124 km Laufen Fettkost
52,686 km Laufen
Blut-P in mg-%
anorganisch s~urelSslich
anorganiaeh sgurei6slieh
anorganiseh s~urel6slich
~norganisch sgurel6slieh
anorganisch sgurel6alieh
anorganiseh simrelbslieh
anorganiseh sgurelbalieh
anorganiseh s~urel6slieh
anorganiseh sgurel6slieh
anorganisoh s~urel6slich
20 10. 4. 34 35,124 . . . . anorganiseh s~urel6slieh
Die umrahmten Zahlen bedeuten Arbeitswerte.
Phosphatgehalt A u s g a n g s - w e f t v o r
der Arbeit
6,08 19,80
6,65 18,70
5,95 19,05
5,45 17,45
3,96 16,54
3,84 14,40
5,24 17,00
4,96 16,20
6,68 17,90
5,23 19,10
6,68 18,00
Zeitpunkt dot _ ~ o . [ . oo ..
-- [ 6,08 24,20 _
- ! 6,77 20,52 _
- - ] 6,85 21,55 _ _
I 5 , 0 6 I 4,98
16,84 17,52 I -
4 , 0 8 I i,97 17,22 18,40 _
I - 3,48 4,08
16,62 17,42
4,65 I 4,89 16,70 16,80 ..
4,94 ! 4,69 17,10 15,30
6,68 5,66 22,20 21,20
i - 5 , 8 7 6,90
23,00 25,40
7,50 7,30 20,70 23,50
3. L~ukocyte~zahl .
In der Kurve der Zeukocytenzahl (Tabelle 4 und Abb. 1) ist eine gewisse ~hn- liehkeit mit der anorganisehen Blutphosphatkurve zu erkennen. Beide bleiben w~hrend d6r Arbeitsleistung den Ausgangswerten praktiseh gleieh, wenn aueh in einigen Fiillen eine geringe Abnahme eintritt. H(Irt das Tier auf zu arbeiten, so tritt gleiehzei~ig mit der Zunahme des anorganisehen ]~lutphosphats eine Leuko- eytose ein. Der Grad der Leukoeytose w~chst mit zunehmender Anstrengung.
d. l tarnb i ldung .
Wghrend der Arbeit ist die H~rnmenge gegeniiber den Ruhewerten herab- gesetzt. In der Erholung gleieht die Harnbi]dung -- abgesehen veto Versuch l~r. 10 -- bei den Laufleistungen yon 17 und 26 kin den Ruhewerten (Tabelle 5).
~ber den Phosphatstoffweehsel bei i~uskelarbeit. 827
bel le 3.
des Blutes Blutentnahme in Minnten
I 90 I 12o I 1so ~4o ~oo 36o ~ o
- - 5,10 5,28 ] - - I 23,80 ] 20,89
/
- - 5,21 I 4,98 [ - - 120,79 120,32
5,37 21,20
5,65 19,15
5,43 20,80
5,83 20,30
6,07 20,50
6,70 17,30
5,55 16,10
5,71 15,30
7,50 16,80
6 , 4 0 15,40
7,86 21,40
5,55 23,00
7,50 20,70
480 540
5,97 5,02 - - 20,70
6,35 6,00 19,45 20,20
5,63 17,27
5,05 17,10
5,30 15,00
6,12 19,30
5,30 15,50
8,92 24,10
l~aeh dem Lauf yon 35 km tritt eine erhebliehe Zunahme der Harnbfldung in der ersten H~lfte der Erholungsperiode ein. Diese Zunahme der Harnbfldung be- deutet keine Kompensation der Einschr~nkungen w~hrend der Arbeit, da sonst eine Zunahme der Harnbildung aueh bei kleineren I~istungen stattfinden miiBte. Die Wasseraufnahme war in allan Versuchen gleich. Die Mange des w~hrend der Arbeit zugefiihrten Wassers ersetzte immer den Gewichtsverlust und betrug pro Stunde etwa 50--100 ecru.
Deutung des Verhaltens der Phosphate.
Die in der Abb. 1 dargestellten Beziehungen zeigen, dal] die w~hrend der eigentlichen Arbeitsleistung stat tf indenden Ver~nderungen allein kaum einen Einblick in die Vorg~nge des Phosphatstoffwechsels bei
22*
328 Alexander Szakgll:
T a -
Nr. des Vor- Datum Art des Versuohos
sllches
7 .3 .34 17,562 km Laufen 12. 3. 3 4 17,562 . . . .
14. 3. 34 17,562 . . . .
23. 3. 34 17,562 . . . .
4.6. 34 26,343 km Laufen 6. 6. 34 26 343 . . . . 8.6. 34 26,343 . . . .
23.5. 34 35,124 km Luufen 28.5. 34 35,124 . . . .
5.4. 34 35,124 . . . .
Ausgangs - ] wort vor
des Arbeit
10,10 15,26 10,94 1 2 , 0 0
i" 12,10
17,40 15,56 17,30
16,75
23,00 16,20 13,77
17,66
Zahl tier Louko
Zoitpnnkt do:
30 [ 60
19,90 16,60 15,28
17,26
17,34 12,50 15,94
I 17,30 14,80 17,66
16,59
17,64 18,20 18,04 14,84 14,70 16,00
i 16,79 16,g5 Die umrahmten Zahlen bedeuten Arbeitswerte.
I 9o
I I 13,60
13,64 12,70
13,31
16,00 18,84 14,60
16,48
I 120
13,55 i 14,80 11,07 18,40
14,4;j 18,40 I 15,64 14,80 i
16,25
19,20 16,66 15,73
17,20
T a -
~r. des I Ver-
suches ] D a t u m
7 .3 .34 9 . 3 . 3 4
[2. 3. 34 [4. 3. 34 ,~3. 3.34
4 . 6 . 3 4 6 .6 .34 8 .6 .34
).3. 5. 34 J,8. 5. 34
Art des Versuches
Normal
17,562 km Laufen 17,562 . . . .
17,562 . . . . 17,562 . . . . 17,562 . . . .
26,343 km Laufen 26,343 . . . . 26,343 . . . .
35,124 km Laufen 35,124 . . . .
Sttindllohl
24--25 I 25--q"6 I 26-27 I 27-28
28 51 49
2 2
29 4O 31
18 16 13 14 14
Stunden
47 43 46 31 37 29
27 14 22 10 30 15 35 18 37 21
2 0 16 20 20 18 17
14 11 17 17
i 39 24 22
i 8 6 0 8 9
22 20 24
I 11 21
18 35,124 ,, Die umrahmten Zahlen bedeuten Arbeitswerte.
A r b e i t e rmSg l i chen . I n d e r E r h o l u n g s p h a s e d a g e g e n t r e t e n s cha r f aus- geprKgte V e r ~ n d e r u n g e n auf , d ie zu e iner w e i t e r e n A n a l y s e d e r Ve t -
l~ber den Phosphatstoffwechsel bei Muskelarbeit. 829
be l le 4.
cyten in 1 cram Blut in Tausenden. Blutentnahme in Minuten Bemerknng
240 300 180
10,97 t 15,87 14,94 16,57 14,40 19,00 17,80 21,50
14,50 18,24
18,94 19,14 15,97 17,46 14,60 22,14
19,58
~--17,44 ] 16,00 17,96 17,60 18,37 17,80
J I
~ 1 7 , 9 2 I 17,13
. b e l l e 5.
Harnmonge in c o m
21 23 37 26 25 21
21 19 35 32 44 94 17 20 22 20
19 26 23 18 31 23
139 171 105 150
129 192
12,93 15,50 23,20 21,40
18,26
23,94 19,44 20,60
21,33
24,70 20,80 28,16
24,42
30--31
30 30 24
21 30 64 20 19
20 29 25
194 53
122
I 360 420
I 16,00 18,65 17,60 20,15 29,85 24,30
2 1 , 1 5 21,10
26,40 24,40 22,14 22,04
i 26,20 ' 22,10 i
24,91 22,85
35,20 36,60 34,44
35,41
31--32 SSunden
480 t 540
20,/5 I - -
- I - 20,15
27,60 23,72 24,66 20,20 25,00 23,30
25,75 22,41
32,90 35,46
34,18
32--33 33--34
25 21 45 43 32 21
24 20 18 23 42 26 20 18 23 24
20 19 28 21 22 19
108 58 35 35
76 43
21 27 23
20 25 26 17 20
15 17 18
31 36
27
Mittelwert
Mittelwert
Mittelwert
34--35 35--36
26 26 30 24
21 21 21 26 24 23 18 17 19
22 18 21 20
32 27
23
h~ltnisse veranlassen. Die im Anfang der Arbe i t s l e i s tung au f t r e t ende Zunahme des H a r n p h o s p h a t s 1/~Bt sich m i t d e m Verha l t en des Blur-
380 Alexander SzakAll.
phosphats nieht in allen FAllen in Zusammenhang bringen. Sicher steht dagegen in der Erholung die erhebliche Zunahme des anorganischen Blutphosphats mit der darauffolgenden Phosphatmehrausschiittung im Ham in ursAchlichem Zusammenhang, und die Mehrausschiittung be- wirkt ihrerseits wieder die allmAhliehe Erniedrigung des Spiegels des norganisehen Blutphosphats.
Die Phosphatblockade wAhrend der Arbeit und die Mehrausscheidung in der anschlieBenden Erholung lassen auf einen erh6hten Phosphat-
Ar~eif [n~olungArbe# E~olung fl,6
�9 ~.-~ ~ t - d - ~ # - f - 4 - - t - r ~ - t - f - f - ~ ~,o
6~lunden ~.bb. 2.
bedarf des arbeitenden KSrpers schlieBen. Ein direkter Beweis fiir diese Annahme ware die Zu- rfiekhal~ung des in der Erholung freigewordenen und ins Blur ab- gegebenen anorganischen Phos- phats, sobald ein ~ehrbedarf an Phosphat dureh eine neuere An- strengung wieder eintritt. Dies konnten wir durch den folgen- den, in Abb. 2 und Tabelle 6 wie- dergegebenen Versueh beweisen.
Wir lieBen den Hund inner- halb eines insgesamt 14 Stunden dauernden Versuehs zweimal l~ufen. Die ersteLeistung betrug 35 km Laufarbeit; die zweite in einem Abstand yon 3 Stunden 26 kin. Die zweite Arbeit beg~nn in dem Zeitpunkt, wo die Frei- gabe des yon der ersten Leistung
stammenden Phosphats schon in der beginnenden ErhShung des Blut- phosphatspiegels zum Ausdruek kommt, im Ham aber noeh kein Phosphat erscheint. Die Zunahme des anorganisehen Blu~phosphats setzte sich wAhrend der ersten Arbeitsstunde noeh welter fort, dann folgte aber noch wAhrend der Arbeit ein gewaltiger Absturz. In der ersten Arbeitsstunde finder eine Zunahme der Phosphatausseheidung im Ham statt, dann setzt die Phosphatbloekade, ebenfalls sehon wAhrend der Arbeit, wieder ein. Da der gewaltige Absturz des anorganischen Blut- phosphats erst in dem Augenbliek eintrat, wo die Nieren sehon fiir Phosphat bloekiert waren, mu~ das Phosphat dureh die phosphat- bediirftigen Gewebe zuriiekgezogen worden sein. Die naeh der 7.weiten Muskelarbeit folgende Erholungsperiode zeigt wieder die typisehen Er- seheinungen. Der Versueh wurde noch im gut ernAhrten Zustand des Tieres ausgefiihrt; man sieht deutlieh den Anstieg des sAurelSsliehen Blutphosphats wAhrend der beiden Leistungen.
~)ber den Phosphats~offwechsel bei Muskelarbeit. 881
Betrachtet man die Phosphatbilanz w/ihrend dieses Versuchs, so er. gibt sieh (s. Tabelle 6), dab der Phosphatverlust kleiner ist als in dem Versueh Nr. 19, in dem das Tier die gleiehe Strecke ohne Unterbrechung zuriieklegte. Eine einfaehe Addition der beiden Phosphatabgaben findet also nicht start . Dies bereehtigt zu dem Schlul], dab das nach Muskel- arbeit in die Blutbahn abgegebene anorganisehe Phosphat zu einer neuen Arbeitsleistung noehmals verwertet werden kann.
Die Vorg~nge bei Muskelarbeit in bezug auf den Phosphatstoff- wechsel lassen sich danaeh folgendermaBen auffassen. W/~hrend der Arbeit t r i t t ein Mehrbedarf an Phosphat ein, der zun/~chst aus den laufenden Quellen, bei grSfleren Arbeitsleistungen aueh durch Bestand- phosphate befriedigt wird. Dabei werden die Nieren fiir Phosphat bloekiert. Trotzdem belastet Muskelarbeit die Phosphatbilanz. Bei einer neuen Anstrengung werden die im AnsehluB an Musketarbeit frei- gewordenen und ins Blut abgegebenen anorganisehen Phosphate aus dem Blute zur//ekgezogen.
In den Erholungsstunden nach der Arbeit wird Phosphat freigegeben, der Spiegel des anorgan]sehen Blutphosphats steigt rasch an. I n einem gewissen zeitliehen Abstand yon dieser Zunahme werden die Phosphate dureh die Nieren ausgesehieden.
Bei kleiner Arbeitsintensit/~t tritt eine Phosphatblockade nicht auf. Bei Steige- rung der Arbeitsintensit~,t iiherschreitet man eine Grenze, yon der ab w~hrend der Arbeit die Phosphatausscheidung allm&hl/ch sinkt, die Blockade aber erst in den Erholungsstunden einsetzt. Erst bei noch weiterer Steigerung der Arbeitsgeschwin- digkeit tritt die Phosphatblockade schon w~hrend der Arbeit auf. Eine Mehr- ausschiittung yon Phosphat in der Erholung tritt dagegen bei allen Arbeitsleistungen ein. Demnach ist wohl die Annalnne berechtigt, dab bei kleineren Leistungen das rasch verfiigbare Phosphat ausreicht, um den Bedarf zu decken, so dab der l~ehr- bedarf w/~hrend der ,krbeit nieht zum Ausdruek kommt. Erst bei grSf~eren An, forderungen, wenn der M_ehrbedarf die Leistungsf~,higkeit der laufenden Quellen libersteigt, ist ein EinfluB auf das ttarnphosphat zu erkennen.
Dieser SchluB wird dadurch weiter best~tigt, dab im Phosphathunger bei Muskelarbeit die lqieren sehon yon Anfang an fiir Phosphat blockiert sind. Die Phosphatverarmung betrifft offenbar auch die laufenden Phosphatquellen (niedrige anorganische Blutphospha~werte), so dal] jeder Mehrbedarf zu Phosphatmangel fthhrt.
Der Befund yon Embden und Grate, wonaeh Muskelarbeit mi t einer vermehrten Phosphatausscheidung verkniipft ist, ferner yon Penzoldt und Fleischer, aber auch von Hartma~n, wonaeh Muskelarbeit eine voriiber- gehende Verminderung des Harnphosphats bewirkt, der etwa eine ent- spreehende Vermehrung in der Nachperiode folgt, kann man demnaeh dutch die Versehiedenheit der ArbeitsgrSBe erkl/~ren.
Es fragt sieh nun, ob die beschriebenen Ver/~nderungen des Phos- phatstoffweehsels zu den am iiberlebenden Muskel beobaehteten Vor- g/~ngen in Beziehung zu bringen sind. Der Befund yon Macleod, dab der im AnschluB an Muskelarbeit veto lebendem Tier ausgeschnittene Muskel
332 Alexander Sz~l~ll:
el ~ | Vorsuches
I 19 ] 52,686 km
L Laufen 2O desgl.
Ge wic h t dos Tleres
An- ~angs- tchlul] Ge- go- go- ,lohts
erlus ~ wicht w ~ h t k g k2_
15,90 14,90 1,00
16,45 15,15 1,30
Ta- m
g
0,913
0,913
pso4-~.us"
Stunden
0,090!0,059 0,030 ,I 0,011J__
0,687 10,060 10,020 0,001 I 0,001 ] Die umrahmten Zahlen bedeuten Arbeitswerte.
oinen erh6hten C-ehalt an direkt f~llbarem Phosphat aufweist, steht mit der yon uns gefundenen Phosphatmehrausschfittung in der auf Muskel- arbeit folgenden Erholung im Einklang. Die Verh~ltnisse werden jedoch am lebenden Tier dadureh kompliziert, dal~ bei gr6l~eren Leistungen die eigenen, in den lV[uskeln selbst aufgespeicherten Stoffe des T~tigkeits- stoffwechsels nicht ausreiehen, um den Bedarf zu befriedigen, So dal~ auch das Phosphat aus anderen Organen herangezogen werden mul3. Dies wird aueh dutch den Beflmd yon M a c l e o d 1 best~tigt, der fiber eine Zunahme des gesamten Phosphats in don Muskeln im Ansotflul3 an an- gestrengte Muskelarbeit berichtet. Es fragt sich hierbei, auf wolehem Wog der Mehrbedarf an Phosphat beffiedigt wird. Das s/iurel6sliche Blutphosphat nahm w~hrend Muskelarbeit - - im Einklang mit der gleiohen Beobachtung yon D i s c h e und G o l d h a m r a e r 3, ferner G e m i l l und R i b e r i o 3 _ _ zu. Im Phosphathunger verlor das Tier monatelang er- hebliohe Mengen yon Phosphat; t rotzdem wird das Niveau des s/~ure- 16slichen Blutphosphats w~hrend der Arbeitsleistung aufrechterh~It~n, unmittelbar darauf sehen wir aber eine Senkung. Dieses Verhalten des ss Phosphats weist darauf hin, dal~ es bei Muskelarbeit eine Rolle spielt. In dem s~urelSslichen Blutphosphat kann man die Mutter- substanz fiir die Spaltungsvorg~nge bei ~uskelt~tigkeit erblicken. Diese Annahme stoht mit dem Befund, dal~ Muskelarbeit einen Mehrbedarf an anorganisehem Phosphat bewirkt, in ~bereinstimmung. Anorgani- sches Phosphat wird ~ls Baustein zu der Synthese yon organischen Phosphatverbindungen gebrauoht. Die Zunahme des s/~urel6sliohen Blutphosphats bei Muskelarbeit zeigt, d~l~ die Bindung zwischen Phos- phat und Brennmaterial (Kohlehydrat) schon im Blute erfolgt. W~'de n~mlieh die Phosphatsynthese aussehliefllieh in der Muskelzelle selbst effolgen, so miiflte die Menge des s~urel6sliehen Blutphosphats un- beeinflui3t bleiben.
Naoh F, rseh6pfung der Glykogonvorr/~te des Muskels wird demnaeh der Blutzueker bzw. das Leberglykogen schon in fertiger Phosphat-
1 Macleod: Zitiert auf S. 316. -- ~ Dische u. Goldhamrner: Zitiert auf S. 317. s GemiU u. Riberio: Zitiert auf S. 317.
~ber den Phosphatstoffwechsel bei Muskelarbeit.
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bindung - - wahrseheinlich als Phosphors~ure-Hexose-Ester (Embden) - - zu der t~tigen NIuskelzelle herangezogen werden. Dieser Vorgang sehliel~t
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selbstverst~ndlieh die M6glichkeit einer Teilnahme des auorganisehen Phosphats an anderen Spaltungsvorg~ngen im Muskel (Meyerho/, Lob- mann, Eggleton und Eggleton) nieht aus.
Das Freiwerden yon Phosphat in der Erholung ist ein langdauern- der Vorgang, Die Zunahme des anorganisehen Blutphosphatspiegels bzw. das Erscheinen yon Phosphat im Ham nimmt etwa 3--4 Stunden in Anspruch. Es ist daher zu vermuten, dal] das Freiwerden des Phos- phats gelegentlich der Auffiillung der erschSpften Glykogenreserven eintritt. Dafiir spricht, dab in manehen F~llen die Phosphatbloekade erst in der Erholung eintritt, vielleieht also ein Bedarf an Phosphat noch zu Beginn der Erholungszeit besteht. Fett bzw. seine Umwandlungs. produkte kSnnen bei der Bindung an das Phosphat das Leberglykogen vertreten, was daraus hervorgeht, dab die Ver~nderungen im Phosphat- stoffweehsel bei Fettkost die gleichen sind, wie bei gemisehter Kost.
Unsere Sehilderung fiber das Verhalten des Phosphats bei Muskel- arbeit zeigt die vorstehende Skizze (Abb. 3).
884 Alexander Szak~ll:
Die gleiehen Ver~nderungen des Phosphatstoffwechsels wie bei l~Iuskel- arbeit konnten wir kiirzlich auch nach Zufuhr von Kallikrein be- obachten 1, 2, s. Ausgel6st war diese Ver~nderung im Phosphatstoffweohsel nach Kallikreinzufuhr durch eine Alteration der Gef~flcapillaren ira Splanohnicusgebiet, besonders in der Leber, die zu einer erhShten Durch- l~ssigkeit fiihrte. Da bei T~tigkeit die Muskelcapillaren durehl~ssiger werden, lieg~ der Gedanke nahe, die beobachteten Ver~nderungen als die Folgen jeder, mit Steigerung der Capillardurchl~ssigkeit verbundenen T~tigkeitssteigerung zu betrachten.
Zusammenfassung.
Es wurde an Hunden bei Arbeitsleistungen yon versehiedener GrfBe die stiindliche Phosphatausscheidung im Ham, die Phosphatbilanz, das s~urel6sliche und anorganisehe Blu~phosphat und die Leukocyten- zahI bestimmt. Folgende Vergnderungen wurden beobachtet.
1. Nach einer voriibergehenden Phosphataussohwemmung ver- schwindet das Phosphat bei Muskolarbeit aus dem Harm In der an die Muskelarbeit ansohlieBenden Erholung trit t aber eine Mehrausseheidung yon Phosphat ein. Die Erseheinungsform und die Intensitgt dieser Anderungen ist vonder Gr6Bo der Anstrengung abhgngig. Muskelarbeit belastet die Phosphatbilanz.
2. Das anorganisohe Blutphosphat zeigt wghrend der Arbeit keine fiir die Muskelarbeit eharakteristisehe Vergnderung. In der Erholungs- zeit dagegen nimmt es gewaltig zu. Dieser Zunahme des anorganisehen Blutphosphats folgt die Mehrausschiittung an Phosphat im Ham, die ihrerseits wieder eine allm/~hliehe Senkung des erhShten Blutphosphat- spiegels bewirkt.
3. Das s/~urelSsliche Blutphosphat nimmt w~hrend Muskelarbeit zu. Aueh im langdauernden Phosphathunger bestrebt sieh der 0rganismus, das Niveau des s/~urelSslichen Phosphats w~hrend Muskelarbeit auf- rechtzuhalten.
4. Die Leukoeytenzahl zeigt ein /~hnliohes Verhalten wie das an- organische Blutphosphat; w/~hrend der Muskelarbeit weist sie keine ~ypi- sohen ~nderungen auf, in der Erholung dagegen trit t eine Leukocytose ein.
Es wurde gezeigt, daft die am lebenden Tier bei Muskelarbeit be- obachteten Veriinderungen im Phosphatstoffwechsel mit den am isolierten Muskel beschriebenen Vorg~ngen in Zusammenhang gebracht werden kSnnen.
1 ,.~za~ll, .4.: Arch. f. exper. Path. 166, 301 (1932). -- ~ SzakdU, A. u. R. W. Ne]]l~n: Biochem. Z. 269, 80 (1934). -- 8 Szakdll, A.: Biochem. Z. ~.69, 92 (1934).
