Ober die Vererbung der Farben und des Geschlechts beim Schleierkarnpffisch,

Betta splendens Yon

KARL UMRATH

(Eingegangen am 28. VI. 39)

(Aus dem zoologischen Institut der Universit~t Graz)

Die F~rbung yon Betta spiende~ ist durch irisierende Guanophoren und durch Chromatophoren im engeren Sinn, Melanophoren, gelbe Lipophoren und rote Erythrophoren bedingt.

Verschiedenheiten der Guanophoren bedingen es, daB' die Fische im ~uf- fallenden Licht griin, blau oder stumpf stahlblau schillern. Diese Merkmale werden intermedi~r vererbt, wobei die grfinen und die stahlblauen Fische homo- zygot, die blauen heterozygot sin& Zum Beweis daffir kann ich folgende Zueht- ergebnisse anffihren: grfine Fische geben miteinander gepaart nur griine, stahl- blaue nur stahlblaue Naehkommen. Blaue Fische spalten auf in 1/2 blau, 1/4 grfin, 1/4 stahlblau. Die Kreuzung blau × grfin ergibt 1/~ blau, 1/~grfin; die Kreuzung blau × stahlblau 1/~ blau, 1/~ stahlblau; die Kreuzung griin × stahl- blau ergibt einheitlich blaue Fische.

Ein starkes Zuriicktreten der Chromatophoren im engeren Sinn bedingt unvollst~ndige Albinos, die sich rezessiv verhalten. Ich will sie mit ce bezeiehnen. Die Heterozygoten Ce gleichen ph~notypisch den normalen Homozygoten CC. Ieh habe fiir alle hier mSglichen Kombinationen Zuehten, deren Ergebnisse den Erwartungen entsprechen. Man kann an den cc-Fischen noch die durch die Guanophoren bedingten Farben, grfin, blau und stahlblau, unterscheiden, nicht aber die im folgenden beschriebenen Farbmutationen.

Ein Zuriiektreten der-Melanophoren scheint bei den Fischen vorzuliegen, deren Rot und Gelb sehr stark in Erscheinung tritt. Diese roten Fische, die ich mi t mm bezeichnen will, sind rezessiv, die heterozygoten Mm gleichen ph~no- typiseh den homozygote~u MM. Ffir alle hier mSg!ichen Kombinationen habe ieh Zuehten, die den Erwartungen entsprechen.

Ein Zurficktre~en der gelben Lipophoren dfirfte bei denjenigen Fischen vorliegen, die, wenn sie die Faktoren C und M enthalten, br~unlichschwarz und rot erseheinen, wenn sie C und mm enthalten, ein pr~chtiges, s.attes Rot zeigen.

0ber die Vercvbung dcr Farhen und dvs Ge.schlechts bcim Schleicrkampffisch usw. 451

Ich will diese Fisehe mi t 11 bezeichnen. Die He te rozygo ten , L1, weiehen von den H o m o z y g o t e n L L oft merkl ieh ab, sie s ind ihnen ~ber viel ghnl ieher als den H o m o z y g o t e n 11. Wegen des wechselnden Aussehens der He t e rozygo ten und da ieh yon dieser Mu tan t e nur wenige Zuchten mi t groBer N a c h k o m m e n z a h l habe, k a n n ieh n ich t sieher behaup ten , dab die E igenschaf t monofak tor ie l l bed ing t |s t . Doch m~ehen dies folgende Kreuzungen wahrschein l ich : ein typ i sches 113 wurde mi t zwei L L 2, Sehwestern, deren E l t e rn und GroBeltern aueh typ i sche LL- F isehe waren, gekreuzt , be |de Male w~r die N a e h k o m m e n s e h M t einhei t l ieh L1, yon e twas intermedi/~rem Aussehen. Eine P a a r u n g aus diesen be |den L1-Zuchten ergab un te r 41 N a c h k o m m e n 7 ll, also nur e twas wen |ge t als 1/4.

Zwischen den bisher besprochenen Merkmalen un t e r e inande r habe ich kcine K o p p e h m g beobaeh te t , obzwar mir Versuehe vorl iegen, die eine s tgrkere K o p p e l u n g aufzeigen mfiBten. Eine Re |he yon Befunden scheint mir aber zu bcweisen, dab F a k t o r e n , die auf Wa.ehstum und Vitaht 'g t von Einflu[l sind, mi t gewissen F a r b f a k t o r e n gekoppe l t sind.

Eine Kreuzung c~ griin × 5? blau erga, b 15 griin und S b lau (s t~t t 1 : 1) und (tie W e i t e r z u e h t yon 2 solehen b lauen F i sehen ergab 7 griin, 5 bla.u und 3 st~thlblau (stuart 1 : 2 : 1), wobei diese Fische im W a c h s t u m sehr verschieden waren und von den 6 gr6l~ten 5 grfin und 1 bhm waren. FaBt m a n die Abweichun- g e n d e r beobach te ten von den theore t i scben Zahlen als zuf/tllig auf, so erg ib t sich fiir allc F isehe beider Zu..ehten ~tls Wahrsche in l i chke i t ffir eine derar t ige Hguf igke i t der gr i inen nur 0,00391) und fiir dieselbe Abweiehung bei den 6 gr61~ten Fischen des zweiten Versuches sog~tr nu t 0,00098. Es is t also mi t ~mBerordentlieh groBer Wahrsche in l i chke i t anzunehmen, da[3 mi t grfin ein fSrdernder oder ,ni t s t ah lb lau ein hemmender F a k t o r gekoppe l t war. DaB der Wachs tumse infhf l l n ich t yon den F a r b f a k t o r e n selbst , sondern yon mit ihnen gekoppe l t en F a k t o r e n ausgeht , geht da raus hervor , dab in a.nderen Zuch ten (lie exper imente l len von den theore t i schen Zahlen nur ganz u n b e d e u t e n d und in vcrsch iedenem Sinn abwcichen.

Ahnl iehes babe ich be| den roten mm-F i se he u beobaeh tc t . W/ ih rend sic in den meis ten Zuehten , wie zu erwar ten , e twa in dem theore t i sehen Verhgl tnis

1) Diese und <lit, entsprechenden ~mderen Resultate wurden folgendermaBen erhalten: fiiv die tats/tvhliche Zahl der ausgcziihlten Nachkommen, n, wurdc die theoretisehe Zahl der l{t.zt.ssiven, p, und hicraus die mittlerc Abweichung yon der theoretischen Zahl,

, , , = 1 p_>jp bcrcvhnt.t. Zu den dm'('h m (iividierteu l)ifferenzen v(m den beoba.ehteten und den bheor(,tisch crw~u't(,ten I{czcssiven wurden die Wahrscheinli('hkeiten dafiir aufgesucht, (|all die Abwei(.hung(,u von den theoretisc,hen Zahlen nicht gr61~er als die tatsfichlichen sind. Hieraus wurdcn die Wahrschcinlichkeiten dafiir abgeleitet, dab die Abweichungen ebenso stark od(w stiirkm' m~eh der Seitc verschobcn sind, nach der sie im Mittel in dem betreffenden Verwandtschaftskreis v(wschoben sind. Schliel~lich wurden nllc diese letzteren Wahrschein- livhkeiten ein(,s Verwandtschaftskrciscs mit.ein~nder multipliziert und das Resulta:t noch mit 2 multipliziert, um auch eine ebensolehe Abweichung im anderen Sinn mit einzube- greifcn.

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452 Umr~th

auftraten, haben sie in den Zuchten eines engen Verwandtschaftskreises das theoretische Verh~ltnis weit iibertroffen. Es handelt sieh um 3 Zuehten eines Mm-~ mit 3 seiner Mm-Sehwestern, bei deren Naehkommen also mm: (Mm -~ MM) wie 1 : 3 zu erwarten war, wi~hrend die tats/tchlichen Zahlen folgende waren: 4 : 15, 5 : 3 und 10 : 9 ; ein mm-3 und ein Mm-~ aus der ersten der drei angefiihrten Zuehten ergaben Nachkommenzahlen 8 : 2, w/~hrend ein Verh~ltnis 1 : 1 zu er- warren war. FaBt man dieses Ergebnis als zufi~llig auf, so hat es nur eine Wahr- scheinlichkeit yon 0,0000074. FaBt man das Resultat als Folge einer Koppelung yon m mit einem f6rdernden oder yon M mit einem hemmenden Faktor auf, so wird es verstiindlich, wenn man annimmt, dab diese Koppelung nut bei der Mutter der ersten Zucht, infolge eines vorangegangenen Austausehes, nicht bestand.

Umgekehrt habe ich bei den partiell albinotischen cc-Fischen in zwei engen Verwandtsehaftskreisen beobachtet, dal~ sie in welt hinter der Erwartung zurfiekbleibenden Zahlen und dabei oft in auffallend kiimmerlichen Exemplaren auftraten. Die erste Verwandtschaftsgruppe besteht aus einer Zucht eines Cc-9 mit einem Cc-3, in der sich zwar cc-Fische unter den frisch geschlfipften fanden, abet keine mehr unter den 9 grol~ gewordenen Fisehen, und aus der F 2 desselben 9 mit einem anderen, wahrscheinlich einem CC-c~, in der 1 cc und 8 andere Fische auftraten. Die Wahrscheinlichkeit daffir, dal3 in diesen beiden Zuchten das Verh~ltnis der cc-Fische zu den anderen rein zufhllig soweit hinter dem erwarteten Verh~ltnis von 1 : 3 zurfickblieb, ist nur 0,0014. Die zweite Ver- wandtschaftsgruppe, in der die cc-Fische hinter der Erwartung zuriickblieben, ist die oben besprochene, in der die mm-Fische die Erwartung iibertrafen. Es handelt sieh um 3 Zuehten eines Cc-~ mit 3 seiner Cc-Schwestern, in denen cc: (Cc + CC) im Verh~ltnis 1 : 3 zu erwarten war, w~hrend die tatsi~chlichen Zahlen 3 : 19, 1 : 8 und 3 : 19 waren, und um Zuchten eines Ce-3 aus der ersten Zucht mit zwei seiner cc-Schwestern, ffir die also das Verh~ltnis 1 : 1 zu erwarten war, w~hrend tats~chlich 6 : 10 und 17 : 22 beobaehtet wurden. Die Wahrschein- lichkeit fiir ein rein zufallsmitBiges Zustandekommen des ec-Ausfalls in diesem Verwandtschaftskreis ist nur 0,00012. Auch hier kann es sieh nur um eine Koppe- lung mit einem das Wachstum beeinflussenden Faktor handeln, denn in 4 Zuchten eines engen Verwandtsehaftskreises iibertrafen die Zahlen der ec-Fische die Er- wartung sogar um ein Geringes und in 2 anderen, nieht nahe miteinander ver- wandten Zuchten blieben sie nur um ein Geringes hinter der Erwartung zurfick.

Ich glaube, dab die mitgeteflten Befunde die Annahme r~chtfertigen, dal3 mit den Farbfaktoren C, M und grfin von Betta splendens Faktoren ge- koppelt sind, die Wachstum und Entwieklung f6rdern, beziehungsweise hemmen.

Leider reichen meine Versuche nicht aus, um fiber die Vererbung des Geschleehtes sichere Aussagen zu machen. Ieh halte aber eine genotypische Geschlechtsbestimmung. ffir wahrscheinlich, weil erstens ein Geschlechtsver- h~ltnis nahe um 1 : 1 h~ufig ist und weil zweitens, wie Tabelle l zeigt, in aufein- anderfolgenden Zuchten eines Fisches das Gesehlechtsverh/~ltnis der Nachkommen meist ~hniich bleibt. DaB sich das Geschlechtsverh~ltnis in einigen F~llen stark ~ndert, mag darauf beruhen, dab die in den aufeinanderfolgenden Zuchten ver-

l~ber die Vererbung dcr Farben und des Geschlechts beim Schleierkampffisch usw. 453

K o r r e l a t i o n s t a b e l l e 1 % der m/~nnliehen Nachkommen in einer vorangehenden und in einer folgenden

Zucht, denen ein Elterntier gemeinsam ist.

b~

folgende Zucht 0 20 40 60

C)

so loo% 8

3

0

8

0

3 2 6

8 ~ 2 |17 I

2 ] -

!

5 ! 3 m _ _

K o r r e l a t i o n s t a b e l l e 2 % der mgnnlichen Gesehwister und der mgnnliehen Nachkommen eines Tieres

(jede Naehkommenzucht eines Tieres eimnal gezghlt).

Nachkommen einer Zucht

0 20 40 60 80 100 % i

9

an ' 3 - - ] - - 1 - - 4

_2_ _'___- - _ - _ + ~ 2 3 4 lo t 1

/

7 9 12 11 5 44

sehiedenen Geschlechtspartner verschiedene das Geschlecht beeinflussende Erbfaktoren mitbringem Es besteht eine positive, wenn auch geringe Korrelation zwischen dem GeschlechtsverhMtnis einer vorhergehenden und dem einer nach- folgenden Zucht, (lie ein Elterntier gemeinsam haben; der Korrelationskoeffi- zient r = 0,25 g- 0,23.

Sehr auffallend ist die in Tabelle 2 wiedergegebene Beziehung zwischen dem Geschlechtsverh~ltnis der Geschwister und der Nachkommen eines Fisches. Die rechnerische Auswertung ergibt zwar nur einen geringen, nicht ganz gesicher- ten negativen Korrelationskoeffizienten r = --0,23-+- 0,14. Aus der Tabelle ist aber folgende Eigentfimlichkeit ersichtlich, die in die Berechnung des Korrelati- onskoeffizienten gar nicht eingeht: Ein extremes Geschlechtsverh~tltnis der Geschwister ist sehr oft mit einem mittleren der Nachkommen, ein mittleres der Geschwister mit einem extremen der Nachkommen verbunden; obzwar, wie zu erwarten, sowohl beim Geschlechtsverh~ltnis der Geschwister, als auch bei dem der

454 Umra th , (~ber die Vererbnng der Farben und des Geschlechts usw.

:Nachkommen, die mittlere Klasse am st&rksten besetzt ist, ist doch das mittlere Feld der ganzen Tabelle, fiir das man die stiirkste Besetzung erwarten sollte, auffallend schwach besetzt. Es scheint bei einem extremen Geschlechtsver- hifltnis der Geschwister fiir die Nachkommen eine erhShte Wahrscheinlichkeit ffir ein mittleres oder fiir ein im umgekehrten Sinn extremes Geschlechtsver- hil tnis zu bestehen, bei mittlerem Geschlechtsverh~ltnis der Geschwister, er- h5hte Wahrscheinlichkeit fiir ein extremes der 57achkommen.

Vielleicht ist es fiir das Verst£ndnis dieser Befunde von Bedeutung, daft SCHMIDT bei Betta splendens eine Geschlechtsumwandlung eines 9 in ein ~ be- obachtet hat, wobei unter den Nachkommen dieses ~ mit verschiedenen 99 32 ~ und 43 g~9 waren. Ich habe eine solche Umwandlung nie ganz sicher be- obachten kSnnen, glaube aber, daft sich in einer Zucht, die aus 27 3c~ und 2 99 bestand, 2 99 in ~ umgewandelt batten. So ware es mSglieh, daft ein l?berwiegen yon d~d durch eine friihzeitige Verwandlung yon 99 in ~3 zustande kommt und daft die fibrig bleibenden 99 dann besonders starke weibliche Tendenzen, die in ~3 verwandelten Tiere aber nur verhiltnism~ftig schwache m~nnliche Tendenzen haben. So w~tre die Wahrscheinlichkeit groi], daft in der n~ichsten Generation beide Geschlechter in e twa gleicher Zahl oder gar die 99 in Uberzahl auftreten. Vielleicht gilt Entsprechendes fiir Zuchten, in denen die ~9 fiberwiegen.

Z u s a m m e n f a s s u n g

Es wird der Erbgang yon Farbmerkmalen bei Betta splendens beschrieben und gezeigt, daft bei drei Farbfaktoren Koppelung mit Faktoren, die Wachs- tum und Entwicklung beeinflussen, vorkommt.

Betreffend die Geschlechtsvererbung wird die merkwiirdige Erscheinung diskutiert, daft das Geschlechtsverhiltnis die Tendenz hat yon Generation zu Generation zu wechseln.

Schrif t tum

SC~IDT, H., Kiinstliche Geschlechtsumwandlungs-, Kreuzungs- und Befruehtungs-Ver- suche bei Fischen. Berlin 1930.