t)ber die Abhitngigkeit der Variabilitltt der Kiirpergrii~e yon dem Grade der Assimilationsintensit~it.

Von

J a r o s l a v K r i z e n e e k y und u Cetl. (Aus dem Laboratorium iiir Zoologie und Tierstoffkunde

an der b5hmisehen teehnisehen Hoehsehule in Briinn (C.S.R.).) (Eingegangen am 28. MSrz 1923.)

I. Die Variabi l i t l i t der Kiirpergrii/~e.

Die KSrpergr5~e ist ein Art- und Rassenmerkmal, das konstan(, vererbt wird. ~ a c h den Versuchen yon Goldschmidt (1913b) an Enten seheint es, d~B die KSrpergrSl3e, im K6rpergewieht ausgedriickt, bei der Vererbung die einfachen Mendelschen Regeln befolgt, was (ira Sinne der Auseinandersetzungen yon Kammerer, 1911) auf eine ziemlieh be- deutende genotypische Stabili tat dieses )Ierkmales hinweist.

Diese l~onstanz kommt aber nur insofern zur Geltung, als die Orga- nismen sich in kons~anten Lebensbedingungen befinden. Veranderte Lebensbedingungen und Milieuverhaltnisse, besonders jene, welche die Assimilationsvorgange beeinflussen, sind hier yon einer bedeutenden modifizierenden Wirkung. Aus der blol~en Empirie kennt man die ~Virkung der Dfingung auf die GrSl~e der Kul~urpflanzen und die Wirkung der Fii t terung auf die Gr613e der ]andwirtschaftlichen Tiere. N~her und wissensehaftlich befaSten sieh mit der Wirkung der ~uBeren Fak toren auf die K6rI)ergr613e: Vernon (1895) und Peter (1909 und 1911) bei den Seeigellarven und Ascidienlarven, Jennings (1911) bei den Param~eien und Aron (1910 u. 1914) bei den t~atten; hierher geh6ren auch die Versuche yon Woltereclc (1908 u. 1909) fiber die Ver~nderungen der KopfhelmhShe bei den Daphnien und die neuesten )Iessungen yon .Lenz (1922) fiber den Einflul3 der ~i i t terungsart auf die Lhnge der Vorderfliigel bei Lymantria dispar und Lymantria japonica. Alle diese Autoren haben einen entscheidenden Einflu[3 der ~ul3eren Faktoren auf die K6rperdimensionen festgestellt. Das statistische 5$aterial yon anthropologischen 5[essungen an Menschen finder man in dieser Hin- sicht bei Lipschiitz (1918)~). Dabei lassen wit alle Versuche fiber den

1) Yon aUgemein bekannten, abweichenden GrSl3en der Kinder in ver- schiedenen sozialen Klassen, wclehe Untersehiede allgemein erkl~irt werden als ~olge der Unterschiede der Erniihrung, machen wir keine Erw~hnung, denn den Analysen yon P]aundler (1916) zufolge - - wie wir im folgenden anfiihren werden - - scheint es, dab es sich hier wahrschein|ich um eine zusammengesetztere Erseheinung handelt.

Uber die Abh~ngigkeit der Variabilit~t der KSr.pergr613e usw. 165

Einflul~ der spezifisch wirkenden Nahrungsstoffe (Vitamine [Funk], oder Nutramine [Abderhalden], aczesorisehe Stoffe [Ho[meister] und andere) auf das Waehstum und dadurch auch auf die KSrpergr613e unerw~hnt.

Diese VerSnderungen der K6rpergrSl~e unter dem Einflusse der ~ul3eren Lebensfaktoren ist eigentlich selbstvcrst~ndlich; die KSrper- grS/3e ist eine l~unktion der Assimilationsvorg~inge, und alle bisher ver- folgten Einflfisse (Temperatur, Quantit~t und Qua]itht der Nahrung, Chemismus des ~filieus) sind eben in dieser Richtung yon grol~er Wir- kung. Interessant ist dabei nur der Umstand, dal~ diese Vert~nderlich- kei~ nicht bei allen Organismenarten dieselbe ist. Wogegen nach den Versuehen yon Vernon, welche Peter best~tigte, die Larven yon Stro~. gylocentrotus und Echinu8 ihre KSrpergrSl3e bei versehiedenert Tem- peraturen bedeutend ver~ndern, bleibt diese bei den Slghaerechim~s- Larven fast unver~ndert.

Die 5ul~eren Einflfisse wirken aber nieht nur auf die durchsehnitt- liehe Gr6f~e, n~mlieh auf die Verschiebung des Mittelwertes (M) in der Richtung der 13ositiven oder negativen Varianten, sondern ~uch auf die Variationsbreite. Jennings hat bei ParamScien gefunden, dal~ deren Variabilit~t der KSrperl~nge (KSrperh6he) und der K6rperbreite sieh unter dem Ehfflul3 des Hungerns und der frisehen oder alten Heuinfusion in derselben Kultur bedeutend verandert; der Variationskoeffizient (v) sehwankte dabei zwischen 7,003 und ]3,795 ffir die KSrperlttnge und zwischen 11,421 und 28,879 fiir die K5rperbreite. Bumpus (1898) und Dunclcer (zit. Goldschmidt, 1913) haben bei der Seeschnecke Littorina littorea, die an den Kfisten Amerikas akklimatisiert wurde, eine Ver- grSl3erung der Variabilit~t der KSrperproportionen den Verht~Itnissen in ihrer Iteimat an den Kfisten Englands gegertfiber festgestellt. Nach Montgomery (1896) zeigen Zugv6gel eine grSl3ere Variabilitttt in ihren einzelnen Dimensionen als die sel~haften und jene Zugv6gel, welche die weitesten Wanderungen unternehmen, wieder eine gr6/]ere Varia- bilitat als jene, welche kiirzere Flfige ausiiben: diese Unterschiede haben ihren Ursprung in den grSl~eren und kleineren Verschiedenheiten der klimatischen VerhSltnisse, welchen dabei die V6gel ausgesetzt werden (mi~ Rfieksicht auf die obert angef/ihrten "Befunde yon Vernon und Peter ist aber nicht ausgeschlossen, dal3 dabei auch die Art und Rasse yon ~Virkung war). Hierher geh6ren auch die Befunde yon Peter fiber Ver~inderung der Variabilit~tt der embryonalen ~Iesenchymzellen, sog. Skelettbildner, oder der Chordazellen bei den Seeigellarven unber dem Einflul] der Temperatur, der chemischen Reaktion des Wassers usw. In gewissem Sinne gehSren hierher auch die Befunde yon Klebs an Pflanzen, weleher bei Sedum spectabile konstatierte, dal~ die Variabilit~t in der Zahl der St aubbltttter je nach der Dfingung, Feuchtigkeit, Tera-

166 Jaroslav Ki'i~eoeck S" und Vladimir Ceil: T3ber die Abh~ngigkeit

peratur, der Farbe des Lichtes usw. bedeutend Schwankt, sowie auch die Versuche yon E. Hanel, welche eine VergrSl~erung der Variabilitat in der Zahl dcr Tentakel bei Hydra bei einer hSheren Tempera tur fest- gestellt ha t . Denn wie die Versuche yon Peler, so beziehen sieh auch die Versuche yon Klebs und von Hanel auf gewisse l~[anifestationen yon ~u welche auf der anderen Seite ihren Ausdruck in den K6rpergrSl3en finden. In demselben Sinne spreehen aueh die Differenzen zwischen den Befunden yon DriescT~ (1903) und von Peter beztiglich der Sehwankung der Zahl der Chordazellen bei den Plmllusia- Larven zu verschiedenen Jahreszeiten: Driesch hat bier im Dezember eine starke Variabilit~Lt gefunden, Peter wieder im ~ i r z und April eine grol~e Konstanz. Auf den Eiaflul~ der Jahreszeit. auf die Variationsbreite bei den Echinidenlarven denk~ und weist auch Verner~ auf Grund eigener Beobaehtungen bin. Dabei ist aber zu bemerken, da~ weder das Vernonsche noch das Driezct~sche Material mathemat isch bearbeitet wurde.

Diese Ver~nderungen der Variabilit'~t haben zweifellos in den ver- schiedenen Assimilationsverh~l~nissen ihren Grund, welehe die appli- zierten Faktoren verursacht haben. In den Versuchen yon Jennings ~nderten sich die Variationskoeffizienten zugleich mit den Ver~nderungen des Mittelwertes der L~nge, in den Versuchen yon Lenz kam eben- falls neben der Veritnderung der Variationsbreiten der Flfigell~ngeI1 aueh eine Ver~nderung der GrS~e dieser FltigellSngen selbst zum Vorschein. _~hnlich i~nderten sich die Variationskoeffizienten in den Versuchen yon Peter init denen der durchsehnittlichen Zahl der Zellen, in den Ver- sueher~ yon Klebs mit der durchsehnittl ichen Zahl der Staubbl~tter und in den Versuchen yon E. Hanel mit der Zahl der Tentakel. Es handelte sich hier also um einen Zusammenhang der Variabilit~t mit dem Grade (der Intensit~t) der Wachstumsfunktionen. Trotzdern war es aber in der Mehrzah] dieser Versuche nicht mSg]ich, einen bestirnmten und regelmtifligen Zusammenhang (sei es einen direkten oder indirekten) in dieser l~iehtung zu konstat ieren: die Variabilit~t ist weder mit der steigenden noeh der sinkenden Intensi~'~t derWachstumsfunkt ionen regel- mhBig grSl3er oder regelmAl3ig kleiner geworden. Wahrscheinlich des- halb, weil in diesen Versucken nieht nur quantitative Ver~inderungen der Wachstumsfunktionen, sondern aueh ihre quatitativen Ver~nderungen im Spiele waren, wodurcIi der ganze Vorgang ziemlieh komplizier~ wurde.

Eine Ausnahme machen hier die Versuche yon Peter, welcher fest- gestellt hat , dal3 die GrSl~e der Variabiliti~t in der Zahl der skelett- bildenden 3[esenehymzellen bei den Echinus und S~pt, aerechinus und die Variabilit~t in der Zahl der Chordazellen bei den Phallusia-Larven mit der WachstumsintensitAt dieser Larven in direktem VerhSltnis s teht: bei Beschleunigung des Wachstums durch eine hShere Temperat.ur oder

der Variabilit~it der KSrpergrSl3e yon dem Grade der Assimilationsintensit~t. 167

schwache Alkaleszenz des Wassers war' die Variabilitht grffler und um- gekehrt bei einer Depression des Wachstums durch eine mindere Tem- peratur oder Azidit~t des ~Vassers war die Variabilitht wieder kleiner.

In dieser Riehtung haben aber die Versuche von Peter keinen direkten Znsammenhang mi~ der Frage nach der Beziehung zwischen Assimila- tionsverh~ltnissen und Variabilit~it der K6rpergr61]e. Aus dem Grunde n~mlich, weil die Zahl der betreffenden Zellen konstant bzw. voll- kommen unabh~tngig yon der Geschwindigkeit des Wachstums ist: wie viele Zellen sich zu Anf~ng der Entwicklung al{sbilden, so viele bleiben auch weiter ohne l~ticksicht darauf bestehen, ob die Entwicklung schnoll oder langsam vor sieh geh~. Dabei handelt es sich um eine momenta~e Wirlcung eines Reizes zu einem schnellen oder langsamen Wachstum bei Anfang der Entwieklung. Durch diesen augenblickliehen Anreiz bildet sich eine physiologische Situation aus, welche dann anhhlt. Die Anzahl der Zellen hat dann weiter schon keine funktionelle Beziehung zu der Gesehwindigkeit des Wachstums, die an und fiir sich selbst diese Zellenz&hl fiberhaup~ nicht atteriert. Demgegeniiber bildet diese Varia- b i l i t~ bei der K6rpergrSBevariabilitttt eben die K6rpergr61]e aus, also das l~[erkmal, welches sich selbst fortw~ihrend unter dem dauernden Einflul3 der Wachstumsintensitttt ~ndert; bzw. die Intensit:,tt des Wachs- rums wirkt ununterbrochen dauernd auf die Variabilittit mittels ihrer Wirkung auf die KSrpergrSlte.

Deshalb sind wir der B[einung, dab fiir die Frage der Zusammen- h~tnge zwischen deva ~Vachstum und der Variabilittit der K6rpergr6/le die Versuehe yon Peter nicht direkt anwendbar sind.

Dal~ aber auch bei der Variabilit:,~t der ganzen K6rpergrSl~e ein best immter quanti tat iver Zusammenhang zwischea den Wachstums- funktionen und dera Grade dieser VariabihtSt bestehen kann, haben direkt unsere Untersuchungen an Froschkaulquappen gczeigt, beiwelchert wir feststellen komlten, dab bei normalen (qnalitativ unbeeinfiuftten) Assimilationsvorg~ngen der Grad der Variabilitttt der KSrpergrSfte von der Intensit~it der ~Vachstumsverh~ltnisse abh'Sngt.

I I . Das Ha te r i a l und die ]}Iethode.

Als Material dienten uns die Kaulquappen yon Rana [usca aus einer Reihe vort Versuehen, welche der erste yon uns in den letzten 3 J a h r e n i n versehiedenen Richtungen durehfiihrte~). Die Kaulquappen s tammten in jedem Versuehe aus demselben Laichballen (also yon den- selben Eltern), der entweder ira Laboratorium gelegt oder aus der freien Na tu r gebracht wurde. Die Aufzueht der Kaulquappen gesehah bei

1) Teilweise auch noch zur Zei~ seines Wirkens am Institute flit allgemeine Biologic und experimentelle Morphologie art der medizinischen Fakult[it der Karls-Universit~it in Prag.

168 Jaroslav Ki~i~eneck~ " und Vladimlr Cetl: Uber die Abhgngigkeit

der Laborator iumstemperatur in flachen, runden Porzellanschalen in 500 ccm Wasser. ]:)as Wasser wurde t~glieh gewechselt.

W~hrend der Versuche wurden die Kaulquappen einigemal ge- messen. Als KSrperl~nge (Gesamtlange) gilt dabei die Entfernung yon der Mundspitze zu der Schwanzspitze. Die 3[cssung selbst wurde an einer Glasplatte direkt mittels 3[ol]stab ausgefiihrt, der an die Seite der ]iegenden Kaulquappen angelegt wurde. Gemessen wurde mit einer Genauigkeit in Grenzen yon 0,5 ram. Diese eigentlich ziemlich grol]en Grenzen k6nnten vielleicht als zu ungenau erscheinen. Trotzdem man in der Li teratur oft Angaben yon genaueren Messungen begegnet, mfissell wir bernerken, da~, wenn es sich um Messungen an lebenden Kaul- quappen handelt, diese Genauigkeit zweifelhaft ist ; wir selbst wenigstens konnten uns nur iiberzeugen, dab die lebenden Kaulquappen durch schwacheres oder starkeres Zusammenziehen der ~iuskeln ihre Schwanz- 15nge und damit aueh die Gesamtl~nge leicht Andern k6nnen. Deshalb konnten wir uns fiir eine grSBere Genauigkeit als 0,5 m m nicht ent- schlieBen, da die Fehler, welche veto Objekt selbst ausgehen, eigentlieh auch fast dieselben Grenzen erreichen.

In einigen Versuchen haben wir auch die K6rperlange der Kaul- quappen vor Aafang des Versuches best immt. Dies geschah auf die Weise, dab wir aus der Kul tu r vet ihrer Aufleilung i~ einzelne Serien immer eine gewisse Anzahl yon Kaulquappen als ~Probe(~ herausge- nommen, abgemessen und dann zu anderen Zweeken der Versuche ver- arbeitet . Die in denTabel len fiir denAnfang des Versuches angefiihrten Zahlen beziehen sich also nicht auf Kaulquappen, die de facto weiter gezfichtet wurden, sondern auf jene gewissen ~)Durchschnittsmustera. Sie sind deshalb eingeldammert und fiir all e Serien die gleiehen.

Die Variabilit~t der ]~6rpergr6Be (bzw. l(6rperl~nge) wurde mittels der ~ormel

a = - - ~ b 2

festgestellt, wozu noch der Variationskoeffizient v berechnet wurde. Die dutch ~iessen best immten ~Verte sind dabei als Mittelwerte einer

Klassenvariationsreihe mit den Klassengrenzen 0,26--0,75 m m bzw. 0,76--0,25 m m verwendet worden. Bei Berechnung der mit t leren Fehler des Variationskoeffizienten haben wir die Formel

m~ - - ]/2n bzw.m v = V2nn --]- 2 100 - - n, n

(wenn v ~ 10 war) appliziert (siehe .Lang, 1914). Die Mittelwerte wurden direkt als Durchsehnittsl~ingen aus den

einzelnen )'[essungen der K6rperl~nge bereehnet.

der Variabilitat der KSrpergrSl3e yon dem Grade der Assimilationsintensit~t. 169

Die Vorfiihrung des Materiales geschieht ira folgenden auf die Weise, dab ffir jeden einzelnen Versueh zuerst (Tabelle A) die Variationsreihen der KSrperl~ngen je naeh derZeit derS[essung und dann nach den ein- zelnen Serien zusammengestellt sind und hierauf in einer anderen Tabelle (B) die berechneten Mittelwerte (M), SCandardabweichungen (~) und Variationskoeffizienten (v) samt ihren wahrscheinlichen Fehlern fibersichtlich eingeordnet sich bcfinden.

III. Die Steigerung der Variabilit:,tt der Kiirperl:,tnge w~ihrend des Wachstums.

Die erste Erscheinung, welche wit an unserem Material ~estgestellt haben und welche uns auch als Ausgangspunkt unserer Arbeit gilt, war die, dal3 sich die Vaviabilit~t der K6rperli~nge bei den Kaulquappen w~thrend des Wachstums progressiv vergrSl~ert.

Zur IlIustrierung dieser Erscheinung weisen wir zunttchst auf die Ziffern, welche sich auf die Kontrollserien der im weiteren angeffihrten Vcrsuche beziehen. Aul3erdem fiihren wir hier noch Daten ffir die Kontrollserien aus vier anderen Experimentaluntersuchungen an, die der erste yon uns in anderen Richtungen ausgefiihrt hat (Tab. I--IV).

Diese Zahlen-- entscheidend sind dabei die Variationskoe//izieutcn - - sprechen gewil~ vollkommen klar flit sich und brauchen keiner weiteren Erkl~rung. Uberall sehert wir ~nit dem fortschreitenden Wachstum eine Zunahme der Variationskoeffizienten, was einer VergrSl~erung der KSrper- l~ngenv~riabilitiit gleichkommt, ttier und da finder man bei Anfang der Versuehsffihrung (ira Zeitraume zwischen dem Anfang des Versuches und der ersten ~iessung) zunt~chst eine Verkleinerung der Variabilitht. Dies weist daxauf hin, dab es vielleicht zu Beginn des Waehstums bei den Kaulquappen eine Periode der Variabilitt~tsverkleinerung geben wird. Diese Details sollen weitere eingehendere Untersuchungen klar- legen. Es ist aber sehr wahrseheinlieh,, dal] die verhaltnismi~/]ig grol3e Variabilit~it bei den jungen Kaulquappen darin ihre Ursache findet, dal~ es sich bier um Folgen der unregelm~13igen Entwicklung der Em- bryonen infolge des ungleichm~l~igen Zutrittes des Sauerstoffs zu den oberhalb bzw. innerhalb des Laichballens liegenden Eiern handelt, welche Unregelm~13igkeiten aber in elner Zeit naeh dem Ausschlfipfen der Kaulquappen ausgeglichert werden. Danach setzt erst die yon uns hier betrachtete Steigerung der KSrpergr5Benvariabilitat ~vShrend des Wachstums ein.

Diese Feststellung steht in ~bereinstimmung mit den Ergebn~ssen der ~essungen, welche P/aundler (1916) und Riedel (1913) bei Miin- chener Schulkindern durehgeffihrt haben und mit den Ergebnissen der yon Weissenberg an sfidrussischen Judenkindern und erwachsenen Juden (zit. P/aundler) angestelltcn Messungen. P/auudler und Riedd haben

170 Jaroslav KH~eneck~- und Vladimir Cetl: Uber die Abhhngigkcit

die Gr6Be der Variabilit~t mittels des Parameters und des Oscillations- indexes der Gauflschen Kurve bestimmt und festgestellt, dab die Variabflit~t bei siebenjiihrigen Knaben und Miidchen gr6Ber ist als bei sechsjhhrigen Kindern. Die Weissenbergschen Daten verarbeitete P/aundler in gleieher Weise, und auch hier zeigte sich fiir das Alter yon 7--15 Jahren im ganzen ein Steigen der Variabflit~t. Bis zu einem gewissen Grade stimmen diese Daten auch mit den Ergebnissen der Untcrsuehungen, die Pearl und Sur/ace am Mais durehgeftihrt haben, fiberein. Auch hier zeigte sich, dab sieh in der ersten Zeit des Wachstums, d . i . in der sog. Pcriode des Wurzelwachstums, die Variabflit/~t der Pflanzenh6he vergr6Bert. Nach dieser Periode setzt aber wieder eine Verringerung der Variabiliti~t in der zweiten Periode (Bildung der BlOtter) ein. Die darauffolgende Periode der Entwicklung der Ahren, die durch ein rasches Wachstum der obersten Internodien charakteri- siert ist; ist aber wiederum mit einer Steigerung der Variabilit~t ver- bunden, welche jedoch wieder in der letzten Periode, namlich jener des Reifens dcr J~hren, sinkt.

Daraus folgt, dal] die Steigerung der Variabilit~t nicht die Regel fiir das ganze Wachstum bilden kann (keine regclmaBige ist). Aus den Versuchen yon Pea'rl-Sur/ace sehen wir klar, wie die Entwiclclungs- prozesse, welche in die rein vegetativen Vorgiinge eingreifen, diese Ver- ~nderungen der K6rpergr6BevariabilitSt zu andern vermSgen. Dort jedoch, wo wi re s mit den Perioden des bloBen Wachstums (rein vege- tat iven Perioden) zu tun haben, wird das Wachstum geradlinig mit dem GrSBerwerden der Variabilit~t verbunden sein. So lassen sich die �9 Unterschiede zwischen den Forschungsergebnissen Pearl- Sur/aces einer- seits und unseren und jenen yon P/aundler und Riedel andererseits erkli~ren.

Wie unsere Kaulquappen befandcn sich auch iene Kinder (ira Alter yon 6 und 7 Jahren) in der P.eriode des absoluten Vorherrschens der reinen, durch die Entwicklungsprozesse nicht bedeutend komplizierten Wachstumsfunktionen. Andererseits ist es jedoeh wahrscheinlich, dal3 in der spi~teren Periode, in der sich die Entwieklungsprozesse mehr geltend zu machen beginnen, andere l~'rodifikationen dieser VariabilitStsver~nderungen der KSrpergrSBe Platz greifen, vielleicht analog jenen, welche Pearl und Sur/ace beim Mais fanden.

Fiir den Menschen weisen darauf geradezu die Zahlen, die P/aundler aus den Daten Weissenbergs fiir die Altersklassen yon 3--6 Jahren und fiber 15 Jahre gewann, hin, in welehen sich ein Sinken und dann wieder ein neuerliches wechselndes Ansteigen der Variabilit~t zeigt. 'Diese Altersklassen sind mit bedeutenden Differenzierungsprozessen verbunden. Fiir ein sicheres Bild oder gar vielleicht fiir eine genauere Analyse, insbesondere soweit es sich um dib hSheren Altersklassen

der Variabilit~it der KtirpergrSBe yon dem Grade der Assimilationsintensit~it. ] 71

handelt , genfigen jedoch die Angaben Weissenbergs in keiner Weise~). Es wiire daher in dieser Richtung n6tig, die notwendigen Erhebu.ngen, die bisher fehlen, durchzuffihren'Z).

IV. W e l c h e U r s a c h e n l iegen dieser S t e ige rung z u g r u n d e ?

~fir unsere Zwecke genfigt jedoch, was wir fiber die Veriinderungen dcr KSrpergr61~evariabilit~tt in jenen Perioden, in denen das Wachs tum vorherrscht (aIso in den )>vegetativen<(Perioden) wisscn. Es handelt sieh um die Frage, ob hier ein Zusammenhang zwisehen der Steigerung der Variabilit~t mit den Waehstumsprozessen, daher mit den Assi- railationsprozessen vorhanden ist und welcher Art dieser Zusammen- hang ist, ob also die Zunahme der Variabilit~t eine Funkt ion der K6rpergrSf~e oder des Alters (d. i. der Zeit) ist?

Diese Frage wolle in nachfolgender Weise vers tanden werden:

a) Die Erre ichung einer gewissen GrSBe bedeutet, dal3 der Organis- mus gewisse Assimflationsprozesse durchgemacht hat ; diese sind nun quantitativ gleich, ob sie nun rasch (rasches Waehstum) oder langsam (langsames Waehs tum) absolviert wurden. Hier handelt es sieh bloB um die Summe. I s t nun die Zunahme der VariabilitSt durch diese Summe der Assimilationsprozesse gegeben ~.

b) Das W a c h s t u m jedes Organismus dauert eine bestimmte Zeit. W~hrend dieser Zeit wirken auf ihn best immte 5ul]ere Einfliisse ein, die seine Wachs tumsfunk t ionen in dieser oder jencr Weise alterieren

1) Dafiir, dab die differenzierenden Entwieklungsprozesse einen veriinderten Einflul3 auf die Variabilit/it iiberhaupt haben, zeugt eine Reihe yon Beob. achtungen vonder versehiedenartigen Variabilit/it einzelner Organe und Gcbilde in den verschiedenen Stadien der embryonalen Entwicklung. Sehon der Vatcr der Embryologie, Baer, stellte dieso Tatsache fest und maehte darauf auf- merksam. Dieselben Erfahrungen machte in neuerer Zeit Fischer an den Em- bryonen der Gans und _Peter an den Embryonen der Eichk[itzchcn. Velden konstatierte dasselbe bei der postembryonalen Entwicklung eines Krcbses aus der Gruppe der Cyelometopen. (N/iheres dariiber in der Arbeit Peters [1909, S. 219--222]; dortse]bst auch die n~ihere Literatur.)

2) Ffir die Verh~iltnisse bei Kaulquappen und auch bei anderen nicdcren Tieren bereitet man iihnliehe Versuche in unserem Laboratorium vor, und wir hoffen sehon im ni/chsten Jahr fiber einige yon ihnen beriehten zu k6nnen. Fiir Versuche an Kindern diirfte sich vielleicht schon hcute in der Litcratur oder aus den Daten der Erziehungsanstalten ~laterial linden. Allcrdings leidct das Material (wie schon jenes yon P/aundler, Riedel und Weissenberg) darunter, dab es nieht auf sukzessiven hlessungen derselben (wenigstens anniihcrnd) Population basiert, sondern auf gleichzeitigen Messungen der einzelnen Alters- klassen, die aus versehiedenen Individuen zusammengesetzt sind. Atlerdings ist es selbstverst//ndlich, dab es schwer ist, ffir den Menschen ein besseres Material zu bekommen, hSehstens viclleicht ffir niedere Altersklassen durch fortschreitende Messungen in den Anstalten oder Sehulen mit einer mSgliehst geringcn Fluk- tuation der Sehiiler.

172 Jaroslav K~i~eneck~" und Vladimir Cetl: Uber die Abh~ingigkei~

kSnnen. Jeder yon diesen Einfliissen wirkt eine bestimmte Zeit und deshalb ist bei einer bestimmten Dauer des Gesamtwachstums die Summe dieser ~uBeren Einflfisse grSger oder kleiner: whehst der Or- ganismus rascher, so )~entl~tuft(( er gewissermaBen einer ganzen Reihe dieser ~uSeren Einflfisse, wachst er langsamer, so muB er mehr yon ihnen aushalten. Es ist allerdings Mar, dab bei einem raseh wachsenden Organismus der ~uBere Einflug in derselben Zeit seines Wirkens eine gr6Bere Menge jenes Stromes der Assimilationsprozesse beeinflngt, so da~ sein Wirken gewissermal]en m~ehtiger isb, als wenn er auf einen langsamer waehsenden Organismus einwirkt. Es handelt sieh aber darum, daI3 die Gesamtsumme dieser iiufieren Ein/liisse, also auch ihre gesamte Verschiedenheit dabei kleiner isb; denn diese Einzeleingriffe sind ja weniger zahlreich.

X~olgt die Zunahme der K6rpergrSgevariabilitSt aus der Verschieden- heir dieser Eingriffe und also aus der Zeit des Wachstums ? Oder wirken vielleicht beide diese N[omente?

Oder machen sich hier andere Faktoren iiberhaupt oder auch geltend ? K o m m t bier vielleicht auch die Intensit~t der Wachstumsprozesse zur Geltung, wie sie Peter fiir die Variabilit~t tier Zellenzahl feststellte?

Aus den Ergebnissen der bis nun angestellten Unr er- gibt sich in dieser Richtung keine bestimmte Antwort.

P/aundler verfolgte auf der Grundlage der Messungen yon Dikanski die Variabilitht der K6rpergr6Be bei Kindern versehiedener sozialer Klassen und fand, dab bei sozial hSher stehenden Klassen im gleichen Alter diese Variabilitat eine gr6Bere ist. Diese Tatsache wfirde auf den ersten Blick dafiir sprechen, duI~ hier die ~uBeren Einfliisse entscheiden, die gerade in den verschiedenen sozialen Schichten verschiedene sind, und zwar derart, dal~ diese Einfliisse in den sozial niederen Sehiehten auf Wachstum und EntwicMung ungiinstig einwirken. Den Ausdruck dieser ungiinstigen Beeinflussung soll gerade die geringere Durch- schnittsgr6i3e der Kinder dieser sozialen Klassen bilden, wclche fiber- einstimmend eine ganze Reihe vor~ Autoren festgestellt hat (siehe Daten und Li teratur bei P/aundler und .Lipschiitz) und die nach Meinung der 5~ehrheit derselben eine Wachstumsdepression infolge yon ungiinstigen Lebensverh~ltnissen bedeuten soil.

P]aundler aber wende~ sieh auf Grund seiner l~orsehungen gerade gegen diese Sehlu~folgerung. Nach ihm kann man bei Kindern sozial tiefer stehender Klassen rAcht yon einer Depression des Wachstums sprechen. Auf keinen Fall folgert sich diese aus der Unterern~hrnng, wie die 5Iehrheit der iibrigen Autoren der )Ieinung ist. Die Unter- ern~hrung wirk~, wie Tierversuehe zeigen, in keiner Weise hemmend auf das Wachstum in die L~inge bzw. H6he, sondern dasselbe sehreitet, wenn auch gar kein UberschuB an aufbauendem 5[aterial vorhanden

der Variabilit~t der KSrpergrSBe von dem Grade der Assimilationsintensit~t. 173

ist, dureh bloBes Versehieben des 5Iaterials aus anderen Organen (bc- sonders den Muskeln) in das Skelett (siehe Versuche yon Aron an I-tunden) fort1). Wirkt TCntererniihrung irgendwo wShrend des Wachs- rums, so zeigt sich dieselbe zuerst nieht an der Depression des Wachs- rums in die Li~nge, sondern zunitchst in der Erscheinung eines MiBverh~lt- nisses zwisehen L~nge und Gewicht, also in der Ver~tnderung des sog. Gewichtsinde.~es, den wir entweder durch Berechnung nach der Formel

L 3 ~/P- (nach Livi) oder nach der l~ormel ~ - (naeh Pirquet) erhalten.

L Bei der Unterern~hrung verkleinert sich nach der ersten Formel der Wert , naeh der zweiten vergrSBer~ cr sich. So sollte es also auch bei den Kindern aus den sozial niedrigeren Klassen sein, wenn ihr ge. ringeres Wachstum eine ]~olge der Unterern~hrung ~v~re. Als jedoch P/aundler diese Werte bei seinem ~a~erial berechnete, zeigte es sich, dab die Kinder aus sozial tieferen Klassen keineswegs sehleehter daran sind als Kinder aus sozial hSheren Klassen, sondern gerade im Gegen- tell, da~ das Waehstum in die Linage bei den letzteren nicht mit einem entspreehenden Waehstum in die Breite verbunden ist, so dab diese Kinder >>aufgesehossener ~ sind. Die GrSBenunterschiede bei Kindern verschiedener sozialer Klassen gehen also nicht aus der Depression des ~,Vachstums bei Kindern niederer Klassen hervor, sondern im Gegen- teil aus der Beschleunigung des L~ngenwachstums bei Kindern h6herer sozialer Schichten. Diese Beschleunigung ]eitet P]aundler aus der iiberreichen Nahrung der Kinder dieser Klassen ab, besonders der Fleischnahrung (eiweii3stoffhaltigen Nahrung) und allzu gro!%r Iso- lierung yon Wetter- und anderen Einfliissen der Natur.

Aus dieser Wachstumsbeschleunigung geht nun nach P/aundler auch die vergrSl~erte Variabilitiit der K6rpergrSBe in sozial h6her stehenden Schichten hervor. Die Kinder sind hier in ihrem I-[6he- wachstum auf einer fortgeschrit teneren Stufe, sie sind gewissermal]en, was die Gr6Be anlangt, ~>~lter(~. Und nachdem die GrSBe dcr Varia-

�9 biliti~t der KSrperhShe i~berhaupt oder mit dem fortschreitenden Waehs. turn zunimmt, ist sie auch hier grSBer.

Die Analyse yon P]aundler wirkt fiberzeugend, und wir wollcn sic daher als richtig annehmen. Fiir unscre Frage folgert sich aber daraus der SehluB, dab unsere Variabilit~tszunahme eine Funktion der GrSBe bzw. der Summe der Wachstumsvorgiinge ist, dureh welche wit diese Gr51]e erreiehten ~).

1) Unl~ngst hat dasselbe auch beim absoluten Hungern an den Frosch- kaulquappen Podhradsk~ (1923) Iestgestellt.

') P[aundler macht aber darauf aufmerksain, dab man bei seincm :~Iaterial auch noch mit einem anderen Faktor werde reehnen miissen, niimlich mi~ der Versehiedenheit der genotypischen Konstitution bei sozial h5her un4 sozial

174 Jaroslav K~i~eneck~ und Vladimlr Cetl: Uber die Abh~ngigkeit

Dasselbe geht aus den Versuchen von Bilski (1921) an Kaulquappen yon Rana esculenta und Bu/o vulg. hervor. Er ziichtete diese Kaul- quappen in verschieden grol~en R~umen ~) und land, dal~ je kleiner der verh~ltnism~l]ig und durchschnittlieh auf ein Tier entfallende l~aum war, um so langsamer sein Wachstum vor sich ging. Hierbei zeigte es sich, dan je kleiner die Kaulquappen waren, um so kleiner war auch ihre VariabilitSt (bestimmt durch die GrSl]e des Winkels zwischen der sog. Ogivkurve und der Abszisse).

Diese Bilskischen Befunde wtirden direkt jedes Einwirken ~ul~erer Faktoren ausschlieBen, denn alle Versuchsserien Bilskis waren gleich gefiittert und en~wiekelten sich unter den gleichen Temperaturverh~lt- nissen usw. In Betraeht k~men blol~ jene Einfliisse, die sich aus der Raumgr6l~e, in welcher sie lebten, ergeben, die das Wachstum behin- derten. - - Aber gerade diese wirkten dureh die Vermittlung ihres Ein- flusses auf das Waehstum. Ffir das Einwirken aul]erer Einfltisse beim Entstehen der Variabilit~t stimmen auch Pearl und Sur/ace zu. Die Variabilit~tszunahme bei der HShe der Maispflanzen in der ersten Zeit des Wachstums in der sog. Periode der Wurzelbildung entsteht nach ihnen daraus, dab die jungen Pflanzen in dieser Zeit sieh gewisser- mal~en ~n die neue Umgebung gewShnen mtissen, wodurch ihre Ent- wieklungsbahn erschiittert und der Charakter labiler wird.

J~hnlich betonen auch Vernon und Peter, dab dort, wo die jungen Entwicklungsstadien eine vergr6Berte Variabilit~t zeigen, dies eine Folge hSherer Empfindlichkeit solcher junger Organismen ist; die Variabilitat wird also durch iiuflere Faktoren verursaeht und hervorgerufen. Die ~ulteren Faktoren (Ern~hrungsbedingungen) spielten die Rolle der Ursache yon Variabilit~tsgrSl]e aueh in den obenerwShnten Versuchen yon Jennings fiber den EinfluB des Wechsels yon Hunger- und Fiitte- rungsperioden. )>In einer Hungerkultur - - schildert die hier zustande kommenden Verh~ltnisse Goldschmidt (1913a, S. 63) - - ist die erste Folge reicher ErnShrung die, dab viele Individuen zu wachsen beginnen, w~thrend die durch den Hunger zu sehr affizierten zun~chst keine Nahrung aufnehmen und sich nicht verandern. So wachsen die Va- riationskoeffizienten . . . Bleiben dann diese Tiere in der gleichen

tiefer stehenden Schichten. Die Miinchener Arbeiterfamilien gehen angeblich aus der ans~issigen Bewohnerschaft hervor und sind also genotypisch homo- generals die hSheren Schichtcn der Beamten, Kaufleute usw., dic einer Blut- mischung durch die Freiziigigkeit dieser Gesellsehaftsschichten unterliegen. Dureh diesen Faktor erkliirt Dikanski ausnahmslos die Verschiedenheit jener Variabilifiit.

1) Er hielt entweder eine versehieden grofie Anzahl Kaulquappen in ver- schieden groflen Behiiltern oder eine versehiedcn grol]e Anzahl Kaulquappen in gleich grol~en Gefiil]en.

der Variabilit~t der KSrpergrS~e von dem Grade der Assimilationsintensits 175

Fliissigkeit, so nehmen sie allm~hlich einen Gleiehgewichtszustand an und der Koeffizient sinkt. Waren aber die Tiere in einem guten Futter- zustand, be r e t die neue Nab_rung zugefiigt wird, so folgt dann eine starke Vermehrung; der Variationskoeffizient steigt jetzt infolge der Anwesenheit der verschiedenartigen Altersklassen, die ja eine sehr ver- schiedene L~nge haben. Hat die gesteigerte Vermehrung aber sp:,iter wieder aufgeh6rt, so f~llt der Koeffizient. Dessert Schwankungen werden also erkl~rt durch den direkten und indirekten EinfluI~ s Be- dingungen auf Wachstum und Ern~hrung. <c

Im Sinne dieser Auffassung k6nnen wir uns aueh die Verkleinerung der Variabilit~t bei Maispflanzen in der zweiten Wachstumsperiode nach den Untersuchungen yon Pearl und Sur/ace erkl~,tren. In dieser Periode herrscht namlich ein regelmhl~iges langsames H6henwachstum, verbunden mit der Ausbildung der Bl~,tter. Solche ))milden(~ Wachs- tumsvorg~inge sind eben einer Ausgleichung giinstig. .

Auf der anderen Seite suchen Pearl und Sur/ace fiir die VariabilitSts- vergr6i]erung in der dr i t ten Waehstumsperiode (Entwicklung der J%hren) den Grund in den Wachstumsprozessen selbst. Diese Periode ist nSm- lich wiederum eine Periode eines intensiveren Wachstums. Dieses Wachstum verl~uft bet einigcn Pflanzen schneller, bet anderen lang- samer. Dadurch entstehen unter ihnen H6henunterschiede. Nach Beendigung dieser Periode, wenn alle Pflanzen eine bestimrate H6he sehon erreicht haben, verkleinert sich wiederum die Variabilitht; d. h. mit anderen Worten: die VariabilitSt geht aus der 5~enge der durch- gemaehten Wachstumsprozesse hervor, oder, sie ist eine Funkt ion der Gr61~e.

Zusammenfassend k6nnten wir also sagen, da]~ bier sowohl die Gr61]e als aueh das Alter wirken diirften. Eta bestimmtes Bild veto Wirken und Zusammenwirken dieser beiden Faktoren haben wir allerdings nicht.

Auch unsere Versuche bringen in dieser Hinsicht keine Aufklarung. Sie geben aber Antwort auf die Frage, ob hier die einzigen Faktoren die zwei soeben genannten sind, ni~mlich die Gr61]e und die Zeit (Alter), oder aber, ob noc h andere Faktoren hier mitwirken, und zwar ira positiven S'inne, ob hier noch andere Faktoren mitwirken, die sowohl der Gr61~e als auch der Zeit (dem Alter) tibergeordnet sind. Sie stellen ni~mlich fest, da[~ ein solcher fibergeordneter Faktor die IntensitSt der Assimila- tionsprozesse ist.

V. Veri inderungen der Variabil it itt der Kiirperli inge bet versch iedener Intensifi i t der Ass imi lat ion.

Das Material boten hier die Versuche, die in den verflossenen 3 Jahren der erste yon uns anstellte, um die Fi~higkeit der Kaulquappen zur Assimilation der gel6sten N~hrstoffe zu prfifen. Es zeigte sich bet den-

176 Jaroslav K~i~eneck.~" und Vladimlr Ceth Uber die Abhiingigkeit

selben, dal] die Kaulquappen diese F/ihigkeit besitzen und dab daher fiir sie die Lehre yon PlAtter (1909) gilt, wonach organische ira Wasser aufgelSste Stoffe eine nutr i t ive Bedeutung Iiir die im Wasser lebenden Tiere haben. Eine ausfiihrliche Mitteilung dieser Versuche wird in kurzer Zeit durch den ersten yon uns an anderer Stelle gegeben werdcn. Hier beschr~nken wir uns blol] auf die Mitteilung der hauptsachlichsten Ergebnisse, soweit wir ihrer ffir unsere Zwecke ben6tigen.

1. Wenn wir die Kaulquappen bloI] in L6sungen organischer Stoffe halten - - verwendet wurde entweder eine Mischung ~Vittepepton -b Sac- charose bzw. Glukose, oder Glyzerin (entweder rein oder hi Misehung mit Pepton), oder ein I~r~iparat~ aus Getreidekeimlingen, welches unter dem Namen ~>Bioklein~ yon der Koliner Chem. Akt . -Fabr ik erzeugt wird, ohne dab wir sie mit einer festen Nahrung (~geformte Nahrung ~ naeh Piitter) gefiittert h~ttten - - , wachsen die Kaulquappen und machen die vollst~ndig~ Metamorphose dureh. Dieses Wachstum bekundet sieh sowohl in der Vergr6Berung der Dimensionen (L~inge) als auch in einem Zuwachs des Lebendgewiehtes und des Gewichtes der Trockensubstanz. Es kommt also zur BiIdung neuer lebender Substanz. Dieses Wachstum ist jedoch geringer als bei Kaulquappen, die mit geformter Nahrung gefiit tert warden. Die Ursache hierfiir liegt darin, dal] die aus der L5sung aufgenommene Nahrung (es kann dies auf welchem Weg immer geschehen) quant i ta t iv zu einer v611igen Entfa l tung der Assimilations- funktion nicht ausreicht, welche so durch eine ungeniigende Zufuhr yon Niihrstoffen bei einem tiefen Stand der Intensi tht zuriickgehalten wird.

2. Wenn wir die Kaulquappen in diesen organischen LSsungen halten und sie auBerdem noch mit ge/ormter Nahrung [iittern, da beginnt bei ihnen eine m~ehtige Steigerung des Wachstums, und dies sowohl in die L~nge als auch was das Lebendgewieh~ und das Gewieht der Troeken. substanz betrifft. Die Bildung der leb~nden Masse wird starlr ge,steigert, vielleicht deshalb, dab die Tiere aul]er den aus der geformten I~ahrung im Verdauungssystem gewonnenen Nahrstoffen auch noch die im Wasser aufgelSste Nahrungsmittel aufnehmen, wodurch ihre Assimilations- funktion intensiv gesteigert wird.

Das Material aus diesen Versuchen schien uns auf den ersten Blick als geeignet zur Beantwortung der Frage, ob die Variabil i tat beim Wachstum eine l~unktion der GrSBe oder des Alters sei. Wir ha t ten bier Organismen, welche unter denselben auBeren VerhSltnissen auf- wuchsen, sich aber nur dureh den Grad der Waehstumsintensit~t unter- scheiden, also blo[J dutch quantitative Unterschiede in den Assimilations- vorgangen~). Wenn die Variabilit~it der KSrpergrSBe bzw. ihr Ansteigen

1) Wir betonen diesen Umstand besonders, denn, wie andere Versuche des orsten yon uns gezeigt haben, fiber die an anderer Stelle beriehtet wird, unter-

der Variabil i tht der KSrpergrbBe yon dem Grade der Assimilationsintensit~t. 177

beim Wachstum eine Funktion der GrSBe wSre, miiBte also die VariabilitS.t der Kaulquappen, die bei normaler Fii t terung in LSsungen organischer Stoffe gehalten wurden, bei weitem grSBer sein als bei den Kontroll- kaulquappen - - deshalb, weil die Kaulquappen schnellcr wachsen, also in derselben Zeit eine bedeutendere Gr613e (LKnge) erreichen: und umgekehrt, bei Kaulquappen, welche bloB in L6sungen gehalten wurden, miiBte dieselbe kleiner sein aus dera Grunde, weil diese Kaulquappen wieder langsamer wachsen. Wenn aber die Variabilit~tt eine Funktion der Zeit ware, also des Alters (bzw. i~ul]erer in einer bestimmten Zeit wirkender Einfliisse), miiBte sie in allen Versuchen fibereinstimmend mit der Variabilit~t der zugehSrigen Kontrollserie sein.

Als wir mit unserem Material die Variationskoeffizienten berechneten, da zeigte es sich, dab die MSgliehkeit gegeben ist, bloB aus den Ver- suchen, da die Kaulquappen ausschliel~lich in LSsungen ohne l~iitterung gehalten wurden, auf unsere Frage sichere Antwort zu erhalten, und zwar in dem Sinne, daft die Variabilit(it eine Funktion der C, r6fle ist: Die Variabflit~t der KSrpergrSi3e war n~mlich bei diesen Kaulquappen geringer als jene in den betreffenden Kontrollserien. Aus den bei den in LSsungen gehaltenen und hierbei noeh gefiitterten Kaulquappen beobachteten Verhaltnissen ergab sich jedoch, dab diese SehluBfolgerung auch bier nicht die einzig mSgliehe ist, sondern da[~ der Zusammenhang zwischen der geringen KSrperlhnge und der geringen Vaiiabilitht wahr- scheinlich einen anderen Grund haben werde.

Daher werden wir yon diesen Versuchen erst sp~iter sprechen und zunaehst dig Ergebnisse der Berechnungen bci den in LSsungen gehal- tenen und hierbei noch gefiitterten Kaulquappcn durchnehmen.

Die Bestimmung des Variationskoeffizienten bei diesen Versuchen zeigte, da~ sich hier weder die eine, noch die andere der oben angefiihrten Alterationen fiir den Zusammenhang dieser dem Grad der Variabilit~t aus der GrS~e bzw. dem Alter geltend machte. Die Variabilitht in den Versuchsserien war weder grS~er als die Variabilitht in den Kontroll- serien, noch war sie dieser gleieh, sondern sie war im Gegenteil erheblich geringer. Bei einem Versuehe, in welchem die Versuehsserie in einer LSsung 1000 cem Wasser + 1 g Bioklein gehalten wurde, waren z. B. die Verhaltnisse, wie es die Tabelle V vorfiihrt.

Wir sehen hier in der Versuchsserie eine grol3e Wachstumssteigerung, welche bis zum 5. VI., an welchem Tage der Versuch abgeschlossen wurde, zu einer ]~berl~tnge yon 6,41 mm bzw. 24,97% fiihrte; zugleieh zeigt sich hier auch eine ausgesprochene Depression der Variabilit~t,

liegt die VariabilitEt der KSrpergrSBe bei den Kaulquappen auch den quali- tativen Veri~nderungen der Assimilationsvorgiinge, die durch spezifiseh wirkende Stoffe hervorgerufen werden.

Archiv f. mikr. Anat. u. Entwicklungsmeehanik Bd. iO0. 1~

178 Jaroslav Kii~eneck~ und Vladimir Ceth Uber die AbhKngigkeit

wie aus dem Vergleich der Variationskoeffizienten (v) hervorgeht (Tab. VB.).

In einem anderen Versuche wurden zwei Versuchsserien eingestellt. In der einen Versuchsserie wurde eine LSsung 1000 ccm Wasser -F 0,7 g Saccharose + 0,2 g Wit tepeptou genommen. Die Resultate dieses Versuehes ersieht man aus der Tabelle VI.

I-Iier sehen wir in beiden Versuchsserien eine Steigerung des Wachs- turns, welche zu einer ~ber lange bei den Versuchstieren fiihrt; diese betr~gt in der Versuchsserie

mit Bioklein 10,09 l n m = 46,36~o mit Pepton-Saccharose 10,82 m m = 49,72%.

In beiden Versuchsserien ist dann eine bedeutende Depression der Variabilit~t, wie aus den Ziffern fiir die Variationskoeffizienten her- vorgeht (Tab. VIB.) .

In einem dritten Versuche wurden in den Versuchsserien folgende LSsungen verwendet :

1000 ccm Wasser § 0,4 g Pepton + 0,6 g Saccharose 1000 ccm ~) + 0,4 g Pepton + 0,6 g Glukose 1000 cem ~ + 1 ecru Glyzerin 1000 ccm ~ + 1 ccm Glyzerin + 0,5 Pepton.

Die Ergebnisse dieses Versuches naeh 36tagiger Versuchsfiihrung sind in Tabelle V I I zusammengestell t : In allen Versuchsserien finden wir eine Wachstumssteigerung, welche in den ~berl~ingen beim Ab- schlul~ des Versuches ausgedriiekt, wie folgt bet ragt :

in der Versuchsserie mit Pepton-Saecharosel6sung 6,05 m m = 18,20% ~) ~) ~ ~ Pepton-Glukosel6sung 5,10 mm = 15,34% ~) )) ~) ~) GlyzerinlSsung . . . . 4,93 mm = 14,83% ~) )) ); ~ G lyze r imPep ton l5sung . 3 , 5 8 m m ~--10,77~/~

Parallel mit dicser Wachstumssteigerung finden wir dann in allen Versuchsserien eine Depression der Variabilit~t (Tab. V I I B).

Die Resultate aller dieser drei Versuche sprecher~ ffir sich selbst und bedfirfen keiner weiteren ErlSuterung. Wir sehen bier klar, wie hier einhergehend mit giinstigerenAssimilationsprozessen, welche in dem intensiveren Wachs tum zur Geltung kommen, das Anwachsen der Variabilit~t, welche sonst Hand in H a n d mit dem Wachstum geht, s tark gehemmt erseheint. Dieser I-Iemmungseinflul3 der giinstigen Assi- mflationsverh~ltnisse ist geradezu proportional der H6he der Assimila- tionsvorgSnge bzw. dem Ansteigen des Waehstums, welches wiederum dem geraden Verhaltnis mit der Konzentra t ion der im Wasser auf- gelSsten organischen Stoffe steht. Dies bewies ein weiterer Versuch, bei welehem verschieden konzentrierte Biokleinl6sungen verwendet wurden.

der Variabilit~tt der K5rpergr613e yon dem Grade der Assimilationsintensit~t. 179

Dre i Biokle inl6sungen k a m e n hierbei zur Anwendung und h a t t e n fo lgende K o n z e n t r a t i o n e n :

Versuchsser ie I 500 ccm Wasse r + 0,5 g Bioklc in ~ I I 500 ecm Wasse r 4 -0 ,25 g Biokle in ~ I I I 500 cem Wasse r + 0,025 g Biokle in .

Der Versuch daue r t e ve to 15. IV. bis zum 28. V., also 43 Tage, und seine R e s u l t a t e f i ihr t uns die Tabel le V I I I vor. Aus ihr sehen wir, dalt in a l len drei Versuehsser ien eine W a c h s t u m s s t e i g e r u n g s ta t tge- f unden ha t , welehe (in de r Oberli~nge bei Abschlui3 des Vcrsuches aus- gedr i ick t ) be t r ag t :

in der Versuehsser ie I 11,17 m m = 48,71% ~ ~) )> I I 9,40 m m ----- 40 ,99% ~> ~ ~ I I I 1,31 m m = 5,71 ~ /o

Mi~ a b n e h m e n d e r K o n z e n t r a t i o n de r LSsungen n a h m die Wachs - tumss te ige rung ab. Vergle ichen wi t m i t d ieser A b n a h m e der Wachs - tumss te ige rung die Depress ion der Variabil i t i~t (siehe die Zif fern fiir d ie Var ia t io l l skoef f iz ien ten v), so ergib~ sich, dal] sich pa ra l l e l m i t ihr aueh diese Variabilitii , t sdepress ion ve rk le ine r t (Tab. V I I I B). Es bes t eh t also e in quan t iba t iv funk t ione l l e r Z u s a m m e n h a n g zwischen der W a c h s t u m s - s te igerung und der Depress ion der Var iab i l i t~ t .

Aus diesen Versuchen geh t deu t l i ch hervor , d a b die Var i ab i l i tS t de r KSrpergrSl~e be i den K a u l q u a p p e n weder eine F u n k t i o n der GrSlie noeh eine F u n k t i o n des Al t e r s (Zeit) ist , sondern dal] sic im /unI~tio- nellen Zusammenl~ang mit tier Intensitiit der Assimilationsverlffiltnisse s t eh t und dal t sie m i t dieser q u a n t i t a t i v zusammenhSngt~) .

W e n n wir also sehen, dal~ die Steigeru~tg der Assimilationsvorgiinge eine Depression in der ~atiirli~en VergrS/3erung der Variabilitiit der KSrpergrSfle erzeugt, so i s t d ie MSgl ichkei t der V e r m u t u n g nahe , dal t andere r se i t s eine E r n i e d r i g u n g der S tufe der Ass imi la t ionsvorgSnge zu e iner S te igerung der na t i i r l i ehen VergrSl]erung der Var i ab i l i th t f i ihren

1) Wenn wir hier iiberhaupt eine quantitative Beziehung zwischen der Intensit~t der Assimilations- nnd Wachstumsverh~ltnisse und der Breite der Variabilitgt konstatieren k6nnen, so sind unsere Resultate in l~bereinstimmung mit den Ergebnissen yon Peter. Der Unterschied liegt allerdings darin, dal~ Peter bei Steigerung des Waehstums eine Zunahme der Variabilitht feststeUte, wiihrend wir im Gegenteil ein Sinken der VariabilitSt konstatierten. Die Resul- rate der Versuche yon _Peter lassen sich jedoch nicht direkt mit unseren Ver- suchen vergleichcn, denn, wie wir schon eingangs darauf hinwicscn, waren hier ganz andere Verh~iltnisse als die, um welche es sich bei der Frage des Verhiilt- nisses der GrSBe der VariabilitSt der K6rpergr61~e zu den Wachstumsprozessen handelt. I)eshalb sehen wir zwischen den l~esultaten yon Peter und unseren Ergebnissen keine Kontradiktion, sondern der Unterschied, der hier zum Vor- schein kommt, kann nur als Beweis gelten, dab es sich hier tats~ehlich urn unter- sehiedliehe innere Verh~ltnisse handelt.

12"

180 Jaxoslav KH~eneck)'- und Vladimir Cetl: Uber die Abh~ngigkeit

wiirde. Hierffir wiirden, wie es scheint, geradezu die Befunde yon Witschi (1922) zeugen, weleher konstatierte, daft bei Kul turen yon Kaulquappen, welehe bei 27 ~ C gehalten werden, wobei diese Tiere eine starke Depression im Wachstum zeigen (sie shad sehr klein), es zu einer bedeutenden Steigerung der Variabilitat im Vergleiche zu Kulturen,

�9 welehe bei normaler Temperatur 15--21 ~ C gehalten werden, kommt. Eine andere Stiitze kSnnte diese Annahme in den Versuehen yon Ko~inek haben (1921), welcher land, dab bei Pflanzen das Verhi~ltnis der Seiten- sprossen, welche nach Abschneiden der t tauptaehse aufwachsen und welche der L~nge nach verschieden sind, im umgekehrten Verh~ltnis zur !V[enge des Nahrungsmaterials steht, welches diese Sprossen zur Ver- ffigung haben; giinstige Assimilationsverh~ltnisse bewirken eine Gleich- artigkeit, ungiinstige unterstiitzen eine Verschiedenheit an den Orga- nismen, was im Wesen sicherlich dieselbe Erscheinung darstellt wie die individuelle Variabiliti~t.

An unserem Material zeigten sich andere Verh~ltnisse, welche daffir sprechen, dab sieh hier auch andere Zusammenh~nge geltend machten. Das Material bildeten hier Kaulquappen, welche bloB in LSsungen organiseher Stoffe heranwuchsen, und zwar ohne ]ede _Fi~tlerung mit ge/ormter Nahrung. Bei diesen Kaulquappen kam, wie bereits gesagt, eine Depression des Wachstums, was auf eine Verringerung der Assi- milationsprozesse hinweist, zuln Vorschein. Es zeigte sich hier aber keine Erh6hung der Variabilit~tt, sondern im Gegenteil eine Verringe- rung. Als Illustration hierfiir fiihren wir dic Ergebnisse folgender vier Versuche an:

Im erstezt Versuche wurde eine Versuchsserie eingestellt, in welcher die Kaulquappen in einer LSsung yon 1000 ccm Wasser + 2,5 g Witte- Pepton + 2,5 g Saccharose gehalten "wurden. Die Resultate dieses Versuches befinden sieh in Tabelle IX verzeiehnet. Daraus ersehen wir, daft die Versuehskaulquappen nach 25tiigiger Versuchsdauer durch- schnittlich um 5,51 mm d .h . um 19,29% mehr herangewachsen sind als die Kontrolltiere. Parallel damit e~schien auch eine Depression der Variabilitiit (Tab. IXB) .

In dem zweiten Versuche wurde die Versuchsserie in einer LSsung yon 1000 ecm Wasser + 2 g Wit te-Pepton -4- 2 g Saccharose gehalten. Der Versuch dauerte vom 21. IV. bis 26. V., also 35 Tage. Das hier erschienene Zuriiekbleiben der Versuehskaulquappen im Waehstum betrug 5,29 mm bzw. 22,37 % (Tabelle X). Die Depression der Variabili- t~t war in diesem Versuche zwar sehr klein; sie liegt nieht auBerhalb der l%hlergrenzen. Da sie sieh aber bei beiden 5[essungen iiberein- stimmend zeigte, kann man doeh yon einer solchen Depression sprechen, wenigstens aber yon einer unzweideutigen Tendenz (Tab. X B).

In dem dritten Versuche war die L6sung, in der die Versuchskaul-

der Variabilit~it der KSrpergr61~e yon dem Grade der Assimilationsintensit~it. 181

quappen gehalten wurden, 1000ccm Wasser + 1 g Wit te -Pepton + ] g Saeeharose. ]:)as Zuriickbleiben der Versuchstiere betrug (Tabelle XI ) beim Abschlul~ des Versuches 2,14 m m bzw. 6,85%; diese Zahlen wollen wir abet nicht fiir entscheidend halten, da in den letzten Tagen vor Abschlu/3 des Versuches in der Kontrollserie es zu einem starken Ab- sterben gekommen ist, welches die Serie yon 38 auf 18 Tiere verkleinerte. N immt man die Resultate der vorherigen ~fessung am 17. VI., also nach einer 20thgigen Dauer des Versuches in Bet racht , so erscheint ein ~Vachstumszurfickbleiben yon 4,24 m m bzw. 13,49%. Aus dem- selben Grunde wollen wir auch fiir die Beurteilung der Variabilitht die Verh~iltnisse am 27. VI. aul3er acht lassen; sonst k6nnen wir auch liier yon einer klaren Tendenz zur Verkleinerung der V,~riabilitSt in der Versuchsserie spreehen; trotzdem, daB, ziffernmhl~ig genommen, die be- reehneten Differenzen nicht vol lkommen aul~er den Grenzen der wahr- scheinliehert Fehler liegen.

In diesen Versuehen mit )~verminderter Assimilation(~ zeigten sich also in dem Grade der Variabilitht keine derar t ausgesprochenen Unter- schiede wie in den Versuchen mi t ))gesteigerter Assimilation(~. Aber immer konnte wenigstens die Rede von einer ausgesprochenen Tendenz zur Verkleinerung der Variabiliffit mit verminder tem Wachstum sein:

Daraus kann man den Schluf~ ziehen, daft d~;e Depression des Wachs- turns durch ungiinstige Assimilationsverl~Sltnisse eb~en depressoriscl~e~ Einflufl au] die natiirliche VergrSfier~o~g der Kdrpergr6flevariabilitiit nach sich zid~t.

Es besteht also auch diesbeziiglich ein Zusammenhang zwischen dem Assimilationsgrade und dem Variabilit~tsgrade.

Die hier gewonnenen Resultate stehen also im Gegensatz zu den Ergebnissen, welche Witschi festgestellt hat . Es handclt sich bier jedoch um keinen Widerspruch. Denn bei den Versuchen Witschis t re ten kompliziertere Verhdiltnisse in Kraft. Die Erh6hung der Tem- peratur wirkte, wie Wit~chi selbst betont, nicht nur auf den Grad der Assimilation, sondern rief St6rungen in der Harmonie des ganzen Kom- plexes der vegetat iven Funkt ionen hervor; es handelte sich also um qualitative Veriinderungen in der Assimilation. Darauf weist much der Umstand hin, dab sich eine ~ihnliche Steigerung der Variabilitat im Gegenteil auch bei einer niedrigen Tempera tur (10 ~ C) eingestellt hat, wo die Tiere intensiv wuchsen und im Sinne unserer Ergebnisse eine Abnahme der Variabilit:~it zeigen sollten. Deshalb k6nnen also die Resultate yon |Vitschi absolut nieht mal]gebend sein ffir die Frage, mit der wir uns hier besch~tftigen (siehe das oben Gesagte).

Die Variabilit~tsverkleinerung bei herabgesetztem Wachstum k6nnte man als positive Antwort auf dic Frage, ob die Variabilit~t eine Funk- t ion der Gr6f~e bzw. des Waehstums ist, auffassen. Wir haben dies

182 Jaroslav KH},eneck.~" und Vladimlr Cetl: Uber die Abh~ngigkeit

schon frtiher angedeutet. Diese Ergebnisse wgren analog jenen Schlul~- folgerungen, die man den Untersuchungen yon Bilslci, P/aundler und teilweise auch jenen yon Pearl und Sur/ace entnehmen kann.

Trotz alledem aber glauben wir, dab diese unsere Resultate anders au/zu/assen sind. Die Versuche, bei denen (bei normaler Fi i t terung in organisehen L6sungen) die Assimilationsfunktion gesteigert wurde, zeigen ganz klar, dal3 die Alteration der Assimilationsfunktionen den eventuellen Einflul3 der K6rpergrSl3e und des Alters auf die Variabil i tgt der K6rpergr6Be i iberwunden hat . Um eine ganz ghnliche, allerdings in ihrer Wirkung entgegengesetzte Alteration der Assimitationsfunktionen handelte es sich in den Versuchen, bei wclchen beim bloBen Hal tcn der K~ulqugppen in L6sungen eine Depression des Wachstums hervortra t .

Wir sehen nicht ein, warum die ~Virkung des Grades der Assimila- tionsprozesse blol3 in einer Richtung zur Geltung kommen sollte, wenn es sich zeigt, da[~ eine solehe Wirkung bier ist und dab sie einer even- tuellen Wirkung der Gr6Be iibergeordnet ist.

Von diesem Gesichtspunkte ziehen wir aus dem Ergebnis der letzten Versuche den SehluB, dal~ iihnlich wie das Steigern der Assimilations- vorg~inge auch ihre Herabsetzung wirkt: sie hemmt die Entstehung der Variabilitiit der K6rperdimensionen.

VI. Resultate und allgemeine Schluflfolgerungen. _&us unseren Versuchen geht hervor, dab beim Ents tehen der K6rper-

gr613evari~bilit~t der Grad der Assimilations/unktionen ein Haup t fak to r ist. ~Vir bestreiten weder die Wirkung der Gr613e (die Summe der ein- zelnen Assimilationsvorg~nge), noeh die Wirkung des Alters (die Summe der w~hrend einer bes t immten Zeit wirkenden ~ul3eren Einflfisse). Der Grad der Assimil~tionsfunktionen scheint aber unter normalen Assi- mil~tionsverh~ltnissen diesen zwei Faktoren iibergeordnet zu sein.

In dicsem Sinne ist die K6rpergr6/3evariabilitiit eine Funktion der Intensitiit der Assimilationsprozesse und steht zu ihnen in einer quan- titativen Beziehung. Diese Beziehung besteht darin, d~13 ein Steigern und Vermindern der Intensi t~t der Assimilationsvorghnge fiber oder unter den Grad, in welehem sie sich bei normalem Waehstum befindet, die norm~le Zunahme der Variabilit~t hemmt.

Daraus folgt, dab 1. ein bestimmter Grad der Intensitiit der Assimila- tionsvorgSnge zum Entstehen der Variabili~t igberhaupt notwendig ist. 2. Ein tJberschreiten dieses Grades ]iihrt dann allerdings zur Hemmung der Ent/altung der Variabilitiit und also zu ihrer selcundSren Depression.

Zum Sehlui3 machen wir noch darauf aufmerksam, dab diese Ver- hgltnisse und Beziehungen nur dor t vorherrschen, wo w i r e s mi t blofl quantitativen Unterschieden in den Assimilationsprozessen zu tun haben, wo sich aber die Assimilationsprozesse qualitativ welter nicht ~oder.

der Variabiliti~t der KSrpergr61~e yon dem Grade der AssimilationsintensitSt. 183

scheiden. K o m m t es aber zu quantitative~ YerS~tderungen fit der Assimil~tion, so k~nn d~s Verh~ltnis der Variabilit~tt zur Intensit'~tt tier ~ssimil~tion durch sic vollstSndig 5berwunden werden. Dies geht aus den obenerwiihnten Resul taten (Witschis Experimente) hervor. Genau zeigten das andere Versuche des ersten yon uns fiber das spezifische Steigern der VariabilitSt dutch Einwirken inkretorischer Stoffe aus den Nebennieren, des Adrenalins und ihm verwandter Stoffe, fiber die an anderer Stelle ein Berieht gegeben wird.

I m Anschlul~ an die hier mitgeteiiten und besprochenen Befundc wollen wir noch eini~e Bemerkungen den Ausftihrungen yon Lipschiitz, die er in seiner Schrift ~>Ober den Einflufi der ErnShrung auf die KSrper- grSBe ~ den VerSnderungen dor mit t leren KSrperlSnge beim Mensehcn widmet, .zufiigen. Lipschi~tz geht yon den ~Iessungen yon Bol]c (1914) ~us, der gefunden h~t, dal3 die KSrpergrSl~e der Rckruten in den Nieder- landen im Laufe der Zeit yon 1850--1900 um beinahe 11 c m zugenommcn hat. Dabei hat Bolk festgestellt, da~ diese Gr61]enzunahmc darauf beruht, dab die kleinsten V~rianten verschwunden sind, ohne aber dab sich die maximale Gr6i~e veriindert h~t te: im Jahre 1850 betrug die niedrigste Vari~nte 120 cm, fin Jahre 1900 dagegen 143 cm, die hSchste Variante war dagegen ira Jahre 1850 189 cm, im Jahre 1900 war sie 192 cm, ~ber nur mit einem Individuum frequentiert . Auf hhn|ichem Sehwinden der kleinsten Varianten, verbunden aber mit Gleiehbleiben der m~ximalen Varianten beruhte auch die Zunahme der mit t leren KSrpergrSBe bei der jiidisehen Bev61kerung von Amsterdam, welehe Bolk ffir die Zeit 1850--1900 festgestellt hat.

Aus diesen Befunden zieht nun Lipschiitz den Schlu~ (S. 20--21), ~dal~ die Milieufaktoren die mitt lere KSrpergr61~e eilms ganzen Volkes

herabdriicken kSnnen, indem sie es verhindorn, dal3 die einzelnen In- dividuen die fiir die l~asse char~kteristisehe KSrpergr6i~e crreichen . . . Die Wirkung der MilieufaktorerL ist jedoch beschrSnkt: sie k6nnen den Durchschnit t her~bdriicken oder heben, nieht aber das der Rasse eigen- tiimliche ~Iaximum v e r S n d e r n . . . ~ ~Das fiir die Rasse ch~rakteristisehc ~[aximum - - betont welter Lipschiitz (S. 24) wiederholt - - bleibt trotz des sehwankenden Mittelwertes unverhndert best ehen.r

Vom Standpunkte unserer Feststellungen ar~ Kaulquappen erscheint es als nStig zu betonen, dal~ es einer Betrachtung zu unterzichen ist, inwieweit man diesen Sehlui~ als ein a]lgemein giiltiges biologisches Gesetz anwenden kann. Es miil~te dann immer eine Vergr6flerunff der B~ittelgr6Be mit einer Verkleinerung d e r VariabilitSt verbunden sein und umgekehrt eine Verkleinerung der bIittelgr6i~e mit einer Variabili- t gtsvergrSBerung. Das erstere trifft i~ unseren Untersuehungen zu, nicht aber das andere : Wit haben gefunden, daL~ bei einer Verkleinerung

184 Jaroslav KH~eneck~ und Vladimlr Ceil: Uber die Abh~ngigkeit

der MittelgrSl3e die Variabilit~t wohl abgenommen, aber nie zugenommen hat. Beachtet man aber die oben angefiihrten Tabellen, so sieht man, dal3 man bei unserem Material yon keiner VergrS•erung der mitt leren GrSl3e infolge yon Verschwinden der kleinen Varianten oder yon der Ver- kleinerung der mittleren GrS~e durch Erscheinen dieser kleinen Varian- ten und auch von keinem :Konstantbleiben der maximalen GrS~e, also der oberen Variabilit~tsgrenze, sprechen kalm. Die Ver~nderung der mit t- leren Grb~e war n i c h t n u r mit einer Verschiebung des Mittelwertes und der unteren Variabilit~tsgrenze, sondern auch mit einer Verschiebung der oberen Variabilitatsgrenze, also durch die MaximalgrS~e, verbunden.

Bei unseren verschiedengradig assimilierenden Kaulquappen sind also zweifellos andere Verhfiltnisse in TStigkeit getreten als die, welehe Lipschi~tz auf Grund der Messungsergebnisse bei den Menschen gelten lessen will.

Selbstverstandlich ist in Betraeht zu ziehen, daft die Kaulquappen nut ein Entwieklu~jsstadium bilden, wogegen man bei den Menschen mit fertigen, ihr ~Vachstum und ihre Entwicklung abgeschlossenen Organismen zu tun hat. Deshalb ist es mSglich, dab die Steigerung bzw. Beschleunigung des ~Vachstums sphter einer Wachstumssistierung Platz macht, wodurch es zu einer nachtr~tglichen Regulation - - wenigstens in den grSl~ten Varianten - - kommt. Dies mfil3te durch besondere Untersuehungen festgestellt werden; in Betracht kommt hier, welchen Einflul3 wird bier das Weiterbleiben der des Wachstum beeinflussenden Einflfisse speziell der aufgelSsten organischen Stoffe bei 17iitterung mit geformter l~ahrung oder ihr Verschwinden haben.

Sollten aber die verschiedenen Grade des Waehstums beibehalten werden, dann bedeutete es eine VerSnderung nicht nur der mittleren KSrpergrSl~e, sondern aueh der maximalen GrSl3e (obere Variabilitats- grenze), welche .Lipschiitz als rassentyplsch bezeichnet. Von grSl]ter Bedeutung w~ren hier besonders die Verhaltnisse bei Steigerung des Wachstums dureh aufgelSste organische Stoffe bei normaler Fiit terung. Denn bier handelt es sieh urn die hSchst wichtige Frage der maximalen IndividualgrS~e, welche uns die Assimilationsgrenze darstellt, welehe im Sinne Bauers (1920) Auffassung der Lebensprozesse die Grenze des Individuallebens ira r~umlichen sowie im zeiltlichen Sinne des Wortes bedeutet. Sollte sich also die Wachstumssteigerung a]s beibehaltend erweisen, so bedeutete es eine VergrSI~erung der Assimilationsgrenze und dadurch eine sowohl riiumliche als eventuell auch zeitliche Erweite- rung des Individuallebens. Andererseits bedeutete es eine Abh~ngigkeit auch der Assimilationsgrenze, welehe nach Bauer innerlieh (artkon- stitutionell) begriindet sein kann, yon den iiuflere~ Fa]ctoren, welche den Grad und die Intensit~t der Assimilationsvorg~nge alterieren k5nnen.

der Variabilit~t der KbrpergrSl~e von dem Grade der Assimilationsintensit~it. 185

V I I . T a b e l l e n .

Tabe l l e I A.

[8,o 18,5,9,o i %~ I,o,o,,o~1,1,o. o1,~o1,~ ,3 oI,3..~1,,o1,, oI,5o/,~,~1,o,o,,o,~,.,o

15. IV. __.2 5 11'23110 6 2 ~ -- ~ 1 -- -- 1 -"71-- -- ~41411~ 28. IV. - - - - - - ! 4 1 7 13 24. V. 1

I, 7,~i 18.oi. ,8,~119,ol ,9,~19~.ot 9o,~i _9,,o[ 2, ,519~ , o] ~ , ~123,ol ~ , oi ~,,ol 2,,~[ ~,o] 9~,~I ~,o _ , _ _ , . _ _ _

24.28"IV." ~ 1 2 ---- 5 8 4

Tabe l l e I ]K

I 15. IV. ] [9,50 =L: 0,081 28. IV. 16,13 =~: 0,14

]

24. V. 21,50 +_- 0,28

[0,65 -4- 0,06i 1,19 -4- 0,10 2,26 -~- 0,01

[6,92 =i= 0,64] 7,40 -4- 0,63

10,51 :~= 0,92

[59] 69 65

T a b e l l e I I A .

9,0 9,5 10,0 110,5 ii tl,0 I],0114,5 1 1 - -

- - 1

- - 1

15,0 J5,5 I_16,0

22,0 122,5 [23,0 23,5

tl,5 t2~0 12,5 13,0 1t3,5 [

19. V. 1 - - 4 1 6 2 15 11 15 [ 7 5 31. V. ~ . . . . . . . . . / 13. VI.

,~,~ 1 t~,o 117,~ 1~,o 118,~ 19,o 1t9,5 ~oo ~o,~ 19,o 121,5

. . . . . . . . .

~,,oI~,~]9~,o1~,~19~,o ~o,5 97,o197,~ 9 I 129,o ~ . v . - - [ 31. V. 14 5 i 13. VI. I 14 6 I 2 5 2 1

18 6

99,5 i3o,o m

7 4

T a b e l l e I I B .

19. V. 31. V. 13. VI.

[12,39 ~ 0,13] 22,94 ~- 0,18 23,82 ~_- 0,26

[1,12 -~- 0,09] 1,73 • 0,13 2,45 :t: 0,19

L9,11 =h 0,771 7,55 "4- 0,55

10,29 -+- 0,79

[69] 96 87

186 Jaroslav Ki.i~eneck/- und Vladlmir Cetl: ~ b e r die Abh~ngigkeit

Ta b e l l e I I I A .

13. IV. [ I nicht gemessen 30. IV. - - 2 1 1 3 3 6 7 7 - - I 6 6 19. V. - - - - - - i - - - - - - - - - - i 1 1

5 3 1 - -

~o.o I a9,5

13. IV. 30. IV. 19. V.

13. IV. 30. IV. 19. V.

4 1 - -

30,0130,5

4 1

1 - -

2 1

31~0,3i,5

5 1

1

32,0

nicht gemessen

�9 1 3 4 2

,:",2,5 !3~,0 .~3,5 [ 3~.,0 ! 3~.,5 135.0 135,5

nicht gemessen

1 1 2 1

2

36,ot36,5

1

T a b e l l e I I I B.

I Jl/" e~ t V ~

13. iV. [ nicht gemessen 30. I V. I 20,42 - - 0,25 1,89 =t= 0,18 9,28 =:}= 0,87 19. V. / 28,43 :=k 0,61 3,70 ~ 0,43 12,99 + 1,54

57 37

T a b e l l e I V A.

_[l,•!is,ol.,si,ool,•,•l,7ol,7,•l,8,o!,•,•llg,oj,o,sp•o,o,•,•l•,o ~1,~]~o ~,~[~,o . ~ _ _ 1 _ _ g E ' _ _ ~ r

u

23. WI. - - - - ~ 1 4 3 6 1. V I L 1 - - I 1 1 1 4

- - ~ ~ - ? ~ ? - ~ ~I:~I:-I=~_ : ' - ~ o o~ ~~ ~ _,_! - 23. u 23. u 1. VII .

T a b e l l e I V B .

M

23. V. I [18,39 =t= 0,37] 23. V L 23,23 ::[= 0,32 1. VII . 23,81 =i= 0,43

[1,60 d= 0,23] 2,61-4- 0,22 2,93 -4- 0,30

[8,67 --4-1,41] 11,22 -4- 0,99 12,28 -+- 1,30

[19] 66 46

der Variabil it~ der K6rpergr613e yon dem Grade der Assimilationsintensit[it. 1 8 7

L

i ~ - I ~ I

~ i ~ - t -

~ i l l v ~ 1 - 1 ~ 1 I I

~ 1 I I

~' u

~ L ~

m

"~ I I t I t i i i

-t.t~

~ ~ ~

0

'+1

t,,,-" c,,a~

L~ ~"~

,-I.-I ~

Tabe

lle

VIA

. ~,o

l~s,~

t,~,o]

.,~ I

~,o1,~

,~ I ~,

,oi~,~

i.,o

i~,~:

~s,ol,

s,~ i ~

,oi~,~

,

, [~

o,o I ~

o,al ~

x,o,~

t,5 I~

,ol ~

,~ [ ~

,ol~

s,~ I ~

,oly

a,~ ] ~

,0]~,

51=6

,0 ~j~

,5 14

. V. A

nfan

g de

s Ver

such

: IK

ontro

llser

ie

. .

{Ver

such

sser

ir L

{ 10

00 cc

m W

ass

~xr

) -t-

0,2

g

Pept

on

....

. ~

-Jr- 0

,7 g

Sac

char

. |V

ersu

chss

erie

IX

. |

1000

ccm

Was

ser

( q-

I g

Bio

klei

n

22

1

3

5 10

10

-I

nich

t ge

mes

sen

16

3 13

5

11

_

5 10

11

47

11

21

i 1 2 4

--

1

3 4

3 3~

3 4 4.

2

4 6

[Ver

such

sser

ie I

. J

2 2

I 10

00 cc

m W

ass~

I

i a

XTT)

"-t

- 0,2

g

Pept

on

- ....

. [/'V

ersuc

hsser

ie~

+0,

7g

Sacc

har.

--

--,-

- ~_

{_10

001g

CCmB

ioklein

~Wass

erii.

--A--'.

--.-~'

---

: ..

..

..

..

..

..

"-

=

~ ~

'--

- 1

- 2

- -

--

21

,Kon

trol

lser

ie..

"[

--1

1,--

--

[-[-

[--I

--

~ ~

~ --

--

�9

[V

ersu

ehss

crie

I.

I I

! }

100(

0c_c

m ~V

asse

r] i

1 1-

11

1 .

..

..

..

--

.

..

.

24.v

.~

+ 0.

2 g

repr

o= I

J ""

~_-t

-O,7

g Sa

ccha

r.] 8

2

5 4'1

1

4-

IVer

sucb

sser

ie I

I. {

! I

1000

ccm

Was

ser I

L

I 3

~ --

--

1

..

..

..

.

I ..

..

'

q"lg

]3

i~

"'15

' 9'

114

' 3'

2J~

41

1

? -~

--

=

= ~

1

IVer

such

sser

ie

I. [

1000

ccm

Was

ser

I 5v

I)

q- 0

,2 g

Pe

pton

"-

- "~

q-

0,7

g

Sa

cch

ar.

1

11

2

--

--

2 --

3

--

4 1

4 4

1 3

--

2 2

--

1 --

/ V

ersu

chss

erie

II

. i

I 10

00 cc

m W

asse

r 31

6

--.

--

/ +

lgB

iokl

ein

2/

1 --

1

1 4

4 8

2 7

2]

4 4

2 2

2 11

1

--

--

!

QO

O

O

.q

t~

C~

~176

~t

~t fD

Tab

elle

V

IB.

E ~o

14. V

. A

nfan

g de

s V

ersu

chs

24.V

....

....

...

5.u

....

....

...

Kon

trol

lser

ie

Ver

such

sser

ie

I.

itS

0 cc

m W

asse

r ~-

0,2

g

Pep

ton

+

0,7

g S

acch

aros

e

J[

~1

,, M

~F

t,

18,9

1 =t

= 0,2

2 21

,76

___+

0,37

2,

67 :

t: 0

,16

3,74

~: 0

,26

nich

t be

stim

mt

14,1

1 •

0,86

13

9 I

27,0

9 :t

: 0,3

2 17

,20:

i:1,

22

100

li I 32

,58

:i: 0

,60

2,49

•

0,22

3,

50 :t

: 0,4

2 9,

18 :i

: 0,8

2 10

,74

:[: 1

,30

M

Ver

such

sser

ic

IL

iD00

ccm

W

asse

r -t-

!

g B

iokl

ein

I (i

I

~)

14. V

. A

nfan

g de

s V

ersu

chs

24. V

....

....

...

5. V

I ...

....

....

26

,84

2= 0

,25

31,8

5 =[

= 0,4

0

nich

t be

stim

mt

2,34

•

0,17

8,

73 -

t- 0

,65

3,19

=i=

0,28

10

,03

• 0,

89

91

64

r

62

O .~. g g

~ ~ ~ ~+ ~ ~t",. ~ g~ ". ~ + ~ i

+r ~+ / + ~+~+~+

g ~',.~ o~ ~-,.. / �9 ~ ~ ~ ~-,..

T ~ [ TZT~X-Z Z : i i_ Z-r Z Z

i i .2~-2 ; ;

L'~ t~ i~ L~ ~ I -~ ~ [

I ~ ~ ~ ~ I

~ I ~ I .i I I I ~, ~ ~ ~ I ~ i

I | I t~ I I I I ~ I I I I

I I I I I I I .-

I o',__3~]

,_e'gg

-- ii

O'~'g

O'9g

9'9g O'L~ 9'Lg 0'~

[0'0]2

O'gt

0'87 _~'~ [

~'~ .~F

�9 ~ ~ r ~ 00 . +__.+~+~ ' .~.~. �9 + .~+~+~+.

�9 ~ ~ .~B : . ~ w .~ 2 ~.

(; I

f I )

I L~

I

i.[

I 1 I

i i I

i I

I

I

I i I t I I I

o.~ O'OT

i ~'OT

OO 0'~;1

~.~:~, O~_TT

o'~

r,~ 0~c2~

c~ 0'9~ e~'91 O~LI~

O'9T

0'6I

q'ST 0'0~i ~'0~! O'T~

O'g~ 9'g~ 0'8~

O'%"b

i ~'9~; /

~!o~I~!~u~t[q V o!p ~oq5 :[~o 0 ~m!P~[A p~n ~Ioou*~!~,3~ a~[so~s 06[

Tab

elle

V

II B

.

Ko

ntr

oll

seri

e i0

00

ccm

Was

ser

+

0,4

g P

epto

n +

0,

6 g

Sac

char

ose

211

(l

t/ ~]

/ (I

V

3.V

. A

nfan

gdes

Ver

such

s [1

3,45

:h 0

,19]

[1

,46

:J: 0

,13]

[1

0,88

+ 1

,00]

[6

0j

--

--

--

27.v

..

..

..

..

..

32

,56•

2,

55__

+0,2

4 7,

82__

+0,7

3 56

3a

,91+

0,4t

n

,09•

8,

84•

8.V

I ..

..

..

..

..

33

,23

:i: 0

,36

2,70

•

0,26

8,

13 4

- 0,

77

56

39,2

8 d:

0,3

6 2,

57 •

0,26

6,

55 •

0,66

1000

ccm

Was

ser

+

i cc

m

Gly

zeri

n +

0,

5 g

Pep

ton

10

~0 c

cm W

asse

r +

0,

4 g

Pcp

ton

+

0,6

g G

luco

se

~.

O:

56

50

O:

M

.1/

3.V

. A

nfan

gdes

Ver

sueh

s

27. V

..

..

..

..

..

8.V

I .

..

..

..

..

.

3. V

. A

nfan

gdes

Ver

such

s

27.V

..

..

..

..

..

8.V

I ...

...

....

m

32,2

8 +

0,41

36,8

1 =5

= 0,3

0

2,97

•

0,29

2,16

•

0,21

9,22

• 0,

90

5,86

:h

0,58

t00

0 c

cm W

asse

r +

I

ecru

Gly

ceri

n

M

m

34,4

0 •

0,35

38,1

6 __

. 0,2

5

2,82

=i=

0,24

1,99

-+- 0

,18

8,20

+

0,72

5,20

=t=

0,46

52

35,1

4 ___

__ 0,3

3

38,3

3 •

0,37

65

63

2,57

•

0,23

2,64

5=

0,26

7,31

+

0,67

6,90

+

0,68

60

51

o 7~

o m

192 J a r o s l a v Ki.i~eneck)" und Vlad iml r Cetl : l ]be r die Abh~ngigkeit

09

t ~

%-

c4

I I ~ " ~ I q q

~C9

r ~ ~ r ~- ~

I_ I

c ~ j ce

t ~-

j c~

~ I I

~ 1 i f l

~ + ~ + ' ~ +

~

.~_ c~ ~. .~ ~ r ~-

c~

~ s

g c~

e~

c~

L~ c~

c~

I

1 J

J

I

I

i

i

I

t t I I ~ i t

I I t I ~ I I

I I I I "~ I i

I I I I ~ I I

I I ~ I "~ I I

I I I ~ I

J ~ C q g q

v-~ r

~'~ + ~ + ~ + ~

Tab

elle

VII

I B

.

15. I

V.

Anf

ang

des V

ersu

chs

27. I

V..

. ..

....

. 28

.7 ..

....

....

...

[10,

90 2

= 0,

15]

16,5

4 5=

0,7

2 22

,93

2= 0

,42

Ko

ntr

oll

seri

e

[1,1

1 5=

0,1

1]

2,18

5=

0,20

3,

14 2

= 0,

29

[10,

20 5

= 0;

97]

13,2

1 2=

1,2

3 13

,70

5= 1

,30

I H

156]

60

75

Ver

such

sser

ie I

. 50

0 ec

ru

Was

ser

+

0,5

g :B

iokl

ein

M

19,9

7 2=

0,1

9 34

,10

5= 0

,36

1,15

2=

0,13

1,

89 :l

: 0,2

5 5,

76 5

= 0,

67

5,55

2=

0,74

37

28

O:

O-"

O

15. I

V.

Anf

ang

dosV

orsu

chs

27. I

V ..

....

....

28

. V ..

....

....

..

Ver

such

sser

ie I

I.

500

ccm

. W

asse

r -I

- 0,

25 g

B

iok

lein

20,4

5 =t

= 0,2

4 32

,33

2= 0

,34

1,43

=t=

0,17

2,

00 -

t- 0

,24

i

7,01

5=

0,82

6,

20 5

= 0,

75

Ver

such

sser

ie

III.

50

0 ee

m W

aase

r +

0,

025

g ]3

iokl

ein

17,9

2 2=

0,2

4 24

,24

5= 0

,35

1,97

-I- 0

,17

2,70

5=

0,25

11

,01

5= 0

,96

11,1

52=

1,04

68

59

m

Tab

elle

IX

A.

__

_ 23

,5 I

24~

0

23

.V..

An

fan

gd

osV

ersu

chs,

---

1 1

5 2

2--

12

5

3 3

3 2

:~

= 1

1 --

=

= ~

[Kon

trol

lser

ie

. .

. r

..

..

2

1 2

--

3 1

6 6

)Ver

such

sser

ie:

I 8.

u 10

00 c

cm W

asse

r ]

-4- 2

,5 g

Pe

pton

[ |

--~ 2

,5 g

Sa

ccha

r:]

1 --

2

1 7

3 2

7 3

6 4

3 "~

--K

on

tro

llse

rie

. .

.Ver

such

sser

ie:

1 --

11

::

~-

- ~

- 1

~

17.V

I.,

1000

ccm

Was

ser

+ 2,

5 g

Pept

on

-4- 2

,5 g

Sac

char

. 2

1 2

1 5

2 1

4 1

"<-"

~, V

. A

nfan

gdes

Ver

such

s K

ontr

olls

erie

.

. .

Yer

such

sser

ie:

VI.

~

1000

ccm

W

asse

r

~ 2,

5 Pe

pton

2,

5 ~

Sacc

har.

IK

~ .

. .

I Ver

such

sser

ie:

17.V

I.~

1000

ccm

W

asse

r |

-{-2

,5

g Pe

p~on

/

-4-

2,5

g Sa

ccha

r.

i

5-

-6

1

4 7

1--

--

--I

1 --

3

4 3

1

- 1

1 .

..

.

I --

w

4 --

2

2 2

--

F

1 1

1 1

I 33

,0

83,5

I 34

,(

2 1

--

--

3

Tab

elle

IX

B.

gt,

,~

M

23. V

. A

nfan

gdes

Ver

such

s [1

9,48

=l= 0

,35]

8.

VI .

....

....

. 27

,13

4- 0

,49

17.V

I ...

....

...

28,5

5 -4

- 0,6

0

Kon

trol

lser

ie

(f

[2,0

1 :i:

0,2

5]

3,70

-4- 0

,35

3,69

-4- 0

,43

0~

ffQ

t V

ersu

chs:

rie:

10

00 c

cm W

asse

r +

2,5

g Pe

pton

+ 2

,5 g

Sac

char

ose_

_ ~:

[10,

30 =

1= 1,

30]

[32

: .

..

.

13,6

4-4-

1,48

53

~ 21

,83_

-+2,

02

2,02

-4-0

,20

9,27

-4-0

,92

51

12,9

1 -~

- 1,5

3 23

,0~

4- 0

,38

3,14

-~- 0

,27

9,28

=1::

1,16

32

Tab

elle

X A

.

21.I

V.A

llfa

ngde

sVer

such

s 2

8 2

19

31

7 3

4 1

--

I t

/K0n

trol

lser

le

. .

. --

--

--

--

1

~ 1

1 1

4 6

7 8

6 16

6

3 4

2 1

3 |V

ersu

ehss

erio

: I

2.u

{

1000

cor

n W

asse

r |

~-

2 g

Pep

ton

I --

-~K

on

tro

llse

rie

. .

.I

I --

--

--

1

2 1

|Ver

such

sser

ie:

I r

26. V

.{

1000

cer

a ~V

asse

r[

| q-

2

g P

epto

n L

q-

2

g S

acch

ar.

3 6

4 1

4 5

3 2

O:

O

~u

I K~

1761

76

�9 �9

.I

--

1 /V

ersu

chss

erie

: I

2. V

. I

1000

ecr

u W

a.ss

er[

" �9

|

q-

2 g

Pep

ton

I I

-I-

2 g

Sac

char

. I

--

_ _

_ _

--

2 -2

3-

6

3 ~3

- 3

7-

-1

-2

-1

26.V

,

2 4

--

l on

tolse

r I

Ver

such

sser

ie:

1000

ccm

Was

ser

~'

q-

2 g

Pep

ton

-~

-Jr

2 g

Sae

char

. ~.

Tab

elle

X

B.

~.

5 K

on

tro

llse

rie

II V

etsu

chss

erie

: i

000

ccm

Was

ser

q- 2

g

Pep

ton

4-

2 g

Sae

char

ose

~.

o I

t: ,,

,]/

" o"

~

,, .

21. I

V.

Anf

ang

desV

ersu

chs

9. V

..

..

..

..

..

:11,

23 5

= 0,

0t]

16,6

3 5=

0,2

0

26. V

. 23

,64

5= 0

,42

[0,3

1 5=

0,0

31

1,67

5=

0,14

2,7

l 5=

0,3

0

[2,7

6 "4

- 0,2

8]

10,0

3 5=

0,8

5

11,4

8 -+

- 1,2

8

[49]

71

14,5

5 5=

0,1

6

41

18,3

5 5=

0,3

4

1,38

•

0112

2,00

5=

0,24

9,52

5=

0,79

10,9

2 5=

1,3

4

72

34

196 .Ja.ro~|a,V KH~O~eck~ und u Cetl: Uber die Ahh~ngigkeit

~ ' l ~ I ~ ~'-~ ~ - ~ ~

~ I ~ ,-~

: : + : : �9 , ~ �9 �9

.~~ ~2/~ ~a-~+/~

}

I

1

}

~q

qq

I ~ + } § t ' - ['~ a 6 ~ , ~ r

der Variabilit~t der Kfrpergr~il3e yon dem Grade der Assimilationsintensitiit. 197

L i t e r a t u r .

Aron, H.: "Wachstum und Ern~hrung. Bioehem. Zeitschr. Bd. 30. 1911. - - Ders.: Untersuchungcn fiber die Beeinflussung des "Wachstums durch die Er: n~hrung. Berl. klin. Wochenschr. Bd. 51. 1914. - - Bauer, Erwin: Die Grund- prinzipien der rein naturwissenschaftlichen Biologie. Berlin: Springer 1920. - - Bilslci, Fr.: l~ber den Einflufl des Lebensraumes auI das Wachs tum der Kaul- quappen. Pflfigers Arch. f. d. ges. Physiol. Bd. 188. 1921. - - Bolk: ~ber die K6rperlttnge der I~liederlttnder und deren Zunahme in den letzten Dezennien. Zeitsehr. f. l~orphol, u. Anthropol. Bd. 18. 1914. (Zit. nach Lipschiitz). - - Bumpus, 1-1. C. (zit. Goldschmidt 1913a,.S. 62, Lit. 496). - - Coventry, A. F.: 1%to on the Effect of Hydrochloracid, Acetic-Acid and Sodium Hydra te on the Variabil i ty of the Tadpoles of the Toad. Arch. f. Entwicklungsmeeh. d. Or- ganismen. Bd. 31. 1911. - - Dikanski, 1"t[.: ~ b e r den Einflu[~ der sozialen Lags auf die Kfrpermal3e yon Schulkindern, Inaug.-Diss. l~Iiinchen: ~Iiiller u. Steinicke 1914. - -Dr iesch , 11.: Crber Seeigelbastarde. Arch. f. Entwicklungsmech. d, Organismen. Bd. 16. 1903. ~ Dunker, G, (zit. GoldschrMdt 1913a, S. 03, Lit, 496). - - Gol.dsehmidt, R.: Zuchtversuche mit Enten. I. I s t die Wiiehsig. keit eine mendelnde Eigenschaft? Zeitschr. f. indukt. Abstammungs- u. Ver- erhungsl. Bd. 9, H. 3. 1913b. - - Ders.: Einfiihrung in die Vererbungswissen- schaf~. 2. Anti. Leipzig 19]3a. - - Hanel, E.: Vererbung bei ungeschlechtlicher Fortpflanzung bei Hydra grisea. Jen. Zeitschr. f. Naturwiss. Bd. 43. 1907. - - Je~ninqs, 1.1. S.: Assort i tat ive mating, variabil i ty and inheritance of size in the conjugation of Paramaecium. Journ. of exp. zool. Vol. 11. 1911. --Kammerer, P.: Mendelsche Regeln und Vererbung erworbener Eigenschaften. Verhand]. d. n~turforsch. Vereine in Brfinn. 2lendel-Festschrift. Briinn 1911. - - Klebs, G.: Studien fiber Variationcn. Arch. f. Entw.-l~Iech. d. Organismen. Bd. 24. 1907. - - KoHnek, J.: Sur la sensibilitd des corr61ations chez los vdgdtaux. Bull. de l 'acad, d. sciences tehdque 1922 (siehe auch Arch. f. Entw-l~Iech. Bd. L I I ~ X C V I I S. 679. 1923). - - Lan~h A.: Experimentel le Vererbungslehre in der Zoologic. BcL 1. Jena : Fischer 1914. - - Lenz, F.: Erfahrungen fiber Erblichkeit urtd Enta r tung an Schmetterlingen. Arch. f. Rassen- u. Gesellschaftsbiol. Bd. 14~ H. 3. 1922. - - Lipach~tz, .4.: l~ber den Einflul~ der Ernt~hrung auf die K6rpergrfBe. (Vortrag.) Bern: I~L Drechsel 1918. - - Montgomery, Th. jttn.: Organic var ia t ion as a criterion of Development. Journ. of morphol. Vol. 12. 1896. (Zit. Goldschmidt.) - - Pearl, R. and Sur]aee, F. M.: Growth and Varia- t ion in maize. Zeitschr. f. indukt. Abstamm~mgs- u. VererbungsL Bd. 14. 1915. - - Peter, K.: Experimentel le Untersuchungen fiber individuelle Variation in der tierischen Entwicklung. Arch. f. Entwicklungsmech. d. Organismen. B d. 27. 1909. - - D e r s . : Neue experimentelle Untersuchungen iiber die Gr61~e der Variabil i t~t und ihre biologische Bedeutung. Ibid. Bd. 31. 1911. - - P/aund- ler, .]I.: Kfrpermal]s tudien an Kindern. Zeitschr. f. Kinderheilk. Bd. 14. 1916. - - Podhradsk~, J.: Das Wachs tum beim absoluten Hungern. Erscheint 1923 im ArctL L Entwicklungsmech. .d. Organismen. Bd. L I I - - X C V I I . 1 9 2 3 . - Patter, A.: Die Erniihrung der Wassertiere und der Stoffhaushalt der Gewiisser. J 'ena: Fischer 1909. - - Riedel: Die K6rperliinge yon l~Ifinchner Schulkindern. Inaug.- Diss. ~ i inchen: 5Ifiller u. Steinicke 1913. - - Vernon, H. N.: The effect of the environment on the development of Echinoderm Larvae. Phil. Transact. of the roy. soc. of London. Vol. 1ST. 1895. - - Witschi, E.: Vererbung und Cyto- logie des Geschlechtes nach Untersuchungen an Frfschen. Zcitschr. f. in- dukt. Abstammungs- u. Vererbungsl. Bd. 29. 1 9 2 2 . - Woltereck, R.: l~ber natiir- liche und kiinstliche Varietatenbildung bei Daphniem Verh. d. dtsch, zooL Ges. 1908. - - Ders.: Weitere experimentelle Untersuchungen fiber Artsveriinderung, speziell fiber das Wesen quant i ta t iver Unterschiede der Daphnien. Ibid. 1909.