XLIII. Jab,rgang

Einleffung

In den vergangenen Jahren ist immer deut-licher geworden, daB die Forstinsekten-Massen-vermehrungen in einem Ursachen-Geflecht be-gridndet liegen, das sick von den Eigen-schaften des Waldbodens fiber denN d h r s t o f f - and Wasserhaushaltder Bdume zur Vermehrungspotenzder Forstinsekten hinzieht . Dieses Unsachen-Geflecht ist so komplex, daB zu seinerAnalyse ein Eindringen an moglichst zahlreichenStellen erforderlich ist, Eine dieser Stellen bildetdie Tatigkeit der Bodentiere . Nach dem bisherBekannten besteht kein Zweifel, daB die boden-bildende Tdtgk6t der Bodenfauna eine Rolle imNdhrstoff-Kreislauf des Waldes and damit imNdhrstoff- and Wasserhaushalt der Bdume spielt .

Um these Rolle der Bodentiere innerhalb desgenannten Ursachen-Geflechtes erkennen zu kon-nen, war es zunddst notwendig, die Arten hbdi-ster Dominanz hinsichtlich ihrer Verteilung,Lebensweise and Umweltabhdngigkeit in schdd-lingsdisponierten and nicht disponierten Wald-bestdnden zu untersuchen.

I. Untersuchte BesUinde

A. FichtenIm Ebersberger Forst (25 km bstlich von Mun-

chen, in dem wiederholt die Nonne (Lym. mona-cha) zu starker Massenvermehrung gelangte,wurden 2 relativ nahe beieinanderliegende, etwa70)dhrige Fiditenbestande (Fi 1, Fi 2) ausgewdhlt,die sich hinsichtlich der Befallsstarke and-11&uhgkeit durch dieses Insekt wesentlich vupeinander unterschieden .

Der disponierte Bestand (Fi 1), in dem auch beider letzten Massenvermehrung der Nonne inBayern 1966-1968 die Besatzdichte dieses Schad-lings sehr starrkk anstieg, stockt auf der Kuppeeines flachgrundig verwitterten Schotterterras-senbodens. Der Bestand ist durch Rotfdule andWindwurf soweit ges&ddigt daB bereits grbBere

Heft 3 Mdrz 1970

Anzeiger fur Schddlingskunde and Pflanzenschutzvereinigt mit

Schad lingsbekAm pfu ngBegrundet 1925 von Geh.-Rat Prof . Dr . med . et . p hil . Dr . h. c . Dr. h . c . K. Escherich T and Prof. Dr . F . Stellwaag

Aus dem Institut fur angewandte Zoologie, MiInchen

Uber die Verteilung, Biologic , and Okologie von Enchytraciden,Lumbriciden, Oribatiden and Collembolen im Boden

schAdlingsdisponierter and nicht disponierter Nade1wVon W . SCHWENKE, W. BAUMLER, H. KOSCHEL, M. MATSCHEK and M. W. RooMi

Mit 7 Abbildungen

Teile abgetrieben and mit Kiefer and LaubhaoA-beimischung neu aufgeforstet werden muliten .Der Vergleichs-Bestand (Fi 2) wurde dagegen bis-her noch nicht von SOddlNgskalornitaen heim-gesucht. Er liegt in einer leichten Senke desgleichen Ausgangsmaterials and erwies sich alsentsprechend feuchter and tiefgriindiger . DerBodentyp beider Bestdnde entspricht einer lessi-vierten Braunerde, deren Verdichtung and Ndhr-sWNmUug jedoch in Fi 1 schon etwas weiter alsin Fi 2 fortgeschritten ist . Beide Standorte weiseneine relativ giinstige Humusform auf, die an derGrenze vom Moder zu Mull liegt. Die Boden-bedeckung besteht vorwiegend aus Moosen(Polyfrichum attenuatum, Pleurozium schreberi,Mnium punctatum and Plagiochila asplenoides) .In Fi 1 wachsen infolge etwas stdrkerer Auflich-tung bereits vereinzelt Krduter (Vaccinium myr-tillus, Melampyrum silvaticum) sowie Grdser.Auf den ersten Blick untersdiieden sick diebeiden Bestdnde kaum voneinander. Es wurdendaher hier auch kaum Differenzen in der Boden-lebewelt zwischen beiden Standorten vermutet .Dali solche Unterschiede dennoch auftraten, warum so ilberrasdiender .

B. Kiefern

Im Gegensatz zu den beiden Fichtenbestdndenunterschieden sich die beiden etwa 40jdhrigenKiefernbestdnde im tertidren Hiigelland beiGeisenfeld (etwa 70 km nordwestl, von Miinchen)wesentlich starker voneinander. Der schadlings-disponierte Bestand Kie 1 stockt auf Sandbodenmit sehr geringem bindigem Anteil . Des Boden-profil entspricht dem eines Podsols mit deutlicherAusbleichungszone . Die organische Auflage wirdvon einem etwa 5-8 cm starken Rohhumus-polster gebildet . In der obersten L-Lage (Streu-schicht) ist es stark von Moosen durchsetzt (Pleu-rozium schreberi, Plagiothecium undulatum,Dicranum scoparium) . Vereinzelt tritt Callunavulgaris auf. An diesern Standort traten in denvergangenen Jahrzehnten wiederholt schwere

34

achadlingskalamitaten durch den Kiefernspanner(Bupalus piniarius L.) and die Forleule (Panolisflammea Schiff.) auf.

Den Fohren der Vergleichsflache Kie 2, die sichauf einer kleinen Kuppe befand, steht infolgehohen Flugstaubgehalts ein Boden mit wesentlichbesserer Bindigkeit zur Verffigung . Die Degra-dierung dieses Braunerde-Typus ist allerdingsschon ziemlich weit fortgeschritten, wie die starkeDichtlagerung and der geringe Kalkgehalt zeigen .Doch ist die Humusform hier wesentlich giinstiger

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Abb. 1 . Temperaturgefalle im Boden errechnet aus Minimal- and Maximaltemperaturwerten der Vegetationsperiode 1968 .

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als im Bestand Kie 1 . Unter den Bodenpflanzenherrscht uber wenige Graser and einige Moosedie Heidelbeere absolut vor . Die Bonitat vonKie 2 liegt um etwa 2 Wertstufen hoher alsbei Kie 1 .

C. MessungenDie Abb, 1 zeigt die Ergebnisse der fiber eine

Vegetationsperiode laufenden Extrem t e m p e-r a t u r e n-Messungen in 2, 4, 6 and 8 cm Boden-tiefe. Danach wies der Bestand Fi 1 gegenfiber

Bodenfeuchle

1968

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Abb . 2 . Bodenfeuchte in °/o der maximalen Wasserkapazitat 1967 bis 1969 in den Untersuchungsbestanden Kie and Fi .

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1969

dem nicht disponierten Bestand Fi 2 stets hohereMaximal- and Minimaltemperaturen auf . Diebeiden Kiefernbestande (Kie 1 and Kie 2), dieinsgesamt hohere Bodenwarme als die Fichten-bestande aufwiesen, unterschieden sich dagegenwesentlich durch ein ausgepragt extremes, andweniger ausgeglichenes Bodenklima . In den fur dieMesofauna wichtigsten Bodentiefen von 2 and4 cm wurden am disponierten Standort Kie 1 diehochsten Maximaltemperaturen uberhaupt, beiden Minimaltemperaturen dagegen im Mitteltiefere Werte als im Bestand Kie 2 gemessen .

Auch hinsichtlich der Boden f e u c h t i g k e i tsind, wie Abb.2 zeigt, die 4 Bestande deutlichverschieden . Sowohl bei Fichte als bei Kiefer wardie Bodenfeuchte (gemessen in o/o der maximalenWasserkapazitat) in den nicht disponierten Be-standen (Fi 2, Kie 2) hoher als in den schadlings-disponierten (Fi 1, Kie 1) .Zur Errechnung der C / N - W e r t e der

Bodenstreu wurde der Stickstoffgehalt von Ge-siebeproben, die aus der L- and F-Lage gewonnenwurden, nach KJELDAHI in mehreren Parallel-proben bestimmt. Der Kohlenstoffgehalt wurdefiber den Gliihverlust ermittelt . Es ergaben sick :

in Fi 1 C,/N = 42,1

in Kie 1 C/N = 51,9in Fi 2 C/N = 41,9

in Kie 2 C/N = 50,6

Wenn auch die Untersuchungen keine signi-fikanten Unterschiede zwischen den jeweiligenFichten- and Kiefernbestanden ergaben, zeigtensie dock die insgesamt ungiinstigere Verfassungder Bodenstreu der Kiefernbestande den Fichten-bestanden gegeniiber .In Abb. 3 ist die Menge des v e r a t m e t e n

K o h 1 e n s t o f f s von Streuproben dargestellt .Die vorwiegend durch Bakterien freigesetzte C0 2 -

Menge (Pilzmycelbildung war in den bebriiteten

tlber die Verteilung, Biologie and Okologie von Enchytraeiden . . .

35

Abb . 3. Bodenatmung als Ma13 der biologischen Aktivitat (CO2-Erfassung each Isermeyer) .

Bodenproben nicht zu beobachten) wurde nach derMethode ISERMAYER gemessen : jeweils 5 Parallel-proben aus jedem Bestand wurden im Labor zur Be-brutung bei 20° C angesetzt . Als Brutmaterial wurdeGesiebe aus der L- and F-Lage verwendet . Aus der inmehrtagigen Abstanden gemessenen C0 2-Produktionwurde der Kohlenstoffgehalt (C,;,,) rechnerisch er-mittelt and auf den Gesamtkohlenstoffvorrat in denStreuproben bezogen .Hier zeigte sick in Ubereinstimmung mit den

bisher gewonnenen Ergebnissen, dal3 die Streuder beiden Kiefernbestande wesentlich schwererzersetzbar ist als die der Fichtenbestande . Indiesem Zusammenhang ist jedoch von nochgrof3erer Bedeutung, dal3 sowohl bei den Fichten-als auch bei den Kiefernbestanden die Bodenstreuder disponierten Bestande etwas lang-s a m e r and damit schwerer zersetzlich war alsin den nicht disponierten Bestanden,

II. OribatidenIn den Bestanden wurden monatlich je 50 Einzel-

proben mit einem Rohr von 5 cm 2 Flachenquerschnittentnommen. Bei einer Entnahmetiefe von 4 cm wurdenmit jedem Einstich 20 cm 3 , also mit 50 Einstichen1 Liter Boden/Bestand, erfalit. Diese 50 Einzelprobenwurden zu einer Mischprobe vereint, die im Labornach einem modifizierten BERLESE-Verfahren ausge-lesen wurde .Die Abb . 4 enthalt Z a h l and B i o m a s s e

der Oribatiden einschl . der juvenilen Stadien1967 and 1968. Die Mittelwerte ergaben sich ausden monatlich festgestellten Besatzdichten . Derdisponierte Bestand Kie 1 wies demnach die hoch-sten Individuenzahlen uberhaupt auf and unter-schied sick hierin signifikant von Kie 2 . Be,_ denFichtenbestanden trat eine so klare Different erstim Jahre 1968 auf .Hierzu ist zu bemerken, dali die beiden Jahre,

insbes. 1968, ausgesprochen feuchte Jahre waren .Unsere Untersuchungen haben erbracht, dal3 viele

36 Liber die Verteilung, Biologie and Okologie von Enchytraeiden . . .

Abb . 4. Zahl and Biomasse der Oribatiden in den 4 Bestanden .

Arten in feuchten Jahren besonders stark von Krank-heiten, insbes. parasitischen Protozoen (Gregarinenand Mikrosporidien) befallen werden . Im feuchtestenBestand (Fi 2) wurde daher gerade 1968 die hochsteParasitierungsrate and daher die geringste Horn-milbendichte festgestellt .Wie SCHIMITSCHEK (1937) nachwies, Bind fur die

Populationsdichte der Bodenmilben die Wohn-raumverhaltnisse bzw. das Porenvolumen derBoden von groBer Bedeutung. Hier bot der Be-stand Kie 1 mit seiner starken Rohhumus-Auflageein Maximum an Wohnraum, was der bier beson-ders hohen Hornmilbenzahl entspricht .

Es wurde nur die Biomasse der adulten Tiereberechnet 1), da der Anteil der Nymphen andLarven nicht vollstandig erfalit werden kann . Dieabsolute Biomasse einschlieBlich der juvenilenStadien ist schatzungsweise in jedem Bestanddoppelt so hoch wie in Abb . 4 angegeben .Es zeigte sich uberraschenderweise, daB der

individuenreichste Bestand Kie 1 die geringsteBiomasse aufwies. Wie aus Abb . 5 zu ersehen, istdies durch das zahlenmaiig starke Auftreten derwinzigen Klein-Eremaiden bedingt . Die beidenFichtenbestande dagegen unterschieden sich inder Oribatiden-Biomasse nicht wesentlich .Wie Untersuchungen von WOODRING and COOK

(1962) sowie eigene durchgefiihrte Laborzuchten and

Beobachtungen fiber die jahrliche Fluktuation einzel-ner Arten zeigten, entwickeln sich die kleineren, flin-keren Arten in wesentlich ki rzeren Zeitraumen(wenige Wochen), als die grof3en tragen Arten, diemehrere Monate, bzw . uber ein Jahr benotigen . Esliegt auf der Hand, daB Arten mit kurzem Entwick-lungszyklus extremeren Standorten besser angepaBtsind als solche, die lange Entwicklungszeitraume be-notigen. Erstere konnen sich nach Ruckschlagen- z. B. infolge von Trockenheit - viel raschererholen .Die ungiinstigen okologischen Bedingungen,

die besonders extrem an der Bodenoberflache imBestand Kie 1 auftreten, werden schon dadurchwidergespiegelt, daB die Hornmilben hier vor-wiegend in die tieferliegende F-Schicht abge-drangt werden, wo giinstigere Bedingungen ge-geben Bind . Als einsam dominierender Vertreterder Oberflache tritt hier, wie die Tab. 1 zeigt,eine sehr trockenresistente and genugsame Art,Fuscozetes setosus, auf. Diese Art, die auch imdisponierten Bestand Fi 1 etwas starker ist, zeigtganz besondere Anpassungen an extreme Stand-ortsbedingungen 2 ) .

Tab . 1 : Dominanzverhaltnisse der 4 wichtigsten

Dagegen tritt Hermannia gibba, die in beson-derem MaBe auf die Besiedlung ihrer Nahrungmit Bakterien angewiesen ist, im Bestand Kie 1ganz zurUck . Audi im Bestand Fi 1 ist H. gibbaweniger dominant als in Fi 2 .DaB die hier auftretenden Verschiebungen in

den Dominanzverhaltnissen nicht nur durch dieverschiedenen bodenklimatischen Anspriiche dereinzelnen Arten bedingt Bind, sondern auchwesentlich durch die verschiedenen Ernahrungs-anspriiche, geht aus D ii n g e v e r s u c h e nhervor .Die Dtingeversuchsflachen lagen in Nachbar-

schaft zu den Flachen Fi 1 and Fi 2 . Die edaphi-schen Gegebenheiten entsprechen etwa demStandort Fi 2. Die Flachen wurden im Frtihjahr1968 vom Institut fur Bodenkunde and Standort-lehre angelegt. Die Ergebnisse zeigen u . a ., daBgerade die anspruchsvolleren Arten, die im Laboreine starke Abneigung gegen sterilisiertes Futterzeigten (z . B . H. gibba and Suctobelba-Arten) andvon Bakterien besiedelte Nahrung bevorzugten,durch die Dungung eine wesentliche Forderungerfuhren. Es traten somit in den gediingten eben-so wie in den beiden nicht schadlingsdisponiertenBestanden anspruchsvollere Arten auf als in denungedungten bzw. den disponierten Bestanden .Alle genannten Beobachtungen sprechen dafiir,1 ) Des Volumen der adulten Tiere wurde nach der Formal

V = 3/4 n a by (Ellipsoid) unter Zugrundelegung eines spez. Ge-wichtes o--1,1 berechnet .

`) Nahere Angaben hierilber wie auch uber andere Probleme derOribatiden-Morphologie, Physiologic, Biologie rind Okologie wer-den von H . Baumler an anderer Stelle mitgeteilt .

Oribatiden-Arten :Fit Fi 2 Kiel Kie 2

H. gibba 46,5 56,4 1,3 22,5P. peltifer 3,5 1,3 15,0 22,0A. coleoptr . 47,4 40,9 0,1 21,9F. setosus 2,6 1,3 82,6 33,6

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Uber die Verteilung, Biologie and Okologie von Enchytraeiden . . .

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Abb . 5 . Mittlere Individuenzahlen/dmi der wichtigsten Arten in den Jahren 1967 and 1968 auf den vier Standorten,

data in den disponierten Bestanden (Kie 1, Fi 1) imVergleich zu den nicht disponierten Bestanden dasmikrobielle Leben gehemmt ist .

III. CollembolenDie Collembolen wurden mit dem gleichen Ver-

fahren wie die Oribatiden gewonnen : aus einer um-fangreicheren Mischprobe wurden 10 Einzelproben a20 cm 3 entnommen. Fur eine genaue Erfassung einigergroBerer Oberflachen-Collembolenarten waren theseProben zu klein. Diese Arten wurden daher - auchwenn sie in einigen Proben vertreten waren - nichtberiicksichtigt .

Insgesamt wurden 13 Collembolenarten fest-gestellt. Von ihnen kamen 2 (Orchesella cincta,Sminthurides aureus) nur im Kiefernwald and 4(Sminthurus spec., Friesea mirabilis, Proisotomatopsenti, Folsomia quadrioculata) nur im Fichten-wald vor. Die iibrigen 7 Arten waren in beidenWaldtypen vertreten. Zu ihnen gehorten diebeiden Arten mit der hochsten Dominanz : Folso-mia fimetaria and Isotomodus product us.

Aus den Untersuchungsergebnissen geht her-vor, dali die Populationsdichte aller 3 Collem-bolenarten in beiden Jahren ein Herbstmaximumim November erreichte . Das entspricht den beiden Oribatiden festgestellten Verhaltnissen . ImGegensatz zur Bodenfauna der Wiesen andAcker, fiir die die Literatur ein Friihjahrs- andein Herbstmaximum angibt, tritt offenbar imWald nur ein Herbstmaximum auf . Die Ursachedieses Unterschieds durfte darin zu suchen sein,dali die Bodentiere in den bekannten Acker- and

Wiesenboden mehr Generationen durchlaufen alsin den beschatteten, kiihleren Waldboden. Derunter Wintereinflull entstandene Populations-riickgang kann bei der geringen Generations-Zahlnicht gleich im Friihjahr wettgemacht werden .Fiir die untersuchten Collembolen ist mit 2 Gene-rationen im Jahr zu rechnen . Die 2 ., im Herbstauftretende Generation durfte daher das Empor-schnellen der Collembolen-Dichte bedingen .In den Fichtenbestanden betrug die Collem-

bolendichte im November 1967 nur etwa 1/4 bis1 /2 der Dichte des November 1966 . Das Jahr 1967war offensichtlich fur die Collembolen in denFichtenbestanden ungiinstiger als in den Kiefern-bestanden. Auch das stimmt mit den bei denOribatiden gewonnenen Ergebnissen iiberein . AlsUrsache bietet sich hier die Tatsache an, dali dasJahr 1967 besonders niederschlagsreich war anddie hieraus resultierende zu hohe Bodenfeuchtig-keit sick gerade im dichteren, kiihleren and durchbindigeren Boden auszeichnenden Fichtenwaldungiinstig bemerkbar machte .Wenn auch die Collembolen - allgemein be-

trachtet - feuchtigkeitsliebend sind and ausdiesem Grunde in den Fichtenbestanden durch-weg in grollerer Dichte auftraten als in denKiefernbestanden, so ist fur sie - wie mehrfachnachgewiesen - zu groie Bodenfeuchte (Stau-nasse) ungiinstig .Es traten aber auch Unterschiede in der

Collenmbolenzahl zwischen den schadlings-dispo-nierten and den nicht disponierten Bestanden auf .

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Uber die Verteilung, Biologie and Okologie von Enchytraeiden . . .

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BEREGNUNG

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Abb . 6 . Enchytraeiden-Dichte in den beiden Kiefernbestanden .

Sowohl F. fimetaria als auch 1L viridis hattenwahrend des Herbst-Maximums in den nicht dispo-nierten Kiefern- and Fichtenbestanden einewesentlich hohere Dichte als in den schadlings-disponierten . Auch wahrend der ubrigen Jahres-zeit bestand dieses Verhaltnis, wenn auch weni-ger deutlich ausgepragt. 3 )Ernahrungsexperimente mit 5 der 13 Arten ver-

mittelten kein klares Bild . Alle 5 Arten fraBen an denverschiedensten Subtraten : feuchte Rinde abgestorbe-ner Zweige, in Zersetzung befindliche Kiefern- andFichtennadeln, Schimmelpilze, Kaferkot u . a, m . Frischegriine oder abgestorbene - aber auch unzersetzte -Kiefern- and Fichtennadeln wurden nicht als Nahrungangenommen .

IV. EnchytraeidenIn jedem der 2 Nadelwaldgebiete wurden je 2

Probeflachen ausgewahlt. In den 2 Fichtenbestandenwar die eine Probeflache jeweils mit Polytrichum-Moos bewachsen, die andere unbewachsen and nurmit Nadel- and Zweigmaterial bedeckt . Im Ceisen-felder Forst waren beide Probeflachen bewachsen : dieeine mit Pleurozium-Moos, die andere mit Heidel-beere .Aus den Probequadraten wurden monatlich 6-12

Bodenproben entnommen. Die Einzelproben bestandenaus kleinen Erdzylindern, die mit Hilfe eines furdiesen Zweck angefertigten Stechapparates aus demBoden gezogen wurden. Die Einstichtiefe betrug 6 cm,das Volumen 30 cm3 . Aus den einzelnen Probenwurden bei LupenvergroBerung die darin befindlichenTiere von Hand ausgelesen. Jede der 3 bei KUBIENA(1953) beschriebenen Bodenschichten wurde getrenntbehandelt . Dadurch war es moglich, je nach Boden-horizont die Tiere unabhangig von GroBe and Beweg-lichkeit aufzufinden, andererseits aber auch durch denZwang der genauen Beobachtung wichtige Aussagenfiber die Lebensweise der einzelnen Arten zu gewin-nen. Zur Uberprufung der Gesamtzahl wurden Boden-aufschwemmungen vorgenommen .Erhebliche Schwierigkeiten ergaben sich bei der

taxonomischen Bestimmung der Arten, die bisher nurim geschlechtsreifen Zustand eindeutig moglich war .Anhand von Quetschpraparaten and Schnittserienwurden Merkmale erarbeitet, anhand derer auch Jung-

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tiere fast ausnahmslos bis zu den Artmerkmalenbestimmt werden konnten .Unter anderem wurden auch Versuche zur Nah-

rungspraferenz and Abbaugeschwindigkeit organischerSubstrate unter naturlichen Bedingungen mit Hilfeabgedeckter Gipsbehdlter unternommen. AuBerdemwurden volumetrische Darminhaltsuntersuchungennach DuNGER and qualitative Beobachtungen fiberNahrungsbestandteile durchgefuhrt . 4Zwischen den Fichten- and den Kiefernbestan-

den ergaben sich deutliche Unterschiede in derEntwicklungsdauer der untersuchten Arten . Diefiber den Jahresausgang hohere and gleichmaBi-gere Bodenfeuchte (s . o. Abb. 2) and die geringeTemperaturschwankung der oberen Bodenschichtim Fichtenwald erlauben hier den vor allem inder Humuslage anzutreffenden dominanten Arteneine von den Jahreszeiten nahezu unabhangigebiologische Aktivitat. Unterschiede zwischen demdisponierten and nicht disponierten Fichtenbe-stand lieBen sich in Bezug auf die Dominanz nichtlinden. Anders im Geisenfelder Kieferngebiet .Hier war die Enchytraeen-Dichte im schddlings-disponierten Bestand (Kie 1) wesentlich niedrigerals im nicht disponierten Bestand (Kie 2) (sieheAbb . 6). Als Ursache dieses Unterschieds ist wohldie im nicht disponierten Bestand hohere Boden-feuchtigkeit (s. o.) anzusehen.Um den EinfluB der Bodenfeuchtigkeit auf die

Enchytraeiden-Vermehrung zu prilfen, wurdenBeregnungsversuche durchgef-dhrt: wahrend dersommerlichen Austrocknungsphase wurde im Ab-stand von 10 Tagen eine Wassermenge von20 Ltr/m2 ausgebracht. Aus der Abb . 6 geht her-vor, daB zwischen der kiinstlichen Befeuchtungand der Gesamtzahl der ausgezahlten Tiere einedeutlich positive Korrelation bestand .

3) Eingehdnder wird fiber die bei Collembolen gewonnenenUntersuchungsergebnisse von W . M. Roomi an anderer Stelle be-richtet werden,

') Die Ergebnisse der Gesamtuntersuchungen fiber Enchytraidenwerden von M. Matschek an anderer Stelle veroffentlicht .

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Uber die Verteilung, Biologie and Okologie von Enchytraeiden . .

Wahrend Populationsdichte-Unterschiede zwi-schen den beiden Fichtenbestdnden nicht beob-achtet wurden, traten sie innerhalb eines Fichten-bestandes - sowohl in Fi 1 at in Fi 2 --zwischen den moosbewachsenen and den vege-tationslosen Fldchen auf (Abb . 7 a and 7 b) . Manerkennt, daB die Enchytraeen-Dichte auf der un-bewachsenen FIddie h6here Werte - aber audieine viel groBere Schwankungsbreite - aufwiesat auf der bewachsenen .Das Fehlen einer Differenz der Enchytraeiden-

Zahl zwischen dem disponierten and dem nicht

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disponierten Fichtenbestand ist jedoch nur schein-bar. Es beruht darauf, daB in beiden Bestdndenje eine moosbewachsene and eine unbewachsenePmb&d&e ausgewdhlt wurden. Da aber imschadlingsdisponierten Bestand die Moosdeckeeinen geringeren Fldchenanteil als im disponier-ten Bestand aufwies, war insgesamt gesehen dererstere Enchytraeiden-drmer als der letztere .

V. LumbricidenIn jedem der 4 Bestdnde wurden monatlich 4

Proben a 0,25 qm, zus. also I qm, mit einem Spatenausgestochen, wobei jeweils 2 Proben an Stellen mit

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1969Abb . 7 . Endiytraeiden-Didite in nicht disponierten Fiditen ; a) bewachsene b) unbewachsene Probeffache,

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40

Uber die Verteilung, Biologie and Okologie von Enchytraeiden .

dichterer Bodenvegetation sowie 2 Proben an vege-tationsfreien Stellen entnommen wurden . Der schad-lingsdisponierte Kiefernbestand Kie 1 erhielt insoferneine Sonderbehandlung, als hier eine der vier 0,25 qm-Flachen in eine der „Regenwurm-Inseln" (s . u.), dieetwa 1 /4 der Bestandesfiache einnahmen, gelegt wurde .Da in allen 4 Waldbestanden nur der Oberboden vonRegenwurmern besiedelt war, erwies sich eine Aus-hubtiefe von ca, 50 cm als ausreichend .

Ruckblickend ist allerdings festzustellen, daB die inder Literatur angegebene Stichprobenflache von 1 qmfur Bestande mit geringem Regenwurm-Besatz zuklein 1st and mindestens verdoppelt werden muBte,wenn quantitative Untersuchungen durchgefiihrt wer-den. Die nachfolgenden Ergebnisse lassen daher inquantitativer Hinsicht nur vorsichtige Schlusse zu,

Folgende Regenwurmarten waren in den vierBestanden vertreten (o/o aller wahrend 21 Mona-ten gefundener Wurmer) :

In den beiden Fichten-Bestanden herrschte alsoLumbricus rubellus vor, daneben fand sich Den-drobaena octaedra in wenigen, aber grollenExemplaren. In 20 Monatsproben wurden inbeiden Bestanden fast gleichviel (rd . 40) Regen-wurmer gefunden, D . rubida fehlte in beiden Be-standen. In den Kiefern-Bestanden unterschiedensich die Populationen erheblich : Kie 1 wies den5fachen Besatz von Kie 2 auf. Wahrend in letzte-rem L . rubellus vorherrschte, war es in Kie 1daft in armen Boden wenige, aber grope Regen-wurmer vorkommen, fanden sich hier sehr vieleand kleine Lumbriciden . Vergleicht man die 4 Be-stande, so waren Kie 1 mit 69 0 /0, Kie 2 mit 13 0 /0,Fi 1 mit 9 0/o and Fi 2 gleichfalls mit 9 0/o an derSumme aller Regenwurmer-Funde beteiligt .Was die Ernahrung betrifft, so vermochten

D.rublda and D. octaedra unzersetzte oder wenigzersetzte Streu zu verzehren . Die Nahrung vonL . rubellus bestand dagegen aus bereits starkerzersetzten Pflanzenresten .Insgesamt gesehen, lies das Auftreten der Re-

genwurmer ein Friihjahrs- bzw. Fruhsommer-maximum in den Monaten April-Juni and einHerbstmaximum von September-November er-kennen. Dies stimmt mit den Befunden andererAutoren iiberein. Es zeigte sich weiterhin, dalider nicht disponierte Fichtenbestand (Fi 2) eineetwas hohere Regenwurmdichte (44 Stuck) auf-wies als der schadlingsdisponierte (Fi 1 = 40) .Am Ende des Feuchtjahres 1967 kam dieserUnterschied noch etwas starker zum Ausdruck(Fi 2 = 34, Fi 1 = 25) . Uberraschend war jedochder nicht disponierte Kiefernbestand (Kie 2) mit59 Regenwurmern sehr viel weniger besetzt, alsder schadlingsdisponierte (Kie 1), in dem 312 Re-genwUrmer gefunden wurden .

Wie oben bei der ,Methodik" bereits erwahnt,beruhte diese uberraschende Regenwurmi-Mas-sierung in dem inselartigen, jeweils etwa 1/4 bis1 m2 umfassenden Auftreten von Regenwurmernvor allem in der Randzone des Untersuchungs-bestandes. Von diesen Regenwurmflachen warenzu Beginn der Untersuchungen (Fruhjahr 1967)ca . 1/s his 1/4 der Bestandesflache eingenommen,die sich in den darauffolgenden Monaten aufetwa 1 /4 vergrollerte .Da in den vorangegangenen Jahren wahrend

starker Vermehrungen des Kiefernspanners vonAngehorigen des Instituts f. angew. Zoologie,Miinchen, beim Puppensuchen solche ,Regen-wurminsein" nicht entdeckt wurden, darf ange-nommen werden, daB diese als Folge der nieder-schlagsreichen Jahre 1966 and 1967 entstanden .

In diesen „Inseln" waren alle 3 Nadelholz-Lumbriciden : L . rubellus, D. octaedra and D.rubida, vorhanden, wovon die letztere jedochallein 52 0/o der Individuen auf sich vereinigte . Eshandelte sich dabei ganz uberwiegend um sehrkleine (1-2 cm grope) and diinne Regenwurmer,die ausschlieilich in der dem Sandboden auf-liegenden diinnen Humusschicht lebten .Entgegen dem bisher fiber die Tatigkeit von

Regenwurmern Bekannten zeigte die nahere Be-trachtung, dal3 das starkere Auftreten der Ober-flachenschicht-Regenwurmer fur den schadlings-disponierten Bestand Kie 1 n i c h t giinstig war .Kie 1 wies von alien 4 Bestanden die starkstenSchwankungen in der Wasserversorgung auf (s .o.) and litt besonders in den Sommermonaten z .T. unter starker Austrocknung . Es zeigte sich nun,dali diejenigen B e s t a n d e s p a r t i e nam starksten austrockneten, aufdenen infolge der Regenwurmta-tigkeit die starke Rohhumusauf-1 a g e f e h l t e . Dieser Auflage kommt hier sehrwahrscheinlich eine fur den Wasserhaushalt aus-gleichende Funktion zu, indem sie wie einSchwamm das schnelle Wegsickern der Nieder-schlage im Sandboden bremst. Zwar gelangt aufdiese Weise ein Teil des Wassers iiberhaupt nichtin den Wurzelbereich der Baume, doch werdendie oberen Mineralbodenlagen konstanter feuchtgehalten als an den Stellen, an denen die organi-sche Auflage weitgehend von Regenwurmern andFolge-Organismen abgebaut wurde . Die ,Regen-wurminseln" haben zwar eine u . U. starke H-Lage, doch weist diese kein die Wasser-speicherfahigkeit erhohendes ,Sdhwammgefidge"(LAATSCH, 1957) auf. Es findet sich hier einlockeres Gemenge aus kleinen Kotkrumeln (dadie kleinen Regenwurmer vorwiegen) and Mine-ralkbrnern, welchem Ton-Humuskopplungenweitgehend fehlen . Unsere Experimente ergaben,dali die Regenwurm-Kotkrumel praktisch keinehohere wasserhaltende Kraft haben als refinerSand. Stets waren die „Inseln" trockener als ihreUmgebung, nicht zuletzt, weil die Bodenfeuchtesuch ungehinderter verdunsten konnte. Dadurchwurde auch der Wasserhaushalt fur die meist

Kie 1 : Lumbricus rubellus (18 0/o)Dendrobaena octaedra (304)Dendrobaena rubida (52%)

Kie 2: Lumbricus rubellus (46 0/o)Dendrobaena octaedra (44%)Dendrobaena rubida (10 0/o)

Fi 1 : Lumbricus rubellus (80 0/0)Dendrobaena octaedra (20%)

Fi 2 : Lumbricus rubellus (93 0/o)Dendrobaena octaedra ( 7%)

flach streichenden Kiefernwurzeln beeintrachtigt .Auf diese Weise verschlechterten aber die

Regenwiirmer auch ihre eigenen Lebensbedingun-gen. Sie fielen der Austrocknung zum Opfer oderwanderten. in umgebende, etwas feuchtere Roh-humuspartien aus . Im Gegensatz zu L. rubellusund D. octaedra verfugt aber die Hauptart derInseln, D. rubida, caber ein sehr geringes Wander-und Ausbreitungsve.Iruogen und erleidet daherbei Trockenheit besonders starke Verluste . In-folgedessen wurden im Herbst in ,Regenwurm-Inseln" von I qm Graf?e und mehr oft kein einzi-ger Wurm mehr gefunden . Andererseits fandensich immer wieder in reinen Rohhumuspolsternvereinzelte Warmer, wobei D. octaedra vor-herrschte . Allerdings vollzieht sich diese Aus-weitung der Regenwurm-Inseln, bzw . die Schaf-fung neuer solcher Inseln, sehr langsam, und es

arf mehrerer gunstiger Jahre, his solche Par-GroBen von 1 qm oder mehr erreichen . 5 )

SchluBbetrachtungDie vorstehenden Untersuchungen deckten eine

ganze Reihe von Beziehungen auf, die zwischender Zahl und Zusammensetzung der Oribatiden,Collembolen, Enchytraeiden und Lumbricideneinerseits sowie bestimmten, mit der Schadlings-disposition von Kiefern- und Fichtenbestandengekoppelten, edaphischen und klimatischen Fak-toren andererseits bestanden .Die Frage : ob und auf welche Weise diese

numerischen Beziehungen zwischen den Boden-tieren und der Schadlingsdisposition der Wald-bestande kausal begriindet sind, wird durch vor-stehende Ergebnisse nicht beantwortet . Sovieldurfte jedoch sicker sein, daB es sich hierbei nichtum reine Parallelbeziehungen handelt . Es ist

E . JAHN : Erge

Einleitung

In der vorliegenden Arbeit wird kurz caber dieErgebnisse von Untersuchungen berichtet, diesich mit Zusammenhangen der tierischen Besied-lung von Boden und deren Auflageschichten -namentlich der durch Kleinarthropoden - befaB-ten. Es werden darunter auch vor allem durch Men-schenhand neu geschaffene oder veranderte Um-weltbedingungen behandelt. Zur Llberpriifung ge-langten Veranderungen des zahlen- und arten-maBigen Auftretens von Bodentieren, wie siedurch Aufforstungen von Odland bewirkt werden(1) ; weiter solche durch Kahlschlag, besondersauch in Zusammenhang mit Weide- und Alm-mahdbetrieb; wie auch durch Waldweide ; durchStreurechen ; durch Veranderung der Bestands-zusammensetzung und Versaumnis der rechtzeiti-gen Verjungung von Bestanden (2, 3, 4, 5, 10) . Im

on Bodentieruntersuchungen 41

nicht denkbar, daB das zwischen den Bodeneigen-schaften, dem Nahrstoff- und Wasserhaushalt derBaume und den Schadlingsvermehrungen ge-spannte Kausalbeziehungsnetz an den untersuch-ten Bodentiergruppen vorbeigeht . Vielmehrmachen die Befunde das Bestehen indirekterKausalbeziehungen zwischen Bodentieren undBaumernahrung (und damit Schadlingsvermeh-rung) deutlich, Denn das festgestellte Uberwiegender Zahl und Biomasse der dominanten Boden-tierarten in den nicht disponierten Bestanden,das mit einer umfangreicheren Zersetzungs-leistung und groBeren Kotproduktion verbundenist, kann nicht ohne Wirkung auf die Bereit-stellung von Nahrstoffen fur den Baum seitensdes Bodens sein .

Nachdem die zwischen disponierten und nichtdisponierten Waldbestanden bestehenden Unter-schiede in der Besetzung an dominanten Boden-

ten ermittelt Bind, konnen kunftige Unter-suchungen die Frage, auf weldhem Wege dieseUnterschiede in den Nahrstoff- und Wasserhaus-halt (und damit die Disposition) des Baumes ein-greifen, zu klaren versuchen .

LiteraturverzeichnisLAATSCH, W., 1957 : Dynamik der niitteleuropaischen

Mineralboden, Dresden-Leipzig.SCHXMITSCHEK, E ., 1937 : Einflufl der Umwelt auf die

Wohndichte der Milben und Collembolen im Boden .Z . a . E. 24 .

WoaDRINC, I . P., and F. Coos, 1962 : The Biology ofCeratozetes cisalpinus BERLESE, Scheloribates laevi-gatus KocH, and Oppia neerlandica OUDEMANS(Oribatei) with a description of all stages Acar-ologia t . IV, fasc, 1 .

5 ) Weitere Untersuchungen fiber die EdergefundenenNedelholzboden-Regenwurmerw

oan anderer Stelle veroffentlicht .

Instltut #car Forstschutz der Forstlichen Bundesversuchsanstalt Wien

Ergebnisse von Bodentieruntersuehungen

Von ELSE JAHN

Zusammenhang mit Erhebungen von E. SCHIMIT-SCHEK ,Uber Ursachen der Befallsbereitschaft furNadelfresser der Larche in ihrem natiirlichen Ver-breitungsgebiet" wurde festgestellt, wie sich dietierische Besiedlung der Boden- und Streuschich-ten an Standorten von verschiedenen Befalls-stufen dieser Schadlinge gleichfalls im Zusammen-hang mit Weideverhaltnissen verhalt (6) . WeitereForschungen befaBten sich mit der Ruckwirkungder Bodenverwundung auf Lebendverbau desBodens und Verjungung (7) . Nach dem Brand inden Hochlagen der Nockspitze (Saile) bei Inns-bruck im September 1947, der sich auf 188 ha desGemeindewaldes von Telfes erstreckte und Fich-ten-Larchenwald sowie Latschen im groBen Um-fange vernichtete, wurden zweimal in der Auf-einanderfolge von zehn Jahren, die durch denBrand bewirkten Veranderungen der Bodentier-welt festgestellt (8, 9) . Eine dritte Untersuchungs-