534 K L I N I S C H E W O C H E N S C H R I F T . 4. J A H R G A N G , N r . 12 19, M~I(Z ~925

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ORIGINALIEN. UBER DEN STOFFWECHSEL DER CARClNOM-

ZELLE*). Von

P ro f . OTTO WARBURG, B e r l i n .

Die neuere E n t w i c k l u n g der Zel lphysiologie legt es nahe , m i t i h r e n M e t h o d e n u n d GedankengXngen das Carc inom- p r o b l e m anzugre i fen . I m M i t t e l p u n k t des In te resses s t e h t da i in die F r a g e nach der energie l ieferndei i c h e m i s c h e n ReM~fion d e r Carc inomzel le oder d i e a l lgemeinere F r a g e : W o d u r c h u n t e r s c h e i d e t s ich - - h i n s i ch t l i ch der energie- l i e fe rnden R e a k t i o n e n • das geo rdne te yon d e m ungeord - I Ie ten W a c h s t u m ?

Ver suche zu r B e a n t w o r t u n g dieser F r a g e s ind u n t e r Mi t - a r b e i t der H e r r e n MINAMI, POSEN~R, NEGELEIN ul ld OKA- ~iOTO ausgef t ih r t worden, d ie T i e rve r suche i m Kaise r -Wi l - h e l m - I n s t i t u t fiir Biologie, die Versuche all m e n s c h l i c h e n T u m o r e n in der ch i ru rg i schen Kl in ik des H e r r n G e h e i m r a t H I L D E B R A N D .

I.

An die Spi tze meines Vor t r ags s tel le ich e inen Fa l l yon En twicMui igse r r egung , der, d a die V e r s u c h s b e d i n g u n g e n gfinst ig l iegen, e ingehend un t e r such~ w o r d e n i s t : die E n t - w i c k l u n g s e r r e g u n g des Seeigeleies. Wie ich no r J a h r e n in Neape l ffand, s p r i n g t im Augenb l i ck der B e f r u c h t u n g die S a u e r s t o f f a t m u n g der Eizel le a n t das Sechsfaehe. Hie r l ieg t e i n I3bergang yon de r R u h e zur E n t w i c M u n g nor, der m i t e iner a u g e r o r d e n t l i c h groBeii Besch leun igu i ig e ther energie- l i d e r n d e n R e a k t i o n v e r b u n d e n ist, u n d m a n ko i in te woh l e rwar ten , eine ~ihnliche B es ch l eun i gnng der Sauers tof f - a t m u n g b e i m ~ b e r g a i i g voii r u h e n d e m E p i t h e l zu Carc inom- gewebe zn f i i iden.

M a c h t m a n j edoch den Versuch, i n d e m m a n e inen S c h n i t t des F l e x n e r - J o b I i n g s c h e n R a t t e n c a r c i n o m s in R inge r l6 sung b r i n g t u n d se inen S to i fwechse l miBt, so f inder m a n die S a u e r s t o f f a t m u n g n i c h t grdfler als die r u h e n d e n Ep i the l s , Sonderii , ve rg l i chen m i t Leber u n d Niere, bet r~icht l ich ldeiner.

Dies i s t der Versuch , yon d e m wir ausg ingen u n d der uns veranlal3te, den Stoffwechsel der Carc inomzel le n~iher zu

*) Vortrag nor tier Berliner IVied. Gesellschaft am z8. Febr. i925:

u n t e r s u c h e n , wobei s ieh ergab, d a b die Carc inomzel le n e b e n der S a n e r s t o f f a t m u n g eine zweite energ ie l ie fe rnde R e a k t i o n bes i tz t . Die Carc inomzel le oxydiert n i c h t n u r Zucke ; , sonde rn spaltet s u c h Zucker zu Milehs~ure, u n d zwar in e inem Mane, d a b sie p ro S t u n d e n i c h t weniger als I O ~ bis 12% ihres e igenen Gewich t s a n Milchs~ure bi ldet .

Die S p a l t u n g yon Zucker zu Milchs~ure b e z e i c h n e t m a n als Glykolyse. Aus der W ~ r m e t 6 n n n g der Glykolyse u n d ih re r Geschwind igke i t k a n n mal t be rechnen , d a b e in e rheb l i che r Teil de r yon der Carc inomzel le e n t w i c k e l t e n Ene rg i e n i c h t Oxyda t ions - , s o n d e r n Spa l tungsene rg ie ist. Es l eb t also die Carc inomzel le e twa so, wie ein ae rober Milchs~urebaci l lus , z u m Teil auf K o s t e n e iner G~irung, z u m Tell auf K o s t e n e iner Oxydaf ion .

I I .

Man ha t , als die e r s ten Versuche t iber die g tyko ly t i sche W i r k s a m k e i t der Carc inomzel le m i t g e t e i l t wurden , die Glykolyse m i t der P ro teo lyse oder Lipolyse ve rg l i chen und d a m i t den wesen t l i chen P u n k t der E r s c h e i n u n g e n t ibersehen. P ro teo lyse u n d Lipolyse s ind Vorg~tnge, die so gu t wie ke ine Energ ie l iefern, u n d sol l te eine sorgf~]t ige U n t e r s u c h n n g ergeben, d a b diese Vorg~inge in der Carc inomzel le gegent iber der N o r m beseh l eun ig t oder v e r l a n g s a m t s ind, so wiire d a l n i t f/Jr das Verst~tndnis der "Wachstumsvorg~nge, soviel ich sehen kann , z u n g c h s t n i ch t s gewonnen .

I I I .

DaB andere r se i t s die Carc inomzet le die Energie , die bet der Glykolyse fret wird, tats~ichlich b e n u t z t , I~LBt sich auI fo lgende Weise zeigen: Wi r b r i n g e n T u m o r s c h n i t t e in k6rper - w a r m e R inge r l6 snng u n d h a l t e n sie 24 S t u n d e n in St ickstoff , der d u r c h gl t ihendes K u p f e r yon Saners to f f be f re i t ist. E i i t - hg l t die R i n g e r l 5 s u n g Zucker , so gehen die so v o r b e h a n d e t t e n Schrd t t e bet der T r a n s p l a n t a t i o n m i t de r se lben I m p f a u s b e u t e an, wie fr isches T u m o r m a t e r i a l . E n t h ~ l t die R i n g e r l 6 s u n g k e i n e n Zucker , so s ind die S c h n i t t e n i c h t m e h r m i t Er fo lg t r a n s p l a n t a b e l . Die Carc inomzel le i s t also i m s t a n d e , ohne Sauerstoff , an t K o s t e n der Zuckerg~trung, zu leben.

IV.

B e k a n n t l i c h v e r d a n k e n wir PASTEUR die E n t d e c k u n g , d a b es Leben ohne Sauers to f f gibt . PASTEUR land , d a b ge-

19. MARZ 1925 K L I N I S C H E WOCHENSCHRIFT. 4. J A H R G A N G . Nr . 12 535

wisse niedere Organismen bei AbschluB ~ron Sauerstoff auf Kosteii yon G~rungsvorg~ngeii leben k6nnen und dab eine Beziehung besteht zwischen G~rnngs- und Oxydations- vorg~ngen in der Zelle. Brachte er Zellen, die bei Abschlul3 von Sauerstoff Zucker spalteten, in Sauerstoff, so bewirkte die nun einsetzende Atmung, dab der Spaltungstoffwechsel kleiner wurde oder sogar verschwand.

MEYERttOF war der erste, der -- anl~glieh seiner Muskel- arbeiten -- die Beziehtmg zwischen Spa!rungs- und Oxy- dationsvorg~ngen quant i ta t iv untersuchte. Dabei ergab sich, dab die Sauerstoffatmung nich~ wirkt, indem sie die Pro- dukte des Spaltungsstoffwechsels oxydiert. Denn die At- mung b r i n g t im Mnskel his seehsmal mehr an Spaltungs- produkten zum Verschwinden, als sie oxydieren kann. ViM- mehr wir!~t die Atmung nach MEYERHOF, indem sich unter ihrem EinfluB die Spaltungsprodukte zu Kohlenhydrat zuriick- bilden. Es existiert also in der Muskelzelle ein Kreislauf Iolgender Art:

I

Kohlenhydra~_ Milchsaure, 2

Vorgang I, die Spaltung yon Kohlenhydrat zu Milchs~ure, verl~uft freiwillig, Vorgang 2, die Riickverwandlung yon Milchs~ure zu Kohlenhydrat, verlangt Zufuhr yon Energie und verl~uft nur bei Gegenwart yon Sauerstoff, indem die Sauerstoffatmung die notwendige Energie liefert.

Offenbar h~ngt die Geschwindigkeit des Vorgangs 2, da die Atmung die treibende Kraft liefert, yon der Grbl3e der Atmung ab. Eine beliebig kleine Atmung kann nicht beliebig groBe Milchs~uremengen zum Verschwinden bringen, sondern es besteht eine Beziehung, die durch den Energiebedarf des Vorgangs 2 und die Energie, die die Atmung liefert, be- st inlmt ist.

MZYERI~OF hat diese Beziehung fiir den Muskel gemessen und gefunden, dab I Molektil veratmeten Sauerstoffs I bis 2 Molekiile Milchs~ture zum Verschwinden bringt. Wir haben dieselbe Beziehung ~ftir Carcinomgewebe und Milchs~ure- bakterien gemessen und /~hnliche Werte wie MEYERHOF erhalten. In der Regel bringt I Molekiil veratmeten Sauer- stoffs 1--2 Molektile Milchs/~ure zum Verschwinden.

Von dieser Tatsache wollen wir ausgehen, wenn w i r uns Iragen, was gesctiieht, wenn wir Zellen, die anaerob Zucker spalten, Sauerstoff zuftihren. Ist die Geschwindig- keit der Spaltung groB und die Atmung klein, so wird beim 13bergang zu aeroben Bedingungen die Atmung wenig ausrichten nnd auch in Sauerstoif d e r gr6Bte Teil des Spaltungsstoffwechsels*) bestehen bleiben. Reicht dagegen die Atmung aus oder ist sie sogar groB im Vergleich zu der Geschwindigkeit der Spaltung, so wird in Sauerstoff der Spaltungsstoffwechsel verschwinden. Ein t3eispiel far den ersten Fall ist die Kulturhefe, deren Atmung im Vergleich zu der Geschwindigkeit der Spaltung klein ist, und die deshalb anaerob nnd aerob ungef~hr gleiehviel Zucker spaltet. Ein ]3eispiel fiir den zweiten Fall ist der Muskel, dessen Atmung ausreicht, um die Milchs~ure zum Yerschwinden zu bringen oder der Pasteursche Mucor mucedo, der beim ~bergang yon anaeroben zu aeroben Bedingungen aufh6rt zu g~ren.

E s ist, wie ich glaube, die wichtigste Tatsache, die sich in bezug auf den Stoffwechsel des Carcinomgewebes ergeben hat, dab Carcinomgewebe sich nicht verh~lt wie der Muskel oder der Pasteursche Mucor, sondern wie die Here. Bringen wir den Tumor aus Stickstoff, in dem er Zucker spaltet, in Sauerstoff, so sinkt zwar die Glykolyse, verschwindet aber nicht, sondern bleibt zum grbBten Teil bestehen. In Stick- stoff bildet der Tumor pro Stunde 12%, in SauersWff 10% seines Gewichts an Milchs~ure. Obwohl in dem Tumor jedes veratmete Sauerstoffmolektil ebenso wirksam ist wie im Mus- kel, so bringt die Atmung die Glykolyse doch nicht zum Ver-

*~) Sprechen wir yon einem Spaltungsstol~weehsel, so haben wit nur die Endprodukte, die tatsfichlich erscheinen, im Auge und sehen ab y o n Spaltungs~hasen, die in einem inneren Kreislauf auftreten und wieder .verschwinden.

schwinden. Die Atmung des Carcinomgewebes ist zu klein im Vergleich zu seiner glykolytischen Wirksamkeit.

Quant i ta t iv drticken wir das Verh/~ltnis zwischen Spaltungen nnd Oxydationen am besteii ans, indem wir berechnen, wieviel Zucker der Tumor in einer gegebenen Zeit spaltet und wieviel Zucker er gleichzeitig oxydiert. Die Rechnung ergibt ftir das Flexner-Joblingsche Rattencarcinom, dad es yon 13 Mole- kiilen Zucker, die es angreift, eins oxydiert, die tibrigen I2 spaltet. Der Stoffwechsel des Tumors in Sauers*off ist also vorwiegend ein Spaltungsstoffwechsel.

V .

Alles dies giK allgemein, nicht nur ftir das Flexner-Jobling- sche Rattencarcinom oder die transplantabeln Nagerearci- home, sondern auch ftir das Epithel der menschlichen Carcinome, deren Hauptgruppen-Haut , Schleimhaut und Drtisencarcinome -- Herr POSENER in der chirurgischen Klinik der Charit6 uiitersucht hat. Es gilt ebenso ftir die Sarkome, die menschlichen, das Jensensche Rattensarkom, das durch ein Virus iibertragbare Roussche I-Itihnersar- kom. Alle diese nach Aussehen und Eiitstehung so ver- schiedenartigen Tumoren verg~tren Zucker mit ~hnlicher Geschwindigkeit, in ihnen allen weicht das Verh~ltnis Spal- tungen : Oxydationen in ~thnlichem Mage yon der Norm ab. Es liegen also den wechselnden Erseheinungsformen der b6s- artigen Tumoren immer dieselben und wunderbar einfache chemische Tatsachen zugrunde.

VI.

Von grol3em Interesse ist unter diesen Umst~nden die Frage, wie sich die gutartigen Tumoren verhalten. Von soIchen haben wir menschliche Blasenpapillome und Nasen- polypen untersucht, erstere als Beispiel epithelialer, letztere als ]3eispiele bindegewebiger Tumoren. Dabei ergab sicb, dab hinsichtlieh der anaeroben Glykolyse ein wesentlicher Unterschied zwischen gutartigen und bbsartigen Tumoren nicht besteht, dab abet ein Unterschied auftritt , wenn wir zu aeroben Bedingungeii iibergehen. Zwar glykolysieren anch die gutartigen Tumoren, wenn wir sie mit Sauerstolf s~ttigen und reicht auch die Atmung der gutartigen Tumoren IIicht aus, nm die Glykolyse zum Verschwinden zu bringen, aber das Verh~ltnis Spaltungsstoffwechsel : Oxydationsstoff- wechsel ist fiir die gutartigen Tumoren weft zugunsten des Oxydationsstoffwechsels verschoben. Pro Molektil veratme- ten Sauerstoffs bilden die b6sartigen Tumoren 3--4mal mehr Milchs~ure als die gut i r t igen Tumoren.

So best~tigt die Stoffwechseluntersuchung die Erfah- rungen der Pathologie, dab zwischen gutartigen Und b6s- artigen Tumoren keine prinzipiellen, sondern nnr graduelle Unterschiede bestehen.

VII.

Wenn sich die Ordnung des Wachstums wirklich, wie wit nach dem Vergleich zwischen gutartigen und b6sartigen Tumo- ten schliegen miissen, in dem Verh~tltnis Spaltungen :Oxy- dationen geltend macht, so sind noch klarere Resultate zu erwarten, wenn wir yon den gutartigen Tumoren zu voll- kommen geordnetem Wachstum, zu embryonalem Gewebe, tibergehen.

Als Versuchsmaterial benutzten wit Hfihner-, Rat ten- und M~useembryonen in fr/ihen Stadien der Entwicklung unO fanden in Stickstoff eine groBe Glykolyse yon der Gr613en ordnung der Glykolyse der Tumoren. Die grol3e anaerobe glykolytische ~rirksamkeit ist also keine besondere Eigenschaft der Tumoren, sondern eine Eigenschaft wachsenden Gewebes sehlechthin.

Dagegen verschwindet die glykolydsche Wirksamkeit des embryonalen Gewebes unter aeroben ]3edingungen. Der Stoffwechsel des Embryos in Sauerstoff ist ein reiner Oxy- dationsstoffwechsel. Die Atmung der n0rmalen wachsenden Zelle reicht aus, um die Glykolyse zum Verschwinden zu bringen, die Atmung der Tumoren ist zu klein dazu. Dies

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ist der unterschied in dem Stoffwechsel des geordneten und ungeordneten Wachstums.

vii i . Die Tatsache, dab Tumoren und junge Embryonen in

Stickstoff ungef~hr gleich stark glykotysieren, ist yon groger Bedeutung, tetart sie nns doch, woher der G~rungsstoffweehsel der Tumoren stammt. Qualitativ und quant i ta t iv ist der G~Lrungsstoffweehsel der Tumoren niehts anderes als die Spaltungsphase des embryonalen Stoffwechsels, die in nor- malen wachsenden Zellen durch die Atmung immer wieder vernichtet wird, in Tumorzellen jedoch, da ihre Atmung zu klein ist, in der ]3ilanz erscheint.

Indessen liegen die Dinge keineswegs so, dab aus der embryonalen Zelle, wenn man ihre Atmnng sch~digt, eine Tumorzelle wird. Der Embryo ist nieht imstande, auf Kosten seiner Spaltnngsphase zu leben, sondern geht bei Sauerstoff- mangel schnell zugrunde, w~hrend der Tumor in Stickstoff am Leben bleibt. Man mag sich denken, dab unter den vielen wachsenden Zellen des Organismus einige wenige sind, die bei AbschluB yon Sauerstoff auf Kosten ihrer Spaltungsphase leben k6nnen, and dab sie es sind, aus denen die Tumoren entstehen, doch ist dies eine Idee, yon der wir heute nicht sagen k6nnen, ob sie wahr oder falsch ist.

IX. Immerhin regt die ge~Lul3erte Idee dazu an, in erwachsenen

Geweben, in denen ja im allgemeinen die Tumoren entstehen, nach anaerober Glykolyse zu suchen. Ist die anaerobe Glykolyse tats~chlich eine Eigenschaft wachsender Zellen, so sollten die erwachsenen Gewebe eine, wenn auch schwache anaerobe glykolytisehe Wirksamkeit besltzen. Denn die Wachstumsruhe lebender Gewebe ist nur eine scheinbare, in Wirklichkeii ist sie ein stationitrer Zustand, in dem Wachsen und Absterben sich das Gleichgewicht haltem

Wit haben insbesondere diejenigen Gewebearten unter- sucht, aus denen Sarkome and Carcinome entstehen, Binde- gewebe u n d Epithel, und haben bei Anwendung hinreichend feiner Methoden immer eine geringe glykolytische Wirksam- keit gefunden, zum Zeichen, dab die Stoffwechseleigen- schaften des embryonalen Gewebes im Laufe des Lebens nie ganz verschwinden. Wir haben welter gefunden, daB, wie es nach allem bisher Gesagten auch sein mnB, junges Epithel starker glykolysiert als ruhendes Epithel, aber sehw~eher als embryonales Gewebe.

X. l~beral! da also, wo Wachstum ist, l inden wir Glykolyse,

und der Satz: ,,Kein Wachstum ohne Glykolyse" ist ffir den Organismus der h6heren Tiere ohne Einschr~nkung wahr. Doch w~re seine Umkehrung: ,,Keine Glykolyse ohne Wachs- turn" falsch.

L6st man n~mlich die Netzhaut tier Ratte yon der Cho- roidea ab und bringt sie bei AbschluB yon Sauerstoff in k6rper- warme, zuckerhaltige Ringer-L6sung, so spaltet sie Zucker zu Milchs~ure, und zwar mit einer so groBen Geschwindigkeit, dab pro Stunde nicht wenige r als 35% ihres Gewichts an Milchs~iure erscheinen. Geht man yon anaeroben zu aeroben Bedingungen fiber, so sinkt zwar die Glykolyse ab, doch bleibt auch in Sauerstoff ein Spaltungsstoffwechsel fibrig.

Was die aerobe Glykolyse der Netzhaut anbetrifft, so glauben wir, dab bei LTnterbrechung des Kreislaufs die Atmnng der Netzhaut schon leidet und dab ihre Atmung in vivo genfigt, um die Milchsi~ure zum Verschwinden zu bringen. Zur Stfitze dieser Auffassung fiihren wit an, dab die weniger empfindliche IKaltbltiternetzhaut zwar anaerob betr~chtlich glykolysiert, nicht aber aerob. Der Stoffwechsel der Froschnetzhaut unter aeroben Bedingungen ist ein reiner Oxydationsstoffwechsel.

Was die anaerobe Glykolyse der Netzhaut anbetrifft, so haben wir fiberlegt, ob der Fall tier Netzhaut den Wachstums- erscheinungen nicht irgendwie unterzuordnen ist, e t w a so, dab man annimmt, die Wachstumsruhe der Netzhaut sei in vim h6herem Grade eine scheinbare als die Wachstumsruhe yon Bindegewebe und Epithel. Wir wollen eine solche An-

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nahme ad hoc nicht machen, vielmehr den Fall der Netzhaut als sui generis neben die Waehstumsvorg~nge stellen und schliel3en, dab der Organismus die anaerobe Spaltungsreak- tion, fiber die er verffigt -- die Spaltung yon I<ohlenhydrat zu Milcl~s~ure --, verschiedenen Zweeken dienstbar macht.

XI.

Wollen wir also das Wachstum mit der 1Ruhe vergleiehen, so steht nns nach dem Gesagten die Wahl nnter den Geweben des Organismus nicht frei, vielmehr sind wir an die Bedingung gebunden,, nur solche Gewebe zu vergleiehen, die sieh aus- einander entwickeln.

13eachten wir dies, so haben wir mit den Carcinomen das embryonale Gewebe und das Epithel zu vergleichen und er- halten dann folgendes 13ild yon der Entwicklung der Car- cinome: Am Anfang steht der embryonale Zustand mit einer groBen anaeroben Glykose nnd einer auf die Glykolyse ab- gestimmten Atmung. Es folgt im Lanfe der Entwicklung der station~re Zustand des Epithels mit einer kleinen anaeroben Glykolyse und einer im Vergleich zur Glykolyse grogen Atmung. Aus dem station~ren Zustand entwickeln sieh die Carcinome, indem die anaerobe Glykolyse wieder auf den Embryonalwert springt, ohne dab die Atmung in entsprechen- dem MaBe folgt.

XII .

Zum SchluB Iasse ich das, was ich ffir das Wesentliche halte, kurz zusammen:

Der Stoffwechsel der Carcinomzelle ist in der 13ilanz zum Tell ein G~rungs-, zum Tell ein Oxydationsstoffwechsel, ~hnlich wie der Stoffwechsel eines aeroben Milchs~urebacillus. Durch den G&rungsstoffwechsel unterscheidet sich die Car- cinomzelle fundamental yon dem embryonalen Gewebe und dem ruhenden und wachsenden Epithel, Geweben, deren Stoffweehsel in der Bilanz ein Oxydationsstoffwechsel ist.

Qualitativ und quant i ta t iv ist der G~rungsstoffwechsel der Carcinome nichts anderes als die Spaltungsphase des embryonalen Stoffwechsels, die in der ]3ilanz des Carcinom- stoffweehsels erseheint, well das Gleichgewicht zwischen Spaltungen und Oxydationen in der Carcinomzelle zugunsten der Spaltungen verschoben ist.

ATMUNG OHNE ATEMBEWEGUNGEN. Von

Prof. T. THUNBERG, Lund.

In dem Physiologischen Ins t i tu t der Universit/~t Lund ist seit einiger Zeit ein Apparat im Gebraueh, der es erm6glicht, den Lungen einer Person Luft zuzuifihren, ohne dab die Iragliche Person, mechanisch gesehen, zu atmen braucht, ohne dab sie also die gew6hnlichen Inspirations- und Ex- spirationsbewegungen mit ihrem Brustkorb auszuffihren braucht. Was ferner den Apparat auszeichnet, ist, dab dies erreicht wird, ohne dab man eine Kanfile in die Luftwege der Person einzuffihren oder auf ~hnliche Weise sie zu bel~stigen braucht. Sie hat nur in einem geschlossenen Luftraum, einer , ,Respirationskammer", Platz zu nehmen, fiir das iibrige sorgt dann der Apparat.

Das Prinzip, das dem Apparat zugrunde liegt, ist ziemlich einfach.

Denken wir nns eine Person, die sich bet verschiedenen Gelegenheiten unter verschiedenen Luftdrueken aufh~lt. Das eine Mal befindet sie sich in Meeresniveau, bet gew6hntichem atmosph~trisehem Druck, ein anderes Mal auf einem hohen Berge, wo der Luftdruck niedriger ist, wieder ein anderes Mal in einer tiefen Grube, wo der Luftdruek h6her ist als der atmosph/irische. Denken wir uns ferner, dab ihre Lungen dabei denselben Rauminhal t haben. Da zwisehen Gasmenge und Druck direkte Proportionalit/~t besteht, so enthalten unsere Lungen bet gleichem Volumen wen~ger Luft, wenn wit uns unter niedrigerem Druck als dem der Atmosph/ire auf- halten. Wenn wir uns unter h6herem Druck aufhals ent- halten sie mehr Luft. Steigt z. t3. der I3arometerdruck um