Untersuchungen uber die Beute von Paravespula vulgaris L. (Hym., Vespidue) und ihre Abhangigkeit von der

Beutetierdichte

Mit 6 Abbildungen

1. Einleitung

Die sozialen Falteiiwespen ( H y m e n o p t e r a , Vespidae) werden im Larven- stadium niit tierischer Nahrung groflgezogen. Die Arbeiterinnen fangen hier- fur Beutetiere und sainnieln vereinzelt auch Fleisch von Kadavern von Saugetieren. Sie treten damit a h Pradatoren verschiedener Insekten- und Spinnenarten auf.

Aus Untersuchungen von HUSING (1954, 1955), KEMPER und DOKING (1962), KLEINHOUT (1958) u. a. geht bereits hervor, dai3 die Zusammen- stellung der Beute der Wespen in Abhangigkeit von der Art, dem Biotop, der Witterung uiid der Jahreszeit sehr variabel ist. Die Resultate sind da- durch schwierig zu vergleichen. Uin die Pradation der sozialen Faltenwespen einschatzen zu konnen, ist &her die Kenntnis der qualitativen Zusainmen- stellung der Beute allein nicht ausreichend. Bei unserer Untersuchung, die in den Sommern 1963 und 1964 durchgefiihrt wurde, stellten wir uns die Frage, ob die Pradation der Wespen regulierend auf die Population der Beutetiere einwirken kann. Voraussetzung hierfiir ist die Anwesenheit dichteabhangiger Faktoren im Jagdverhalten der Wespen. Uin dies zu untersuchen, wurde zu- erst eine Inventarisierung der Beutetierlisten iin Untersuchungsgebiet vor- genonimen. Eine Schwierigkeit hierbei ist, dat3 die Wespen ihre Beute ineist stark verstummelt, bzw. grofle Beutetiere wie Raupen in Stiicken in ihr Nest einbringen. Eine Determination der Beute bis zur Art ist nur in seltenen Fallen moglich; ineist mui3 man sich mit dein Feststellen der Ordnung begniigen'.

Um die Beute der Arbeiterinnen beiin Nest abzufangen, wurde ein Faiig- apparat gebaut. Hierbei wurde ausgegangen von dein Apparat, den KLEIN- HOUT (1958) beschrieben hat.

Um an anderen Orten gefundene Wesyennester im Uiitersuchungsgebiet benutzen zu konnen, wurden diese in Kasten untergebracht.

Fur die Determination der Beute schulden wir Herrn J. H. DE GUNST besonderen Dank, der diese muhsame Arbeit ubernommen hat.

Urztrrsuchungen iibe,- die BrMts z’on I’aruvespulu vulgaiis 1-. 69

Fiir das Studium des Fangverhaltens der Wespen bei ijrtlich hoher tion- zentration von Beutetieren wurden Raupen von Bupulur piniuriur ver- wendet. Hierbei ergab sich ein Unterschied i n der Vorliebe zwischen der griinen und der gelben Farbvariante dieser Raupe.

2 . Methodik

a. Abfangen von Beute niit Hilfe des Fangapparates

Der Fangapparat (Abb. 1) be- stand im Prinzip aus einein ho- rizontal angebrachten rechtecki- gen Rohr aus Plexiglas, das je nach Bedarf direkt auf ein Wes- pennest gesetzt werden konnte, oder mittels eines Plexiglasroh- res anschloi3 an den Gang, der zu einem ursprunglichen Grund- nest fuhrte. In der Mitte war dieses Rohr unterbrochen durch einen quer zum Rohr stehenden Schieber, mit dem Wespen, die mit Beute zwischen den Kiefern in das Nest fliegen wcllten, zur Seite geschoben werden konnten. Durch ein Loch im Boden kamen die Wespen dann neben das Rohr in einen Fangbehalter. Durch Verschieben des Fangbe- halters wurde dieser durch die Bodenplatte des Apparates wie- der abgeschlossen, wonach durch eine mit Nylongaze abgeschlos- sene O f h u n g COi in den Fang- behalter gespritzt wurde. Hier- durch lieflen die betaubten Wes- pen die Beute los, so dai3 diese gesammelt werden konnte. Die Wespen selbst wurden zur Seite gelegt, urn wieder zu sich zu kommen, wonach sie gewohnlich wieder in das Nest flogen.

Wie aus Abb. 2 hervorgeht, bestanden die Fangavuarate an-

-

Abb. 1. Plexiglas-Fangapparat zum Sammeln der Beute von sozialen Faltenwespen - A = von oben, B = von unten, 1 = Einflugoffnung, 2 = Horizontales rechteckiges Rohr, 3 = Schieber, 4 = Uffnung in der Bodenplatte als Zugang zu den Fangbehaltern, 5 = Anschldrohr an den Gang zu einem Grundnest, 6 = Fangbehalter,

7 = UfTnung fur die Zufuhr von CO. . > I I

fangs aus zwei Rohren. Die Ab- sicht war, die ein- und ausfliegenden Wespen zu unterscheiden, beispielsweise durch Klappen, wie sie auch in Bienenkasten benutzt werden. Die Wespen schienen jedoch nicht bereit zu sein, diese Klappen zu passieren, so dai3 spater das obere Rohr weggelassen wurde.

70

Abb. 2. Fangapparat, angeschlossen an ein Grundnest von Payawespula vuEgaris (Ziffern siehe Abb. 1)

Da der ganze Apparat aus durchsichtigem Plexiglas hergestellt war, konnte man muhelos von der Seite her feststellen, ob die hereinkommenden Arbeiterinnen Beute in das Nest bringen wollten oder nicht.

b. Unterbringung von Wespennestern in Kasten

Die Wespennester, die von auflerhalb des Untersuchungsgebietes geholt wur- den, mugten in Kasten untergebracht werden. Anfangs wurden diese Nester in kleine Kisten gelegt, die mit einem Flugloch versehen waren. Das weitere Wachstum dieser Nester wurde jedoch gestort, da es den Wespen nicht mehr moglich war, neue Waben unter die letzten, auf dem Boden ruhenden Waben zu bauen. In der Natur werden die im Boden gebauten Nester von Para- wespula vulgaris in einer Hohlung untergebracht, die die Arbeiterinnen selbst ausgraben. Im Grund vorhandene Wurzeln sind keine Behinderung, da sie in das Nest aufgenoinmen werden. Diese Gewohnheit nutzend, wurden die Nester in den Kasten auf weitmaschigen Draht gelegt, der ebenso wie die Wurzeln beim Ausbau des Nestes aufgenommen wurde (Abb. 3). Die Kasten waren ausgeriistet mit Ventilationsoffnungen, die mit Fliegengaze abge- schlossen waren, und mit durch Glas abgedeckten Beobachtungslochern.

3. Menge und Zusammenstellung der Beute

Der Fangapparat aus Plexiglas machte es inoglich, die ein- und ausfliegenden Arbeiterinnen zu beobachten und die Anzahl der eingebrachten Beutestucke

71

Abb. 3. Wcspenkasten mit Fangapparat

festzustellen. Diese Anzahl war stark abhangig von den Witterungsverhalt- nissen. Bei Zahlungen, die in der zweiten Halfie des September 1964 bei verschiedenen Nestern von P a ~ a v e s p u l a vulguvis (bestehend aus je sieben Waben) unternoinmen wurden, ging hervor, dai3 die Anzahl der Beutestucke bei schonem Wetter zwischen 3 000 und 4 000 pro Tag liegen konnte. Die Fange variierten jedoch stark, so dai3 ein Nest an eineni Tag dreimal soviel Beute einbrachte wie ein anderes, wahrend dieses Verhaltnis am anderen Tag umgekehrt sein konnte. Und doch lagen beide Nester im gleichen Gebiet mit weniger als 75 Meter Abstand voneinander.

Da groi3e Beutetiere in Stucke zernagt werden und diese dann einzeln angeflogen werden, ist die Anzahl der gefangenen Beutetiere nicht gleich der von uns registrierten Anzahl Beutestucke.

Auger da8 die Meiige der Beute pro Nest stark variieren konnte, war auch die Zusammenstellung von Nest zu Nest und von Tag zu Tag ver- schieden. Im Jahre 1964 lag unser Untersuchungsgebiet in einer alten An- pflanzung von gemischtem Laub- und Nadelholz. Die Nester befanden sich innerhalb dieses Gebietes auf einer Oberflache von 75 X 50 Meter. Einige Male konnten bei zwei Nestern zu gleiclier Zeit Muster genominen werden.

Die Tabelle gibt eine Obersicht uber die in der Beute der verschiedenen Puvuvespula-vulguris-Volker vorkoinmenden Ordnungen, Familien und Ar- ten, soweit die Moglichkeit zur Determination dies zulie8.

Den groi3ten Anteil an der Beute inachten Avanea , D ip teva und Raupen aus. Ihr Anteil an verschiedenen Tagen ist in Abb. 4 wiedergegeben. Hieraus wird deutlich, dai3 die Zusanimenstellung der Beute eines Nestes im Laufe der Zeit stark wechseln kann, aber auch, dai3 an einem gleichen Tag bei gleichzeitiger Beobachtung die Zusainmenstellung der Beute zweier Nester wesentlich verschieden sein kann.

Dieser Unterschied in der Zusaniinenstellung der Beute von zwei dicht beieinander gelegenen Nestern kiinnte bereits eine Andeutung der Speziali- sierung der Nester sein. Hierauf wies auch schon die Beobachtung von Nest A

Beutetierliste von 4 Wespennestern (A, B, C. D)

A I u c h n i c( a Opilionidae Al-anea

7’17omisirli*e

S ~ l t i c i d u e L y cosidue

Theridiidue

Agriopidae

Linyphiidae

I’hilodromus c p .

Trochosa s p .

Theridion oaatum

Meta segmentata

Linyphia triungularis Draperisca sorialis

l n s e c t a Orthoptera

Blattaria Hemiptera

Meconema thalassind

Homoptera Psyllidae Jassidae

Oncopsis lunia Typhlocyba sp.

Philaenus spumarius Cercopidae

Heteroptera Gymnocerata Pentatomidae Miridae

Chrysopidae Neuropteru

Lepidoptera

Hymenoptera Vespidae Apidae

Coleoptera

Heteroceron sp .

Apis mellifera

Curculionidae Phyllobius sp . Brachyderus incanus

Diptera Cyclorrhapha

Syrphidae Cal yptrata

Calliphoridae Lucilia s p .

Muscidae Mesembrina meridiana Phaonia s p .

Brachvcera

2.3 13,s

1,3 1,3 3 3 3 3

4,6

6,3 1 >3 1,3

3,8

2,G

133 123

2,3

83,5 46,6 23,2 30,2

2,3 38 23,9

7 2,5 7 2,5

2,5

2,5 2,3 6,3 2,3 6,3

15

10 10

3

5

5

5

25 25

5 20

5

I ,h I I , I 22.9

I 1 4 4

1 4 1

I

1

3

2

57,6 30,3

29,8 13,l 13,l 1 1

19,2 19.2 Stri t iomyidae

C h r i s o c l ~ ~ o m a bipunctati* 1 1,6

,c ihrend der Zeit corn 27. X.-l. 10. 1964

3 18,2 38,7

7,7 737

1,5 15,5 1,5 1S,5 1,s 7,7 1,5 7.7

15,s 3 737

7,7

797 7,7

3

1.5

1,5 42,4 7,7 34,s 7,7 13,6 21,2 7,7 13,6 13,6

1.5

28,6 23.8 11;9 11.9

438 2,4

28,l 20.3

5 3,1

3S,5

5,7 5,7 5,7 3,s

1,9

1,9

139

25 23 737 15,4

1.9 1,9

4,s

4.8 2.4

34.2 33,3 37,s

3, I 3.1

2,4 16,8 12,j 16,s 9,3

9,6 7,2 15,6 2,4 4,s 9,3

2.4

2,4 2,4 3,l 2,4 2,4

4.8

2,3 2,3 4,s 2,3 4,X

23,2 20,l 2,3 18,6 7 7

31,7 28,6 9,4 26,s 26,2 9,4

22 26,2 9,4 12,2 2,4 4,9 2,4

4,9

2,4

4.9

3,4 27,3

63 6,8 6,8 6 3

374

3,4

3,4 3,4

20,7 17,2 3,4

13,5

71 S. Hrorkhuixerr roid C . H o d i j k

50 40.

20.

Heutetierliste von 4 Wespennestern (A, B. C, D)

..-. ~ _ _ _ ~ _ ~ _ _ _ _ _ ~ - . . -_____--____

I-- - -

- .. - - - - .. - .- -

NEST A Aranec Diptem Lorven

u w 51 Seplember Oklobei

I

60 NEST 6

~ i h r e n d der Zeit vom 27. 8.--1. 10. 1964

L

28,8 30,3 31 40,6 21,l 25,6 19,5 28,6 43,7 38,l 36 47,l 1,5 7,7 2,4 7,7 12,2 2,4 6,9 1,1

15,5 2,1 4,7 2,3 2,4 9.4 1,1 15,5 2,4 4,7 9,4 1,1

3 2 1,5 1,9 2,3 3,4 1,6 1,l

5,8 9 3

1,6

am 31. August, wo die Beute zu 8 3 O / o

aus Dipteren be- stand, davon 67'O/0 aus Bibionidae (Di- lophus frebilus). Die- se Bibionide kommt haufig in dichten Wolken vor, so dai3 dieBevorzugung den Charakter einer Orts-Spezialisierung haben konnte.

4. Orts-Spezialisie- rung beim Beutesu- &en von Paravespula

vulgaris

Neben der Zusam- menstellung der Beute wies auch das Verhalten der Wes-

Anzohl Wespen

0.25 0'5!

K ie fe -nzwq oh7e ior l 'cn

7, Ohtober 8. Ohtober 9 O k t o b e ~ I 9 6 4

- . - 20 rnin

Abb. 5. Mittlere Anzahl der Wespen, die in einer Zeiteinheit von 20 Minuten auf einem Kiefernzweig mit 10 Bupalus pini- auius-Larven anwesend war, verglichen mit der Wespenzahl

auf einem Kiefernzweig ohne ausgesetzte Beute

pen, die ein groi3es Beutetier gefangen hatten, auf die Fahigkeit hin, den Platz der Beute gut wiederfinden zu konnen. Von Raupen, die zu groi3 waren, um auf einmal zum Nest geflogen werden zu konnen, wurde stets ein

76 S . Broekhuizen und C. Hordijk

Stuck abgenagt. Nachdeni sie ein Stuck weggebracht hatte, kehrte die Wespe zuruck zu der Beute, um ein zweites Stuck abzunagen und wegzufliegen. Dai3 es sich hier stets um dieselbe Arbeiterin handelte, wurde dadurch festgestellt, dai3 wir die Wespe, wenn sie eine Raupe gefunden hatte, mit einem gefarbten

und benummerten Schildchen auf dem Thorax kennzeichne- ten. Auch wenn die Beute schliei3lich vollig weggebracht worden war, besuchte die Ar- beiterin weiterhin den Fundort. War dort nichts mehr zu finden, wurde das Suchen auf eine stets groi3er wer- dende Umgebung aus- gedehnt. Eg wird dar- aus deutlich, dai3 in Gruppen 1ebendeBeute- tiere hierdurch mehr gefahrdet sind als ein- zeln lebende Arten.

Um dies zu prufen, wurden im Untersu- chungsgebiet auf gut zu beobachtenden Zweigen von Pinus silvestris Gruppen von Bupalus piniarius-Raupen aus- gesetzt. Die Anzahl der Wespen, die diese Zwei- ge in einer Zeiteinheit (20 Minuten) besuchte, wurde verglichen mit

Abb. 6. Gekennzeichnete Paravespula vulgaris-Arbeiterin dem Besuch bei ver- bei einer Bupalus piniarius-Larve auf einem der Priifzweige gleichbaren anderen

Zweigen in der Um- gebung, auf denen lteine Beute ausgesetzt war. Aus dem Resultat (Abb. 5) geht hervor, dai3 die Zweige mit Beutegruppen vie1 starker besucht wurden als die Kontrollzweige. D a die Wespen wieder gekennzeichnet wurden (Abb. 6 ) , konnte festgestellt werden, dai3 es auch hier immer wieder dieselben Wespen waren und dai3 deren Anzahl nur langsam zunahm. Die Zunahme schien auf zufalligem Passieren von Wespen zu beruhen, die die Beute ent- deckten, wahrend auch die Korperfeuchtigkeit der verstummelten Raupen eine gewisse AnziehungskraR zu haben schien. Eine Kontrolle der eiiizelnen Nester zeigte, dai3 die Wespen, die eine Beutegruppe besuchten, zu verschie- denen Nestern gehorten. DaB eine Information iiber den Or t der Konzen- tration im Nest weitergegeben wurde, konnte nicht beobachtet werden.

77

Sch 1 u ll f olg e r u n g e n

Aus der Untersucliung nach der Zusaiiimenstellung der Beutc \‘on f’usa- uespula v ~ l g a , - i s wurde deutlich, da13 bestininite Beuteticre manchmal sehr stark in der Beute vertreten seii1 konnten.

Ein Vergleich dcr Beute von zwei Nestern von Puravespula vulgaris init deinselben JagdgeSiet zeigte, da8 die ZusninmensteIlung der Beute in1 %lei- chen Zeitraum bc:r;ichtliche Unterschiede aufweiscn lioniitc.

Aus den1 Verhalten dcr Wespen, die grofie Beutetiere gcf~ngen hatten, ging hervor, dai3 sich die Wesyen den Fundort dieser Beutcticre sehr genau merken konncn uiid dai3 sie diesen Or t wahrend langer Zeit stets wieder besuchen.

Durch das Aussetzen von Beutegruppen lionnte festgestellt werden, dai3 Pliitze niit vie1 Beutetieren hiiufiger und liinger besucht wurden als Platze, an denen sich keine Beutekonzentration befand.

Dicht zusanimen lebende Bcutetiere wcrden somit schneller gefunden als vereinzelt vorkommende.

Das Fangverhalten der Arbeiterinnen voii Paravespula vulgaris scheint nach alledein von der Dichte, in der die Beutetiere vorkoinmen, abzuhangen.

Summary

During the autumn of 1964 of several nests of the wasp Paravespula vulgaris the composition of the prey was examined. To this purpose a new type of capture apparatus was made, which could be attached to the entrance of a ground nest in situ or to a hive containing a nest from elsewhere.

Samples were taken simultaneously at two nests of about the same size, not more than 75 in apart. Both quality and quantity of the prey differed considerably.

In one case the prey that was brought in on one afternoon, consisted for 80 O / o of one species, Dilophus febilus. It was therefore, we investigated whether there could be specialisation on certain prey species. Artificial con- centrations of larvae of Bupalus piniarius were planted on shoots of Pinus silwestris. Marked wasps were seen to return frequently to places where they had found a prey once, even several days after all Bupalus larvae had been taken. When the wasps had found a prey, they explored the direct surroundings much longer than when they had found nothing. Thus the differences in coinposition of the prey brought to the nest could be the consequence of place-specialisation of the wasps.

Literatur

HUSING. T. 0.. 1954: Obcr die Larvennahrunz einircr Vespiden. Wiss. 2. Univ. Halle, Y .

Math.:”at.’4, 2, 331-336. - 1955: Weitcrc Beobachtungen iibcr die Nahrung von Vespiden-Larven. Ins. Soc. 3, 1,

41-48. KEMPER, H. VON, und DOHRING, E., 1962: Untersuchungen iiber die Ernahrung sozialer

Faltenwespen Deutschlands, insbesondere von P~zvavespula gevmnnica und P. vulgaris. Zeitschr. f. angew. 2001. 49, 2, 227-281.

KLEINHOUT, J., 1958: Hcr verzamelen van prooien van sociale wespcn. Dc Levcitde Natuur

SCHREMMER, F., 1962: W’espen und Hornissen. Wittenbrrg. 61,179-182.